„Gombák” változatai közötti eltérés

Hivatkozások szerkesztése
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Laptörténet interaktív böngészése
[ellenőrzött változat][ellenőrzött változat]
← Régebbi szerkesztésÚjabb szerkesztés →
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
VizuálisWikiszöveges
Visszavontam 86.104.142.173 (vita) szerkesztését (oldid: 23768483)
Címke: Visszavonás
Nincs szerkesztési összefoglaló
Címke: Hullámos ő – kalapos ű
1. sor: 1. sor:
{{részben nincs forrás}}
{{egyért2|az élőlényekről|Gomba (egyértelműsítő lap)}}
{{Taxobox
{{Taxobox
| name = Gombák
| name = Gombák
| fossil_range = {{hosszú evolúciós időszak|1000|0}}
| fossil_range = {{hosszú evolúciós időszak|1000|0}}
| image = Fairy ring on a suburban lawn 100 1851.jpg
| image = Amanita muscaria (6) (30519498754).jpg
| image_caption = Gombatelep [[Boszorkánykör (gomba)|boszorkánygyűrűje]] [[Brisbane]] egyik parkjában
| image_caption = [[Légyölő galóca]]
| domain = [[Eukarióták]] ''(Eukaryota)''
| domain = [[Eukarióták]] ''(Eukaryota)''
| unranked_regnum = [[Opisthokonta]]
| unranked_regnum = [[Opisthokonta]]
| regnum = '''Gombák''' ''(Fungi)''
| regnum = '''Gombák''' ''(Fungi)''
| authority=([[Carl Linnaeus|L.]]) [[Royall T. Moore|R.T.Moore]]<ref name=Moore1980/>
| regnum_authority = ([[Carl von Linné|L.]], 1753) R.T. Moore, 1980<ref>{{cite journal |author = Moore RT. | year=1980| title=Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts | journal=Botanica Marine | volume=23 | pages=361–73}}</ref>
| subdivision_ranks=Alország/Törzs
| subdivision_ranks = Alországok/Törzsek/Altörzsek<ref>Az itt leírt osztályozás Hibbett és tsai. 2007-es filogenetikai munkáján alapszik.</ref>
| subdivision =
| subdivision =
* Rozellomyceta
: [[Blastocladiomycota]]
** [[Rozellomycota]]
: [[Rajzóspórás gombák]] ''(Chytridiomycota)''
** [[Kisspórások|Microsporidia]]
: [[Endomikorrhiza-gombák]] ''(Glomeromycota)''
* Aphelidiomyceta
: [[Microsporidia]]
** [[Aphelidiomycota]]
: [[Neocallimastigomycota]]
* Chytridiomyceta
[[Dikarya]] (benne: [[Deuteromycota]])<br />
** [[Neocallimastigomycota]]
: [[Tömlősgombák]] ''(Ascomycota)''
:: [[Pezizomycotina]]
** [[Chytridiomycota]]
* Blastocladiomyceta
:: [[Saccharomycotina]]
** [[Blastocladiomycota]]
:: [[Taphrinomycotina]]
* Zoopagomyceta
: [[Bazídiumos gombák]] ''(Basidiomycota)''
:: [[Agaricomycotina]]
** [[Basidiobolomycota]]
** [[Entomophthoromycota]]
:: [[Pucciniomycotina]]
** [[Kickxellomycota]]
:: [[Ustilaginomycotina]]
* [[Mortierellomycota]]
[[Incertae sedis]] altörzsek
* Mucoromyceta
: [[Entomophthoromycotina]]
** [[Calcarisporiellomycota]]
: [[Kickxellomycotina]]
: [[Mucoromycotina]]
** [[Mucoromycota]]
* Symbiomycota
: [[Zoopagomycotina]]
** [[Endomikorrhiza-gombák|Glomeromycota]]
| wikispecies = Fungi
** [[Entorrhizomycota]]
| wikicommonscat = Fungi
** [[Bazídiumos gombák|Basidiomycota]]
** [[Tömlősgombák|Ascomycota]]
}}
}}
A '''gombák''' ''(Fungi)'' [[Eukarióták|eukarióta]] sejtekből álló, [[egysejtűek|egy-]] vagy [[többsejtűek|többsejtű]], általában [[telepes növények|telepes]] felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, [[kitin]]tartalmú [[sejtfal]]lal rendelkező [[élőlény]]ek, melyek az élővilág egy önálló [[Ország (rendszertan)|országát]] alkotják, mert a gombák a [[növények]]kel ellentétben és az [[állatok]]hoz hasonlóan [[Heterotrófia|heterotróf]]ok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák többnyire a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy [[szaprofita|szaprofiták]] (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagy [[mikorrhiza|mikorrhizásak]] (gyökérkolonizálóak, azaz a [[gyökér|gyökerén]] keresztül [[szimbiózis]]ban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó szerves anyagként hasznosító [[Élősködő|paraziták]]. Szaporodásuk rendszerint a [[szél]]lel szállítódó [[spóra|spórákkal]] történik. Jelenleg kb. 148 000 [[faj]]ukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.<ref>{{cite web|url=https://index.hu/techtud/2019/11/28/1_milliard_eves_gombakat_talaltak_az_elovilag_torzsfejlodeset_at_kell_ertekelni/#|title=Egymilliárd éves gombákat találtak, az egész élővilág törzsfejlődését át kell értékelni|publisher=[[Index.hu]]|accessdate=2019-11-28}}</ref>
[[Fájl:Amanita muscaria qtl1.jpg|thumb|240px|right|Avarban megbújó mérgező [[légyölő galóca]] ''(Amanita muscaria)'', amely a nevét onnan kapta, hogy régebben a gombát papírra kenve légyölő anyagként használták fel]]
[[Fájl:Gombaozlabszuret.JPG|thumb|240px|right|[[Nagy őzlábgomba|Nagyőzlábgomba]]-szüret (a háttérben egyéb ehető kalapos gombák)]]
A '''gombák''' ''(Fungi)'' [[Eukarióták|eukarióta]] sejtekből álló, [[egysejtűek|egy-]] vagy [[többsejtűek|többsejtű]], általában [[telepes növények|telepes]] felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, [[kitin]]tartalmú [[sejtfal]]lal rendelkező [[élőlény]]ek, melyek az élővilág egy önálló [[Ország (rendszertan)|országát]] alkotják, mert a gombák a növényekkel ellentétben, az [[állatok]]hoz hasonlóan [[Heterotrófia|heterotróf]]ok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy [[szaprofita|szaprofiták]] (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagy [[mikorrhiza|mikorrhizásak]] (gyökérkolonizálóak, azaz a [[gyökér|gyökerén]] keresztül [[szimbiózis]]ban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó [[szerves anyag]]ként hasznosító [[Élősködő|paraziták]]. Szaporodásuk rendszerint a [[szél]]lel szállítódó [[spóra|spórákkal]] történik. Jelenleg kb. 120&nbsp;000 [[faj]]ukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.<ref>{{cite web|url=https://index.hu/techtud/2019/11/28/1_milliard_eves_gombakat_talaltak_az_elovilag_torzsfejlodeset_at_kell_ertekelni/#|title=Egymilliárd éves gombákat találtak, az egész élővilág törzsfejlődését át kell értékelni|publisher=[[Index.hu]]|accessdate=2019-11-28}}</ref>


A gombák kutatásával a [[mikológia]] foglalkozik.
A gombák kutatásával a [[mikológia]] foglalkozik.


A gombák világszerte, minden környezeti körülmények között megtalálhatóak. A szerves anyagok lebontása révén igen fontos szerepet játszanak az [[Ökoszisztéma|ökoszisztémákban]] és [[szénkörforgás|szén]], valamint más elemek körforgásában.
Sok gombafaj okozhat fertőző megbetegedéseket, [[Gombás fertőzések|mikózisokat]]. Ezen kívül a gombák mérgező vegyületek révén is károsíthatják az állati (emberi) szervezetet: ilyenkor [[mycetizmus]]ról vagy [[mikotoxikózis]]ról beszélünk.


Az emberek ősidők óta fogyasztják a gombákat, a mezőgazdaság elterjedése után pedig a tészták kelesztésénál, a [[sör]] és [[Bor (ital)|bor]] erjesztésénél is felhasználják őket. A 20. században az orvostudományt forradalmasító [[antibiotikum]]okat is először gombákból nyerték. A modern vegyipar és élelmiszeripar széleskörűen alkalmazza a gombák által termelt vegyületeket, [[enzim]]eket.
A gombák többsége [[aerob]] (azaz [[anyagcsere|anyagcseréjükhöz]] szükségük van oxigénre). Sok gombafaj hosszú ideig kibírja az oxigén hiányát, azonban ilyenkor egy idő után a sejtjeik szaporodása leáll. Az [[anaerob]] (a levegő oxigénjét egyáltalán nem hasznosító) gombafajok másodlagosan anaerobok, azaz eredetileg nem voltak azok, csak elvesztették [[mitokondrium]]aikat.


Sok gombafaj okozhat fertőző megbetegedéseket, [[Gombás fertőzések|mikózisokat]]. Ezen kívül a gombák mérgező vegyületeikkel is károsíthatják az állati (emberi) szervezetet vagy közvetlen fogyasztás, vagy a gabonafélék [[mikotoxin]]okkal való szennyezése, a tárolt élelmiszerek penészedése révén. Egyes fajok pszichoaktív anyagokat termelnek. A faanyagok, ruhaanyagok, élelmiszerek lebontásával jelentős gazdasági károkat okozhatnak.
Sokáig 460 millió éves gombaleletek tartották a legrégebbi gombák rekordját, ám 2019-ben kutatók azonosítottak egy 1010–890 millió év közé tehető leletet. Ez egyúttal azt is eredményezheti a tudományos világban, hogy az [[eukarióták]] megjelenésének, elterjedésének időzítéséről szóló elméleteket meg kell majd változtatnia a tudósoknak.<ref>[https://www.nature.com/articles/s41586-019-1217-0 Nature]: Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada, 2019. május 22.</ref>


== Jelentőségük ==
== Jellemzőik ==
[[File:HYPHAE.png|thumb|A hifák felépítése: 1) sejtfal 2) szeptum 3) mirokondrium 4) vakuólum 5) ergoszterolkristály 6) riboszóma 7) sejtmag 8) endoplazmatikus retikulum 9) lipidtest 10) plazmamembrán 11) csúcsi test 12) Golgi-készülék]]
Legfontosabb a lebontó szerepük, mely a [[szaprofita]] gombák feladata. Ezek lebontják a szerves – elsősorban növényi – anyagokat. A szerves anyagok teljes lebontását viszont csak a baktériumok tudják elvégezni – de ha csak a baktériumok végeznék, a folyamat sokkal lassúbb lenne. A nagy molekulákat ugyanis a gombák aprózzák fel és készítik elő a baktériumoknak. A gombák jelentősek a körforgásban, mert a szerves anyagok lebontása a [[talaj]] keletkezésének egy fontos feltétele. A magasabb rendű növényeknek közvetlen hasznuk is van a gombákból, sok gomba ugyanis szimbiózisban él a gyökerekkel, elsősorban a fás növények gyökerével. A lebontó gombák ugyanakkor óriási károkat is okoznak az élelmiszerek lebontásával. Az élősködő gombák is nagy jelentőségűek: nagy szerepük van a [[Természetes szelekció|természetes kiválasztódás]]ban, szabályozzák a bizonyos szempontból káros szervezetek túlszaporodását a természetben.<ref>Nada Šerban, Mirko Cvijan, Radiša Jančić - Biológia gimnáziumok és a mezőgazdasági középiskolák I. osztálya számára</ref>
[[File:03 01 07 life cycle Basidiomycota basidium (M. Piepenbring).svg|thumb|Bazídiumos gomba életciklusa]]
A biokémiai és molekuláris genetikai vizsgálatok térhódítása előtt a [[Rendszertan (biológia)|taxonómusok]] a növények országához sorolták a gombákat, alapvetően a hasonló, mozdulatlan életmód és a morfológiai hasonlóságok miatt. A gombák a növényekhez hasonlóan főleg a talajban nőnek és termőtestjeik is hasonlíthatnak egyes növényekhez. Az új vizsgálati módszerek azonban olyan alapvető különbségeket tártak fel közöttük, hogy ma a gombákat különálló, az állatokéval és növényekével megegyező jelentőségű országba sorolják be, amely a többiektől mintegy egymilliárd évvel ezelőtt válhatott el.<ref name=Bruns2006/><ref name="Baldauf1993"/> Bizonyos jellemzőik az állatokkal vagy a növényekkel rokonítják őket, viszont vannak olyan egyedi, csak rájuk jellemző tulajdonságaik is:


Rokon tulajdonságok:
== Osztályozásuk ==
* A többi [[Eukarióták|eukariótához]] hasonlóan és a [[Prokarióták|prokariótáktól]] eltérően sejtjeik membránnal határolt [[sejtmag]]okkal rendelkeznek, bennük [[Kromoszóma|kromoszómákkal]], amelyeken a kódoló génszakaszok ([[exon]]ok) nemkódoló [[intron]]okkal váltakoznak. Sejtszervecskéik (mint a [[mitokondrium]]ok), [[szterol]]t tartalmazó membránjaik és 80S típusú [[Riboszóma|riboszómáik]] is az eukariótákkal rokonítják őket.<ref>Deacon, p. 4.</ref> Az állatokhoz hasonlóan olyan jellegzetes szénhidrátokat és tartalékanyagokat szintetizálnak, mint pl. a cukoralkoholok ([[Mannit|mannitol]]), [[trehalóz]], [[glikogén]])<ref name=Deacon4>Deacon, pp. 128–129.</ref>).
=== Hagyományos rendszertanuk ===
* Az állatokhoz hasonlóan nincsenek [[kloroplasztisz]]aik, és táplálékukat heterotróf módon szerzik be, vagyis szerves anyagok lebontásával.<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 28–33.</ref>
A [[rendszertan (biológia)|rendszertanban]] régebben a [[növények]] világába sorolták, ma már azonban külön csoportba sorolják őket, mivel [[sejt]]jeik felépítése, testszerveződésük, és anyagcseréjük nagymértékben eltér a növényekétől. [[Rendszertan]]i felosztásuk és [[Taxon|nevezéktanuk]] azonban a növényekét követi. A [[taxon]]ok elnevezésénél a -''mycota'' végződés jelenti a törzsi, a ''-mycotina'' az altörzsi, a ''-mycetes'' az osztály-, a -mycetidae az alosztály-, az ''-ales'' pedig a rendi szintet.
* A növényekkel rokonítja őket, hogy sejtjeiket [[sejtfal]] veszi körül<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 31–32.</ref> és [[vakuólum]]okat tartalmaznak.<ref name=Shoji2006/> Mind ivaros, mind ivartalan módon szaporodhatnak, és az alacsonyabbrendű növényekhez hasonlóan spórákat is képeznek. Akárcsak a [[mohák]] és egyes [[Alga|algák]], a gombák egy részének életciklusában a [[Haploidia|haploid]] fázis dominál.<ref name=Deacon58>Deacon, p. 58.</ref>
* Az [[Ostoros moszatok|euglénákkal]], és egyes baktériumokkal közös vonás az <small>L</small>-[[lizin]] aminosav szintézise (α-aminoadipát út).<ref name=Zabriskie2000/><ref name=Xu2006/>
* Egyes növényekhez és állatokhoz hasonlóan mintegy 70 gombafaj [[Biolumineszcencia|lumineszkál]].<ref name="Desjardin 2010"/>
[[Fájl:Armillaria mellea, Honey Fungus, UK, 3.jpg|bélyegkép|[[Gyűrűs tuskógomba]]]]
Egyedi jellemzőik:
* A legtöbb gomba egy sejt vastagságú fonálszerű struktúrákat, ún. [[hifa|hifákat]] alkot, melyeket keresztfalak (szeptumok) tagolnak egyedi sejtekre. Ezek egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak. A hasonló szerkezetű algáktól eltérően a hifák nem teljesen soksejtűek, mert a szeptumok pórusain át sejtszervecskék, sőt akár sejtmagok is átvándorolhatnak egyik szakaszból a másikba. Szintén eltérés az algákhoz képest, hogy a hifa nem egész hosszában, a sejtek osztódásával, hanem csak a csúcsán növekszik. A csúcs növekedését az ún. csúcsi test (a szakirodalomban elterjedt német kifejezéssel [[Spitzenkörper]]), egy - fehérjéket, lipideket, egyéb szerves molekulákat tartalmazó - vezikulumaggregátum biztosítja.<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 27–28.</ref> Léteznek egysejtű, hifát nem alkotó gombák ([[Élesztőgomba|élesztőgombák]]), amelyek bimbózással vagy hasadással szaporodnak; valamint olyanok is, amelyeknek a környezeti hatásoktól függően egyaránt van egysejtű és hifás alakja.<ref name="Alexopoulos et al., p. 30">Alexopoulos ''et al''., p. 30.</ref>
* A gombák sejtfala [[glükán]]okból és [[kitin]]ből áll. Bár a glükánok a növényekben, a kitin pedig a rovarok páncéljában is előfordul,<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 32–33.</ref><ref name=Bowman2006/> egyedül a gombáknál található meg mindkettő. A valódi gombák sejtfala nem tartalmaz [[cellulóz]]t, de egyes, hagyományosan a gombákhoz sorolt, bizonytalan rendszertani helyzetű fajok (mint pl. a [[petespórás gombák]]) cellulózos sejtfalat építenek.<ref>Alexopoulos ''et al''., p. 33.</ref>
* A gombáknak nincsenek specializálódott szöveteik, mint pl. a növényeknél a víz és a tápanyagok szállítását végző [[xilém]] és [[floém]]. Álszöveteik lehetnek (amely növekedése nem speciális sejtek, hanem minden hifa hosszabbodása által történik), és egyes gombák, mint pl. a [[gyűrűs tuskógomba]] a gyökerek funkcióit ellátó micéliumzsinórokat, [[Micéliumzsinór|rizomorf]]okat fejlesztenek. Biokémiai szempontból a többi eukariótához hasonlóan a gombák is állítanak elő [[Terpenoidok|terpéneket]] (mint a [[mevalonsav]]),<ref name=Keller2005/> de azokat a terpéneket, amelyeket a növények a kloroplasztiszaikban termelnek, értelemszerűen nem tartalmazzák.<ref name=Wu2007/> A gombák és növények által is előállított anyagok szintézisében részt vevő enzimek egy része szerkezetében jelentősen különbözik, ami arra utal, hogy a két csoportbon külön, konvergens evolúció által jöttek létre.<ref name=Keller2005/><ref name=Tudzynski2005/>


== Elterjedésük ==
A valódi gombák legközelebbi rokonai az [[állatok]] és a [[galléros ostorosok]], velük együtt alkotják az [[Opisthokontae]] csoportot. A szűkebb értelemben vett gombák [[monofiletikus csoport]]ot alkotnak, a gombák országát (Fungi regnum). Tágabb értelemben a gombák közé soroljuk az [[amőbák|Amoebozoa]] regnumba tartozó [[nyálkagombák]]at, valamint a Chromista (színes moszatok) regnumba tartozó [[moszatgombák]]at is. A gombákat a következő [[törzs (biológia)|törzsekre]] osztják:
[[File:Bükktapló.jpg|150px|thumb|[[Bükkfa-tapló|Bükkfatapló]]]]
A gombák az egész világon megtalálhatóak. Nagyon különböző életkörülményekhez alkalmazkodtak, elviselik a [[sivatag]]ok szárazságát, a magas sókoncentrációt,<ref name=Vaupotic2008/> a [[Radioaktivitás|radioaktív sugárzást]],<ref name=Dadachova2007/> vagy a mélytengeri környezetet.<ref name=Raghukumar1998/> Egyes fajaik túlélik az űrbeli erős ultraibolya, valamint [[kozmikus sugárzás]]okat.<ref name=Sancho2007/> Többségük a szárazföldön él, de vannak részlegesen vagy teljesen vízi gombák is, mint pl. a ''[[Batrachochytrium dendrobatidis]]'' és ''[[Batrachochytrium salamandrivorans|B.&nbsp;salamandrivorans]]'' paraziták, amelyek világszerte hatalmas pusztítást végeznek a kétéltűek között. Ezek a fajok életciklusuk egy részét mozgékony zoospóra formájában töltik, így találják meg a vízben gazdaszervezeteiket.<ref name="Fisher et al. 2020"/> Más vízi gombafajok az óceánfenék forró vizű forrásainál élnek.<ref name="Vargas-Gastélum & Riquelme 2020"/>


2020-ig a taxonómusok mintegy 148 ezer gombafajt írtak le,<ref name="Cheek et al. 2020"/> de tényleges számuk jóval nagyobb, egyes becslések szerint 2,2-3,8 millió közötti lehet, vagyis kevesebb mint 10%-ukat ismerjük.<ref name=Lucking2017/> A 2010-es években évente 1000-2500 új fajt fedeztek fel, 2019-ben pl. 1882-t. A fajok elkülönítését hagyományosan morfológiai tulajdonságaik (pl. a spórák, termőtestek mérete, alakja) alapján végezték.<ref name="Kirk et al., p. 489">Kirk ''et al''., p. 489.</ref> Később biokémiai tulajdonságaikat (mint egyes szerves anyagok bontása vagy reakciójuk vegyi anyagokra) is figyelembe vették, újabban pedig a taxonómia főleg a molekuláris biológiai módszereken ([[Dezoxiribonukleinsav|DNS]]-szekvenálás, filogenetikai analízis) alapszik.<ref name=Hibbett2007/>
* Az Amoebozoa regnumba tartozó törzsek:
** [[Nyálkagombák#A sejtes nyálkagombák törzse (Acrasiomycota)|Sejtes nyálkagombák]] (Acrasiomycota)
** [[Nyálkagombák#A sejtes nyálkagombák törzse (Dictyosteliomycota)|Dictyosteliomycota]] (régebben az Acrasiomycotába sorolták őket)
** [[nyálkagombák#A parazita nyálkagombák törzse (Plasmodiophoromycota)|Élősdi nyálkagombák]] (Plasmodiophoromycota)
** [[Nyálkagombák#A valódi nyálkagombák törzse (Myxomycota)|Valódi nyálkagombák]] (Myxomycota)
* A Chromista regnumba tartozó törzsek:
** [[Moszatgombák#Hyphochytriomycota|Hyphochytridiomycota]]
** [[Moszatgombák#Petespórás gombák (Oomycota)|Petespórás gombák]] (Oomycota)
** [[Moszatgombák#Labirintusgombák (Labyrinthulomycota)|Labirintusgombák]] (Labyrinthulomycota)
* A Fungi regnumba sorolt törzsek:
** [[Rajzóspórás gombák]] (Chytridiomycota)
** [[Járomspórás gombák]] (Zygomycota)
** [[Endomikorrhiza-gombák]], vagy VAM-gombák (Glomeromycota)
** [[Tömlősgombák]] (Ascomycota)
** [[Bazídiumos gombák]] (Basidiomycota)


== A gombák kutatásának története ==
A régebbi rendszertanokban az ivarosan nem szaporodó gombákat és az ivarosan szaporodók anamorfáit külön mesterséges rendszertani kategóriába sorolták be ez volt a Fungi Imperfekti, Deuteromycetes, vagy Conidiomycetes ([[konídiumos gombák]]). Ez a felosztás a gyakorlati alkalmazást segíti, nem tükrözi a [[filogenetikus]] kapcsolatokat.
[[File:Pier Antonio Micheli.jpg|150px|thumb|[[Pier Antonio Micheli]], aki 1729-ben először tanulmányozta tudományos igénnyel a gombákat]]
A gombákat a biológia egyik ága, a [[mikológia]] (a görög ''mükész'' (μύκης - gomba) és ''logosz'' (λόγος - diskurzus, ok, ige) kifejezésekből) tanulmányozza, beleértve morfológiájukat, genetikájukat, biokémiájukat, rendszerezésüket, gyakorlati felhasználásukat (a gombáknak nagy szerepe van az élelmiszeriparban, a gyógyszeriparban, sőt egyes vallásokban vagy szubkultúrákban is) és veszélyeiket (sok gomba mérgező, mások pedig az emberek, állatok, növények parazitáiként betegségeket okozhatnak).


Az emberek már a történelem előtti időkben is felhasználták a gombákat. Az Alpokban talált 5300 éves, [[Ötzi]]nek elnevezett múmia holmijai között kétféle taplót is találtak, amelyeket tűzgyújtásra (a [[Bükkfa-tapló|bükkfataplót]]) és esetleg fájdalomcsillapításra (a [[nyírfatapló]]t) használhatott.<ref name=Peintner1998/> A mezőgazdasági népek az ősidőktől fogva használták a gombákat - bár nem tudtak róla - amikor kelesztett kenyeret vagy sört, bort készítettek. Egyes régi feljegyzések olyan növénybetegségeket írnak le, amiket feltehetően patogén gombák okoztak.<ref>Ainsworth, p. 1.</ref>
=== Modern rendszertanok ===
A gombák országa rendkívül változatos [[taxon]]okat foglal magába, különböző ökológiai szerepű, életstratégiájú és morfológiájú élőlényeket egészen az egysejtű, vízi életmódot folytató [[rajzóspórás gombák]]tól a nagy méretű kalaposgombákig. Valójában nagyon keveset tudunk a gombák [[biodiverzitás]]ának mértékéről; becslések szerint 1,5 millió fajuk létezhet, ennek máig csak mintegy 5%-át sikerült osztályozni. A 18'''–'''19. század úttörőivel ([[Carl von Linné]], [[Christian Hendrik Persoon]] és [[Elias Magnus Fries]]) kezdve a gombákat [[fiziológia]]i vagy morfológiai jellemzőik alapján osztályozták (olyan karakterisztikus tulajdonságok alapján, mint a spóráik színe vagy más mikroszkopikus tényezők).
A [[molekuláris genetika]] fejlődése lehetővé tette a [[DNS-szekvenálás]] technikájának integrálását a taxonómiába, aminek segítségével sok régebbi rendszertani csoport léte megkérdőjeleződött. A 2000-es években publikált filogenetikai tanulmányok újraformálták a gombák országát, amit jelenlegi tudásunk szerint 1 alország, 7 törzs és 10 altörzs alkot.


A mikológia, mint tudományág viszonylag újkeletű, csak a [[mikroszkóp]] 17. századi feltalálása után indult fejlődésnek. Bár [[Giambattista della Porta]] már 1588-ban megfigyelte a gombaspórákat, a mikológia születésének [[Pier Antonio Micheli]] ''Nova plantarum genera'' művének 1729-es kiadását tekintik.<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 1–2.</ref> Micheli megigyelte, hogy a spórákból megfelelő körülmények között ugyanolyan gombafaj nő ki, mint amelyikről az származik.<ref>Ainsworth, p. 18.</ref> [[Carl von Linné]] rendszertanának 1753-as megjelenése után a gombákat a holland [[Christian Hendrik Persoon]] (1761–1836) osztályozta; alapos munkája miatt őt tartják a modern mikológia egyik megteremtőjének. Ezt követően a svéd [[Elias Magnus Fries]] (1794–1878) dolgozta át a taxonómiát, bevezetve az elkülönítő jegyek közé a spórák színét és mikroszkópos jellemzőit.
Bár hagyományosan a [[botanika]] keretei között tanították a gombákat, valójában leszármazásilag közelebb állnak az [[állatok]]hoz, mint a [[növények]]hez. Az állatokkal együtt [[monofiletikus]] csoportot alkotnak [[Opisthokonta]] néven.<ref name="pmid18461162">{{cite journal |author=Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T.|title=Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=5 |pages=e2098 |year=2008 |pmid=18461162 |pmc=2346548 |doi=10.1371/journal.pone.0002098 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0002098 |accessdate=2009-04-25}}</ref> A molekuláris filogenetikai elemzések megerősítik a gombák közös eredetét, monofiletikusságát.<ref name="Hibbett"/> A gombarendszertan jelenleg az állandó változás állapotában van, főleg az újabb, DNS-összehasonlításon alapuló kutatások miatt. Ezek az újabb kutatások gyakran felülírják a régebbi, morfológiai alapú, illetve a klasszikus [[faj]]fogalomra alapuló eredményeket.<ref>A [http://www.palaeos.com/Fungi/default.htm Palaeos: Fungi] {{Wayback|url=http://www.palaeos.com/Fungi/default.htm |date=20041114121617 }} oldal jó bevezetést adhat a gombarendszertanba, beleértve az újabb keletű bonyodalmakat is.</ref>

A 20. és 21. században a biokémia, a genetika, a molekuláris biológia fejlődése nyitott újabb távlatokat a hagyományosan a morfológiára alapozott gombarendszertan és -evolúció terén.<ref name=Hawksworth2006/>

== Felépítésük ==
=== Mikroszkopikus jellemzők ===
[[File:Penicillium labeled cropped.jpg|thumb|upright=1.5|right|''[[Penicillium]]'' penészgomba mikroszkóp alatt: 1) hifa 2) konidiofór 3) fialid 4) konídium 5) szeptumok]]
A gombák többsége hifákat, 2-10 µm vastag, hengeres keresztmetszetű, szálszerű struktúrákat alkot, amelyek hossza több centiméteres is lehet. A hifák a csúcsuknál növekednek. Új hifák vagy a meglevőből ágaznak el oldalirányban, de a hifacsúcs villás kettágazása is előfordulhat.<ref name=Harris2008/> Ha a csúcs egy másik hifába ütközik, akkor fuzionálhatnak (ún. [[anasztomózis]]). Mindennek eredményeképpen hifák hálózatos szövedéke, [[micélium]] jön létre.<ref name="Alexopoulos et al., p. 30"/> A sok sejtmagvú hifák lehetnek összeolvadt citoplazmájúak ([[cönocita|cönocitikusak]], ilyenkor gyakorlatilag egyetlen sokmagvú sejtet alkotnak), de gyakoribb, hogy keresztfalakkal (szeptumokkal) szakaszokra oszlanak. A szakaszok egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak.<ref>Deacon, p. 51.</ref> A szeptumokon egyszerű ([[tömlősgombák]]) vagy bonyolultabb, ún. dolipórus ([[bazídiumos gombák]]) biztosítja az átjárást a szakaszok között. A pórusokon citoplazma, sejtorganellumok, sőt sejtmagok is áthatolhatolnak.<ref>Deacon, p. 57.</ref>

Egyes fajok specializált hifákat fejlesztettek ki, amellyel az élő gazdaszervezetből tudják felvenni a tápanyagokat. Ilyen a növényparazita gombák [[hausztórium]]a, vagy a mikorrhizás gombák [[Arbuszkuláris mikorrhiza|arbuszkulái]], amelyek behatolnak a gazdanövény sejtjeibe is.<ref name=Parniske2008/>

A gombák az állatokhoz hasonlóan elvben [[Opisthokonta|opisztokont]] szervezetek (vagyis mozgásképes sejtjeik egyetlen hátsó ostorral hajtják meg magukat), de a [[rajzóspórás gombák]] kivételével valamennyien elvesztették hátsó ostorukat.<ref name=Steenkamp2006/>

=== Makroszkopikus jellemzők ===
[[File:2010-09-26 Phallus impudicus crop.jpg|right|thumb|[[Erdei szömörcsög]]]]
A jól fejlett micélium szabad szemmel is látható, például a romlott ételen és nedves falakon megjelenő penészé. A laboratóriumi táptalajon növesztett gombakolóniák alakja vagy színe diagnosztikus jelentőségű lehet.<ref>Hanson, pp. 127–141.</ref> Egyes gombakolóniák meglepő méretet és kort érhetnek el, mint például az az észak-amerikai [[sötétpikkelyes tuskógomba]]-telep, amely több mint 900 hektárra terjed ki és kora meghaladja a 9000 évet.<ref name=Ferguson2003/>

A tömlősgombák és a bazídiumos gombák viszonylag nagy spóratermő termőtestet fejlesztenek, amelynek alakja és színe igen változatos: a köznyelvben ezeket nevezik gombának.

== Élettan ==
[[File:DecayingPeachSmall.gif|frame|left|Őszibarack penészedése hat napon keresztül]]
A vékony, hosszú hifák igen hatékonyak a szilárd közegben való előrehaladásban, vagy az élő szövetbe való behatolásban.<ref name=Penalva2002/> Szükség esetén igen nagy nyomóerőt képesek kifejteni: sok növénypatogén, köztük a [[járványos rizsbarnulás]] kórokozója, a ''[[Magnaporthe grisea]]'' úgynevezett [[apresszórium]]ot növeszt, amely a növényi sejtek kiszúrására specializálódott.<ref name=Howard1991/> Az apresszórium növényi epidermiszre gyakorolt nyomása elérheti akár a 8 megapascalt (1,200 psi) is.<ref name=Howard1991/>A ''[[Paecilomyces lilacinus]]'' hasonló szerkezetével a fonalférgek petéibe hatol be.<ref name=Money1997/> Az apresszóriumok a sejten belüli [[Ozmózis|ozmotikus nyomás]] (turgor) növelésével fejtik ki hatásukat.<ref name=Wang2005/>

A gombák alapvetően heterotróf szervezetek, vagyis a működésükhöz szükséges energiát a más élőlények által készített szerves anyagok bontásával szerzik meg. Evolúciójuk során megtanulták számos szerves anyag felhasználását növekedésükhöz (akár az [[etanol]]t vagy [[ecetsav]]at is), de szervetlen anyagok (nitrát vagy ammónia) is energiaforrásul szolgálhatnak.<ref name=Marzluf1981/><ref name=Heynes1994/> Kuriózumként néhány faj [[melanin]]jával képes felfogni az [[ionizáló sugárzás]] (pl. gamma-sugárzás) energiáját, de a folyamat hatékonysága igen alacsony és biofizikai/biokémiai háttere sem ismert teljesen.<ref name=Dadachova2007/>

Táplálkozásuk kilotróf, vagyis a sejtmembránjukon át szívják fel azokat a tápanyagokat, amelyeket az általuk a környezetbe szekretált szénhidrát-, fehérje- és lipidbontó enzimekkel hidrolizáltak.<ref name=Pereira2007/><ref name=Schaller2007/><ref name=Farrar1985/> A hifás gombák döntő többsége a hifák végének nyúlásával növekszik,<ref name=Fischer2008/> azonban egyes endoszimbionta/parazita fajnál a hifa interkaláris (csúcs alatti) megnyúlása is megfigyelhető.<ref name=Christensen2008/> Nagyobb termőtestek fejlődésekor a hifák vastagodhatnak is.<ref name=Money2002/>

== Szaporodás ==
[[File:Basidium schematic.svg|thumb|right|300px|Bazídiumos gomba termőteste]]
A gombák életciklusa a növényekéhez hasonlóan egy sporobiont (ivartalan spórákat képző) és egy gametobiont (ivarsejteket képző) szakaszra oszlik, de az egyes szakaszok jelentősége, hossza széles határok között változik. Az ivaros termőtestet teleomorfának, a spórákat termő ivartalan termőtestet anamorfának nevezik; ezek mérete, alakja, környezeti igénye jelentősen különbözhet egy fajon belül is. A gombák a környezettől függően válthatnak át ivaros szaporodásról ivartalanra, vagy fordítva. Számos esetben (hagyományosan őket nevezték "tökéletlen gombáknak", ''fungi imperfecti''-nek, de ez a taxonómiai kategória ma már túlhaladott) csak a faj ivartalan formája ismert.

=== Ivartalan szaporodás ===
Az [[ivartalan szaporodás]] vegetatív spórák ([[konídium]]ok) vagy a micélium töredezése által történhet. Az utóbbi esetben a micélium darabokra válik szét és valamennyiből különálló micélium fejlődik ki. Az ivartalan szaporodás során az anyaszervezet genetikai klónjai jönnek létre, ami előnyös lehet, ha az jól alkalmazkodott környezetéhez és gyors terjedést tesz lehetővé.<ref name=Heitman2005/>

=== Ivaros szaporodás ===
[[Fájl:Clamp connections fungi.svg|150px|bélyegkép|Csatképződés a sejtosztódás során]]
Az [[Endomikorrhiza-gombák|endomikorrhizás gombák]] kivételével a gombák minden rendszertani csoportjában megfigyelhető az [[ivaros szaporodás]] (és vannak genetikai bizonyítékok az endomikorrhizások esetében is),<ref name=Redecker2006/> de menete sok szempontból különbözik a növények és állatok szaporodásától. A gombák csoportjai között is jelentős eltérések lehetnek a reprodukciós stratégiákat illetően.<ref name=Guarro1999/><ref name=Taylor2000/> A spóra- és gamétatermő struktúrák (pl. aszkuszok, bazídiumok) alakja, működése igen fontos elkülönítő bélyeg a gombák rendszertanában. A hagyományos nemek mellett ún. [[párosodási típus]]aik is vannak: a homotallikus gombák bármilyen párosodási típussal, a heterotallikusak csak másfélékkel képesek fuzionálni. A nemektől eltérően párosodási típusból kettőnél több is lehet.<ref name=Metzenberg1990/> Feltehetően a homotallizmus volt a szaporodás ősibb formája, a párosodési típusok az önmegtermékenyítés elkerülésére fejlődtek ki.<ref name="Heitman 2015">{{cite journal |last1=Heitman |first1=Joseph |title=Evolution of sexual reproduction: A view from the fungal kingdom supports an evolutionary epoch with sex before sexes |journal=Fungal Biology Reviews |volume=29 |issue=3-4 |year=2015 |pages=108–117 |doi=10.1016/j.fbr.2015.08.002|doi-access=free }}</ref> Ha azonban az egyik párosodási típus kihal vagy izolálódik, a faj elvesztheti a szexuális szaporodás lehetőségét, lehetséges hogy ez történt egyes "tökéletlen gombákkal".

A legtöbb gomba életciklusában elkülöníthető egy haploid és diploid stádium. A tömlősgombák és bazídiumos gombák esetében egy sajátos átmeneti állapot figyelhető meg. A gaméták egyesülése után a sejtmagok nem olvadnak össze, hanem az életciklus nagy részében különállóak maradnak, kétsejtmagvas (dikariotikus) hifákat fejlesztve. A sejtmagvak csak a spóratermő struktúrákban egyesülnek.<ref>Jennings and Lysek, pp. 107–114.</ref>
[[File:Morelasci.jpg|thumb|left|[[Hegyes kucsmagomba]] nyolcspórás aszkuszai [[Fáziskontraszt-mikroszkóp|fáziskontraszt mikroszkóp]]ban]]

A tömlősgombáknál a termőréteg (himenium) dikariotikus hifáinak válaszfalai (szeptumai) sajátságos kinövést, kampót fejlesztenek, ezek választják szét a sejtosztódos során a szintén osztódó sejtmagokat. A sejtmagok a spóratermő tömlő ([[aszkusz]]) kialakulása után fuzionálnak, majd rögtön ezután [[meiózis]]sal kialakulnak a haploid aszkospórák. A spórák szétszóródnak és haploid micéliummá fejlődnek.<ref>Deacon, p. 31.</ref>

A bazídiumos gombák ivaros szaporodása hasonlóképpen zajlik. Az egymással kompatibilis haploid hifák egymással fuzionálva dikariotikus micéliumot fejlesztenek. A tömlősgombákhoz hasonlóan a szeptumnál egy dudor, az ún. "csat" végzi a sejtmagok szortírozását, hogy mindkét leánysejtbe két-két különböző sejtmag jusson.<ref>Alexopoulos ''et al''., pp. 492–493.</ref> Ennél a csoportnál [[bazídium]]ok a spóraképző szervek, amelyekben a sejtmagok fúziója és a meiózis után bazidiosórák jönnek létre.<ref>Jennings and Lysek, p. 142.</ref>

A [[járomspórás gombák]] esetében két ellentétes ivarjellegű hifa bunkószerűen egymás fele növő progametangiumot képez, melyekről lefűződnek a gametangiumok (ivarszervek). A gametangiumok összeolvadnak (plazmogámia), létrehozva a vastag falú, áttelelő zigospórát (zigóta). Itt történik a sejtmagok összeolvadása (kariogámia), melyet közvetlenül a meiózis követ. Ekkor a zigospóra kicsírázik, sporangiumot hozva létre és ebből szabadulnak ki a spórák.

Néhány gombafaj, mint a ''[[Penicillium]]'' és a ''[[Aspergillus]]'' nemek tagjai meiózis nélkül, [[paraszexualitás|paraszexuális]] úton is cserélhetnek genetikai információt, hifáik összekapcsolódásával.<ref>Jennings and Lysek, pp. 114–115.</ref> Ezzel a módszerrel fajok közti hibridek is létrejöhetnek.<ref name=Furlaneto1992/>

=== A spórák szétszórása ===
[[File:Cyathus stercoreus Fruchtkörper.JPG|thumb|right|[[Karcsú pohárgomba]]]]
A spórák általában a széllel terjednek.<ref name="botany.hawaii">{{Cite web|url=http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/Lect05_b.htm|title=Spore Dispersal in Fungi|website=www.botany.hawaii.edu|access-date=2018-12-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20111117180734/http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/Lect05_b.htm|archive-date=17 November 2011|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://herbarium.usu.edu/fun-with-fungi/dispersal|title=Dispersal|website=herbarium.usu.edu|language=en|access-date=2018-12-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20181228223648/https://herbarium.usu.edu/fun-with-fungi/dispersal|archive-date=28 December 2018|url-status=live}}</ref> Számos fajban kialakultak olyan struktúrák, amelyek segítik a spórák szétszórását. Ezek nagy erővel repíthetik szét a spórákat vagy elősegíthetik, hogy a szél nagyobb távolságra repítse őket (pl. hidrofób, átnedvesedést meggátoló külső réteggel).<ref name=Linder2005/>

Egyes tömlősgomba-fajok az ozmotikus nyomást növelő anyagokat halmoznak fel a sejtjeikben, amelyek segítségével robbanásszerűen tudják szétszórni spóráikat.<ref name=Trail2007/> Az ún. ballisztispórák alatt egy cukrokban gazdag folyadékcsepp (Buller-csepp) gyűlik, ennek felületi feszültségének, illetve annak megszüntetésével a spóra nagy erővel, akár 10 ezer G-s gyorsulással lövell ki;<ref name=Pringle2005/> és 0,01–0,02 cm-re repülve kiszabadul a termőtest lemezeiből vagy pórusaiból.<ref>Kirk ''et al''., p. 495.</ref> Megint más módszert használnak a pöfetegek, vagy a tüskés termőrétegű gerebenek; utóbbiaknál a spórák lefelé lógnak a tüske- vagy fogszerű kiemelkedéseken, így könnyen leesnek.<ref>{{Cite web |url=http://www.hampshirebiodiversity.org.uk/pdf/PublishedPlans/ToothFungiSAPfinal.pdf |title=Stipitate hydnoid fungi, Hampshire Biodiversity Partnership |access-date=13 November 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304034104/http://www.hampshirebiodiversity.org.uk/pdf/PublishedPlans/ToothFungiSAPfinal.pdf |archive-date=4 March 2016 |url-status=live }}</ref> A [[Karcsú pohárgomba|pohárgombák]] spórái az esőcseppek mechanikus erejét kihasználva fröccsennek szét a pohárszerű termőtestekből.<ref name=Brodie1975/> A rovarok általi terjesztésre is van példa; a [[Erdei szömörcsög|szömörcsögök]] kellemetlen szagukkal vonzzák magukhoz a legyeket, spóráik pedig azok lábára tapadnak.<ref>Alexopoulos ''et al''., p. 545.</ref>

== Evolúció ==
[[Image:Prototaxites milwaukeensis.jpg|thumb|''[[Prototaxites]] milwaukeensis'' a [[Devon (időszak)|devon]] korból]]
Az állatoktól és növényektől eltérően a gombák csak ritkán fosszilizálódnak, mert termőtesteik többnyire puhák és hamar lebomlanak, hifáik pedig mikroszkopikus méretűek és nehéz megkülönböztetni őket a többi mikroorganizmus fosszíliáitól; ez többnyire csak akkor sikerül ha hasonlítanak a ma is élő fajokra.<ref name=Donoghue2004/> A gombákra utaló mikrofosszíliák általában állatok vagy növények kövületeiből kerülnek elő és vékonyrétegű preparátumokból tanulmányozhatók optikai vagy transzmissziós elektronmikroszkóp segítségével. <ref>Taylor and Taylor, p. 19.</ref>

A legkorábbi gombaszerű élőlények maradványai 2,4 milliárd éves üledékes kőzetekből kerültek elő; ezek már soksejtű, fonalszerű struktúrákat alkottak és képesek voltak egymással anasztomózissal összekapcsolódni.<ref>{{cite journal |last1=Bengtson |first1=Stefan |last2=Rasmussen |first2=Birger |last3=Ivarsson |first3=Magnus |last4=Muhling |first4=Janet |last5=Broman |first5=Curt |last6=Marone |first6=Federica |last7=Stampanoni |first7=Marco |last8=Bekker |first8=Andrey |s2cid=25586788 |title=Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt |journal=Nature Ecology & Evolution |date=24 April 2017 |volume=1 |issue=6 |pages=0141 |doi=10.1038/s41559-017-0141 |pmid=28812648 |url=https://escholarship.org/uc/item/4883d4qh |access-date=15 July 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190715234418/https://escholarship.org/uc/item/4883d4qh |archive-date=15 July 2019 |url-status=live }}</ref> Más, a rokon taxonómiai csoportok evolúcióján alapuló becslések szerint a gombák 760-1060 millió évesek lehetnek.<ref name=Lucking2009/> A [[paleozoikum]] (542-251 millió évvel ezelőtt) során a gombák vízben éltek, leginkább a mai [[rajzóspórás gombák]]ra hasonlítottak, spóráik pedig ostorral mozogtak a vizes közegben.<ref name=James2006b/> Amikor áttértek a szárazföldi életmódra, számos táplálékszerző stratégiáit fejlesztettek ki, a szerves anyagok lebontásától a parazitizmuson keresztül a [[szimbiózis]]ig (mint a növények gyökeréhez kapcsolódó [[mikorrhiza]] vagy a [[zuzmók]] létrejötte).<ref>Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.</ref> Az újabb genetikai vizsgálatok szerint a zuzmók (gomba-alga szimbiózis) több alkalommal, egymástól függetlenül kialakultak az evolúció során.<ref name=Schoch2009/>

A korai gombafosszíliák ritkák és nem is mindig azonosíthatók biztosan. A legősibb szárazföldi gombaszerű kövület a kanadai sarkvidéken talált ''[[Ourasphaira giraldae]]'', amely akár egymilliárd évvel ezelőtt kiléphetett a szárazföldre, jóval a növények előtt.<ref name="NYT-20190522">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |author-link=Carl Zimmer |title=How Did Life Arrive on Land? A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues - A cache of microscopic fossils from the Arctic hints that fungi reached land long before plants. |url=https://www.nytimes.com/2019/05/22/science/fungi-fossils-plants.html |date=22 May 2019 |work=The New York Times |access-date=23 May 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190523011853/https://www.nytimes.com/2019/05/22/science/fungi-fossils-plants.html |archive-date=23 May 2019 |url-status=live }}</ref><ref name="NAT-20190522">{{cite journal |last1=Loron |first1=Corentin C. |last2=François |first2=Camille |last3=Rainbird |first3=Robert H. |last4=Turner |first4=Elizabeth C. |last5=Borensztajn |first5=Stephan |last6=Javaux |first6=Emmanuelle J. |s2cid=162180486 |title=Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada |journal=Nature |volume=570 |issue=7760 |pages=232–235 |publisher=Springer Science and Business Media LLC |date=22 May 2019 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/s41586-019-1217-0 |pmid=31118507 |bibcode=2019Natur.570..232L }}</ref><ref name="Ars Technica 2019">{{cite web |last=Timmer |first=John |title=Billion-year-old fossils may be early fungus |website=Ars Technica |date=22 May 2019 |url=https://arstechnica.com/science/2019/05/billion-year-old-fossils-may-be-early-fungus/ |access-date=23 May 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190523003551/https://arstechnica.com/science/2019/05/billion-year-old-fossils-may-be-early-fungus/ |archive-date=23 May 2019 |url-status=live }}</ref> Dél-Kínában [[Ediakara-fauna|ediacarai]] jellegű, 625 millió éves üledékes kőzetben gombaszerű mikrofosszíliákat találtak.<ref>{{Cite journal|last=Gan|first=Tian|last2=Luo|first2=Taiyi|last3=Pang|first3=Ke|last4=Zhou|first4=Chuanming|last5=Zhou|first5=Guanghong|last6=Wan|first6=Bin|last7=Li|first7=Gang|last8=Yi|first8=Qiru|last9=Czaja|first9=Andrew D.|last10=Xiao|first10=Shuhai|date=2021-01-28|title=Cryptic terrestrial fungus-like fossils of the early Ediacaran Period|url=https://www.nature.com/articles/s41467-021-20975-1|journal=Nature Communications|language=en|volume=12|issue=1|pages=641|doi=10.1038/s41467-021-20975-1|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref> [[Ordovícium]]i (460 millió éves) kőzetekből a mai [[Glomerales]] rendbeli fajokra hasonlító megkövült hifákat és spórákat tártak fel; ebben a korban a szárazföldi növények még csak mohaszerű szervezetekkel képviseltették magukat.<ref name=Redecker2000/> A [[Szilur|szilur]] és korai [[Devon (időszak)|devon]] korszak legmagasabb lénye a 8 méter magas és 1 méter vastag, fatörzsszerű [[Prototaxites]] volt, amely valószínűleg a gombákhoz vagy a zuzmókhoz tartozott. A korai devon (416–359 millió éve) után a gombafosszíliák már viszonlyag gyakoribbak és jobban azonosíthatókká válnak, többnyire a járomspórás és rajzóspórás gombák közül kerülnek ki.<ref name=Brundrett2002/><ref name=Taylor1996/><ref name=Dotzler2009/> Nagyjából ekkoriban, 400 millió éve alakultak ki a tömlősgombák és és a bazídiumos gombák.<ref name=Taylor2006/> A [[karbon]] végére (318-299 millió éve) valamennyi mai gombaosztály létrejött.<ref name="urlFungi"/>

A zuzmók már a legkorábbi szárazföldi ökoszisztémákban jelentős szerepet játszottal A legrégibb zuzmófosszília 415 millió éves, ez nagyjából megfelel a tömlős- és bazídiumos gombák korának.<ref name=Taylor2005/> A legkorábbi kövület, amely bazídiumos gombának feleltethető meg, a felső karbonból származik.<ref name=Dennis1970/> Borostyánba zárt maradványai alapján a gombák legkésőbb a késő [[Kréta (időszak)|kréta]] (90 millió éve) óta fejlesztenek kalapos termőtestet.<ref name=Hibbett1995/><ref name=Hibbett1997/>

Közvetlenül a 250 millió éve történt [[Perm–triász kihalási esemény|perm-triász]] közti kihalási esemény után a növényi jellegű fosszíliák szinte 100%-át spórák teszik ki, vagyis a gombák (és talán az algák is, mert spóráik között nehéz különbséget tenni) abban az időben nagyon elszaporodhattak;<ref name=Eshet1995/> bár a jelenség nem figyelhető meg egyformán az egész világon.<ref name=LopezGomez2005/><ref name=Looy2005/> Hasonlóképpen, 65 millió évvel ezelőtti, a dinoszauruszokat kiirtó [[Kréta–tercier kihalási esemény|krétavégi]] kihalás után szintén rendkívüli módon megnőtt a spórakövületek száma, mintha a növények helyét ideiglenesen (és részben) a gombák vették volna át, amelyek bőséges táplálékot találtak az elpusztult növények és állatok maradványain.<ref>{{cite journal |last1=Casadevall |first1=Arturo |last2=Heitman |first2=Joseph |title=Fungi and the Rise of Mammals |journal=PLOS Pathogens |date=16 August 2012 |volume=8 |issue=8 |pages=e1002808 |doi=10.1371/journal.ppat.1002808 |pmid=22916007 |pmc=3420938 }}</ref>

== Rendszerezés ==
Bár a gombákat hagyományosan a botanikakönyvek taglalják, valójában az állatokhoz állnak közelebb, ketten alkotják az [[Opisthokonta]] rendszertani csoportot, amelyet az ivarsejtek hátul elhelyezedő, magányos ostora jellemez.<ref name=ShalchianTabrizi2008/> A gombák rendszertana az új molekuláris genetikai információk fényében folyamatos változáson megy keresztül és az utóbbi évtizedekben teljesen felforgatták a hagyományos, morfológián alapuló taxonómiát.<ref>[http://palaeos.com/fungi/fungi.html Palaeos Fungi: Fungi] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120620205340/http://palaeos.com/fungi/fungi.html |date=20 June 2012 }} [https://web.archive.org/web/20041114121617/http://www.palaeos.com/Fungi/default.htm archive]</ref> A gyakori változások mellett tovább bonyolítja a taxonómiát, hogy sok faj esetében a anamorf (ivartalan) és teleomorf (ivaros) formát más-más néven írták le. Az alapelv, hogy ilyen esetekben a telemorf nevet tartják meg, de gyakran előfordul, hogy az anamorf alak neve már elfogadottá vált pl. az élelmiszer- vagy gyógyszeriparban és az ottani szakemberek vonakodnak elfogadni a névcserét.

A gombák országának 2007-es osztályozása több tucat taxonómus és egyéb szakértő országokon átívelő együttműködésének eredményeképpen jött létre.<ref name=Hibbett2007/> Eszerint hét elfogadott törzs létezik, amelyek közül kettő, a [[tömlősgombák]] és [[bazídiumos gombák]] (amelyek együttesen alkotják a [[Dikarya]] alországot) képviseli a fajok többségét. Ide tartozik a legtöbb ismert gomba, amelyek között van élelemként fogyasztott vagy általuk készítjük a kenyeret, a bort és a sört; de ide tartoznak a legismertebb parazita kórokozók vagy az élelem, faanyag romlását okozó penészek, farontó gombák is. Az alábbi ábra megmutatja a magasabb szintű gombataxonok rokonsági viszonyait:<ref name=Silar2016/><ref name=MycotaVIIS&E/><ref>{{cite journal |last1=Tedersoo |first1=Leho |last2=Sanchez-Ramırez |first2=Santiago |last3=Koljalg |first3=Urmas |last4=Bahram |first4=Mohammad |last5=Doring |first5=Markus |last6=Schigel |first6=Dmitry |last7=May |first7=Tom |last8=Ryberg |first8=Martin |last9=Abarenkov |first9=Kessy |title=High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses |journal=Fungal Diversity |date=22 February 2018 |volume=90 |issue=1 |pages=135–159 |doi=10.1007/s13225-018-0401-0 |doi-access=free }}</ref>


<div style="float:right; width:auto; border:none; margin-left:2px;"><!-- stack cladograms; easier than table -->
<div style="float:none; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{Clade
{{Clade
| style= font-size:100%; line-height:100%
|style=font-size:100%; line-height:80%
| label1=[[Unikonta]]&nbsp;&nbsp;
|label1=[[Zoosporia]]
| 1={{clade
|1={{clade
|1={{clade
| 1=[[Amoebozoa]]
|label1=Rozellomyceta
| label2=&nbsp;&nbsp;[[Opisthokonta]]&nbsp;&nbsp;
| 2={{clade
|1={{clade
|label1=[[Rozellomycota]]
| label1 =&nbsp;&nbsp;&nbsp;
|1=[[Rozellomycetes]]
| 1={{clade|label1=&nbsp;&nbsp;&nbsp;|1=[[Állatok|Animalia]]|2=[[Choanozoa]]}}
|label2=[[Kisspórások|Microsporidiomycota]]
| 3={{clade|[[Nucleariids]]|
|2={{clade
| label3=&nbsp;&nbsp;'''Fungi'''<ref name="Hibbett">{{cite journal | author=Hibbett DS, ''et al''. | year=2007 | title=A higher level phylogenetic classification of the ''Fungi'' | journal=Mycological Research | volume=111 | issue=5 | pages=509–47 | doi=10.1016/j.mycres.2007.03.004 | url=http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023,%2024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf | format=PDF | accessdate=2014-10-10 | archiveurl=https://web.archive.org/web/20090326135053/http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023%2C%2024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf | archivedate=2009-03-26 }}</ref>&nbsp;&nbsp;
|1=''[[Mitosporidium]]''
| 3={{clade
|2={{clade
| 1=[[Microsporidia]]
|1=''[[Paramicrosporidium]]''
| 2={{clade
|2={{clade
|1=[[Chytridiomycota]]
|2=[[Neocallimastigomycota]]}}
|1=''[[Nucleophaga]]''
|2={{clade
| 3=[[Blastocladiomycota]]
|1=[[Metchnikovellea]]
| 4=[[Zoopagomycotina]]
|2=[[Microsporea]]
| 5=[[Kickxellomycotina]]
}}
| 6=[[Entomophthoromycotina]]
}}
| 7=[[Mucoromycotina]]
}}
| 8=[[Endomikorrhiza-gombák|Glomeromycota]]
}}
| label9=&nbsp;&nbsp;[[Dikarya]]&nbsp;&nbsp;
}}
| 9={{clade
}}
| 1=[[Ascomycota]]
|2={{clade
| 2=[[Basidiomycota]]
|label1=Aphelidiomyceta
}}
|1={{clade
}}
|label1=[[Aphelida|Aphelidiomycota]]
}}
|1=[[Aphelida|Aphelidiomycetes]]
}}
}}
|label2=[[Eumycota]]
|2={{clade
|1={{clade
|label1=Chytridiomyceta
|1={{clade
|label1=[[Neocallimastigomycota]]
|1=[[Neocallimastigomycetes]]
|label2=[[Chytridiomycota]]
|2={{clade
|label1=[[Monoblepharomycotina]]
|1={{clade
|1=[[Hyaloraphidiomycetes]]
|3=[[Sanchytriomycetes]]
|2=[[Monoblepharidomycetes]]
}}
|label2=[[Chytridiomycotina]]
|2={{clade
|1=[[Mesochytriomycetes]]
|2=[[Chytridiomycetes]]
}}
}}
}}
}}
|2={{clade
|label1=Blastocladiomyceta
|label2=[[Amastigomycota]]
|1={{clade
|label1=[[Blastocladiomycota]]
|1={{clade
|1=[[Blastocladiomycetes]]
|2=[[Physodermatomycetes]]
}}
}}
|2={{clade
|1={{clade
|label1=Zoopagomyceta
|1={{clade
|label1=[[Basidiobolomycota]]
|1={{clade
|1=[[Basidiobolomycetes]]
|2=[[Olpidiomycetes]]
}}
|2={{clade
|label1=[[Entomophthoromycota]]
|1={{clade
|1=[[Neozygitomycetes]]
|2=[[Entomophthoromycetes]]
}}
|label2=[[Kickxellomycota]]
|2={{clade
|label1=[[Zoopagomycotina]]
|1=[[Zoopagomycetes]]
|label2=[[Kickxellomycotina]]
|2={{clade
|1=[[Dimargaritomycetes]]
|2=[[Kickxellomycetes]]
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{clade
|1={{clade
|label1=[[Mortierellomycota]]
|1=[[Mortierellomycetes]]
}}
|2={{clade
|label1=Mucoromyceta
|1={{clade
|label1=[[Calcarisporiellomycota]]
|1=[[Calcarisporiellomycetes]]
|label2=[[Mucoromycota]]
|2={{clade
|1=[[Umbelopsidomycetes]]
|2=[[Mucoromycetes]]
}}
}}
|label2=Symbiomycota
|2={{clade
|label1=[[Endomikorrhiza-gombák|Glomeromycota]]
|1={{clade
|1=[[Paraglomeromycetes]]
|2={{clade
|1=[[Archaeosporomycetes]]
|2=[[Glomeromycetes]]
}}
}}
|label2=[[Dikarya]]
|2={{clade
|1={{clade
|label1=[[Entorrhizomycota]]
|1=[[Entorrhizomycetes]]
|2=[[Bazídiumos gombák|Basidiomycota]]
}}
|2=[[Tömlősgombák|Ascomycota]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}

{{Clade
|style=font-size:100%; line-height:80%
|label1=[[Bazídiumos gombák|Basidiomycota]]
|1={{clade
|label1=[[Pucciniomycotina]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[Tritirachiomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Mixiomycetes]]
|2=[[Agaricostilbomycetes]]
}}
}}
|2={{clade
|1=[[Cystobasidiomycetes]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Classiculaceae]]
|2=[[Microbotryomycetes]]
}}
|2={{clade
|1=[[Cryptomycocolacomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Atractiellomycetes]]
|2=[[Pucciniomycetes]]
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Orthomycotina]]
|2={{clade
|label1=[[Ustilaginomycotina]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[Monilielliomycetes]]
|2=[[Malasseziomycetes]]
}}
|2={{clade
|1=[[Ustilaginomycetes]]
|2=[[Exobasidiomycetes]]
}}
}}
|label2=[[Agaricomycotina]]
|2={{clade
|1=?[[Geminibasidiomycetes]]
|2=?[[Wallemiomycetes]]
|3=[[Bartheletiomycetes]]
|4={{clade
|1=[[Tremellomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Dacrymycetes]]
|2=[[Agaricomycetes]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


{{Clade
</div>
|style=font-size:100%; line-height:80%
</div>
|label1=[[Tömlősgombák|Ascomycota]]
</div>
|1={{clade
|label1=[[Taphrinomycotina]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[Neolectomycetes]]
|2=[[Dérgombák|Taphrinomycetes]]
}}
|label2=[[Schizosaccharomyceta]]
|2={{clade
|1=[[Archaeorhizomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Pneumocystidomycetes]]
|2=[[Schizosaccharomycetes]]
}}
}}
}}
|label2=[[Saccharomyceta]]
|2={{clade
|label1=[[Saccharomycotina]]
|1=[[Saccharomycetes]]
|label2=[[Pezizomycotina]]
|2={{clade
|1=?[[Thelocarpales]]
|2=?[[Vezdaeales]]
|3=?[[Lahmiales]]
|4=?[[Triblidiales]]
|5=[[Orbiliomycetes]]
|6={{clade
|1=[[Pezizomycetes]]
|label2=[[Leotiomyceta]]
|2={{clade
|label1=[[Sordariomyceta]]
|1={{clade
|1=[[Xylonomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Geoglossomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Leotiomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Laboulbeniomycetes]]
|2=[[Sordariomycetes]]
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Dothideomyceta]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Coniocybomycetes]]
|2=[[Lichinomycetes]]
}}
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Eurotiomycetes]]
|2=[[Lecanoromycetes]]
}}
|2={{clade
|1=[[Collemopsidiomycetes]]
|2={{clade
|1=[[Arthoniomycetes]]
|2=[[Dothideomycetes]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


=== A gombák törzsei ===
Jelenleg nincs univerzálisan elfogadott rendszer a magasabb taxonómiai szinteken, és minden szinten gyakoriak a névcserék, a fajtól fölfelé. A kutatók erőfeszítéseket tesznek egy konzisztensebb, egységes nevezéktan megalkotására.<ref name="Hibbett"/><ref name="Celio et al 2006">{{cite journal |author=Celio GJ, Padamsee M, Dentinger BT, Bauer R, McLaughlin DJ.|title=Assembling the Fungal Tree of Life: constructing the structural and biochemical database |journal=Mycologia|volume=98|issue=6 |pages=850–59|year=2006 |pmid=17486962 |pmc=|doi=10.3852/mycologia.98.6.850}}</ref> Egy-egy gombafajra sokszor több [[binomiális név]] is utalhat, ha az egyedek különböző életciklusa vagy szaporodási módja (ivaros vagy ivartalan) miatt nem sikerült azonosítani őket. Több weboldal, köztük az [[Index Fungorum]] és az [[Integrated Taxonomic Information System|ITIS]] foglalkozik a gombafajok aktuális neveinek listázásával (kereszthivatkozásokkal a régebbi, szinonim nevekre).
[[File:02 01 groups of Fungi (M. Piepenbring).png|thumb|right|upright=1.8|A gombák fő csoportjai]]


A molekuláris genetikai analízis kimutatta, hogy a [[Kisspórások|Microsporidia]] csoport, amelybe állatok és [[Protiszták|protisták]] egysejtű parazitái tartoznak, a valódi gombákhoz áll közel, vagyis egymás legközelebbi evolúciós rokonai.<ref name=Liu2006/> A csoport törzsi szintre való emelése elfogadottá vált, de a pontos rokonsági viszonyok a gombák országán belül még tisztázásra várnak.<ref name=Hibbett2007/>
A gombák országának 2007-es osztályozása mikológusok tucatjainak és más, a gombák rendszertanával foglalkozó tudósoknak nagyszabású együttműködésén alapszik.<ref name="Hibbett"/> Hét törzset ír le, melyek közül kettő – az Ascomycota és a Basidiomycota – egy alországot alkot Dikarya néven. Az itt látható [[kladogram]] felsorolja a nagyobb gombataxonokat, jelezve rokoni viszonyaikat az opisthokonta és unikonta szervezetekhez is. (A kladogram ágainak hosszúsága nem arányos az [[evolúció]]s távolsággal.)
{{Biosystem}}
==== Taxonómiai csoportok ====
[[Fájl:Arbuscular mycorrhiza microscope.jpg|thumb|right|alt=Áttetsző, szürkés színű sejtek egy rétegének mikroszkopikus nézete, némelyik apró, sötét színű gömböket tartalmaz|''Arbuszkuláris [[mikorrhiza]]'' mikroszkóp alatt. [[Len]] kortikális gyökérsejtjei arbuszkulákkal párosítva]]


A [[rajzóspórás gombák]] (Chytridiomycota) világszerte elterjedt organizmusok. Közeli rokonaikkal, a [[Neocallimastigomycota]] és [[Blastocladiomycota]] kládokkal együtt azon gombák csoportját alkotják, amelyek képesek a mozgásra: zoospórájuk a vízben ostorral hajtja magát előre. Emiatt egy időben a protisták közé sorolták őket. A genetikai vizsgálatok alapjémn úgy vélik, hogy igen korán elválhattak a többi gombától, és hogy nagyobb kládjaik [[Parafiletikus csoport|parafiletikus]] vagy akér [[Polifiletikus csoport|polifiletikus]] eredetűek.<ref name=James2006/>
A gombák főbb törzseit főleg ivari szaporítóképleteik alapján osztályozták. Jelenleg hét törzset írnak le, ezek: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, és Basidiomycota.<ref name="Hibbett"/>


A [[talajpenészek]] (Blastocladiomycota) korábban a rajzóspórás gombák egyik rendje voltak. Az újabb molekuláris biológiai és ultrastrukturális adatok alapján azonban inkább a Zygomycota, Glomeromycota és Dikarya (tömlős- és bazídiumos gombák) csoportokkal rokonítják őket. A talajpenészek szerves anyagok lebontásából élnek vagy paraziták (növényeken, férgeken, ízeltlábúakon egyaránt élősködhetnek).
== Ehető gombák ==
[[Fájl:Parasol-1.jpg|thumb|200px|jobbra|Nagy őzlábgomba (M. procera)]]
[[Fájl:Calocybe gambosa 850.jpg|bélyegkép|200px|jobbra|Májusi pereszke ''(Calocybe gambosa)'']]


A kis [[Neocallimastigomycota]] csoportot is korábban a rajzóspórás gombákhoz sorolták, de újabban törzsi rangra emelkedtek. Tagjai anaerob szervezetek, amelyek többnyire növényevő emlősök emésztőrendszerében élnek, de előfordulhatnak más, cellulózban gazdag szárazföldi vagy vízi élőhelyen is (pl. hulladékfeldolgozó telepeken).<ref name=Lockhart2006/> Mitokondriumuk nincs, helyette mitokondriális eredetű, ún. hidrogenoszómákkal rendelkeznek. A rajzóspórás gombákhoz hasonlóan zoospóráik mozgásképesek.<ref name=Hibbett2007/>
Az '''ehető gombák''' az [[élelmiszer]]ek egy külön csoportját alkotják, bár gyakran a [[fűszer]]ek, illetve a [[zöldség]]ek közé is sorolják őket. Az ehető gombák legfontosabb tápanyaga a [[fehérje]], amelynek összetételét az állati fehérjéhez hasonlíthatjuk, ezért húspótló ételként is számoljunk vele. A fehérjén kívül [[zsír]]okat, nagyon fontos [[ásványi anyagok]]at, [[vitamin]]okat, íz- és zamatanyagokat, étvágygerjesztő [[glutaminsav]]akat, [[antibiotikum|antibiotikus]] anyagokat is tartalmaz.


[[File:Arbuscular mycorrhiza microscope.jpg|thumb|right|[[Arbuszkuláris mikorrhiza|Arbuszkuláris]] mikorrhiza mikroszkóp alatt]]
Néhány ehető gombafaj:
[[File:Ascocarp2.png|thumb|right|Tömlősgomba (csészegomba) szerkezete]]
Az [[endomikorrhiza-gombák]] (Glomeromycota) törzsének sajátossága, hogy tagjai [[Arbuszkuláris mikorrhiza|arbuszkuláris]] (sejten belüli) mikorrhizát képeznek a növények gyökereivel. Hifáik behatolnak a gyökérsejtekbe és a kapcsolat minkét fél számára előnyös szimbiózist eredményez (a növény vízhez és ásványi anyagokhoz, a gomba szerves anyagokhoz jut). Az ismert fajok mindegyike vegetatívan szaporodik.<ref name=Redecker2006/> A szimbiotikus kapcsolat igen ősi, legalább 400 millió éve kialakult már.<ref name=Remy1994/> A csoportot eredetileg a [[járomspórás gombák]]hoz sorolták, de 2001-ben azt a törzset szétbontották: egy részük a törzsi rangra emelt Glomeromycotákhoz került, a többiek ([[Mucoromycotina]], [[Kickxellomycotina]], [[Zoopagomycotina]], [[Entomophthoromycotina]]) bizonytalan helyzetűek.<ref name=Hibbett2007/> A járomspórás gombák jól ismert képviselője az [[indáspenész]] (''Rhizopus stolonifer'') vagy a ''[[Pilobolus]]'' (trágyagomba) nemzetség, amelyek több méterre képesek repíteni spóráikat; de ilyenek az ember megbetegedéseit is okozó ''[[Mucor]]'', ''[[Rhizomucor]]'' és ''[[Rhizopus]]'' nemzetségek is.<ref>Alexopoulos ''et al''., p. 145.</ref>


A [[tömlősgombák]] (Ascomycota) a valódi gombák fajokban leggazdagabb csoportja.<ref name="Kirk et al., p. 489"/> Jellegzetességük, hogy spóráik ún. tömlőben ([[aszkusz]]ban) fejlődnek. Hozzájuk tartoznak a kucsmagombák, a csészegombák, a szarvasgombák, valamint az egysejtű élesztőgombák (köztük a [[sörélesztő]] ''Saccharomyces'' és a parazita ''[[Candida]]''), ezen kívül olyan mikroszkopikus, micéliumot fejlesztő gombák, amelyek egyaránt követhetik a szaprobionta, parazita vagy szimbióta (zuzmók) életmódot. Ezen fonalas tömlősgombák ismert képviselői az ''[[Aspergillus]]'' és a ''[[Penicillium]]'' penészek vagy a ''[[Fusarium]]'' és ''[[Claviceps]]'' növénypatogén paraziták. Sok tömlősgombának csak anamorf (ivartalanul szaporodó) alakja ismert, bár néhány esetben DNS-analízissel sikerült megtalálni telemorf formájukat is.<ref name=Samuels2006/> A ''[[Neurospora crassa]]'' faj a genetika fontos modellszervezete.<ref name=Radford1997/>
* [[császárgalóca]] ''([[Amanita caesaera]])'',
* [[csoportos tuskógomba]] ''([[Desarmillaria tabescens]])'',
* [[erdei csiperke]] ''([[Agaricus silvaticus]])''
* [[erdőszéli csiperke]] ''([[Agaricus arvensis]])''
* [[fenyő-pereszke]] ''([[Tricholoma terreum]])'',
* [[fodros káposztagomba]] ''([[Sparassis crispa]])'',
* [[földtoló galambgomba]] ''([[Russula delica]])'',
* [[francia szarvasgomba]] ''([[Tuber melanosporum]])'',
* [[gyapjas tintagomba]] ''([[Coprinus comatus]])'',
* [[ízletes kucsmagomba]] ''([[Morchella esculenta]])'',
* [[ízletes vargánya]] ''([[Boletus edulis]])''.
* [[késői laskagomba]] ''([[Pleurotus ostreatus]])'',
* [[kétspórás csiperke]] ''([[Agaricus bisporus]])'',
* [[lila pereszke]] ''([[Lepista nuda]])'',
* [[májgomba]] ''([[Fistulina hepatica]])'',
* [[májusi pereszke]] ''([[Calocybe gambosa]])'',
* [[mezei csiperke]] ''([[Agaricus campestris]])''
* [[mezei szegfűgomba]] ''([[Marasmius oreades]])'',
* [[mézszagú galambgomba]] ''([[Russula melliolens]])'',
* [[nagy őzlábgomba]] ''([[Macrolepiota procera]])'',
* [[nyári szarvasgomba]] ''([[Tuber aestivum]])'',
* [[óriás csiperke]] ''([[Agaricus augustus]])''
* [[óriáspöfeteg]] ''([[Calvatia gigantea]])'',
* [[ördögszekér-laskagomba]] ''([[Pleurotus eryngii]])'',
* [[sárga gereben]] ''([[Hydnum repandum]])'',
* [[sárga gévagomba]] ''([[Laetiporus sulphureus]])'',
* [[sárga rókagomba]] ''([[Cantharellus cibarius]])'',
* [[sötét trombitagomba]] ''([[Craterellus cornucopioides]])'',
* [[szekszárdi csiperke]] ''([[Agaricus litoralis]])''
* [[tölcséres rókagomba]] ''([[Cantharellus tubaeformis]])'',
* [[zöld ánizsgomba]] ''([[Clitocybe odora]])'',
* [[élesztőgomba]] ''([[Saccharomyces cerevisiae]])''


A [[bazídiumos gombák]] (Basidiomycota) közös jellemzője, hogy spóráikat bunkós nyeleken, [[bazídium]]okon fejlesztik. A köznyelvi értelemben vett, kalapos termőtestet növesztő gombák döntő többsége ide tartozik. Rajtuk kívül bazídiumos gombák még az olyan növénypatogének is, mint a [[gabonarozsda]] vagy a [[kukoricaüszög]].<ref name="Olicón-Hernández et al. 2019"/> A ''[[Malassezia]]'' és a ''[[Cryptococcus]]'' nemzetségek tagjai opportunista fertőzések kórokozói lehetnek.<ref name="Rhimi et al. 2020"/><ref name=Perfect2006/>
=== Felhasználásuk ===


=== Gombaszerű organizmusok ===
[[Fájl:Sulphur shelf fungus.jpg|thumb|200px|right|Sárga gévagomba telep ''([[Laetiporus sulphureus]])'']]
[[Fájl:Fuligo septica (Dog Vomit slime mold or Scrambled egg slime mold (GB), Gelbe Lohblüte (D), Fleur de tan (F), Heksenboter or Trollbutter (NL)) with tiny snail at Warnsborn forest - panoramio.jpg|bélyegkép|balra|[[Cservirág nyálkagomba]]]]
A gombát felhasználhatjuk főételként (rántva, pörkölt, fasírozott), illetve [[saláta (étel)|saláták]], köretek, levesek, [[b:Szakácskönyv/Kiegészítők/Mártások|mártások]], húsok ízesítésére is. Szárítva levesek, húsételek, saláták alkotórésze, őrölve [[fűszer]]ként ugyanezekhez az ételekhez ízesítőként használják.
Korábban hasonló morfológiájuk és életmódjuk miatt a gombákhoz sorolták a [[nyálkagombák]]at és a [[petespórás gombák]]at is. DNS-szekvenciájuk alapján ezeknek a csoportoknak a besorolása alapvető változásokon ment keresztül. A polifiletikusnak bizonyuló nyálkagombák - köztük a [[valódi nyálkagombák]] (Myxomycota), az [[élősdi nyálkagombák]] (Plasmodiophoromycota), [[sejtes nyálkagombák]] (Acrasiomycota), [[Dictyosteliomycota]] és [[Hyphochytridiomycota]] - az állati amőbákhoz ([[Amebozoa]]); a petespórás gombák (Oomycota) pedig a növényi [[Chromista]] csoporthoz (együtt pl. a sárgamoszatokkal és kovamoszatokkal) kerültek át, csakúgy mint a régen a nyálkagombákhoz besorolt [[labirintusgombák]] (Labyrinthulomycetes). Ennek ellenére, sok esetben még ma is a mikológiai tankönyvek és szakfolyóiratok tárgyalják őket.<ref name=Blackwell2004/>


Míg a valódi gombák sejtfala kitint tartalmaz, a petespórás gombáké cellulózt; a hyphochitrid gombák pedig kitint és cellulózt is. A nyálkagombáknak asszimilatív életfázisukban nincs sejtfaluk, táplálékukat pedig [[fagocitózis]]sal szerzik, szemben azt a sejten kívül megemésztő és abszorbeáló valódi gombákkal, petespórás gombákkal, labirintusgombákkal és hyphochitridákkal.
=== A gombák gyógyhatása ===
A gomba hasznos az [[elhízás]] ellen, mert energiaszegény és nagy telítőértékű. Teljes értékű [[fehérje]]tartalmával kiválóan kiegészíti növényi eredetű táplálékainkat, ugyanakkor egymagában nem pótolja sem az energiaadó alaptápanyagokat, sem a fehérjeforrásainkat.[forrás?]


Az [[Eccrinales]] és [[Amoebidiales]] csoportokat korábban a járomspórás gombákhoz osztályozták, most azonban a bizonytalan helyzetű [[Mesomycetozoea]] klád részei az Opistokontha csoporton (ez egyesíti az állatokat és a valódi gombákat is) belül. Szintén az opistokonthákhoz sorolták a korábban labrintusgombának gondolt ''[[Corallochytrium]]'' egysejtűt, amely nem sokkal az állatok és a gombák szétválása után ágazott el. A régen az élesztőkhöz tartozó ''[[Blastocystis]]'' nemzetség ma a heterekontákhoz tartozik.
Az általánosan "kalaposgombák"-ként ismert bazídiumos gombák csoportjában olyan új hatóanyagokat fedeztek fel, amelyek gyógyászati alkalmazása nagy jelentőségű. Ezek a hatóanyagok korunkban jelentős betegségek gyógyításában hoztak átütő sikert, mint a [[magas vérnyomás]][forrás?], a magas [[koleszterinszint]][forrás?], a különböző [[daganat]]os megbetegedések[forrás?] és az AIDS[forrás?].


Az egykor a rajzóspórás gombákhoz osztályozott, kitines sejtfallal nem rendelkező ''Rozella'' nemzetség ma a bizonytalan [[Rozellida]] klád része, még nem dőlt el hogy valódi gomba-e vagy azok testvérkládja.<ref name="Naranjo‐Ortiz & Gabaldón 2019"/>
A klinikai vizsgálatok sok esetben bizonyították egyes, a [[népi gyógyászat]]ban már régen használt gombák gyógyhatását[forrás]. Ezek közül a gombák közül talán a legfontosabb a [[siitake]] ''(Lentinula edodes),'' amelyet már a [[Ming-dinasztia]] idejében, mint "életelixírt" tartottak számon a kínai orvosok.
[[Fájl:Oyster mushoom fells.jpg|thumb|200px|right|Késői laskagomba ''(Pleurotus ostreatus)'']]


A megtévesztő nevű [[sugárgombák]]at (Actinomycetales) régen gombáknak gondolták, de valójában baktériumok.<ref>{{cite book |last1=Amoroso |first1=Maria Julia |last2=Benimeli |first2=Claudia Susana |last3=Cuozzo |first3=Sergio Antonio |title=Actinobacteria : application in bioremediation and production of industrial enzymes |date=2013 |publisher=CRC Press, Taylor & Francis Group |isbn=9781466578739 |page=33 |url=https://www.crcpress.com/Actinobacteria-Application-in-Bioremediation-and-Production-of-Industrial/Amoroso-Benimeli-Cuozzo/p/book/9781466578739 |language=en}}</ref><ref>[https://www.humankindoregon.com/soil-biology An introduction to soil biology, Actinobacteria]</ref> A régi (több mint száz éves) rendszertanok egy része magukat a baktériumokat is "hasadógomba" (Schizomycetes) név alatt a gombákhoz sorolta.
A siitake gombának a [[vérlipidszint]]-csökkentő hatását a hatvanas években fedezték fel japán kutatók[forrás?]. Bebizonyították, hogy az 5%-nyi siitake gombával kiegészített étrend 24-45%-kal csökkenti a vér koleszterinszintjét, valamint a triglicerid- és foszfolipidszintet[forrás?]. Mivel a magas vérzsírszint egyike a jóléti államokban népbetegségnek számító [[érrendszeri megbetegedések]] legfontosabb rizikófaktorainak, a felfedezés óriási jelentőségű. A gomba koleszterinszint-csökkentő hatóanyaga, az ''eritadenin'' (más néven ''lentizin,'' vagy ''lentinacin)'' kémiailag 2(R),3(R)-dihidroxi-4-(9-adenil)-vajsav[forrás?]. - Ugyanakkor a siitake gomba jelentős mennyiségű, akár 1.38&nbsp;mg/kg szervetlen [[Arzén (elem)|arzént]] is tartalmazhat,<ref>{{Cite journal|title=Occurrence of inorganic arsenic in edible Shiitake (Lentinula edodes) products|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814614002660|journal=Food Chemistry|date=2014-09-01|issn=0308-8146|pages=207–215|volume=158|doi=10.1016/j.foodchem.2014.02.081|language=en|first=Toni|last=Llorente-Mirandes|author=Mercedes|coauthors=Roser}}</ref> miközben az Európai Unió szabályozása szerint például a [[rizs]] és különböző rizstermékek legfeljebb 0.1-0.3&nbsp;mg/kg szervetlen arzént tartalmazhatnak.<ref>{{Cite web |title=L_2015161HU.01001401.xml |url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/HU/TXT/HTML/?uri=CELEX:32015R1006 |work=eur-lex.europa.eu |accessdate=2020-06-25}}</ref>


== Ökológiai szerepük ==
[[Fájl:Flammulina velutipes20041024.JPG|thumb|200px|right|Téli fülőke ''(Flammulina velutipes)'']]
[[File:Bracket Fungi Anamalai Hills.jpg|thumb|Fatörzset korhasztó taplógomba]]
Bár nem mindig feltűnőek, a gombák a Föld valamennyi ökoszisztémájában alapvető szerepet játszanak. A baktériumokkal együtt a legfontosabb lebontó, [[Szaprofita|szaprotróf]] szervezetek közé tartoznak, így lehetővé teszik a [[szénkörforgás|szén]] (és más elemek) biogeokémiai körforgását.<ref name=Gadd2007/> A növények által termelt szerves anyagokat szervetlenekké bontják le és így lehetővé teszik azok újrafelhasználását.<ref name=Lindahl2007/><ref name=Barea2005/> Ezenkívül táplálékul is szolgálnak a növény- és gombaevő állatoknak.


=== Szimbiózis ===
Hasonló hatású anyagokat tartalmaz sok más gomba is, például a [[késői laskagomba]] ''(Pleurotus ostreatus)[forrás?],'' a [[téli fülőke]] ''(Flammulina velutipes)[forrás?],'' sőt egyes nem ehető gombák is, mint például a [[bükkfa-tapló]] ''(Fomes fomentarius)[forrás?].'' A [[pecsétviaszgomba]] ''(Ganoderma lucidum)'' [[koleszterinszint]]-csökkentő, gyulladásgátló és májvédő hatásáért a lanosztán típusú triterpénjei, a ganoderánsavak felelősek[forrás?]. Egyes gombáknak jelentős [[vérnyomáscsökkentő]] hatásuk is van, mint például a már említett pecsétviaszgombának vagy a [[bokrosgomba|bokrosgombának]] ''(Grifola frondosa)[forrás?]''. Az érrendszeri betegségek gyógyításában alkalmazzák egyes gombák [[véralvadásgátló]] hatását is[forrás?]. A téli fülőke trombolitikus hatású proteázai immobilizált formában a műerek falába beépítve érpótló műtéteknél gátolják a [[vérrög]]ök képződését[forrás?]. Egyes gombáknak [[vércukorszint]]-csökkentő hatásuk is van[forrás?]. A [[gyapjas tintagomba|gyapjas tintagombát]] ''(Coprinus comatus)'' sikerrel próbálták ki [[cukorbetegség]] kezelésére[forrás?].
Számos gomba [[Szimbiózis|szimbiotikus]] kapcsolatot létesít más fajokkal, amelyek lehetnek algák, baktériumok, magasabbrendű növények, sőt rovarok is.<ref name=Aanen2006/><ref name=Nikoh2000/><ref name=Perotto1997/> A kapcsolat lehet mutualisztikus, vagyis kölcsönösen előnyös, de egyes esetekben a gazdaszervezet látszólag nem húz előnyt a kapcsolatból.<ref name=Arnold2003/><ref name=Paszkowski2006/><ref name=Hube2004/>
[[Fájl:Langermannia gigantea.jpg|thumb|200px|right|Óriás pöfeteg ''(Calvatia gigantea)'']]


==== Növényekkel ====
A nagygombák gyógyászati alkalmazásának legfontosabb és legújabb eredményei a [[daganatos betegségek]] elleni küzdelemben születtek[forrás?]. Már az ötvenes években ismertették az [[óriás pöfeteg]] ''(Calvatia gigantea)'' hatóanyagának, a calvacinnak vírus- és tumorgátló hatását[forrás?]. Nagyon sok gombafaj bizonyult aktívnak [[influenzavírus|influenzavírusok[forrás?]]], polyomielitis ([[gerincvelő-gyulladás]])[forrás?] és ECHO-vírusok ellen[forrás?] az ehető gombák között is, mint például az [[ízletes vargánya]] ''(Boletus edulis)'' vagy a [[barna gyűrűstinóru]] ''(Suillus luteus)''. Hasonlóan hatnak egyes taplógombák vizes kivonatai, főzetei is[forrás?]. A rákellenes hatást elsősorban azok a 20-500 ezres mólsúlyú, 1,3 és 1,6 kötésű, béta-D-glukánokból álló gomba poliszacharidok idézik elő, amelyek a szervezet immunreakcióit erősítik[forrás?]. Hatásukra nő a T-limfociták és a T-helper (segítő) sejtek száma[forrás?], valamint az interferontermelés[forrás?]. Az immunstimulánsok hatására a szervezet, hatásosan pusztítja a [[vírus]]okat [forrás?] és a [[Rák (betegség)|rákos]] sejteket[forrás?].
A legismertebb és leggyakoribb gomba-növény szimbiotikus kapcsolat a [[mikorrhiza]], amikor a gombamicélium összekapcsolódik a növények hajszálgyökereivel. A növényfajok több mint 90%-a létesít mikorrhizát a gombákkal; sokuk (mint pl. egyes [[Kosborfélék|orchideák]]) túlélése függ ennek sikerétől.<ref name=Bonfante2003/>
[[File:Neotyphodium coenophialum.jpg|thumb|''[[Epichloë coenophiala]]'' endofita gomba hifái [[Nádképű csenkesz|csenkesz]] levélsejtjei között]]
A mikorrhiza nagyon régen megjelent, legkorábbi bizonyítékai 400 millió évesek.<ref name=Remy1994/> Általa a növények jelentősen megnövelhetik a szervetlen anyagok felvételét, mint pl. a létfontosságú, de alacsony koncdentrációjú nitrátokét és foszfátokét.<ref name=Lindahl2007/><ref name=Heijden2006/> A gombapartner szerves anyagokhoz (cukrokhoz) jut a kapcsolat révén. Mivel a micélium egyszerre több növény gyökérzetáhez is kapcsolódhat, lehetővé válik a szerves anyagok egyik növényből a másikba való átjutása, ún. mikorrhizás hálózatot hozva létre; a fotoszintézisre képtelen növények így is juthatnak tápanyagokhoz.<ref>{{Cite journal|last=Heijden|first=Marcel G. A. van der|s2cid=133399719|date=2016-04-15|title=Underground networking|journal=Science|language=en|volume=352|issue=6283|pages=290–291|doi=10.1126/science.aaf4694|issn=0036-8075|pmid=27081054|bibcode=2016Sci...352..290H}}</ref><ref name=Selosse2006/><ref>{{Cite web|url=https://www.theatlantic.com/science/archive/2016/04/the-wood-wide-web/478224/|title=Trees Have Their Own Internet|last=Yong|first=Ed|date=2016-04-14|website=The Atlantic|language=en-US|access-date=2019-03-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20190328164827/https://www.theatlantic.com/science/archive/2016/04/the-wood-wide-web/478224/|archive-date=28 March 2019|url-status=live}}</ref> A kapcsolat odáig fajulhat, hogy a növény kihasználja a gombapartnert és szervesanyag-szükségletének egy részét vagy egészét tőle szerzi be, vagyis gyakorlatilag parazita.<ref name=Merckx2009/> Egyes gombafajok hifái nem csak a gyökér, de a szár és a levelek szöveteibe is behatolnak (ún. [[endofita|endofiták]]).<ref name=Schulz2005/> Az endofitikus kolonizáció is lehet kölcsönösen előnyös; a fűfélék endofitái védelmet nyújtanak a növényevő állatokkal szemben, cserébe táplálékot kapnak a gazdanövénytől.<ref name=Clay2002/>


==== Algákkal és cianobaktériumokkal ====
Az immunstimuláns hatású gombák között is elsőrendű helyet foglal el a siitake. Legfontosabb hatóanyaga, a lentinán nevű poliszacharid[forrás?], egyike a leghatásosabb rákellenes vegyületeknek[forrás?]. A lentinán jelentősen megnövelte a hepatomás (májsejtrákos) egerek túlélését[forrás?]. A humán rákterápiában gyomor-, végbél-, tüdőrák, valamint hepatomák, fibroszarkómák és [[leukémia]] gyógyításában alkalmazták sikerrel[forrás?]. A lentinánhoz hasonló szerkezetű, és hatású glukánokat sok más bazídiumos gombából is kimutattak[forrás?]. Ilyen például a pecsétviaszgomba, amely a már említett aktív triterpének mellett antitumor-hatású glukánokat is tartalmaz[forrás?]. Ebből a nálunk is élő, de a mérsékelt övben mindenütt elterjedt gombából Kínában gyógyító „gombateát” főznek. A Távol-Keleten ennek az Európában még alig hasznosított fajnak a gyógyászati célra történő mesterséges termesztésével is foglalkoznak. Megemlíthető még a rákellenes anyagokat termelő gombák között a [[késői laskagomba]], a [[hasadtlemezű gomba]] ''(Schizophyllum commune)'', a [[lepketapló]] ''(Trametes versicolor)'' és sok más taplógomba[forrás?].
[[Fájl:Xanthoria parietina (06 03 31).jpg|bélyegkép|[[Sárga falizuzmó]]]]
A nagygombák immunstimuláns poliszacharidjaival újabban igen biztató eredményeket értek el a [[HIV]]-pozitív betegek körében[forrás?]. A gombahatóanyagokkal való kezelés késlelteti vagy megakadályozza az [[AIDS]] kifejlődését, és a már kialakult szindróma esetében is javulást eredményez[forrás?].
A [[zuzmók]] nem önálló élőlények, hanem gombák és fotoszintetizáló [[Alga|algák]] (vagy [[cianobaktériumok]]) szimbiotikus telepei. Mindkét részről számos faj vehet részt a kapcsolatban; a gombák esetében többnyire (kb. 90%-ban) tömlősgombák, kisebbrészt pedig bazídiumos gombák.<ref name=Brodo2001/> A zuzmók minden kontinensen, minden ökoszisztémában jelen vannak, általában pionír szervezetek, amelyek a kezdeti talajképződésben, a [[szukcesszió]]ban játszanak alapvető szerepet.<ref name=Raven2005/> Különösen gyakoriak a sarkvidéki, alpesi és félsivatagi környezetben.<ref>Deacon, p. 267.</ref> Általában olyan felületeket kolonizálnak, ahol a növények nehezen telepszenek meg: sziklákat, fakérget, kagylókat, stb.<ref name=Purvis2000/> A fotoszintetizáló alga (ún. photobiont) cukrokat és egyéb szénhidrátokat ad a gombának, amely cserébe vizet és ásványi anyagokat szolgáltat. A kapcsolat olyan szoros, hogy szinte egyetlen élőlényként funkcionálnak és a zuzmó külsőre is egészen más, mint az eredeti partnerek külön-külön.<ref>Kirk ''et al''., p. 378.</ref> A gombák mintegy 27%-a - kb. 19 400 faj - alkothat zuzmókat.<ref name="Garrido-Benavent & Pérez-Ortega 2017"/> A zuzmók általános jellemzői közé tartozik a fotoszintetikus táplálékszerzés, a lassú növekedés, viszonylag kis méret, hosszú élettartam, vegetatív szaporodás, a kiszáradás tűrése.<ref>Deacon, pp. 267–276.</ref>


==== Rovarokkal ====
Ha egy terméknek úgy tulajdonítanak gyógyhatást, hogy azt nem tudják bizonyítani, akkor az adott céget szigorúan megbüntetik.
Számos rovarfaj ápol mutualisztikus kapcsolatot a gombákkal. Egyes hangyák és termeszek elsődlegesen az általuk termesztett gombákkal táplálkoznak, sőt ezt az életmódot folytatják az ormányosbogarak közé tartozó ambróziabogarak is, amelyek a fakéreg alá fúrt járatokban termesztik a gombákat.<ref name=Douglas1989/> Vannak olyan darazsak (pl. az [[óriás fenyődarázs]] és rokonai), amelyek petéiket farontó gombák spóráival együtt helyezik a fenyők kérge alá és a kikelő lárva remek táplálékot talál a gomba által átszőtt, meggyengített faanyagban.<ref>Deacon, p. 277.</ref> Legalább egy olyan méhfaj is ismert, melynek lárvája a fészekben termesztett gombán él; ennek spóráit a méhek átviszik az új fészekbe.<ref name=Sci-News2015/> Élesztőgombák (pl. ''Candida'') kolonizálják a fátyolkák, bogarak, csótányok bélrendszerét; lehetséges, de nem bizonyított, hogy ebből a gazdaállat is profitál.<ref name=Nguyen2007/> A farágó bogarak számára igen fontos, hogy az elhalt fában gombák is jelen legyenek, mert a faanyag tápértéke önmagában igen alacsony.<ref name="Nutritional dynamics">{{Cite journal |last1=Filipiak |first1=Michał |last2=Weiner |first2=January |date=March 2017 |title=Nutritional dynamics during the development of xylophagous beetles related to changes in the stoichiometry of 11 elements |journal=Physiological Entomology |volume=42 |issue=1 |pages=73–84 |doi=10.1111/phen.12168 |doi-access=free}}</ref><ref name="Ulyshen page 429-469">{{cite book |last1=Ulyshen |first1=Michael D. |title=Saproxylic insects : diversity, ecology and conservation |date=2018 |publisher=Springer, Cham |isbn=978-3-319-75937-1 |pages=429–469 |doi=10.1007/978-3-319-75937-1_13 |url=https://depot.ceon.pl/handle/123456789/15394?show=full }}</ref><ref name="Ulyshen page 377-427">{{cite book |last1=Ulyshen |first1=Michael D. |title=Saproxylic Insects Diversity, Ecology and Conservation |date=2018 |publisher=Springer, Cham |isbn=978-3-319-75936-4 |pages=377–427 |doi=10.1007/978-3-319-75937-1_12 }}</ref> <ref>{{Cite journal|last1=Filipiak|first1=Michał|last2=Sobczyk|first2=Łukasz|last3=Weiner|first3=January|date=2016|title=Fungal Transformation of Tree Stumps into a Suitable Resource for Xylophagous Beetles via Changes in Elemental Ratios|journal=Insects|volume=7|issue=2|pages=13|doi=10.3390/insects7020013|pmc=4931425}}</ref><ref name="Ulyshen page 429-469"/><ref name="Ulyshen page 377-427"/>
A Gazdasági Versenyhivatal például 2015-ben megbüntetett egy állítólag gyógyító hatású gombatermékeket árusító magyar céget, mert a cég a gombatermék-ismertetőket félrevezető módon úgy helyezte el betegségek ismertetése mellett, amiből a fogyasztók arra következtethettek, hogy a gombák gyógyítják az adott betegséget.<ref>{{Cite web |title=Elmeszelte GVH a Varga-gyógygombásokat |url=http://index.hu/gazdasag/2015/05/29/elmeszelte_gvh_a_varg-gyogygombasokat/ |work=index.hu |date=2015-05-29 |accessdate=2020-08-20 |language=hu |first=Szalai |last=Bálint}}</ref><ref>{{Cite web |url=https://www.gvh.hu/pfile/file?path=/dontesek/versenyhivatali_dontesek/versenyhivatali_dontesek/dontesek_2013/vj036_2013_m |title=GVH döntés Vj/036/2013. |accessdate=2020-08-20}}</ref>


==== Paraziták és kórokozók ====
== Kapcsolódó szócikkek ==
[[File:Aecidium magnellanicum.jpg|right|thumb|A dél-amerikai ''Puccinia magellanicum'' növényparazita]]
* [[Gombafajok listája]]

* [[Hallucinogén gombák]]
A gombák növények, állatok (beleértve az embert is) és más gombák parazitái lehetnek. Komoly mezőgazdasági és erdészeti károkat okozhatnak az olyan fajok, mint a ''Magnaporthe oryzae'' ([[járványos rizsbarnulás]]),<ref name=Talbot2003/> az ''Ophiostoma ulmi ''és az ''Ophiostoma novo-ulmi'' ([[szilfavész]]),<ref name=Paoletti2006/> a ''Cryphonectria parasitica'' ([[gesztenyepenész]]),<ref name=Gryzenhout2006/> vagy az olyan nemzetségek tagjai, mint a ''[[Fusarium]]'', ''[[Ustilago]]'', ''[[Alternaria]]'' vagy ''[[Cochliobolus]]''.<ref name=Paszkowski2006/> Vannak húsevő gombák (pl. ''[[Paecilomyces lilacinus]]'') amelyek erre specializált struktúráikkal (érintésre összehúzódó hurkokkal, ragadós fonalakkal vagy bénító toxinokkal) fonálférgeket fognak el.<ref name=Yang2007/> Sok növénypatogén (ilyen a rizsbarnulás kórokozója is) a parazita életmódról a gazda pusztulásakor szaprotróf életmódra vált át és lebontja az elpusztított növény szöveteit.<ref>{{cite journal|last1=Koeck |first1=M. |last2=Hardham |first2=A.R. |last3=Dodds |last4=P.N. |date=2011 |volume=13 |issue=12 |pages=1849–1857 |title=The role of effectors of biotrophic and hemibiotrophic fungi in infection |journal=Cellular Microbiology |doi=10.1111/j.1462-5822.2011.01665.x|pmid=21848815 |pmc=3218205 }}</ref> Hasonlóan működnek a más gombákon élősködő fajok (mint az ''[[Asterotremella albida]]''): előbb paraziták, majd a gazdagomba elpusztult termőtestét használják tápláléknak.<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/6114636|title=Asterotremella gen. nov. albida, an anamorphic tremelloid yeast isolated from the agarics Asterophora lycoperdoides and Asterophora parasitica|website=ResearchGate|language=en|access-date=2019-04-19}}</ref>
* [[Gombavizsgálat]]

<categorytree>Gombák</categorytree>
Egyes gombafajok súlyos, kezelés nélkül akár halálos megbetegedést képezek okozni az embereknél. Ilyen betegség az [[aspergillózis]], a [[kandidiázis]], a [[kokcidioidomikózis]], a [[parakokcidioidomikózis]], a [[kriptokokkózis]], a [[Histoplasmosis|hisztoplazmózis]] vagy a micetómák. Az immunhiányos betegek különösen érzékenyek az élesztőgombák (''Aspergillus'', ''Candida]]'', ''[[Cryptococcus neoformans|Cryptoccocus]]'' fajok),<ref name=Hube2004/><ref name=Nielsen2007/><ref name=Brakhage2005/> vagy a ''[[Histoplasma]]''<ref name=Kauffman2007/> és ''[[Pneumocystis]]'' támadására.<ref name=Cushion2007/> Más gombák a bőrön, körmön, hajon telepednek meg és okoznak lokális tüneteket.<ref name=Cook2008/> A gombaspórák erős allergének lehetnek.<ref name=SimonNobbe2008/>

A gombák parazitái többnyire szintén gombák (mint az [[aranypenész]]) vagy gombaszerű organizmusok (pl. a petespórásokhoz tartozó ''Pythium'' nemzetség), de ismertek gombákat fertőző vírusok (mikovírusok) is.<ref name="Le Floch">{{cite journal | vauthors=Le Floch G, Rey P, Benizri E, Benhamou N, Tirilly Y | s2cid=22898373 | title=Impact of auxin-compounds produced by the antagonistic fungus ''Pythium oligandrum'' or the minor pathogen ''Pythium'' group F on plant growth. | journal=Plant Soil | volume=257 | issue=2 | pages=459–470 | date=2003 | doi=10.1023/a:1027330024834}}</ref><ref name="Pearson">{{cite journal | vauthors = Pearson MN, Beever RE, Boine B, Arthur K | title = Mycoviruses of filamentous fungi and their relevance to plant pathology | journal = Molecular Plant Pathology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 115–28 | date = January 2009 | pmid = 19161358 | doi = 10.1111/j.1364-3703.2008.00503.x | pmc = 6640375 }}</ref><ref name="Boz">{{cite journal | vauthors = Bozarth RF | title = Mycoviruses: a new dimension in microbiology | journal = Environmental Health Perspectives | volume = 2 | issue = 1 | pages = 23–39 | date = October 1972 | pmid = 4628853 | pmc = 1474899 | doi = 10.1289/ehp.720223 }}</ref>

== Gombatoxinok ==
[[File:Ergotamine3.png|thumb|right|[[Ergotamine]], a major mycotoxin produced by ''[[Claviceps]]'' species, which if ingested can cause [[gangrene]], convulsions, and [[hallucination]]s]]
Számos gomba termel bioaktív anyagokat, amelyek mérgezőek is lehetnek az állatok bagy a növények számára (mikotoxinok). Különleges jelentőségük van a mérgező erdei és mezei gombáknak (közülük is a leghírhedtebb a [[gyilkos galóca]]), az élelmiszer megromlását okozó penészek toxinjainak, valamint az [[anyarozs]] pékárukat is megmérgező, [[ergotizmus]]t okozó toxikus alkaloidái.<ref name=Schardl2007/> Az ''Aspergillus'' penészek gabonán és dióféléken növő egyes tagjai rákkeltő [[aflatoxin]]t termelnek. Egyéb gazdasági, egészségügyi szempontból jelentős, penészgombák, fuzáriumok által termelt méreg még az [[okratoxin]], a [[patulin]], a [[trichotecén]] vagy a [[fumonizin]].<ref name="Janik et al. 2020"/>

A mikotoxinok általában másodlagos metabolitok, amelyeket a gombák arra a célra termelnek, hogy visszaszorítsák a környezetükben található többi gomba vagy baktérium növekedését (ezeket a gyógyászatban is felhasználják), vagy megakadályozzák az állatok általi elfogyasztásukat.<ref name=Demain2000/><ref name=Rohlfs2007/>

==Jelentőségük==
[[File:S cerevisiae under DIC microscopy.jpg|thumb|right|Sörélesztő (''Saccharomyces cerevisiae'') sejtek]]
A közvetlen fogyasztáson túl a gombákat évezredek óta használják az élelmiszerek tartósítására vagy erjesztésére. A vadon termő gombák összegyűjtésén kívül ma már termesztik és nemesítik is őket. Az általuk termelt számos antimikrobiális, bioaktív vagy gyógyhatású vegyület miatt jelentőségük a tradicionális és a modern orvoslásban is óriási. A genetikailag módosított élesztőgombákat - könnyű tenyészthetőségük miatt - a biotechnológiai iparban is rutinszerűen használják.

=== Gyógyászat ===
[[File:Penicillium notatum.jpg|thumb|A penicillintermelő ''[[Penicillium chrysogenum]]'']]
A gombák által előállított gyógyászati bioaktív vegyületek között különöösen nagy jelentőséggel bírnak az [[antibiotikum]]ok, közülük is az első, amelyet felfedeztek: a [[penicillin]]. Az eredeti, természetes penicillin (a ''[[Penicillium chrysogenum]]'' terméke) viszonylag szűk spektrumú volt, de azóta kémiai változtatásokkal számos változatot állítottak elő. A modern penicillinek már szemiszintetikusak, vagyis a penészgombából [[fermentáció]]val nyert alapanyagot utólag különféle módon módosítják.<ref name=Brakhage2004/> Más, gomba eredetű antibiotikumok még a [[ciklosporin]], amit immunoszupresszánsként is használnak szervátültetéskor; vagy a [[fuzidinsav]], mely MRSA-fertőzés esetén is alkalmazható.<ref name=Pan2008/> A gomba-antibiotikumok segítségével lehetett először sikeresen felvenni a harcot olyan betegségek ellen, mint a [[Gümőkór|tuberkulózis]], a [[szifilisz]] vagy a [[lepra]]. Természetes körülmények között az antibiotikumok kettős szerepet játszanak: nagy koncentrációban segítenek leállítani a versenytársak növekedését (elsősorban olyan fajokban gazdag környezetben, mint a [[rizoszféra]]), kis koncentrációban viszont a [[Quorum sensing|lokális denzitás]] érzékelésére használják őket a sejtek.<ref name=Fajardo2008/> Egyéb, a gyógyászatban használt vegyületek közé tartozik még a gombafertőzések ellen használt [[grizeofulvin]] (a ''[[Penicillium griseofulvum]]'' terméke),<ref name=Loo2006/>, az érösszehúzó hatású, anyarozsból izolált [[ergotamin]] és a koleszterinszintézist gátló [[sztatin]]ok (pl. a ''Penicillium citrinum'' [[mevasztatin]]ja vagy az ''Aspergillus terreus'' [[lovasztatin]]ja.<ref name=Manzoni2002/> A gombák antivirális és rákellenes szereket (poliszaharid-K, lentinan) is előállítanak.<ref name=elMekkawy1998/><ref name=Hetland2008/>

Egyes gombafajokat népi és hagyományos gyógyászati célokra használtak fel. A kínai tradicionális medicina kedvelt anyagai közé tartozik az ''[[Agaricus subrufescens]]'' ("mandulagomba"),<ref name=Hetland2008/><ref name=Firenzuoli2008/> a [[pecsétviaszgomba]]<ref name="Lu et al. 2020"/> vagy a [[kínai hernyógomba]].<ref name="Olatunji et al. 2018"/>

=== Gasztronómia ===
A kenyér és más tésztafélék kelesztésénél használt élesztő az egysejtű [[sörélesztő]] (''Saccharomyces cerevisiae'') és más élesztőgombák tömege.<ref name=Kulp2000/> Élesztőgombákkal erjesztik a sört, a bort, illetve a tömény italokhoz a cefrét.<ref name=Piskur2006/> A japán konyhában a kódzsu (''[[Aspergillus oryzae]]'' penészgomba) segítségével erjesztik a [[Szaké|szakét]], a [[Miszo|miszót]], a [[szójaszósz]]t,<ref name=Abe2006/> míg a jávai konyha a [[tempeh]] (erjesztett szója) készítésénél használja fel a ''Rhizopus oligosporus''-t.<ref name=Hachmeister1993/> Manapság már főleg olyan nemesített gpmbatörzsek vannak forgalomban, amelyek hatékonyabban fermentálnak és nem termelnek mikotoxinokat.<ref name=Jorgensen2007/> Az angol gyártmányú húspótló quorn a ''Fusarium venenatum''-ból készül.<ref name=ODonnell1998/>
[[File:Roquefort.jpg|thumb|Rokfort sajt]]
Egyes sajtok érlelésénél is bizonyos gombákra van szükség, hogy megkapják a rájuk jellemző ízvilágot és textúrát. Ilyen például a [[rokfort]], amelyet a ''[[Penicillium roqueforti]]'' tesz sajátossá.<ref name=Kinsella1976/> Ezek a penészek nem mérgezőek, azonban a sajtok nem megfelelő tárolása során mikotoxiokat termelő fajok is megtelepedhetnek rajtuk.<ref name=Erdogan2004/>

A közvetett felhasználás mellett a gombák ősidők óta közvetlenül is táplálékul szolgálnak az embernek. Sokáig csak összegyűjtötték a vadon növő gombákat, de több évszázada termesztik is őket. Ma Magyarországon a leggyakrabban fogyasztott és legnagyobb mennyiségben termesztett gomba a boltokban "csiperke" néven árult [[kétspórás csiperke]], illetve a "laskagomba" ([[késői laskagomba]]). Felhasználásuk sokrétű: rántva, sütve, mártásban, levesekben, salátákban egyaránt fogyasztják. Újabban az ázsiai termesztett gombák népszerűsége is növekszik, ilyen pl. a [[siitake]].

A termesztett gombák szinte kivétel nélkül a szaptrotróf fajok közül kerülnek ki, a mikorrhizás gombák ipari termesztése jóval bonyolultabb, ezért itt a fogyasztás többnyire a vadon termett gombákra korlátozódik. Utóbbiakhoz tartoznak az őzlábgombák, rókagombák, vargányák, kucsmagombák, stb. A [[Szarvasgomba|szarvasgombák]] szintén mikorrhizás fajok, de nagy értékük miatt jelentős erőfeszítések történtek a termesztésükre.

===Mérgező gombák===
[[File:2011-10-26 Amanita phalloides (Fr.) Link 177883.jpg|thumb|[[Gyilkos galóca]]]]
A gombák egy jelentős hányada az ember számára mérgező vegyületeket termel, amelyek változatos kórtüneteket okozhatnak az enyhe gyomorproblémáktól, az allergiás reakción és hallucinációkon keresztül egészen a halálos szervkárosodásig. Közülük is leghírhedtebb és a legtöbb halálesetért a [[gyilkos galóca]] felelős.<ref name=Vetter1998/> Rokonságához olyan mérgező fajok tartoznak, mint a [[hegyeskalapú galóca]], a [[párducgalóca]], vagy a [[fehér galóca]]. Van olyan faj, amelynek méreganyaga magas hőmérsékleten lebomlik és csak nyersen mérgező (mint a [[redős papsapkagomba]]).<ref name=Leathem2007/> A [[Sárgászöld pereszke|sárgászöld pereszkét]] ehetőnek vélték, míg ki nem derült, hogy fogyasztása izomsorvadáshoz vezethet.<ref name=KarlsonStiber2003/> A [[légyölő galóca]] szintén mérgező, hallucinogén hatásai miatt mégis sokáig fogyasztották (pl. a természeti népek sámánjai).<ref name=Michelot2003/>

A mérgező gombafajok felismerése gyakorlatot kíván, ezért az erdőben szedett gombákat fogyasztás előtt mindenképpen ajánlott [[Gombavizsgálat|szakértőnek]] megmutatni.

=== Növényvédelem ===
[[File:Beauveria.jpg|thumb|''[[Beauveria bassiana]]'' által elpusztított sáskák]]
Számos gomba elpusztít, elnyom vagy élősködik olyan baktérium-, rovar- vagy egyéb gombafajokon, amelyek károsíthatják a kultúrnövényeket; ezeket a biológiai növényvédelemben alkalmazhatják.<ref name=LopezGomez2006/><ref name="Chandler 2017"/> Ilyen a rovarokat elpusztító ''[[Beauveria bassiana]]'', ''[[Metarhizium]]'', ''[[Hirsutella]]'', ''[[Paecilomyces]]'' fajok vagy a ''[[Lecanicillium lecanii]]''.<ref name=Deshpande1999/><ref name=Thomas2007/> Egyes fajok (mint a [[Epichloë coenophiala]]) fűfélékkel állnak szimbiózisban és olyan alkaloidákat termelnek, amelyek megmérgezik vagy elriasztják a növényevő rovarokat, fonalférgeket vagy a nagyobb állatokat (beleértve ebbe a szarvasmarhát és juhot is).<ref name=Bush1997/> Újabban próbálnak kinemesíteni olyan változatokat, amelyek mérge csak a rovarokra és a férgekre hat.<ref name=Bouton2002/><ref name=Parish2003/>

=== Ipari felhasználás ===
Gombákkal termeltetnek olyan, a vegyipar által felhasznált anyagokat, mint a [[citromsav]], [[tejsav]], [[almasav]], [[glükonsav]],<ref name=Schlegel1993/> valamint olyan, ipari méretekben használt enzimeket, mint a mosóporokba kevert lipáz,<ref name=Joseph2008/> az etanolkészítésnél alkalmazott celluláz,<ref name=Kumar2008/> a papíripar xilanáza,<ref name=Polizeli2005/> az élelmiszeripar amiláza,<ref name=OlempskaBeer2006/> invertáza és proteázai.

Egyes fajok (általában azok, amelyek a faanyagokban fehérkorhadást okoznak) képesek lebontani az olyan környezetszennyező ipari hulladékokat, mint a rovarirtók, herbicidek, [[pentaklórfenol]], [[kreozot]], [[kőszénkátrány]].<ref name=Christian2005/> Néhány faj arra is képes, hogy az oldékony uránvegyületeket kicsapja és felhalmozza a sejtjeiben, ami felveti a lehetőségét, hogy a jövőben radioaktívan szennyezett területek megtisztítására is felhasználhatják őket.<ref name=BBC2008/><ref name=Fomina2007/><ref name=Fomina2008/>

=== Modelszervezetek ===
Gyors növekedésük és könnyű szaporíthatságuk miatt a genetikai és sejtbiológiai laboratóriumok gombákat is tanulmányoznak modellszervezetként. Például az [[egy gén-egy enzim hipotézis]]t ''[[Neurospora crassa]]'' penészgombával végzett kísérletekkel bizonyították be.<ref name=Beadle1941/> De az olyan fajok, mint az ''[[Aspergillus nidulans]]'', ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'' is gyakran alanyai genetikai vagy biokémiai kísérleteknek, különösen a sejtciklusszabályozás, kromatinszerkezet, génszabályozás tanulmányozása esetén. Az orvostudományi, növényvédelmi, biotechnológiai laboratóriumok az olyan patogéneket, különleges metabolizmusú fajokat kutatják, mint pl. a ''[[Candida albicans]]'', a ''[[Magnaporthe grisea]]''<ref name=Dean2005/> vagy a ''[[Pichia pastoris]]''.<ref name=Daly2005/>

==Kapcsolódó cikkek==
*[[Magyarország nagygombafajainak listája]]
*[[Magyarország védett gombáinak listája]]


== Jegyzetek ==
== Jegyzetek ==
{{Reflist|2|refs=
{{jegyzetek}}
<ref name=Bowman2006>{{cite journal | vauthors=Bowman SM, Free SJ | s2cid=22623524 | title=The structure and synthesis of the fungal cell wall | journal=BioEssays | volume=28 | issue=8 | pages=799–808 | date=August 2006 | pmid=16927300 | doi=10.1002/bies.20441 }}</ref>

<ref name=Bruns2006>{{cite journal | vauthors=Bruns T | s2cid=648881 | title=Evolutionary biology: a kingdom revised | journal=Nature | volume=443 | issue=7113 | pages=758–61 | date=October 2006 | pmid=17051197 | doi=10.1038/443758a | bibcode=2006Natur.443..758B }}</ref>

<ref name=Lucking2017>{{Cite book | vauthors=Hawksworth DL, Lücking R | title=The Fungal Kingdom | chapter=Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species | journal=Microbiology Spectrum | volume=5 | issue=4 | pages=79–95 | date=July 2017 | pmid=28752818 | doi=10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016 | isbn=978-1-55581-957-6 }}</ref>

<ref name=Brodie1975>{{cite book | vauthors=Brodie HJ |title=The Bird's Nest Fungi |publisher=University of Toronto Press |location=Toronto, Ontario |year=1975 |isbn=978-0-8020-5307-7 |page=80}}</ref>

<ref name=Brundrett2002>{{cite journal | vauthors=Brundrett MC |year=2002 |title=Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants |journal=New Phytologist |volume=154 |issue=2 |pages=275–304 |doi=10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x|doi-access=free }}</ref>

<ref name=Blackwell2004>{{cite book | vauthors=Blackwell M, Spatafora JW |veditors=Bills GF, Mueller GM, Foster MS |chapter=Fungi and their allies |title=Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods |publisher=Elsevier Academic Press |location=Amsterdam |year=2004 |pages=18–20 |isbn=978-0-12-509551-8}}</ref>

<ref name=Barea2005>{{cite journal | vauthors=Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C | title=Microbial co-operation in the rhizosphere | journal=Journal of Experimental Botany | volume=56 | issue=417 | pages=1761–78 | date=July 2005 | pmid=15911555 | doi=10.1093/jxb/eri197 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Aanen2006>{{cite journal | vauthors=Aanen DK | title=As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi | journal=Biology Letters | volume=2 | issue=2 | pages=209–12 | date=June 2006 | pmid=17148364 | pmc=1618886 | doi=10.1098/rsbl.2005.0424 }}</ref>

<ref name=Arnold2003>{{cite journal | vauthors=Arnold AE, Mejía LC, Kyllo D, Rojas EI, Maynard Z, Robbins N, Herre EA | title=Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=100 | issue=26 | pages=15649–54 | date=December 2003 | pmid=14671327 | pmc=307622 | doi=10.1073/pnas.2533483100 | bibcode=2003PNAS..10015649A }}</ref>

<ref name="Baldauf1993">{{cite journal | vauthors=Baldauf SL, Palmer JD | title=Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=90 | issue=24 | pages=11558–62 | date=December 1993 | pmid=8265589 | pmc=48023 | doi=10.1073/pnas.90.24.11558 | bibcode=1993PNAS...9011558B }}</ref>

<ref name=Bonfante2003>{{cite journal | vauthors=Bonfante P | title=Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and genomes | journal=The Biological Bulletin | volume=204 | issue=2 | pages=215–20 | date=April 2003 | pmid=12700157 | doi=10.2307/1543562 | jstor=1543562 | s2cid=12377410 }}</ref>

<ref name=Brodo2001>{{cite book |title=Lichens of North America | vauthors=Brodo IM, Sharnoff SD |year=2001 |publisher=Yale University Press |location=New Haven, Connecticut |isbn=978-0-300-08249-4}}</ref>

<ref name=Brakhage2005>{{cite journal | vauthors=Brakhage AA | title=Systemic fungal infections caused by Aspergillus species: epidemiology, infection process and virulence determinants | journal=Current Drug Targets | volume=6 | issue=8 | pages=875–86 | date=December 2005 | pmid=16375671 | doi=10.2174/138945005774912717 }}</ref>

<ref name=Brakhage2004>{{Cite book | vauthors=Brakhage AA, Spröte P, Al-Abdallah Q, Gehrke A, Plattner H, Tüncher A | volume=88 | pages=45–90 | year=2004 | pmid=15719552 | doi=10.1007/b99257 | series=Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology | isbn=978-3-540-22032-9 | title=Molecular Biotechnology of Fungal beta-Lactam Antibiotics and Related Peptide Synthetases | chapter=Regulation of Penicillin Biosynthesis in Filamentous Fungi }}</ref>

<ref name=Abe2006>{{cite journal | vauthors=Abe K, Gomi K, Hasegawa F, Machida M | s2cid=36874528 | title=Impact of ''Aspergillus oryzae'' genomics on industrial production of metabolites | journal=Mycopathologia | volume=162 | issue=3 | pages=143–53 | date=September 2006 | pmid=16944282 | doi=10.1007/s11046-006-0049-2 }}</ref>

<ref name=Bush1997>{{cite journal | vauthors=Bush LP, Wilkinson HH, Schardl CL | title=Bioprotective Alkaloids of Grass-Fungal Endophyte Symbioses | journal=Plant Physiology | volume=114 | issue=1 | pages=1–7 | date=May 1997 | pmid=12223685 | pmc=158272 | doi=10.1104/pp.114.1.1 }}</ref>

<ref name=Bouton2002>{{cite journal|vauthors=Bouton JH, Latch GC, Hill NS, Hoveland CS, McCann MA, Watson RH, Parish JA, Hawkins LL, Thompson FN |year=2002 |title=Reinfection of Tall Fescue Cultivars with Non-Ergot Alkaloid–Producing Endophytes |journal=Agronomy Journal |volume=94 |issue=3 |pages=567–574|doi=10.2134/agronj2002.5670|url=https://dl.sciencesocieties.org/publications/aj/pdfs/94/3/567 }}</ref>

<ref name=Parish2003>{{cite journal | vauthors=Parish JA, McCann MA, Watson RH, Hoveland CS, Hawkins LL, Hill NS, Bouton JH | title=Use of nonergot alkaloid-producing endophytes for alleviating tall fescue toxicosis in sheep | journal=Journal of Animal Science | volume=81 | issue=5 | pages=1316–22 | date=May 2003 | pmid=12772860 | doi=10.2527/2003.8151316x }}</ref>

<ref name=BBC2008>{{cite news |title=Fungi to fight 'toxic war zones' |date=5 May 2008 |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/scotland/tayside_and_central/7384500.stm |work=BBC News |access-date=12 May 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170915195952/http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/scotland/tayside_and_central/7384500.stm |archive-date=15 September 2017 |url-status=live }}</ref>

<ref name=Beadle1941>{{cite journal | vauthors=Beadle GW, Tatum EL | title=Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=27 | issue=11 | pages=499–506 | date=November 1941 | pmid=16588492 | pmc=1078370 | doi=10.1073/pnas.27.11.499 | bibcode=1941PNAS...27..499B }}</ref>

<ref name="Cheek et al. 2020">{{cite journal |display-authors=6 |last1=Cheek |first1=Martin |last2=Nic Lughadha |first2=Eimear |last3=Kirk |first3=Paul |last4=Lindon |first4=Heather |last5=Carretero |first5=Julia |last6=Looney |first6=Brian |last7=Douglas |first7=Brian |last8=Haelewaters |first8=Danny |last9=Gaya |first9=Ester |last10=Llewellyn |first10=Theo |last11=Ainsworth |first11=A. Martyn |last12=Gafforov |first12=Yusufjon |last13=Hyde |first13=Kevin |last14=Crous |first14=Pedro |last15=Hughes |first15=Mark |last16=Walker |first16=Barnaby E. |last17=Campostrini Forzza |first17=Rafaela |last18=Wong |first18=Khoon Meng |last19=Niskanen |first19=Tuula |title=New scientific discoveries: Plants and fungi |journal=Plants, People, Planet |volume=2 |issue=5 |year=2020 |pages=371–388 |doi=10.1002/ppp3.10148 |doi-access=free}}</ref>

<ref name=Christensen2008>{{cite journal | vauthors=Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, Simpson WR, Koolaard JP, Nickless EM, Voisey CR | title=Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves | journal=Fungal Genetics and Biology | volume=45 | issue=2 | pages=84–93 | date=February 2008 | pmid=17919950 | doi=10.1016/j.fgb.2007.07.013 }}</ref>

<ref name=Clay2002>{{cite journal | vauthors=Clay K, Schardl C | title=Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses | journal=The American Naturalist | volume=160 Suppl 4 | issue=suppl. 4 | pages=S99–S127 | date=October 2002 | pmid=18707456 | doi=10.1086/342161 | s2cid=23909652 }}</ref>

<ref name="Chandler 2017">{{cite book |editor-last1=Lacey |editor-first1=Lawrence A. |last1=Chandler |first1=D. |chapter=Basic and Applied Research on Entomopathogenic Fungi |year=2017 |title=Microbial Control of Insect and Mite Pests |pages=69–89 |doi=10.1016/B978-0-12-803527-6.00005-6 |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-803527-6}}</ref>

<ref name=Christian2005>{{cite journal | vauthors=Christian V, Shrivastava R, Shukla D, Modi HA, Vyas BR | title=Degradation of xenobiotic compounds by lignin-degrading white-rot fungi: enzymology and mechanisms involved | journal=Indian Journal of Experimental Biology | volume=43 | issue=4 | pages=301–12 | date=April 2005 | pmid=15875713 }}</ref>

<ref name=Cushion2007>{{cite journal | vauthors=Cushion MT, Smulian AG, Slaven BE, Sesterhenn T, Arnold J, Staben C, Porollo A, Adamczak R, Meller J | title=Transcriptome of Pneumocystis carinii during fulminate infection: carbohydrate metabolism and the concept of a compatible parasite | journal=PLOS ONE | volume=2 | issue=5 | pages=e423 | year=2007 | pmid=17487271 | pmc=1855432 | doi=10.1371/journal.pone.0000423 | doi-access=free| bibcode=2007PLoSO...2..423C }}</ref>

<ref name=Cook2008>{{cite book | vauthors=Cook GC, Zumla AI | author-link2=Alimuddin Zumla |title=Manson's Tropical Diseases: Expert Consult |publisher=Saunders Ltd |location=Edinburgh, Scotland |year=2008 |page=347 |isbn=978-1-4160-4470-3}}</ref>

<ref name=Dadachova2007>{{cite journal | vauthors=Dadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, Nosanchuk JD, Casadevall A | title=Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi | journal=PLOS ONE | volume=2 | issue=5 | pages=e457 | year=2007 | pmid=17520016 | pmc=1866175 | doi=10.1371/journal.pone.0000457 | doi-access=free | bibcode=2007PLoSO...2..457D }}</ref>

<ref name=Daly2005>{{cite journal | vauthors=Daly R, Hearn MT | title=Expression of heterologous proteins in Pichia pastoris: a useful experimental tool in protein engineering and production | journal=Journal of Molecular Recognition | volume=18 | issue=2 | pages=119–38 | year=2005 | pmid=15565717 | doi=10.1002/jmr.687 | s2cid=7476149 }}</ref>

<ref name=Dean2005>{{cite journal | vauthors=Dean RA, Talbot NJ, Ebbole DJ, Farman ML, Mitchell TK, Orbach MJ, Thon M, Kulkarni R, Xu JR, Pan H, Read ND, Lee YH, Carbone I, Brown D, Oh YY, Donofrio N, Jeong JS, Soanes DM, Djonovic S, Kolomiets E, Rehmeyer C, Li W, Harding M, Kim S, Lebrun MH, Bohnert H, Coughlan S, Butler J, Calvo S, Ma LJ, Nicol R, Purcell S, Nusbaum C, Galagan JE, Birren BW | display-authors=6 | title=The genome sequence of the rice blast fungus Magnaporthe grisea | journal=Nature | volume=434 | issue=7036 | pages=980–6 | date=April 2005 | pmid=15846337 | doi=10.1038/nature03449 | bibcode=2005Natur.434..980D | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Dennis1970>{{cite journal |vauthors=Dennis RL |year=1970 |title=A Middle Pennsylvanian basidiomycete mycelium with clamp connections |journal=Mycologia |volume=62 |issue=3 |pages=578–584 |doi=10.2307/3757529 |jstor=3757529 |url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0062/003/0578.htm |access-date=5 July 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180929141016/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0062/003/0578.htm |archive-date=29 September 2018 |url-status=live }}</ref>

<ref name=Demain2000>{{Cite book | vauthors=Demain AL, Fang A | volume=69 | pages=1–39 | year=2000 | pmid=11036689 | doi=10.1007/3-540-44964-7_1 | isbn=978-3-540-67793-2 | series=Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology | title=History of Modern Biotechnology I | chapter=The Natural Functions of Secondary Metabolites }}</ref>

<ref name="Desjardin 2010">{{cite journal | vauthors=Desjardin DE, Perry BA, Lodge DJ, Stevani CV, Nagasawa E | s2cid=25377671 | title=Luminescent Mycena: new and noteworthy species | journal=Mycologia | volume=102 | issue=2 | pages=459–77 | year=2010 | pmid=20361513 | doi=10.3852/09-197 | url=http://producao.usp.br/handle/BDPI/16784 | access-date=11 November 2018 | archive-url=https://web.archive.org/web/20181111043819/http://www.producao.usp.br/handle/BDPI/16784 | archive-date=11 November 2018 | url-status=live }}</ref>

<ref name=Deshpande1999>{{cite journal | vauthors=Deshpande MV | title=Mycopesticide production by fermentation: potential and challenges | journal=Critical Reviews in Microbiology | volume=25 | issue=3 | pages=229–43 | year=1999 | pmid=10524330 | doi=10.1080/10408419991299220 }}</ref>

<ref name=Donoghue2004>{{cite book | author1=Donoghue MJ|author2=Cracraft J|author-link2=Joel Cracraft |title=Assembling the Tree of Life |publisher=Oxford University Press |location=Oxford (Oxfordshire), UK |year=2004 |page=187 |isbn=978-0-19-517234-8}}</ref>

<ref name=Dotzler2009>{{cite journal | vauthors=Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R |s2cid=1746303 |year=2009 |title=Acaulosporoid glomeromycotan spores with a germination shield from the 400-million-year-old Rhynie chert |journal=Mycological Progress |volume=8 |issue=1 |pages=9–18 |doi=10.1007/s11557-008-0573-1|hdl=1808/13680 |url=https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/1808/13680/1/Taylor_et_al_2009.pdf }}</ref>

<ref name=Douglas1989>{{cite journal | vauthors=Douglas AE | title=Mycetocyte symbiosis in insects | journal=Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume=64 | issue=4 | pages=409–34 | date=November 1989 | pmid=2696562 | doi=10.1111/j.1469-185X.1989.tb00682.x | s2cid=28345783 }}</ref>

<ref name=elMekkawy1998>{{cite journal | vauthors=el-Mekkawy S, Meselhy MR, Nakamura N, Tezuka Y, Hattori M, Kakiuchi N, Shimotohno K, Kawahata T, Otake T | title=Anti-HIV-1 and anti-HIV-1-protease substances from Ganoderma lucidum | journal=Phytochemistry | volume=49 | issue=6 | pages=1651–7 | date=November 1998 | pmid=9862140 | doi=10.1016/S0031-9422(98)00254-4 }}</ref>

<ref name=Erdogan2004>{{cite journal | vauthors=Erdogan A, Gurses M, Sert S | title=Isolation of moulds capable of producing mycotoxins from blue mouldy Tulum cheeses produced in Turkey | journal=International Journal of Food Microbiology | volume=85 | issue=1–2 | pages=83–5 | date=August 2003 | pmid=12810273 | doi=10.1016/S0168-1605(02)00485-3 }}</ref>

<ref name=Eshet1995>{{cite journal | vauthors=Eshet Y, Rampino MR, Visscher H |s2cid=58937537 |year=1995 |title=Fungal event and palynological record of ecological crisis and recovery across the Permian-Triassic boundary |journal=Geology |volume=23 |issue=1 |pages=967–970 |doi=10.1130/0091-7613(1995)023<0967:FEAPRO>2.3.CO;2|bibcode=1995Geo....23..967E }}</ref>

<ref name=Farrar1985>{{cite journal | vauthors=Farrar JF | title=Carbohydrate metabolism in biotrophic plant pathogens | journal=Microbiological Sciences | volume=2 | issue=10 | pages=314–7 | date=October 1985 | pmid=3939987 }}</ref>

<ref name=Fajardo2008>{{cite journal | vauthors=Fajardo A, Martínez JL | title=Antibiotics as signals that trigger specific bacterial responses | journal=Current Opinion in Microbiology | volume=11 | issue=2 | pages=161–7 | date=April 2008 | pmid=18373943 | doi=10.1016/j.mib.2008.02.006 }}</ref>

<ref name=Ferguson2003>{{cite journal |vauthors=Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL |year=2003 |title=Coarse-scale population structure of pathogenic ''Armillaria'' species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon |journal=Canadian Journal of Forest Research |volume=33 |issue=4 |pages=612–623 |doi=10.1139/x03-065 |url=https://zenodo.org/record/1235905 |access-date=3 July 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190703164318/https://zenodo.org/record/1235905 |archive-date=3 July 2019 |url-status=live }}</ref>

<ref name=Firenzuoli2008>{{cite journal | vauthors=Firenzuoli F, Gori L, Lombardo G | title=The Medicinal Mushroom ''Agaricus blazei'' Murrill: Review of Literature and Pharmaco-Toxicological Problems | journal=Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine | volume=5 | issue=1 | pages=3–15 | date=March 2008 | pmid=18317543 | pmc=2249742 | doi=10.1093/ecam/nem007 }}</ref>

<ref name="Fisher et al. 2020">{{cite journal |last1=Fisher |first1=Matthew C. |last2=Garner |first2=Trenton W. J. |title=Chytrid fungi and global amphibian declines |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=18 |issue=6 |year=2020 |pages=332–343 |doi=10.1038/s41579-020-0335-x |pmid=32099078}}</ref>

<ref name=Fischer2008>{{cite journal | vauthors=Fischer R, Zekert N, Takeshita N | s2cid=205365895 | title=Polarized growth in fungi--interplay between the cytoskeleton, positional markers and membrane domains | journal=Molecular Microbiology | volume=68 | issue=4 | pages=813–26 | date=May 2008 | pmid=18399939 | doi=10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x }}</ref>

<ref name=Fomina2007>{{cite journal | vauthors=Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Gadd GM | title=Fungal transformations of uranium oxides | journal=Environmental Microbiology | volume=9 | issue=7 | pages=1696–710 | date=July 2007 | pmid=17564604 | doi=10.1111/j.1462-2920.2007.01288.x }}</ref>

<ref name=Fomina2008>{{cite journal | vauthors=Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Livens F, Gadd GM | s2cid=52805144 | title=Role of fungi in the biogeochemical fate of depleted uranium | journal=Current Biology | volume=18 | issue=9 | pages=R375–7 | date=May 2008 | pmid=18460315 | doi=10.1016/j.cub.2008.03.011 }}</ref>

<ref name=Furlaneto1992>{{cite journal | vauthors=Furlaneto MC, Pizzirani-Kleiner AA | title=Intraspecific hybridisation of Trichoderma pseudokoningii by anastomosis and by protoplast fusion | journal=FEMS Microbiology Letters | volume=69 | issue=2 | pages=191–5 | date=January 1992 | pmid=1537549 | doi=10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Gadd2007>{{cite journal | vauthors=Gadd GM | title=Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation | journal=Mycological Research | volume=111 | issue=Pt 1 | pages=3–49 | date=January 2007 | pmid=17307120 | doi=10.1016/j.mycres.2006.12.001 }}</ref>

<ref name="Garrido-Benavent & Pérez-Ortega 2017">{{cite journal |last1=Garrido-Benavent |first1=Isaac |last2=Pérez-Ortega |first2=Sergio |title=Past, present, and future research in bipolar lichen-forming fungi and their photobionts |journal=American Journal of Botany |volume=104 |issue=11 |year=2017 |pages=1660–1674 |doi=10.3732/ajb.1700182|doi-access=free }}</ref>

<ref name=Gryzenhout2006>{{cite journal | vauthors=Gryzenhout M, Wingfield BD, Wingfield MJ | title=New taxonomic concepts for the important forest pathogen Cryphonectria parasitica and related fungi | journal=FEMS Microbiology Letters | volume=258 | issue=2 | pages=161–72 | date=May 2006 | pmid=16640568 | doi=10.1111/j.1574-6968.2006.00170.x | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Guarro1999>{{cite journal | vauthors=Guarro J, Stchigel AM | title=Developments in fungal taxonomy | journal=Clinical Microbiology Reviews | volume=12 | issue=3 | pages=454–500 | date=July 1999 | pmid=10398676 | pmc=100249 | doi=10.1128/CMR.12.3.454 }}</ref>

<ref name=Hachmeister1993>{{cite journal | vauthors=Hachmeister KA, Fung DY | title=Tempeh: a mold-modified indigenous fermented food made from soybeans and/or cereal grains | journal=Critical Reviews in Microbiology | volume=19 | issue=3 | pages=137–88 | year=1993 | pmid=8267862 | doi=10.3109/10408419309113527 }}</ref>

<ref name=Harris2008>{{cite journal | vauthors=Harris SD | s2cid=2147525 | title=Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with other branching systems | journal=Mycologia | volume=100 | issue=6 | pages=823–32 | year=2008 | pmid=19202837 | doi=10.3852/08-177 | url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0100/006/0823.htm | access-date=5 July 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160412145515/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0100/006/0823.htm | archive-date=12 April 2016 | url-status=live }}</ref>

<ref name=Hawksworth2006>{{cite journal | vauthors=Hawksworth DL | title=Pandora's mycological box: molecular sequences vs. morphology in understanding fungal relationships and biodiversity | journal=Revista Iberoamericana de Micología | volume=23 | issue=3 | pages=127–33 | date=September 2006 | pmid=17196017 | doi=10.1016/S1130-1406(06)70031-6 }}</ref>

<ref name=Heijden2006>{{cite journal | vauthors=van der Heijden MG, Streitwolf-Engel R, Riedl R, Siegrist S, Neudecker A, Ineichen K, Boller T, Wiemken A, Sanders IR | s2cid=17048094 | title=The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland | journal=The New Phytologist | volume=172 | issue=4 | pages=739–52 | year=2006 | pmid=17096799 | doi=10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Heitman2005>{{cite journal | vauthors=Heitman J | s2cid=2898102 | title=Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens | journal=Current Biology | volume=16 | issue=17 | pages=R711–25 | date=September 2006 | pmid=16950098 | doi=10.1016/j.cub.2006.07.064 }}</ref>

<ref name=Hetland2008>{{cite journal | vauthors=Hetland G, Johnson E, Lyberg T, Bernardshaw S, Tryggestad AM, Grinde B | s2cid=3866471 | title=Effects of the medicinal mushroom ''Agaricus blazei'' Murill on immunity, infection and cancer | journal=Scandinavian Journal of Immunology | volume=68 | issue=4 | pages=363–70 | date=October 2008 | pmid=18782264 | doi=10.1111/j.1365-3083.2008.02156.x | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Heynes1994>{{cite journal | vauthors=Hynes MJ | s2cid=45815733 | title=Regulatory circuits of the amdS gene of ''Aspergillus nidulans'' | journal=Antonie van Leeuwenhoek | volume=65 | issue=3 | pages=179–82 | year=1994 | pmid=7847883 | doi=10.1007/BF00871944 }}</ref>

<ref name=Hibbett1995>{{cite journal | vauthors=Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ |s2cid=4346359 |year=1995 |title=Cretaceous mushrooms in amber |journal=Nature |volume=377 |issue=6549 |page=487 |doi=10.1038/377487a0 |bibcode=1995Natur.377..487H}}</ref>

<ref name=Hibbett2007>{{cite journal|vauthors=Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF, Blackwell M, Cannon PF, Eriksson OE, Huhndorf S, James T, Kirk PM, Lücking R, Thorsten Lumbsch H, Lutzoni F, Matheny PB, McLaughlin DJ, Powell MJ, Redhead S, Schoch CL, Spatafora JW, Stalpers JA, Vilgalys R, Aime MC, Aptroot A, Bauer R, Begerow D, Benny GL, Castlebury LA, Crous PW, Dai YC, Gams W, Geiser DM, Griffith GW, Gueidan C, Hawksworth DL, Hestmark G, Hosaka K, Humber RA, Hyde KD, Ironside JE, Kõljalg U, Kurtzman CP, Larsson KH, Lichtwardt R, Longcore J, Miadlikowska J, Miller A, Moncalvo JM, Mozley-Standridge S, Oberwinkler F, Parmasto E, Reeb V, Rogers JD, Roux C, Ryvarden L, Sampaio JP, Schüssler A, Sugiyama J, Thorn RG, Tibell L, Untereiner WA, Walker C, Wang Z, Weir A, Weiss M, White MM, Winka K, Yao YJ, Zhang N |display-authors=6 |title=A higher-level phylogenetic classification of the Fungi |journal=Mycological Research |volume=111 |issue=Pt 5 |pages=509–47 |date=May 2007 |pmid=17572334 |doi=10.1016/j.mycres.2007.03.004 |url=http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023,%2024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090326135053/http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/AFTOL%20class%20mss%2023%2C%2024/AFTOL%20CLASS%20MS%20resub.pdf |archive-date=26 March 2009 |df=dmy |citeseerx=10.1.1.626.9582 }}</ref>

<ref name=Hibbett1997>{{cite journal | vauthors=Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ |s2cid=22011469 |year=1997 |title=Fossil mushrooms from Miocene and Cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes |journal=American Journal of Botany |volume=84 |issue=7 |pages=981–991 |doi=10.2307/2446289 |jstor=2446289|pmid=21708653 |doi-access=free }}</ref>

<ref name=Howard1991>{{cite journal | vauthors=Howard RJ, Ferrari MA, Roach DH, Money NP | title=Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=88 | issue=24 | pages=11281–4 | date=December 1991 | pmid=1837147 | pmc=53118 | doi=10.1073/pnas.88.24.11281 | bibcode=1991PNAS...8811281H }}</ref>

<ref name=James2006>{{cite journal | vauthors=James TY, Letcher PM, Longcore JE, Mozley-Standridge SE, Porter D, Powell MJ, Griffith GW, Vilgalys R | title=A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota) | journal=Mycologia | volume=98 | issue=6 | pages=860–71 | year=2006 | pmid=17486963 | doi=10.3852/mycologia.98.6.860 | url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0098/006/0860.htm | access-date=5 July 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150923230802/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0098/006/0860.htm | archive-date=23 September 2015 | url-status=live }}</ref>

<ref name=Hube2004>{{cite journal | vauthors=Hube B | title=From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression of ''Candida albicans'' | journal=Current Opinion in Microbiology | volume=7 | issue=4 | pages=336–41 | date=August 2004 | pmid=15288621 | doi=10.1016/j.mib.2004.06.003 }}</ref>

<ref name=James2006b>{{cite journal | vauthors=James TY, Kauff F, Schoch CL, Matheny PB, Hofstetter V, Cox CJ, Celio G, Gueidan C, Fraker E, Miadlikowska J, Lumbsch HT, Rauhut A, Reeb V, Arnold AE, Amtoft A, Stajich JE, Hosaka K, Sung GH, Johnson D, O'Rourke B, Crockett M, Binder M, Curtis JM, Slot JC, Wang Z, Wilson AW, Schüssler A, Longcore JE, O'Donnell K, Mozley-Standridge S, Porter D, Letcher PM, Powell MJ, Taylor JW, White MM, Griffith GW, Davies DR, Humber RA, Morton JB, Sugiyama J, Rossman AY, Rogers JD, Pfister DH, Hewitt D, Hansen K, Hambleton S, Shoemaker RA, Kohlmeyer J, Volkmann-Kohlmeyer B, Spotts RA, Serdani M, Crous PW, Hughes KW, Matsuura K, Langer E, Langer G, Untereiner WA, Lücking R, Büdel B, Geiser DM, Aptroot A, Diederich P, Schmitt I, Schultz M, Yahr R, Hibbett DS, Lutzoni F, McLaughlin DJ, Spatafora JW, Vilgalys R | s2cid=4302864 | display-authors=6 | title=Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny | journal=Nature | volume=443 | issue=7113 | pages=818–22 | date=October 2006 | pmid=17051209 | doi=10.1038/nature05110 | bibcode=2006Natur.443..818J }}</ref>

<ref name="Janik et al. 2020">{{cite journal |last1=Janik |first1=Edyta |last2=Niemcewicz |first2=Marcin |last3=Ceremuga |first3=Michal |last4=Stela |first4=Maksymilian |last5=Saluk-Bijak |first5=Joanna |last6=Siadkowski |first6=Adrian |last7=Bijak |first7=Michal |title=Molecular aspects of mycotoxins—a serious problem for human health |journal=International Journal of Molecular Sciences |volume=21 |issue=21 |year=2020 |pages=8187 |doi=10.3390/ijms21218187 |pmid=33142955 |pmc=7662353}}</ref>

<ref name=Jorgensen2007>{{cite journal | vauthors=Jørgensen TR | title=Identification and toxigenic potential of the industrially important fungi, ''Aspergillus oryzae'' and ''Aspergillus sojae'' | journal=Journal of Food Protection | volume=70 | issue=12 | pages=2916–34 | date=December 2007 | pmid=18095455 | doi=10.4315/0362-028X-70.12.2916 }}</ref>

<ref name=Joseph2008>{{cite journal | vauthors=Joseph B, Ramteke PW, Thomas G | title=Cold active microbial lipases: some hot issues and recent developments | journal=Biotechnology Advances | volume=26 | issue=5 | pages=457–70 | year=2008 | pmid=18571355 | doi=10.1016/j.biotechadv.2008.05.003 }}</ref>

<ref name=Kauffman2007>{{cite journal | vauthors=Kauffman CA | title=Histoplasmosis: a clinical and laboratory update | journal=Clinical Microbiology Reviews | volume=20 | issue=1 | pages=115–32 | date=January 2007 | pmid=17223625 | pmc=1797635 | doi=10.1128/CMR.00027-06 }}</ref>

<ref name=KarlsonStiber2003>{{cite journal | vauthors=Karlson-Stiber C, Persson H | title=Cytotoxic fungi--an overview | journal=Toxicon | volume=42 | issue=4 | pages=339–49 | date=September 2003 | pmid=14505933 | doi=10.1016/S0041-0101(03)00238-1 }}</ref>

<ref name=Keller2005>{{cite journal | vauthors=Keller NP, Turner G, Bennett JW | s2cid=23537608 | title=Fungal secondary metabolism - from biochemistry to genomics | journal=Nature Reviews. Microbiology | volume=3 | issue=12 | pages=937–47 | date=December 2005 | pmid=16322742 | doi=10.1038/nrmicro1286 }}</ref>

<ref name=Kinsella1976>{{cite journal | vauthors=Kinsella JE, Hwang DH | title=Enzymes of ''Penicillium roqueforti'' involved in the biosynthesis of cheese flavor | journal=Critical Reviews in Food Science and Nutrition | volume=8 | issue=2 | pages=191–228 | date=November 1976 | pmid=21770 | doi=10.1080/10408397609527222 }}</ref>

<ref name=Kulp2000>{{cite book |title=Handbook of Cereal Science and Technology | vauthors=Kulp K |year=2000 |publisher=CRC Press |isbn=978-0-8247-8294-8}}</ref>

<ref name=Kumar2008>{{cite journal | vauthors=Kumar R, Singh S, Singh OV | s2cid=4830678 | title=Bioconversion of lignocellulosic biomass: biochemical and molecular perspectives | journal=Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology | volume=35 | issue=5 | pages=377–91 | date=May 2008 | pmid=18338189 | doi=10.1007/s10295-008-0327-8 }}</ref>

<ref name=Leathem2007>{{cite journal | vauthors=Leathem AM, Dorran TJ | title=Poisoning due to raw Gyromitra esculenta (false morels) west of the Rockies | journal=Canadian Journal of Emergency Medicine| volume=9 | issue=2 | pages=127–30 | date=March 2007 | pmid=17391587 | doi=10.1017/s1481803500014937| doi-access=free }}</ref>

<ref name=Linder2005>{{cite journal | vauthors=Linder MB, Szilvay GR, Nakari-Setälä T, Penttilä ME | title=Hydrophobins: the protein-amphiphiles of filamentous fungi | journal=FEMS Microbiology Reviews | volume=29 | issue=5 | pages=877–96 | date=November 2005 | pmid=16219510 | doi=10.1016/j.femsre.2005.01.004 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Lindahl2007>{{cite journal | vauthors=Lindahl BD, Ihrmark K, Boberg J, Trumbore SE, Högberg P, Stenlid J, Finlay RD | title=Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest | journal=The New Phytologist | volume=173 | issue=3 | pages=611–20 | year=2007 | pmid=17244056 | doi=10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x | url=http://www.escholarship.org/uc/item/1r43h5sj | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Liu2006>{{cite journal | vauthors=Liu YJ, Hodson MC, Hall BD | title=Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes | journal=BMC Evolutionary Biology | volume=6 | pages=74 | year=2006 | pmid=17010206 | pmc=1599754 | doi=10.1186/1471-2148-6-74 }}</ref>

<ref name=Lockhart2006>{{cite journal | vauthors=Lockhart RJ, Van Dyke MI, Beadle IR, Humphreys P, McCarthy AJ | title=Molecular biological detection of anaerobic gut fungi (Neocallimastigales) from landfill sites | journal=Applied and Environmental Microbiology | volume=72 | issue=8 | pages=5659–61 | date=August 2006 | pmid=16885325 | doi=10.1128/AEM.01057-06 | pmc=1538735}}</ref>

<ref name=Loo2006>{{cite journal | vauthors=Loo DS | title=Systemic antifungal agents: an update of established and new therapies | journal=Advances in Dermatology | volume=22 | pages=101–24 | year=2006 | pmid=17249298 | doi=10.1016/j.yadr.2006.07.001 }}</ref>

<ref name=LopezGomez2005>{{cite journal | vauthors=López-Gómez J, Taylor EL |title=Permian-Triassic transition in Spain: a multidisciplinary approach |journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume=229 |issue=1–2 |year=2005 |pages=1–2 |doi=10.1016/j.palaeo.2005.06.028}}</ref>

<ref name=Looy2005>{{cite journal | vauthors=Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-Van Cittert JH, Visscher H | title=Life in the end-Permian dead zone | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=98 | issue=14 | pages=7879–83 | date=July 2001 | pmid=11427710 | pmc=35436 | doi=10.1073/pnas.131218098 | quote=See image 2 | bibcode=2001PNAS...98.7879L }}</ref>

<ref name="Lu et al. 2020">{{cite journal |last1=Lu |first1=Jiahui |last2=He |first2=Rongjun |last3=Sun |first3=Peilong |last4=Zhang |first4=Fuming |last5=Linhardt |first5=Robert J. |last6=Zhang |first6=Anqiang |title=Molecular mechanisms of bioactive polysaccharides from ''Ganoderma lucidum'' (Lingzhi), a review |journal=International Journal of Biological Macromolecules |volume=150 |year=2020 |pages=765–774 |doi=10.1016/j.ijbiomac.2020.02.035 |pmid=32035956}}</ref>

<ref name=Lucking2009>{{cite journal | vauthors=Lücking R, Huhndorf S, Pfister DH, Plata ER, Lumbsch HT | s2cid=6689439 | title=Fungi evolved right on track | journal=Mycologia | volume=101 | issue=6 | pages=810–22 | year=2009 | pmid=19927746 | doi=10.3852/09-016 | url=http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:14168857 }}</ref>

<ref name=LopezGomez2006>{{cite journal | vauthors=López-Gómez J, Molina-Meyer M | title=The competitive exclusion principle versus biodiversity through competitive segregation and further adaptation to spatial heterogeneities | journal=Theoretical Population Biology | volume=69 | issue=1 | pages=94–109 | date=February 2006 | pmid=16223517 | doi=10.1016/j.tpb.2005.08.004 }}</ref>

<ref name=Marzluf1981>{{cite journal | vauthors=Marzluf GA | title=Regulation of nitrogen metabolism and gene expression in fungi | journal=Microbiological Reviews | volume=45 | issue=3 | pages=437–61 | date=September 1981 | pmid=6117784 | pmc=281519 | doi=10.1128/MMBR.45.3.437-461.1981 }}</ref>

<ref name=Manzoni2002>{{cite journal | vauthors=Manzoni M, Rollini M | s2cid=5761188 | title=Biosynthesis and biotechnological production of statins by filamentous fungi and application of these cholesterol-lowering drugs | journal=Applied Microbiology and Biotechnology | volume=58 | issue=5 | pages=555–64 | date=April 2002 | pmid=11956737 | doi=10.1007/s00253-002-0932-9 }}</ref>

<ref name=Metzenberg1990>{{cite journal | vauthors=Metzenberg RL, Glass NL | title=Mating type and mating strategies in Neurospora | journal=BioEssays | volume=12 | issue=2 | pages=53–9 | date=February 1990 | pmid=2140508 | doi=10.1002/bies.950120202 | s2cid=10818930 }}</ref>

<ref name=Merckx2009>{{cite journal | vauthors=Merckx V, Bidartondo MI, Hynson NA | title=Myco-heterotrophy: when fungi host plants | journal=Annals of Botany | volume=104 | issue=7 | pages=1255–61 | date=December 2009 | pmid=19767309 | pmc=2778383 | doi=10.1093/aob/mcp235 }}</ref>

<ref name=Michelot2003>{{cite journal | vauthors=Michelot D, Melendez-Howell LM | s2cid=41451034 | title=Amanita muscaria: chemistry, biology, toxicology, and ethnomycology | journal=Mycological Research | volume=107 | issue=Pt 2 | pages=131–46 | date=February 2003 | pmid=12747324 | doi=10.1017/S0953756203007305 }}</ref>

<ref name=Money1997>{{cite book | vauthors=Money NP |chapter=Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection |title=Molecular Genetics of Host-Specific Toxins in Plant Disease: Proceedings of the 3rd Tottori International Symposium on Host-Specific Toxins, Daisen, Tottori, Japan, August 24–29, 1997 |publisher=Kluwer Academic Publishers |year=1998 |location=Netherlands |pages=261–271 |isbn=978-0-7923-4981-5}}</ref>


<ref name=Money2002>{{cite journal | vauthors=Money NP | title=Mushroom stem cells | journal=BioEssays | volume=24 | issue=10 | pages=949–52 | date=October 2002 | pmid=12325127 | doi=10.1002/bies.10160 }}</ref>

<ref name=MycotaVIIS&E>{{cite book |vauthors=Esser K |title=The Mycota VII A: Systematics and Evolution (2nd ed.) |publisher=Springer |year=2014 |page=461 |isbn=978-3-642-55317-2 |url=https://www.springer.com/gp/book/9783642553172 }}</ref>

<ref name="Naranjo‐Ortiz & Gabaldón 2019">{{cite journal |last1=Naranjo‐Ortiz |first1=Miguel A. |last2=Gabaldón |first2=Toni |title=Fungal evolution: Diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi |journal=Biological Reviews |volume=94 |issue=6 |year=2019 |pages=2101–2137 |doi=10.1111/brv.12550 |doi-access=free}}</ref>

<ref name=Nikoh2000>{{cite journal | vauthors=Nikoh N, Fukatsu T | title=Interkingdom host jumping underground: phylogenetic analysis of entomoparasitic fungi of the genus cordyceps | journal=Molecular Biology and Evolution | volume=17 | issue=4 | pages=629–38 | date=April 2000 | pmid=10742053 | doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026341 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Nielsen2007>{{Cite book | vauthors=Nielsen K, Heitman J | volume=57 | pages=143–73 | year=2007 | pmid=17352904 | doi=10.1016/S0065-2660(06)57004-X | isbn=978-0-12-017657-1 | series=Advances in Genetics | title=Fungal Genomics | chapter=Sex and Virulence of Human Pathogenic Fungi }}</ref>

<ref name=Nguyen2007>{{cite journal | vauthors=Nguyen NH, Suh SO, Blackwell M | title=Five novel Candida species in insect-associated yeast clades isolated from Neuroptera and other insects | journal=Mycologia | volume=99 | issue=6 | pages=842–58 | year=2007 | pmid=18333508 | doi=10.3852/mycologia.99.6.842 | url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0099/006/0842.htm | access-date=5 July 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170507072249/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0099/006/0842.htm | archive-date=7 May 2017 | url-status=live }}</ref>

<ref name=ODonnell1998>{{cite journal | vauthors=O'Donnell K, Cigelnik E, Casper HH | title=Molecular phylogenetic, morphological, and mycotoxin data support reidentification of the Quorn mycoprotein fungus as ''Fusarium venenatum'' | journal=Fungal Genetics and Biology | volume=23 | issue=1 | pages=57–67 | date=February 1998 | pmid=9501477 | doi=10.1006/fgbi.1997.1018 }}</ref>

<ref name="Olatunji et al. 2018">{{cite journal |last1=Olatunji |first1=Opeyemi Joshua |last2=Tang |first2=Jian |last3=Tola |first3=Adesola |last4=Auberon |first4=Florence |last5=Oluwaniyi |first5=Omolara |last6=Ouyang |first6=Zhen |title=The genus ''Cordyceps'': An extensive review of its traditional uses, phytochemistry and pharmacology |journal=Fitoterapia |volume=129 |year=2018|pages=293–316 |doi=10.1016/j.fitote.2018.05.010 |pmid=29775778}}</ref>

<ref name=OlempskaBeer2006>{{cite journal | vauthors=Olempska-Beer ZS, Merker RI, Ditto MD, DiNovi MJ | title=Food-processing enzymes from recombinant microorganisms--a review | journal=Regulatory Toxicology and Pharmacology | volume=45 | issue=2 | pages=144–158 | date=July 2006 | pmid=16769167 | doi=10.1016/j.yrtph.2006.05.001 | url=https://zenodo.org/record/1259499 | access-date=3 July 2019 | archive-url=https://web.archive.org/web/20190703164318/https://zenodo.org/record/1259499 | archive-date=3 July 2019 | url-status=live }}</ref>

<ref name="Olicón-Hernández et al. 2019">{{cite journal |last1=Olicón-Hernández |first1=Dario R. |last2=Araiza-Villanueva |first2=Minerva G. |last3=Pardo |first3=Juan P. |last4=Aranda |first4=Elisabet |last5=Guerra-Sánchez |first5=Guadalupe |title=New insights of ''Ustilago maydis'' as yeast model for genetic and biotechnological research: A review |journal=Current Microbiology |volume=76 |issue=8 |year=2019 |pages=917–926 |doi=10.1007/s00284-019-01629-4 |pmid=30689003}}</ref>

<ref name=Paoletti2006>{{cite journal | vauthors=Paoletti M, Buck KW, Brasier CM | title=Selective acquisition of novel mating type and vegetative incompatibility genes via interspecies gene transfer in the globally invading eukaryote ''Ophiostoma novo-ulmi'' | journal=Molecular Ecology | volume=15 | issue=1 | pages=249–62 | date=January 2006 | pmid=16367844 | doi=10.1111/j.1365-294X.2005.02728.x | s2cid=22957337 }}</ref>

<ref name=Pan2008>{{cite journal | vauthors=Pan A, Lorenzotti S, Zoncada A | title=Registered and investigational drugs for the treatment of methicillin-resistant Staphylococcus aureus infection | journal=Recent Patents on Anti-Infective Drug Discovery | volume=3 | issue=1 | pages=10–33 | date=January 2008 | pmid=18221183 | doi=10.2174/157489108783413173 }}</ref>

<ref name=Parniske2008>{{cite journal | vauthors=Parniske M | s2cid=5432120 | title=Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses | journal=Nature Reviews. Microbiology | volume=6 | issue=10 | pages=763–75 | date=October 2008 | pmid=18794914 | doi=10.1038/nrmicro1987 }}</ref>

<ref name=Paszkowski2006>{{cite journal | vauthors=Paszkowski U | title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses | journal=Current Opinion in Plant Biology | volume=9 | issue=4 | pages=364–70 | date=August 2006 | pmid=16713732 | doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 }}</ref>

<ref name=Penalva2002>{{cite journal | vauthors=Peñalva MA, Arst HN | title=Regulation of gene expression by ambient pH in filamentous fungi and yeasts | journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume=66 | issue=3 | pages=426–46, table of contents | date=September 2002 | pmid=12208998 | pmc=120796 | doi=10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002 }}</ref>

<ref name=Peintner1998>{{cite journal | vauthors=Peintner U, Pöder R, Pümpel T |title=The Iceman's fungi |journal=Mycological Research |volume=102 |issue=10 |pages=1153–1162 |year=1998 |doi=10.1017/S0953756298006546}}</ref>

<ref name=Pereira2007>{{cite journal | vauthors=Pereira JL, Noronha EF, Miller RN, Franco OL | title=Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential | journal=Letters in Applied Microbiology | volume=44 | issue=6 | pages=573–81 | date=June 2007 | pmid=17576216 | doi=10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Perotto1997>{{cite journal | vauthors=Perotto S, Bonfante P | title=Bacterial associations with mycorrhizal fungi: close and distant friends in the rhizosphere | journal=Trends in Microbiology | volume=5 | issue=12 | pages=496–501 | date=December 1997 | pmid=9447662 | doi=10.1016/S0966-842X(97)01154-2 }}</ref>

<ref name=Perfect2006>{{cite journal | vauthors=Perfect JR | title=''Cryptococcus neoformans'': the yeast that likes it hot | journal=FEMS Yeast Research | volume=6 | issue=4 | pages=463–8 | date=June 2006 | pmid=16696642 | doi=10.1111/j.1567-1364.2006.00051.x | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Piskur2006>{{cite journal | vauthors=Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, Compagno C | title=How did Saccharomyces evolve to become a good brewer? | journal=Trends in Genetics | volume=22 | issue=4 | pages=183–6 | date=April 2006 | pmid=16499989 | doi=10.1016/j.tig.2006.02.002 }}</ref>

<ref name=Pringle2005>{{cite journal | vauthors=Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP | title=The captured launch of a ballistospore | journal=Mycologia | volume=97 | issue=4 | pages=866–71 | year=2005 | pmid=16457355 | doi=10.3852/mycologia.97.4.866 | url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0097/004/0866.htm | access-date=5 July 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160412145956/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0097/004/0866.htm | archive-date=12 April 2016 | url-status=live }}</ref>

<ref name=Polizeli2005>{{cite journal | vauthors=Polizeli ML, Rizzatti AC, Monti R, Terenzi HF, Jorge JA, Amorim DS | s2cid=22956 | title=Xylanases from fungi: properties and industrial applications | journal=Applied Microbiology and Biotechnology | volume=67 | issue=5 | pages=577–91 | date=June 2005 | pmid=15944805 | doi=10.1007/s00253-005-1904-7 }}</ref>

<ref name=Radford1997>{{cite journal | vauthors=Radford A, Parish JH | title=The genome and genes of Neurospora crassa | journal=Fungal Genetics and Biology | volume=21 | issue=3 | pages=258–66 | date=June 1997 | pmid=9290240 | doi=10.1006/fgbi.1997.0979 }}</ref>

<ref name=Purvis2000>{{cite book |vauthors=Purvis W |title=Lichens |publisher=Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London |location=Washington, D.C. |year=2000 |pages=[https://archive.org/details/lichens00purv/page/49 49–75] |isbn=978-1-56098-879-3 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/lichens00purv/page/49 }}</ref>

<ref name=Raghukumar1998>{{cite journal | vauthors=Raghukumar C, Raghukumar S |title=Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean |journal=Aquatic Microbial Ecology |volume=15 |issue=2 |pages=153–163 |year=1998 |doi=10.3354/ame015153|doi-access=free }}</ref>

<ref name=Raven2005>{{cite book | vauthors=Raven PH, Evert RF, Eichhorn, SE |title=Biology of Plants | chapter-url=https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0 | chapter-url-access=registration |edition=7 |publisher=W. H. Freeman |year=2005 |page=[https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0/page/290 290] |chapter=14—Fungi |isbn=978-0-7167-1007-3}}</ref>

<ref name=Redecker2006>{{cite journal | vauthors=Redecker D, Raab P | title=Phylogeny of the glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers | journal=Mycologia | volume=98 | issue=6 | pages=885–95 | year=2006 | pmid=17486965 | doi=10.3852/mycologia.98.6.885 | url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0098/006/0885.htm | access-date=5 July 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150923230805/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0098/006/0885.htm | archive-date=23 September 2015 | url-status=live }}</ref>

<ref name=Redecker2000>{{cite journal | vauthors=Redecker D, Kodner R, Graham LE | s2cid=43553633 | title=Glomalean fungi from the Ordovician | journal=Science | volume=289 | issue=5486 | pages=1920–1 | date=September 2000 | pmid=10988069 | doi=10.1126/science.289.5486.1920 | bibcode=2000Sci...289.1920R }}</ref>

<ref name=Remy1994>{{cite journal | vauthors=Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H | title=Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=91 | issue=25 | pages=11841–3 | date=December 1994 | pmid=11607500 | pmc=45331 | doi=10.1073/pnas.91.25.11841 | bibcode=1994PNAS...9111841R }}</ref>

<ref name="Rhimi et al. 2020">{{cite journal |last1=Rhimi |first1=Wafa |last2=Theelen |first2=Bart |last3=Boekhout |first3=Teun |last4=Otranto |first4=Domenico |last5=Cafarchia |first5=Claudia |title=''Malassezia'' spp. yeasts of emerging concern in fungemia |journal=Frontiers in Cellular and Infection Microbiology |volume=10 |year=2020 |doi=10.3389/fcimb.2020.00370 |pmid=32850475 |pmc=7399178}}</ref>

<ref name=Rohlfs2007>{{cite journal | vauthors=Rohlfs M, Albert M, Keller NP, Kempken F | title=Secondary chemicals protect mould from fungivory | journal=Biology Letters | volume=3 | issue=5 | pages=523–5 | date=October 2007 | pmid=17686752 | pmc=2391202 | doi=10.1098/rsbl.2007.0338 }}</ref>

<ref name=Sancho2007>{{cite journal | vauthors=Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M | s2cid=4121180 | title=Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment | journal=Astrobiology | volume=7 | issue=3 | pages=443–54 | date=June 2007 | pmid=17630840 | doi=10.1089/ast.2006.0046 | bibcode=2007AsBio...7..443S }}</ref>

<ref name=Samuels2006>For an example, see {{cite journal | vauthors=Samuels GJ | title=Trichoderma: systematics, the sexual state, and ecology | journal=Phytopathology | volume=96 | issue=2 | pages=195–206 | date=February 2006 | pmid=18943925 | doi=10.1094/PHYTO-96-0195 | url=https://zenodo.org/record/1235933 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Schaller2007>{{cite journal | vauthors=Schaller M, Borelli C, Korting HC, Hube B | title=Hydrolytic enzymes as virulence factors of Candida albicans | journal=Mycoses | volume=48 | issue=6 | pages=365–77 | date=November 2005 | pmid=16262871 | doi=10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x | s2cid=1356254 }}</ref>

<ref name=Schlegel1993>{{cite book | vauthors=Schlegel HG |title=General Microbiology |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=1993 |page=360 |isbn=978-0-521-43980-0}}</ref>

<ref name=Schardl2007>{{Cite book | vauthors=Schardl CL, Panaccione DG, Tudzynski P | title=Ergot alkaloids--biology and molecular biology | volume=63 | pages=45–86 | year=2006 | pmid=17133714 | doi=10.1016/S1099-4831(06)63002-2 | isbn=978-0-12-469563-4 | series=The Alkaloids: Chemistry and Biology }}</ref>

<ref name=Schoch2009>{{cite journal | vauthors=Schoch CL, Sung GH, López-Giráldez F, Townsend JP, Miadlikowska J, Hofstetter V, Robbertse B, Matheny PB, Kauff F, Wang Z, Gueidan C, Andrie RM, Trippe K, Ciufetti LM, Wynns A, Fraker E, Hodkinson BP, Bonito G, Groenewald JZ, Arzanlou M, de Hoog GS, Crous PW, Hewitt D, Pfister DH, Peterson K, Gryzenhout M, Wingfield MJ, Aptroot A, Suh SO, Blackwell M, Hillis DM, Griffith GW, Castlebury LA, Rossman AY, Lumbsch HT, Lücking R, Büdel B, Rauhut A, Diederich P, Ertz D, Geiser DM, Hosaka K, Inderbitzin P, Kohlmeyer J, Volkmann-Kohlmeyer B, Mostert L, O'Donnell K, Sipman H, Rogers JD, Shoemaker RA, Sugiyama J, Summerbell RC, Untereiner W, Johnston PR, Stenroos S, Zuccaro A, Dyer PS, Crittenden PD, Cole MS, Hansen K, Trappe JM, Yahr R, Lutzoni F, Spatafora JW | display-authors=6 | title=The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits | journal=Systematic Biology | volume=58 | issue=2 | pages=224–39 | date=April 2009 | pmid=20525580 | doi=10.1093/sysbio/syp020 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Sci-News2015>{{cite web |url=http://www.sci-news.com/biology/science-brazilian-stingless-bee-monascus-fungus-03372.html |title=Entomologists: Brazilian Stingless Bee Must Cultivate Special Type of Fungus to Survive |date=23 October 2015 |website=Sci-News.com |access-date=25 October 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151025012743/http://www.sci-news.com/biology/science-brazilian-stingless-bee-monascus-fungus-03372.html |archive-date=25 October 2015 |url-status=live }}</ref>

<ref name=Selosse2006>{{cite journal | vauthors=Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW | title=Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses? | journal=Trends in Ecology & Evolution | volume=21 | issue=11 | pages=621–8 | date=November 2006 | pmid=16843567 | doi=10.1016/j.tree.2006.07.003 }}</ref>

<ref name=Schulz2005>{{cite journal | vauthors=Schulz B, Boyle C | s2cid=23182632 | title=The endophytic continuum | journal=Mycological Research | volume=109 | issue=Pt 6 | pages=661–86 | date=June 2005 | pmid=16080390 | doi=10.1017/S095375620500273X }}</ref>

<ref name=Shoji2006>{{cite journal | vauthors=Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K | title=Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi | journal=Autophagy | volume=2 | issue=3 | pages=226–7 | year=2006 | pmid=16874107 | doi=10.4161/auto.2695 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=ShalchianTabrizi2008>{{cite journal | vauthors=Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T | title=Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals | journal=PLOS ONE | volume=3 | issue=5 | pages=e2098 | year=2008 | pmid=18461162 | pmc=2346548 | doi=10.1371/journal.pone.0002098 | doi-access=free | bibcode=2008PLoSO...3.2098S }}</ref>

<ref name=Silar2016>{{Cite book |vauthors=Silar P |title=Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes |publisher=HAL |year=2016 |page=462 |isbn=978-2-9555841-0-1 |url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/document |access-date=7 April 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170925132023/https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/document |archive-date=25 September 2017 |url-status=live }}</ref>

<ref name=SimonNobbe2008>{{cite journal | vauthors=Simon-Nobbe B, Denk U, Pöll V, Rid R, Breitenbach M | title=The spectrum of fungal allergy | journal=International Archives of Allergy and Immunology | volume=145 | issue=1 | pages=58–86 | year=2008 | pmid=17709917 | doi=10.1159/000107578 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Steenkamp2006>{{cite journal | vauthors=Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL | title=The protistan origins of animals and fungi | journal=Molecular Biology and Evolution | volume=23 | issue=1 | pages=93–106 | date=January 2006 | pmid=16151185 | doi=10.1093/molbev/msj011 | doi-access=free }}</ref>

<ref name=Taylor1996>{{cite journal | vauthors =Taylor TN, Taylor EL |year=1996 |title=The distribution and interactions of some Paleozoic fungi |journal=Review of Palaeobotany and Palynology |volume=95 |issue=1–4 |pages=83–94 |doi=10.1016/S0034-6667(96)00029-2}}</ref>

<ref name=Talbot2003>{{cite journal | vauthors=Talbot NJ | s2cid=10582117 | title=On the trail of a cereal killer: Exploring the biology of Magnaporthe grisea | journal=Annual Review of Microbiology | volume=57 | pages=177–202 | year=2003 | pmid=14527276 | doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090957 }}</ref>

<ref name=Taylor2000>{{cite journal | vauthors=Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC | s2cid=2551424 | title=Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi | journal=Fungal Genetics and Biology | volume=31 | issue=1 | pages=21–32 | date=October 2000 | pmid=11118132 | doi=10.1006/fgbi.2000.1228 }}</ref>

<ref name=Taylor2005>{{cite journal | vauthors=Taylor TN, Hass H, Kerp H, Krings M, Hanlin RT | title=Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism | journal=Mycologia | volume=97 | issue=1 | pages=269–85 | year=2005 | pmid=16389979 | doi=10.3852/mycologia.97.1.269 | url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0097/001/0269.htm | hdl=1808/16786 | access-date=5 July 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160412150211/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0097/001/0269.htm | archive-date=12 April 2016 | url-status=live | hdl-access=free }}</ref>

<ref name=Taylor2006>{{cite journal | vauthors=Taylor JW, Berbee ML | title=Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses | journal=Mycologia | volume=98 | issue=6 | pages=838–49 | year=2006 | pmid=17486961 | doi=10.3852/mycologia.98.6.838 | url=http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0098/006/0838.htm | access-date=5 July 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160412150130/http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59350/0098/006/0838.htm | archive-date=12 April 2016 | url-status=live }}</ref>

<ref name=Thomas2007>{{cite journal | vauthors=Thomas MB, Read AF | s2cid=14460348 | title=Can fungal biopesticides control malaria? | journal=Nature Reviews. Microbiology | volume=5 | issue=5 | pages=377–83 | date=May 2007 | pmid=17426726 | doi=10.1038/nrmicro1638 | hdl=1842/2089 | hdl-access=free }}</ref>

<ref name=Tudzynski2005>{{cite journal | vauthors=Tudzynski B | s2cid=11191347 | title=Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology | journal=Applied Microbiology and Biotechnology | volume=66 | issue=6 | pages=597–611 | date=March 2005 | pmid=15578178 | doi=10.1007/s00253-004-1805-1 }}</ref>

<ref name=Trail2007>{{cite journal | vauthors=Trail F | title=Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota | journal=FEMS Microbiology Letters | volume=276 | issue=1 | pages=12–8 | date=November 2007 | pmid=17784861 | doi=10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x | doi-access=free }}</ref>

<ref name="urlFungi">{{cite web |url=http://tolweb.org/Fungi/2377 |title=Fungi. Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc. |vauthors=Blackwell M, Vilgalys R, James TY, Taylor JW |publisher=Tree of Life Web Project |year=2009 |access-date=25 April 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090413045121/http://tolweb.org/Fungi/2377 |archive-date=13 April 2009 |url-status=live }}</ref>

<ref name="Vargas-Gastélum & Riquelme 2020">{{cite journal |last1=Vargas-Gastélum |first1=Lluvia |last2=Riquelme |first2=Meritxell |title=The mycobiota of the deep sea: What omics can offer |journal=Life |volume=10 |issue=11 |year=2020 |pages=292 |doi=10.3390/life10110292 |pmid=33228036 |pmc=7699357}}</ref>

<ref name=Yang2007>{{cite journal | vauthors=Yang Y, Yang E, An Z, Liu X | title=Evolution of nematode-trapping cells of predatory fungi of the Orbiliaceae based on evidence from rRNA-encoding DNA and multiprotein sequences | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=104 | issue=20 | pages=8379–84 | date=May 2007 | pmid=17494736 | pmc=1895958 | doi=10.1073/pnas.0702770104 | bibcode=2007PNAS..104.8379Y }}</ref>

<ref name=Vetter1998>{{cite journal | vauthors=Vetter J | title=Toxins of Amanita phalloides | journal=Toxicon | volume=36 | issue=1 | pages=13–24 | date=January 1998 | pmid=9604278 | doi=10.1016/S0041-0101(97)00074-3 }}</ref>

<ref name=Vaupotic2008>{{cite journal | vauthors=Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A | title=Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii | journal=Fungal Genetics and Biology | volume=45 | issue=6 | pages=994–1007 | date=June 2008 | pmid=18343697 | doi=10.1016/j.fgb.2008.01.006 }}</ref>

<ref name=Wang2005>{{cite journal | vauthors=Wang ZY, Jenkinson JM, Holcombe LJ, Soanes DM, Veneault-Fourrey C, Bhambra GK, Talbot NJ | s2cid=7111935 | title=The molecular biology of appressorium turgor generation by the rice blast fungus Magnaporthe grisea | journal=Biochemical Society Transactions | volume=33 | issue=Pt 2 | pages=384–8 | date=April 2005 | pmid=15787612 | doi=10.1042/BST0330384 }}</ref>

<ref name=Xu2006>{{cite journal | vauthors=Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF | s2cid=22370361 | title=The alpha-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi | journal=Cell Biochemistry and Biophysics | volume=46 | issue=1 | pages=43–64 | year=2006 | pmid=16943623 | doi=10.1385/CBB:46:1:43 }}</ref>

<ref name=Wu2007>{{cite journal | vauthors=Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J | s2cid=23358348 | title=Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants | journal=Nature Biotechnology | volume=24 | issue=11 | pages=1441–7 | date=November 2006 | pmid=17057703 | doi=10.1038/nbt1251 }}</ref>

<ref name=Zabriskie2000>{{cite journal | vauthors=Zabriskie TM, Jackson MD | title=Lysine biosynthesis and metabolism in fungi | journal=Natural Product Reports | volume=17 | issue=1 | pages=85–97 | date=February 2000 | pmid=10714900 | doi=10.1039/a801345d }}</ref>

}}


=== Irodalom ===
== További információk ==
{{refbegin}}
* [http://www.gombanet.hu/ Magyar Mikológiai Társaság]
* {{cite book | vauthors=Ainsworth GC |title=Introduction to the History of Mycology |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=1976 |isbn=978-0-521-11295-6}}
* [https://web.archive.org/web/20140826115557/http://www.aurumesca.hu/tudtad-e/76-legismertebb-gyogyito-hatasu-gombak/ A legismertebb gyógyító hatású gombák]
* {{cite book | vauthors=Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M |title=Introductory Mycology | year=1996 |publisher=John Wiley and Sons |isbn=978-0-471-52229-4}}
* [http://www.terra.hu/gomba/ Nagygombák a Kárpát-medencében]
* {{cite book | vauthors=Chandler PJ |title=A Dipterist's Handbook | edition=2nd |year=2010|publisher=The Amateur Entomologists' Society|pages=1–525}}
* [http://www.laskagomba.extra.hu/ Érdekességek a laskagombáról]
* {{cite book | vauthors=Deacon J |title=Fungal Biology |publisher=Blackwell Publishers |location=Cambridge, Massachusetts |year=2005 |isbn=978-1-4051-3066-0}}
* [http://www.actafungorum.org Acta Fungorum]
* {{cite book | vauthors=Hall IR |title=Edible and Poisonous Mushrooms of the World |publisher=Timber Press |location=Portland, Oregon |year=2003 |isbn=978-0-88192-586-9}}
* [http://www.gombaforum.hu/ Gombák, gombatermesztés, gombaipar. Hírek, információk, technológia]
* {{cite book | vauthors=Hanson JR | title=The Chemistry of Fungi | year=2008 |publisher=Royal Society Of Chemistry |isbn=978-0-85404-136-7}}
* [http://www.gombarecept.hu/ Gombás ételek, csiperkegomba, laskagomba receptek]
* {{cite book | vauthors=Jennings DH, Lysek G |title=Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle |year=1996 |publisher=Bios Scientific Publishers Ltd |location=Guildford, UK |isbn=978-1-85996-150-6}}
* [https://web.archive.org/web/20160305045707/http://fu.web.elte.hu/drogeria/cikk/0207hvg19950429.html Narkó a nyereg alatt]
* {{cite book | vauthors=Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA |title=Dictionary of the Fungi |edition=10th |publisher=CAB International |location=Wallingford, UK |year=2008 |isbn=978-0-85199-826-8}}
{{Ehető gombák}}
* {{cite book | vauthors =Taylor EL, Taylor TN |title=The Biology and Evolution of Fossil Plants |publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, New Jersey |year=1993 |isbn=978-0-13-651589-0}}
{{refend}}
{{fordítás|en|Fungus|oldid=1019338162}}
{{Természet}}
{{Természet}}
{{Nemzetközi katalógusok}}
{{Nemzetközi katalógusok}}
223. sor: 858. sor:
{{DEFAULTSORT:Gombak}}
{{DEFAULTSORT:Gombak}}
[[Kategória:Gombák| ]]
[[Kategória:Gombák| ]]
[[Kategória:Fűszerek]]

A lap 2021. április 23., 09:42-kori változata

Gombák
Evolúciós időszak: 1000–0 Ma
Légyölő galóca
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Opisthokonta
Ország: Gombák (Fungi)
Alország/Törzs
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Gombák témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Gombák témájú médiaállományokat és Gombák témájú kategóriát.

A gombák (Fungi) eukarióta sejtekből álló, egy- vagy többsejtű, általában telepes felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, kitintartalmú sejtfallal rendelkező élőlények, melyek az élővilág egy önálló országát alkotják, mert a gombák a növényekkel ellentétben és az állatokhoz hasonlóan heterotrófok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák többnyire a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy szaprofiták (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagy mikorrhizásak (gyökérkolonizálóak, azaz a gyökerén keresztül szimbiózisban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó szerves anyagként hasznosító paraziták. Szaporodásuk rendszerint a széllel szállítódó spórákkal történik. Jelenleg kb. 148 000 fajukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.[1]

A gombák kutatásával a mikológia foglalkozik.

A gombák világszerte, minden környezeti körülmények között megtalálhatóak. A szerves anyagok lebontása révén igen fontos szerepet játszanak az ökoszisztémákban és szén, valamint más elemek körforgásában.

Az emberek ősidők óta fogyasztják a gombákat, a mezőgazdaság elterjedése után pedig a tészták kelesztésénál, a sör és bor erjesztésénél is felhasználják őket. A 20. században az orvostudományt forradalmasító antibiotikumokat is először gombákból nyerték. A modern vegyipar és élelmiszeripar széleskörűen alkalmazza a gombák által termelt vegyületeket, enzimeket.

Sok gombafaj okozhat fertőző megbetegedéseket, mikózisokat. Ezen kívül a gombák mérgező vegyületeikkel is károsíthatják az állati (emberi) szervezetet vagy közvetlen fogyasztás, vagy a gabonafélék mikotoxinokkal való szennyezése, a tárolt élelmiszerek penészedése révén. Egyes fajok pszichoaktív anyagokat termelnek. A faanyagok, ruhaanyagok, élelmiszerek lebontásával jelentős gazdasági károkat okozhatnak.

Jellemzőik

A hifák felépítése: 1) sejtfal 2) szeptum 3) mirokondrium 4) vakuólum 5) ergoszterolkristály 6) riboszóma 7) sejtmag 8) endoplazmatikus retikulum 9) lipidtest 10) plazmamembrán 11) csúcsi test 12) Golgi-készülék
Bazídiumos gomba életciklusa

A biokémiai és molekuláris genetikai vizsgálatok térhódítása előtt a taxonómusok a növények országához sorolták a gombákat, alapvetően a hasonló, mozdulatlan életmód és a morfológiai hasonlóságok miatt. A gombák a növényekhez hasonlóan főleg a talajban nőnek és termőtestjeik is hasonlíthatnak egyes növényekhez. Az új vizsgálati módszerek azonban olyan alapvető különbségeket tártak fel közöttük, hogy ma a gombákat különálló, az állatokéval és növényekével megegyező jelentőségű országba sorolják be, amely a többiektől mintegy egymilliárd évvel ezelőtt válhatott el.[2][3] Bizonyos jellemzőik az állatokkal vagy a növényekkel rokonítják őket, viszont vannak olyan egyedi, csak rájuk jellemző tulajdonságaik is:

Rokon tulajdonságok:

Gyűrűs tuskógomba

Egyedi jellemzőik:

  • A legtöbb gomba egy sejt vastagságú fonálszerű struktúrákat, ún. hifákat alkot, melyeket keresztfalak (szeptumok) tagolnak egyedi sejtekre. Ezek egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak. A hasonló szerkezetű algáktól eltérően a hifák nem teljesen soksejtűek, mert a szeptumok pórusain át sejtszervecskék, sőt akár sejtmagok is átvándorolhatnak egyik szakaszból a másikba. Szintén eltérés az algákhoz képest, hogy a hifa nem egész hosszában, a sejtek osztódásával, hanem csak a csúcsán növekszik. A csúcs növekedését az ún. csúcsi test (a szakirodalomban elterjedt német kifejezéssel Spitzenkörper), egy - fehérjéket, lipideket, egyéb szerves molekulákat tartalmazó - vezikulumaggregátum biztosítja.[13] Léteznek egysejtű, hifát nem alkotó gombák (élesztőgombák), amelyek bimbózással vagy hasadással szaporodnak; valamint olyanok is, amelyeknek a környezeti hatásoktól függően egyaránt van egysejtű és hifás alakja.[14]
  • A gombák sejtfala glükánokból és kitinből áll. Bár a glükánok a növényekben, a kitin pedig a rovarok páncéljában is előfordul,[15][16] egyedül a gombáknál található meg mindkettő. A valódi gombák sejtfala nem tartalmaz cellulózt, de egyes, hagyományosan a gombákhoz sorolt, bizonytalan rendszertani helyzetű fajok (mint pl. a petespórás gombák) cellulózos sejtfalat építenek.[17]
  • A gombáknak nincsenek specializálódott szöveteik, mint pl. a növényeknél a víz és a tápanyagok szállítását végző xilém és floém. Álszöveteik lehetnek (amely növekedése nem speciális sejtek, hanem minden hifa hosszabbodása által történik), és egyes gombák, mint pl. a gyűrűs tuskógomba a gyökerek funkcióit ellátó micéliumzsinórokat, rizomorfokat fejlesztenek. Biokémiai szempontból a többi eukariótához hasonlóan a gombák is állítanak elő terpéneket (mint a mevalonsav),[18] de azokat a terpéneket, amelyeket a növények a kloroplasztiszaikban termelnek, értelemszerűen nem tartalmazzák.[19] A gombák és növények által is előállított anyagok szintézisében részt vevő enzimek egy része szerkezetében jelentősen különbözik, ami arra utal, hogy a két csoportbon külön, konvergens evolúció által jöttek létre.[18][20]

Elterjedésük

Bükkfatapló

A gombák az egész világon megtalálhatóak. Nagyon különböző életkörülményekhez alkalmazkodtak, elviselik a sivatagok szárazságát, a magas sókoncentrációt,[21] a radioaktív sugárzást,[22] vagy a mélytengeri környezetet.[23] Egyes fajaik túlélik az űrbeli erős ultraibolya, valamint kozmikus sugárzásokat.[24] Többségük a szárazföldön él, de vannak részlegesen vagy teljesen vízi gombák is, mint pl. a Batrachochytrium dendrobatidis és B. salamandrivorans paraziták, amelyek világszerte hatalmas pusztítást végeznek a kétéltűek között. Ezek a fajok életciklusuk egy részét mozgékony zoospóra formájában töltik, így találják meg a vízben gazdaszervezeteiket.[25] Más vízi gombafajok az óceánfenék forró vizű forrásainál élnek.[26]

2020-ig a taxonómusok mintegy 148 ezer gombafajt írtak le,[27] de tényleges számuk jóval nagyobb, egyes becslések szerint 2,2-3,8 millió közötti lehet, vagyis kevesebb mint 10%-ukat ismerjük.[28] A 2010-es években évente 1000-2500 új fajt fedeztek fel, 2019-ben pl. 1882-t. A fajok elkülönítését hagyományosan morfológiai tulajdonságaik (pl. a spórák, termőtestek mérete, alakja) alapján végezték.[29] Később biokémiai tulajdonságaikat (mint egyes szerves anyagok bontása vagy reakciójuk vegyi anyagokra) is figyelembe vették, újabban pedig a taxonómia főleg a molekuláris biológiai módszereken (DNS-szekvenálás, filogenetikai analízis) alapszik.[30]

A gombák kutatásának története

Pier Antonio Micheli, aki 1729-ben először tanulmányozta tudományos igénnyel a gombákat

A gombákat a biológia egyik ága, a mikológia (a görög mükész (μύκης - gomba) és logosz (λόγος - diskurzus, ok, ige) kifejezésekből) tanulmányozza, beleértve morfológiájukat, genetikájukat, biokémiájukat, rendszerezésüket, gyakorlati felhasználásukat (a gombáknak nagy szerepe van az élelmiszeriparban, a gyógyszeriparban, sőt egyes vallásokban vagy szubkultúrákban is) és veszélyeiket (sok gomba mérgező, mások pedig az emberek, állatok, növények parazitáiként betegségeket okozhatnak).

Az emberek már a történelem előtti időkben is felhasználták a gombákat. Az Alpokban talált 5300 éves, Ötzinek elnevezett múmia holmijai között kétféle taplót is találtak, amelyeket tűzgyújtásra (a bükkfataplót) és esetleg fájdalomcsillapításra (a nyírfataplót) használhatott.[31] A mezőgazdasági népek az ősidőktől fogva használták a gombákat - bár nem tudtak róla - amikor kelesztett kenyeret vagy sört, bort készítettek. Egyes régi feljegyzések olyan növénybetegségeket írnak le, amiket feltehetően patogén gombák okoztak.[32]

A mikológia, mint tudományág viszonylag újkeletű, csak a mikroszkóp 17. századi feltalálása után indult fejlődésnek. Bár Giambattista della Porta már 1588-ban megfigyelte a gombaspórákat, a mikológia születésének Pier Antonio Micheli Nova plantarum genera művének 1729-es kiadását tekintik.[33] Micheli megigyelte, hogy a spórákból megfelelő körülmények között ugyanolyan gombafaj nő ki, mint amelyikről az származik.[34] Carl von Linné rendszertanának 1753-as megjelenése után a gombákat a holland Christian Hendrik Persoon (1761–1836) osztályozta; alapos munkája miatt őt tartják a modern mikológia egyik megteremtőjének. Ezt követően a svéd Elias Magnus Fries (1794–1878) dolgozta át a taxonómiát, bevezetve az elkülönítő jegyek közé a spórák színét és mikroszkópos jellemzőit.

A 20. és 21. században a biokémia, a genetika, a molekuláris biológia fejlődése nyitott újabb távlatokat a hagyományosan a morfológiára alapozott gombarendszertan és -evolúció terén.[35]

Felépítésük

Mikroszkopikus jellemzők

Penicillium penészgomba mikroszkóp alatt: 1) hifa 2) konidiofór 3) fialid 4) konídium 5) szeptumok

A gombák többsége hifákat, 2-10 µm vastag, hengeres keresztmetszetű, szálszerű struktúrákat alkot, amelyek hossza több centiméteres is lehet. A hifák a csúcsuknál növekednek. Új hifák vagy a meglevőből ágaznak el oldalirányban, de a hifacsúcs villás kettágazása is előfordulhat.[36] Ha a csúcs egy másik hifába ütközik, akkor fuzionálhatnak (ún. anasztomózis). Mindennek eredményeképpen hifák hálózatos szövedéke, micélium jön létre.[14] A sok sejtmagvú hifák lehetnek összeolvadt citoplazmájúak (cönocitikusak, ilyenkor gyakorlatilag egyetlen sokmagvú sejtet alkotnak), de gyakoribb, hogy keresztfalakkal (szeptumokkal) szakaszokra oszlanak. A szakaszok egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak.[37] A szeptumokon egyszerű (tömlősgombák) vagy bonyolultabb, ún. dolipórus (bazídiumos gombák) biztosítja az átjárást a szakaszok között. A pórusokon citoplazma, sejtorganellumok, sőt sejtmagok is áthatolhatolnak.[38]

Egyes fajok specializált hifákat fejlesztettek ki, amellyel az élő gazdaszervezetből tudják felvenni a tápanyagokat. Ilyen a növényparazita gombák hausztóriuma, vagy a mikorrhizás gombák arbuszkulái, amelyek behatolnak a gazdanövény sejtjeibe is.[39]

A gombák az állatokhoz hasonlóan elvben opisztokont szervezetek (vagyis mozgásképes sejtjeik egyetlen hátsó ostorral hajtják meg magukat), de a rajzóspórás gombák kivételével valamennyien elvesztették hátsó ostorukat.[40]

Makroszkopikus jellemzők

Erdei szömörcsög

A jól fejlett micélium szabad szemmel is látható, például a romlott ételen és nedves falakon megjelenő penészé. A laboratóriumi táptalajon növesztett gombakolóniák alakja vagy színe diagnosztikus jelentőségű lehet.[41] Egyes gombakolóniák meglepő méretet és kort érhetnek el, mint például az az észak-amerikai sötétpikkelyes tuskógomba-telep, amely több mint 900 hektárra terjed ki és kora meghaladja a 9000 évet.[42]

A tömlősgombák és a bazídiumos gombák viszonylag nagy spóratermő termőtestet fejlesztenek, amelynek alakja és színe igen változatos: a köznyelvben ezeket nevezik gombának.

Élettan

Őszibarack penészedése hat napon keresztül

A vékony, hosszú hifák igen hatékonyak a szilárd közegben való előrehaladásban, vagy az élő szövetbe való behatolásban.[43] Szükség esetén igen nagy nyomóerőt képesek kifejteni: sok növénypatogén, köztük a járványos rizsbarnulás kórokozója, a Magnaporthe grisea úgynevezett apresszóriumot növeszt, amely a növényi sejtek kiszúrására specializálódott.[44] Az apresszórium növényi epidermiszre gyakorolt nyomása elérheti akár a 8 megapascalt (1,200 psi) is.[44]A Paecilomyces lilacinus hasonló szerkezetével a fonalférgek petéibe hatol be.[45] Az apresszóriumok a sejten belüli ozmotikus nyomás (turgor) növelésével fejtik ki hatásukat.[46]

A gombák alapvetően heterotróf szervezetek, vagyis a működésükhöz szükséges energiát a más élőlények által készített szerves anyagok bontásával szerzik meg. Evolúciójuk során megtanulták számos szerves anyag felhasználását növekedésükhöz (akár az etanolt vagy ecetsavat is), de szervetlen anyagok (nitrát vagy ammónia) is energiaforrásul szolgálhatnak.[47][48] Kuriózumként néhány faj melaninjával képes felfogni az ionizáló sugárzás (pl. gamma-sugárzás) energiáját, de a folyamat hatékonysága igen alacsony és biofizikai/biokémiai háttere sem ismert teljesen.[22]

Táplálkozásuk kilotróf, vagyis a sejtmembránjukon át szívják fel azokat a tápanyagokat, amelyeket az általuk a környezetbe szekretált szénhidrát-, fehérje- és lipidbontó enzimekkel hidrolizáltak.[49][50][51] A hifás gombák döntő többsége a hifák végének nyúlásával növekszik,[52] azonban egyes endoszimbionta/parazita fajnál a hifa interkaláris (csúcs alatti) megnyúlása is megfigyelhető.[53] Nagyobb termőtestek fejlődésekor a hifák vastagodhatnak is.[54]

Szaporodás

Bazídiumos gomba termőteste

A gombák életciklusa a növényekéhez hasonlóan egy sporobiont (ivartalan spórákat képző) és egy gametobiont (ivarsejteket képző) szakaszra oszlik, de az egyes szakaszok jelentősége, hossza széles határok között változik. Az ivaros termőtestet teleomorfának, a spórákat termő ivartalan termőtestet anamorfának nevezik; ezek mérete, alakja, környezeti igénye jelentősen különbözhet egy fajon belül is. A gombák a környezettől függően válthatnak át ivaros szaporodásról ivartalanra, vagy fordítva. Számos esetben (hagyományosan őket nevezték "tökéletlen gombáknak", fungi imperfecti-nek, de ez a taxonómiai kategória ma már túlhaladott) csak a faj ivartalan formája ismert.

Ivartalan szaporodás

Az ivartalan szaporodás vegetatív spórák (konídiumok) vagy a micélium töredezése által történhet. Az utóbbi esetben a micélium darabokra válik szét és valamennyiből különálló micélium fejlődik ki. Az ivartalan szaporodás során az anyaszervezet genetikai klónjai jönnek létre, ami előnyös lehet, ha az jól alkalmazkodott környezetéhez és gyors terjedést tesz lehetővé.[55]

Ivaros szaporodás

Csatképződés a sejtosztódás során

Az endomikorrhizás gombák kivételével a gombák minden rendszertani csoportjában megfigyelhető az ivaros szaporodás (és vannak genetikai bizonyítékok az endomikorrhizások esetében is),[56] de menete sok szempontból különbözik a növények és állatok szaporodásától. A gombák csoportjai között is jelentős eltérések lehetnek a reprodukciós stratégiákat illetően.[57][58] A spóra- és gamétatermő struktúrák (pl. aszkuszok, bazídiumok) alakja, működése igen fontos elkülönítő bélyeg a gombák rendszertanában. A hagyományos nemek mellett ún. párosodási típusaik is vannak: a homotallikus gombák bármilyen párosodási típussal, a heterotallikusak csak másfélékkel képesek fuzionálni. A nemektől eltérően párosodási típusból kettőnél több is lehet.[59] Feltehetően a homotallizmus volt a szaporodás ősibb formája, a párosodési típusok az önmegtermékenyítés elkerülésére fejlődtek ki.[60] Ha azonban az egyik párosodási típus kihal vagy izolálódik, a faj elvesztheti a szexuális szaporodás lehetőségét, lehetséges hogy ez történt egyes "tökéletlen gombákkal".

A legtöbb gomba életciklusában elkülöníthető egy haploid és diploid stádium. A tömlősgombák és bazídiumos gombák esetében egy sajátos átmeneti állapot figyelhető meg. A gaméták egyesülése után a sejtmagok nem olvadnak össze, hanem az életciklus nagy részében különállóak maradnak, kétsejtmagvas (dikariotikus) hifákat fejlesztve. A sejtmagvak csak a spóratermő struktúrákban egyesülnek.[61]

Hegyes kucsmagomba nyolcspórás aszkuszai fáziskontraszt mikroszkópban

A tömlősgombáknál a termőréteg (himenium) dikariotikus hifáinak válaszfalai (szeptumai) sajátságos kinövést, kampót fejlesztenek, ezek választják szét a sejtosztódos során a szintén osztódó sejtmagokat. A sejtmagok a spóratermő tömlő (aszkusz) kialakulása után fuzionálnak, majd rögtön ezután meiózissal kialakulnak a haploid aszkospórák. A spórák szétszóródnak és haploid micéliummá fejlődnek.[62]

A bazídiumos gombák ivaros szaporodása hasonlóképpen zajlik. Az egymással kompatibilis haploid hifák egymással fuzionálva dikariotikus micéliumot fejlesztenek. A tömlősgombákhoz hasonlóan a szeptumnál egy dudor, az ún. "csat" végzi a sejtmagok szortírozását, hogy mindkét leánysejtbe két-két különböző sejtmag jusson.[63] Ennél a csoportnál bazídiumok a spóraképző szervek, amelyekben a sejtmagok fúziója és a meiózis után bazidiosórák jönnek létre.[64]

A járomspórás gombák esetében két ellentétes ivarjellegű hifa bunkószerűen egymás fele növő progametangiumot képez, melyekről lefűződnek a gametangiumok (ivarszervek). A gametangiumok összeolvadnak (plazmogámia), létrehozva a vastag falú, áttelelő zigospórát (zigóta). Itt történik a sejtmagok összeolvadása (kariogámia), melyet közvetlenül a meiózis követ. Ekkor a zigospóra kicsírázik, sporangiumot hozva létre és ebből szabadulnak ki a spórák.

Néhány gombafaj, mint a Penicillium és a Aspergillus nemek tagjai meiózis nélkül, paraszexuális úton is cserélhetnek genetikai információt, hifáik összekapcsolódásával.[65] Ezzel a módszerrel fajok közti hibridek is létrejöhetnek.[66]

A spórák szétszórása

Karcsú pohárgomba

A spórák általában a széllel terjednek.[67][68] Számos fajban kialakultak olyan struktúrák, amelyek segítik a spórák szétszórását. Ezek nagy erővel repíthetik szét a spórákat vagy elősegíthetik, hogy a szél nagyobb távolságra repítse őket (pl. hidrofób, átnedvesedést meggátoló külső réteggel).[69]

Egyes tömlősgomba-fajok az ozmotikus nyomást növelő anyagokat halmoznak fel a sejtjeikben, amelyek segítségével robbanásszerűen tudják szétszórni spóráikat.[70] Az ún. ballisztispórák alatt egy cukrokban gazdag folyadékcsepp (Buller-csepp) gyűlik, ennek felületi feszültségének, illetve annak megszüntetésével a spóra nagy erővel, akár 10 ezer G-s gyorsulással lövell ki;[71] és 0,01–0,02 cm-re repülve kiszabadul a termőtest lemezeiből vagy pórusaiból.[72] Megint más módszert használnak a pöfetegek, vagy a tüskés termőrétegű gerebenek; utóbbiaknál a spórák lefelé lógnak a tüske- vagy fogszerű kiemelkedéseken, így könnyen leesnek.[73] A pohárgombák spórái az esőcseppek mechanikus erejét kihasználva fröccsennek szét a pohárszerű termőtestekből.[74] A rovarok általi terjesztésre is van példa; a szömörcsögök kellemetlen szagukkal vonzzák magukhoz a legyeket, spóráik pedig azok lábára tapadnak.[75]

Evolúció

Prototaxites milwaukeensis a devon korból

Az állatoktól és növényektől eltérően a gombák csak ritkán fosszilizálódnak, mert termőtesteik többnyire puhák és hamar lebomlanak, hifáik pedig mikroszkopikus méretűek és nehéz megkülönböztetni őket a többi mikroorganizmus fosszíliáitól; ez többnyire csak akkor sikerül ha hasonlítanak a ma is élő fajokra.[76] A gombákra utaló mikrofosszíliák általában állatok vagy növények kövületeiből kerülnek elő és vékonyrétegű preparátumokból tanulmányozhatók optikai vagy transzmissziós elektronmikroszkóp segítségével. [77]

A legkorábbi gombaszerű élőlények maradványai 2,4 milliárd éves üledékes kőzetekből kerültek elő; ezek már soksejtű, fonalszerű struktúrákat alkottak és képesek voltak egymással anasztomózissal összekapcsolódni.[78] Más, a rokon taxonómiai csoportok evolúcióján alapuló becslések szerint a gombák 760-1060 millió évesek lehetnek.[79] A paleozoikum (542-251 millió évvel ezelőtt) során a gombák vízben éltek, leginkább a mai rajzóspórás gombákra hasonlítottak, spóráik pedig ostorral mozogtak a vizes közegben.[80] Amikor áttértek a szárazföldi életmódra, számos táplálékszerző stratégiáit fejlesztettek ki, a szerves anyagok lebontásától a parazitizmuson keresztül a szimbiózisig (mint a növények gyökeréhez kapcsolódó mikorrhiza vagy a zuzmók létrejötte).[81] Az újabb genetikai vizsgálatok szerint a zuzmók (gomba-alga szimbiózis) több alkalommal, egymástól függetlenül kialakultak az evolúció során.[82]

A korai gombafosszíliák ritkák és nem is mindig azonosíthatók biztosan. A legősibb szárazföldi gombaszerű kövület a kanadai sarkvidéken talált Ourasphaira giraldae, amely akár egymilliárd évvel ezelőtt kiléphetett a szárazföldre, jóval a növények előtt.[83][84][85] Dél-Kínában ediacarai jellegű, 625 millió éves üledékes kőzetben gombaszerű mikrofosszíliákat találtak.[86] Ordovíciumi (460 millió éves) kőzetekből a mai Glomerales rendbeli fajokra hasonlító megkövült hifákat és spórákat tártak fel; ebben a korban a szárazföldi növények még csak mohaszerű szervezetekkel képviseltették magukat.[87] A szilur és korai devon korszak legmagasabb lénye a 8 méter magas és 1 méter vastag, fatörzsszerű Prototaxites volt, amely valószínűleg a gombákhoz vagy a zuzmókhoz tartozott. A korai devon (416–359 millió éve) után a gombafosszíliák már viszonlyag gyakoribbak és jobban azonosíthatókká válnak, többnyire a járomspórás és rajzóspórás gombák közül kerülnek ki.[88][89][90] Nagyjából ekkoriban, 400 millió éve alakultak ki a tömlősgombák és és a bazídiumos gombák.[91] A karbon végére (318-299 millió éve) valamennyi mai gombaosztály létrejött.[92]

A zuzmók már a legkorábbi szárazföldi ökoszisztémákban jelentős szerepet játszottal A legrégibb zuzmófosszília 415 millió éves, ez nagyjából megfelel a tömlős- és bazídiumos gombák korának.[93] A legkorábbi kövület, amely bazídiumos gombának feleltethető meg, a felső karbonból származik.[94] Borostyánba zárt maradványai alapján a gombák legkésőbb a késő kréta (90 millió éve) óta fejlesztenek kalapos termőtestet.[95][96]

Közvetlenül a 250 millió éve történt perm-triász közti kihalási esemény után a növényi jellegű fosszíliák szinte 100%-át spórák teszik ki, vagyis a gombák (és talán az algák is, mert spóráik között nehéz különbséget tenni) abban az időben nagyon elszaporodhattak;[97] bár a jelenség nem figyelhető meg egyformán az egész világon.[98][99] Hasonlóképpen, 65 millió évvel ezelőtti, a dinoszauruszokat kiirtó krétavégi kihalás után szintén rendkívüli módon megnőtt a spórakövületek száma, mintha a növények helyét ideiglenesen (és részben) a gombák vették volna át, amelyek bőséges táplálékot találtak az elpusztult növények és állatok maradványain.[100]

Rendszerezés

Bár a gombákat hagyományosan a botanikakönyvek taglalják, valójában az állatokhoz állnak közelebb, ketten alkotják az Opisthokonta rendszertani csoportot, amelyet az ivarsejtek hátul elhelyezedő, magányos ostora jellemez.[101] A gombák rendszertana az új molekuláris genetikai információk fényében folyamatos változáson megy keresztül és az utóbbi évtizedekben teljesen felforgatták a hagyományos, morfológián alapuló taxonómiát.[102] A gyakori változások mellett tovább bonyolítja a taxonómiát, hogy sok faj esetében a anamorf (ivartalan) és teleomorf (ivaros) formát más-más néven írták le. Az alapelv, hogy ilyen esetekben a telemorf nevet tartják meg, de gyakran előfordul, hogy az anamorf alak neve már elfogadottá vált pl. az élelmiszer- vagy gyógyszeriparban és az ottani szakemberek vonakodnak elfogadni a névcserét.

A gombák országának 2007-es osztályozása több tucat taxonómus és egyéb szakértő országokon átívelő együttműködésének eredményeképpen jött létre.[30] Eszerint hét elfogadott törzs létezik, amelyek közül kettő, a tömlősgombák és bazídiumos gombák (amelyek együttesen alkotják a Dikarya alországot) képviseli a fajok többségét. Ide tartozik a legtöbb ismert gomba, amelyek között van élelemként fogyasztott vagy általuk készítjük a kenyeret, a bort és a sört; de ide tartoznak a legismertebb parazita kórokozók vagy az élelem, faanyag romlását okozó penészek, farontó gombák is. Az alábbi ábra megmutatja a magasabb szintű gombataxonok rokonsági viszonyait:[103][104][105]

Zoosporia

Rozellomyceta
Rozellomycota

Rozellomycetes


Microsporidiomycota

Mitosporidium




Paramicrosporidium




Nucleophaga




Metchnikovellea



Microsporea









Aphelidiomyceta
Aphelidiomycota

Aphelidiomycetes



Eumycota

Chytridiomyceta
Neocallimastigomycota

Neocallimastigomycetes


Chytridiomycota
Monoblepharomycotina

Hyaloraphidiomycetes



Monoblepharidomycetes



Sanchytriomycetes



Chytridiomycotina

Mesochytriomycetes



Chytridiomycetes







Blastocladiomyceta
Blastocladiomycota

Blastocladiomycetes



Physodermatomycetes




Amastigomycota

Zoopagomyceta
Basidiobolomycota

Basidiobolomycetes



Olpidiomycetes




Entomophthoromycota

Neozygitomycetes



Entomophthoromycetes



Kickxellomycota
Zoopagomycotina

Zoopagomycetes


Kickxellomycotina

Dimargaritomycetes



Kickxellomycetes









Mortierellomycota

Mortierellomycetes




Mucoromyceta
Calcarisporiellomycota

Calcarisporiellomycetes


Mucoromycota

Umbelopsidomycetes



Mucoromycetes




Symbiomycota
Glomeromycota

Paraglomeromycetes




Archaeosporomycetes



Glomeromycetes




Dikarya

Entorrhizomycota

Entorrhizomycetes



Basidiomycota




Ascomycota











Basidiomycota
Pucciniomycotina


Tritirachiomycetes




Mixiomycetes



Agaricostilbomycetes






Cystobasidiomycetes





Classiculaceae



Microbotryomycetes





Cryptomycocolacomycetes




Atractiellomycetes



Pucciniomycetes







Orthomycotina
Ustilaginomycotina


Monilielliomycetes



Malasseziomycetes





Ustilaginomycetes



Exobasidiomycetes




Agaricomycotina

?Geminibasidiomycetes



?Wallemiomycetes



Bartheletiomycetes




Tremellomycetes




Dacrymycetes



Agaricomycetes







Ascomycota
Taphrinomycotina


Neolectomycetes



Taphrinomycetes



Schizosaccharomyceta

Archaeorhizomycetes




Pneumocystidomycetes



Schizosaccharomycetes





Saccharomyceta
Saccharomycotina

Saccharomycetes


Pezizomycotina

?Thelocarpales



?Vezdaeales



?Lahmiales



?Triblidiales



Orbiliomycetes




Pezizomycetes


Leotiomyceta
Sordariomyceta

Xylonomycetes




Geoglossomycetes




Leotiomycetes




Laboulbeniomycetes



Sordariomycetes






Dothideomyceta


Coniocybomycetes



Lichinomycetes






Eurotiomycetes



Lecanoromycetes





Collemopsidiomycetes




Arthoniomycetes



Dothideomycetes











A gombák törzsei

A gombák fő csoportjai

A molekuláris genetikai analízis kimutatta, hogy a Microsporidia csoport, amelybe állatok és protisták egysejtű parazitái tartoznak, a valódi gombákhoz áll közel, vagyis egymás legközelebbi evolúciós rokonai.[106] A csoport törzsi szintre való emelése elfogadottá vált, de a pontos rokonsági viszonyok a gombák országán belül még tisztázásra várnak.[30]

A rajzóspórás gombák (Chytridiomycota) világszerte elterjedt organizmusok. Közeli rokonaikkal, a Neocallimastigomycota és Blastocladiomycota kládokkal együtt azon gombák csoportját alkotják, amelyek képesek a mozgásra: zoospórájuk a vízben ostorral hajtja magát előre. Emiatt egy időben a protisták közé sorolták őket. A genetikai vizsgálatok alapjémn úgy vélik, hogy igen korán elválhattak a többi gombától, és hogy nagyobb kládjaik parafiletikus vagy akér polifiletikus eredetűek.[107]

A talajpenészek (Blastocladiomycota) korábban a rajzóspórás gombák egyik rendje voltak. Az újabb molekuláris biológiai és ultrastrukturális adatok alapján azonban inkább a Zygomycota, Glomeromycota és Dikarya (tömlős- és bazídiumos gombák) csoportokkal rokonítják őket. A talajpenészek szerves anyagok lebontásából élnek vagy paraziták (növényeken, férgeken, ízeltlábúakon egyaránt élősködhetnek).

A kis Neocallimastigomycota csoportot is korábban a rajzóspórás gombákhoz sorolták, de újabban törzsi rangra emelkedtek. Tagjai anaerob szervezetek, amelyek többnyire növényevő emlősök emésztőrendszerében élnek, de előfordulhatnak más, cellulózban gazdag szárazföldi vagy vízi élőhelyen is (pl. hulladékfeldolgozó telepeken).[108] Mitokondriumuk nincs, helyette mitokondriális eredetű, ún. hidrogenoszómákkal rendelkeznek. A rajzóspórás gombákhoz hasonlóan zoospóráik mozgásképesek.[30]

Arbuszkuláris mikorrhiza mikroszkóp alatt
Tömlősgomba (csészegomba) szerkezete

Az endomikorrhiza-gombák (Glomeromycota) törzsének sajátossága, hogy tagjai arbuszkuláris (sejten belüli) mikorrhizát képeznek a növények gyökereivel. Hifáik behatolnak a gyökérsejtekbe és a kapcsolat minkét fél számára előnyös szimbiózist eredményez (a növény vízhez és ásványi anyagokhoz, a gomba szerves anyagokhoz jut). Az ismert fajok mindegyike vegetatívan szaporodik.[56] A szimbiotikus kapcsolat igen ősi, legalább 400 millió éve kialakult már.[109] A csoportot eredetileg a járomspórás gombákhoz sorolták, de 2001-ben azt a törzset szétbontották: egy részük a törzsi rangra emelt Glomeromycotákhoz került, a többiek (Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, Entomophthoromycotina) bizonytalan helyzetűek.[30] A járomspórás gombák jól ismert képviselője az indáspenész (Rhizopus stolonifer) vagy a Pilobolus (trágyagomba) nemzetség, amelyek több méterre képesek repíteni spóráikat; de ilyenek az ember megbetegedéseit is okozó Mucor, Rhizomucor és Rhizopus nemzetségek is.[110]

A tömlősgombák (Ascomycota) a valódi gombák fajokban leggazdagabb csoportja.[29] Jellegzetességük, hogy spóráik ún. tömlőben (aszkuszban) fejlődnek. Hozzájuk tartoznak a kucsmagombák, a csészegombák, a szarvasgombák, valamint az egysejtű élesztőgombák (köztük a sörélesztő Saccharomyces és a parazita Candida), ezen kívül olyan mikroszkopikus, micéliumot fejlesztő gombák, amelyek egyaránt követhetik a szaprobionta, parazita vagy szimbióta (zuzmók) életmódot. Ezen fonalas tömlősgombák ismert képviselői az Aspergillus és a Penicillium penészek vagy a Fusarium és Claviceps növénypatogén paraziták. Sok tömlősgombának csak anamorf (ivartalanul szaporodó) alakja ismert, bár néhány esetben DNS-analízissel sikerült megtalálni telemorf formájukat is.[111] A Neurospora crassa faj a genetika fontos modellszervezete.[112]

A bazídiumos gombák (Basidiomycota) közös jellemzője, hogy spóráikat bunkós nyeleken, bazídiumokon fejlesztik. A köznyelvi értelemben vett, kalapos termőtestet növesztő gombák döntő többsége ide tartozik. Rajtuk kívül bazídiumos gombák még az olyan növénypatogének is, mint a gabonarozsda vagy a kukoricaüszög.[113] A Malassezia és a Cryptococcus nemzetségek tagjai opportunista fertőzések kórokozói lehetnek.[114][115]

Gombaszerű organizmusok

Cservirág nyálkagomba

Korábban hasonló morfológiájuk és életmódjuk miatt a gombákhoz sorolták a nyálkagombákat és a petespórás gombákat is. DNS-szekvenciájuk alapján ezeknek a csoportoknak a besorolása alapvető változásokon ment keresztül. A polifiletikusnak bizonyuló nyálkagombák - köztük a valódi nyálkagombák (Myxomycota), az élősdi nyálkagombák (Plasmodiophoromycota), sejtes nyálkagombák (Acrasiomycota), Dictyosteliomycota és Hyphochytridiomycota - az állati amőbákhoz (Amebozoa); a petespórás gombák (Oomycota) pedig a növényi Chromista csoporthoz (együtt pl. a sárgamoszatokkal és kovamoszatokkal) kerültek át, csakúgy mint a régen a nyálkagombákhoz besorolt labirintusgombák (Labyrinthulomycetes). Ennek ellenére, sok esetben még ma is a mikológiai tankönyvek és szakfolyóiratok tárgyalják őket.[116]

Míg a valódi gombák sejtfala kitint tartalmaz, a petespórás gombáké cellulózt; a hyphochitrid gombák pedig kitint és cellulózt is. A nyálkagombáknak asszimilatív életfázisukban nincs sejtfaluk, táplálékukat pedig fagocitózissal szerzik, szemben azt a sejten kívül megemésztő és abszorbeáló valódi gombákkal, petespórás gombákkal, labirintusgombákkal és hyphochitridákkal.

Az Eccrinales és Amoebidiales csoportokat korábban a járomspórás gombákhoz osztályozták, most azonban a bizonytalan helyzetű Mesomycetozoea klád részei az Opistokontha csoporton (ez egyesíti az állatokat és a valódi gombákat is) belül. Szintén az opistokonthákhoz sorolták a korábban labrintusgombának gondolt Corallochytrium egysejtűt, amely nem sokkal az állatok és a gombák szétválása után ágazott el. A régen az élesztőkhöz tartozó Blastocystis nemzetség ma a heterekontákhoz tartozik.

Az egykor a rajzóspórás gombákhoz osztályozott, kitines sejtfallal nem rendelkező Rozella nemzetség ma a bizonytalan Rozellida klád része, még nem dőlt el hogy valódi gomba-e vagy azok testvérkládja.[117]

A megtévesztő nevű sugárgombákat (Actinomycetales) régen gombáknak gondolták, de valójában baktériumok.[118][119] A régi (több mint száz éves) rendszertanok egy része magukat a baktériumokat is "hasadógomba" (Schizomycetes) név alatt a gombákhoz sorolta.

Ökológiai szerepük

Fatörzset korhasztó taplógomba

Bár nem mindig feltűnőek, a gombák a Föld valamennyi ökoszisztémájában alapvető szerepet játszanak. A baktériumokkal együtt a legfontosabb lebontó, szaprotróf szervezetek közé tartoznak, így lehetővé teszik a szén (és más elemek) biogeokémiai körforgását.[120] A növények által termelt szerves anyagokat szervetlenekké bontják le és így lehetővé teszik azok újrafelhasználását.[121][122] Ezenkívül táplálékul is szolgálnak a növény- és gombaevő állatoknak.

Szimbiózis

Számos gomba szimbiotikus kapcsolatot létesít más fajokkal, amelyek lehetnek algák, baktériumok, magasabbrendű növények, sőt rovarok is.[123][124][125] A kapcsolat lehet mutualisztikus, vagyis kölcsönösen előnyös, de egyes esetekben a gazdaszervezet látszólag nem húz előnyt a kapcsolatból.[126][127][128]

Növényekkel

A legismertebb és leggyakoribb gomba-növény szimbiotikus kapcsolat a mikorrhiza, amikor a gombamicélium összekapcsolódik a növények hajszálgyökereivel. A növényfajok több mint 90%-a létesít mikorrhizát a gombákkal; sokuk (mint pl. egyes orchideák) túlélése függ ennek sikerétől.[129]

Epichloë coenophiala endofita gomba hifái csenkesz levélsejtjei között

A mikorrhiza nagyon régen megjelent, legkorábbi bizonyítékai 400 millió évesek.[109] Általa a növények jelentősen megnövelhetik a szervetlen anyagok felvételét, mint pl. a létfontosságú, de alacsony koncdentrációjú nitrátokét és foszfátokét.[121][130] A gombapartner szerves anyagokhoz (cukrokhoz) jut a kapcsolat révén. Mivel a micélium egyszerre több növény gyökérzetáhez is kapcsolódhat, lehetővé válik a szerves anyagok egyik növényből a másikba való átjutása, ún. mikorrhizás hálózatot hozva létre; a fotoszintézisre képtelen növények így is juthatnak tápanyagokhoz.[131][132][133] A kapcsolat odáig fajulhat, hogy a növény kihasználja a gombapartnert és szervesanyag-szükségletének egy részét vagy egészét tőle szerzi be, vagyis gyakorlatilag parazita.[134] Egyes gombafajok hifái nem csak a gyökér, de a szár és a levelek szöveteibe is behatolnak (ún. endofiták).[135] Az endofitikus kolonizáció is lehet kölcsönösen előnyös; a fűfélék endofitái védelmet nyújtanak a növényevő állatokkal szemben, cserébe táplálékot kapnak a gazdanövénytől.[136]

Algákkal és cianobaktériumokkal

Sárga falizuzmó

A zuzmók nem önálló élőlények, hanem gombák és fotoszintetizáló algák (vagy cianobaktériumok) szimbiotikus telepei. Mindkét részről számos faj vehet részt a kapcsolatban; a gombák esetében többnyire (kb. 90%-ban) tömlősgombák, kisebbrészt pedig bazídiumos gombák.[137] A zuzmók minden kontinensen, minden ökoszisztémában jelen vannak, általában pionír szervezetek, amelyek a kezdeti talajképződésben, a szukcesszióban játszanak alapvető szerepet.[138] Különösen gyakoriak a sarkvidéki, alpesi és félsivatagi környezetben.[139] Általában olyan felületeket kolonizálnak, ahol a növények nehezen telepszenek meg: sziklákat, fakérget, kagylókat, stb.[140] A fotoszintetizáló alga (ún. photobiont) cukrokat és egyéb szénhidrátokat ad a gombának, amely cserébe vizet és ásványi anyagokat szolgáltat. A kapcsolat olyan szoros, hogy szinte egyetlen élőlényként funkcionálnak és a zuzmó külsőre is egészen más, mint az eredeti partnerek külön-külön.[141] A gombák mintegy 27%-a - kb. 19 400 faj - alkothat zuzmókat.[142] A zuzmók általános jellemzői közé tartozik a fotoszintetikus táplálékszerzés, a lassú növekedés, viszonylag kis méret, hosszú élettartam, vegetatív szaporodás, a kiszáradás tűrése.[143]

Rovarokkal

Számos rovarfaj ápol mutualisztikus kapcsolatot a gombákkal. Egyes hangyák és termeszek elsődlegesen az általuk termesztett gombákkal táplálkoznak, sőt ezt az életmódot folytatják az ormányosbogarak közé tartozó ambróziabogarak is, amelyek a fakéreg alá fúrt járatokban termesztik a gombákat.[144] Vannak olyan darazsak (pl. az óriás fenyődarázs és rokonai), amelyek petéiket farontó gombák spóráival együtt helyezik a fenyők kérge alá és a kikelő lárva remek táplálékot talál a gomba által átszőtt, meggyengített faanyagban.[145] Legalább egy olyan méhfaj is ismert, melynek lárvája a fészekben termesztett gombán él; ennek spóráit a méhek átviszik az új fészekbe.[146] Élesztőgombák (pl. Candida) kolonizálják a fátyolkák, bogarak, csótányok bélrendszerét; lehetséges, de nem bizonyított, hogy ebből a gazdaállat is profitál.[147] A farágó bogarak számára igen fontos, hogy az elhalt fában gombák is jelen legyenek, mert a faanyag tápértéke önmagában igen alacsony.[148][149][150] [151][149][150]

Paraziták és kórokozók

A dél-amerikai Puccinia magellanicum növényparazita

A gombák növények, állatok (beleértve az embert is) és más gombák parazitái lehetnek. Komoly mezőgazdasági és erdészeti károkat okozhatnak az olyan fajok, mint a Magnaporthe oryzae (járványos rizsbarnulás),[152] az Ophiostoma ulmi és az Ophiostoma novo-ulmi (szilfavész),[153] a Cryphonectria parasitica (gesztenyepenész),[154] vagy az olyan nemzetségek tagjai, mint a Fusarium, Ustilago, Alternaria vagy Cochliobolus.[127] Vannak húsevő gombák (pl. Paecilomyces lilacinus) amelyek erre specializált struktúráikkal (érintésre összehúzódó hurkokkal, ragadós fonalakkal vagy bénító toxinokkal) fonálférgeket fognak el.[155] Sok növénypatogén (ilyen a rizsbarnulás kórokozója is) a parazita életmódról a gazda pusztulásakor szaprotróf életmódra vált át és lebontja az elpusztított növény szöveteit.[156] Hasonlóan működnek a más gombákon élősködő fajok (mint az Asterotremella albida): előbb paraziták, majd a gazdagomba elpusztult termőtestét használják tápláléknak.[157]

Egyes gombafajok súlyos, kezelés nélkül akár halálos megbetegedést képezek okozni az embereknél. Ilyen betegség az aspergillózis, a kandidiázis, a kokcidioidomikózis, a parakokcidioidomikózis, a kriptokokkózis, a hisztoplazmózis vagy a micetómák. Az immunhiányos betegek különösen érzékenyek az élesztőgombák (Aspergillus, Candida]], Cryptoccocus fajok),[128][158][159] vagy a Histoplasma[160] és Pneumocystis támadására.[161] Más gombák a bőrön, körmön, hajon telepednek meg és okoznak lokális tüneteket.[162] A gombaspórák erős allergének lehetnek.[163]

A gombák parazitái többnyire szintén gombák (mint az aranypenész) vagy gombaszerű organizmusok (pl. a petespórásokhoz tartozó Pythium nemzetség), de ismertek gombákat fertőző vírusok (mikovírusok) is.[164][165][166]

Gombatoxinok

Ergotamine, a major mycotoxin produced by Claviceps species, which if ingested can cause gangrene, convulsions, and hallucinations

Számos gomba termel bioaktív anyagokat, amelyek mérgezőek is lehetnek az állatok bagy a növények számára (mikotoxinok). Különleges jelentőségük van a mérgező erdei és mezei gombáknak (közülük is a leghírhedtebb a gyilkos galóca), az élelmiszer megromlását okozó penészek toxinjainak, valamint az anyarozs pékárukat is megmérgező, ergotizmust okozó toxikus alkaloidái.[167] Az Aspergillus penészek gabonán és dióféléken növő egyes tagjai rákkeltő aflatoxint termelnek. Egyéb gazdasági, egészségügyi szempontból jelentős, penészgombák, fuzáriumok által termelt méreg még az okratoxin, a patulin, a trichotecén vagy a fumonizin.[168]

A mikotoxinok általában másodlagos metabolitok, amelyeket a gombák arra a célra termelnek, hogy visszaszorítsák a környezetükben található többi gomba vagy baktérium növekedését (ezeket a gyógyászatban is felhasználják), vagy megakadályozzák az állatok általi elfogyasztásukat.[169][170]

Jelentőségük

Sörélesztő (Saccharomyces cerevisiae) sejtek

A közvetlen fogyasztáson túl a gombákat évezredek óta használják az élelmiszerek tartósítására vagy erjesztésére. A vadon termő gombák összegyűjtésén kívül ma már termesztik és nemesítik is őket. Az általuk termelt számos antimikrobiális, bioaktív vagy gyógyhatású vegyület miatt jelentőségük a tradicionális és a modern orvoslásban is óriási. A genetikailag módosított élesztőgombákat - könnyű tenyészthetőségük miatt - a biotechnológiai iparban is rutinszerűen használják.

Gyógyászat

A penicillintermelő Penicillium chrysogenum

A gombák által előállított gyógyászati bioaktív vegyületek között különöösen nagy jelentőséggel bírnak az antibiotikumok, közülük is az első, amelyet felfedeztek: a penicillin. Az eredeti, természetes penicillin (a Penicillium chrysogenum terméke) viszonylag szűk spektrumú volt, de azóta kémiai változtatásokkal számos változatot állítottak elő. A modern penicillinek már szemiszintetikusak, vagyis a penészgombából fermentációval nyert alapanyagot utólag különféle módon módosítják.[171] Más, gomba eredetű antibiotikumok még a ciklosporin, amit immunoszupresszánsként is használnak szervátültetéskor; vagy a fuzidinsav, mely MRSA-fertőzés esetén is alkalmazható.[172] A gomba-antibiotikumok segítségével lehetett először sikeresen felvenni a harcot olyan betegségek ellen, mint a tuberkulózis, a szifilisz vagy a lepra. Természetes körülmények között az antibiotikumok kettős szerepet játszanak: nagy koncentrációban segítenek leállítani a versenytársak növekedését (elsősorban olyan fajokban gazdag környezetben, mint a rizoszféra), kis koncentrációban viszont a lokális denzitás érzékelésére használják őket a sejtek.[173] Egyéb, a gyógyászatban használt vegyületek közé tartozik még a gombafertőzések ellen használt grizeofulvin (a Penicillium griseofulvum terméke),[174], az érösszehúzó hatású, anyarozsból izolált ergotamin és a koleszterinszintézist gátló sztatinok (pl. a Penicillium citrinum mevasztatinja vagy az Aspergillus terreus lovasztatinja.[175] A gombák antivirális és rákellenes szereket (poliszaharid-K, lentinan) is előállítanak.[176][177]

Egyes gombafajokat népi és hagyományos gyógyászati célokra használtak fel. A kínai tradicionális medicina kedvelt anyagai közé tartozik az Agaricus subrufescens ("mandulagomba"),[177][178] a pecsétviaszgomba[179] vagy a kínai hernyógomba.[180]

Gasztronómia

A kenyér és más tésztafélék kelesztésénél használt élesztő az egysejtű sörélesztő (Saccharomyces cerevisiae) és más élesztőgombák tömege.[181] Élesztőgombákkal erjesztik a sört, a bort, illetve a tömény italokhoz a cefrét.[182] A japán konyhában a kódzsu (Aspergillus oryzae penészgomba) segítségével erjesztik a szakét, a miszót, a szójaszószt,[183] míg a jávai konyha a tempeh (erjesztett szója) készítésénél használja fel a Rhizopus oligosporus-t.[184] Manapság már főleg olyan nemesített gpmbatörzsek vannak forgalomban, amelyek hatékonyabban fermentálnak és nem termelnek mikotoxinokat.[185] Az angol gyártmányú húspótló quorn a Fusarium venenatum-ból készül.[186]

Rokfort sajt

Egyes sajtok érlelésénél is bizonyos gombákra van szükség, hogy megkapják a rájuk jellemző ízvilágot és textúrát. Ilyen például a rokfort, amelyet a Penicillium roqueforti tesz sajátossá.[187] Ezek a penészek nem mérgezőek, azonban a sajtok nem megfelelő tárolása során mikotoxiokat termelő fajok is megtelepedhetnek rajtuk.[188]

A közvetett felhasználás mellett a gombák ősidők óta közvetlenül is táplálékul szolgálnak az embernek. Sokáig csak összegyűjtötték a vadon növő gombákat, de több évszázada termesztik is őket. Ma Magyarországon a leggyakrabban fogyasztott és legnagyobb mennyiségben termesztett gomba a boltokban "csiperke" néven árult kétspórás csiperke, illetve a "laskagomba" (késői laskagomba). Felhasználásuk sokrétű: rántva, sütve, mártásban, levesekben, salátákban egyaránt fogyasztják. Újabban az ázsiai termesztett gombák népszerűsége is növekszik, ilyen pl. a siitake.

A termesztett gombák szinte kivétel nélkül a szaptrotróf fajok közül kerülnek ki, a mikorrhizás gombák ipari termesztése jóval bonyolultabb, ezért itt a fogyasztás többnyire a vadon termett gombákra korlátozódik. Utóbbiakhoz tartoznak az őzlábgombák, rókagombák, vargányák, kucsmagombák, stb. A szarvasgombák szintén mikorrhizás fajok, de nagy értékük miatt jelentős erőfeszítések történtek a termesztésükre.

Mérgező gombák

Gyilkos galóca

A gombák egy jelentős hányada az ember számára mérgező vegyületeket termel, amelyek változatos kórtüneteket okozhatnak az enyhe gyomorproblémáktól, az allergiás reakción és hallucinációkon keresztül egészen a halálos szervkárosodásig. Közülük is leghírhedtebb és a legtöbb halálesetért a gyilkos galóca felelős.[189] Rokonságához olyan mérgező fajok tartoznak, mint a hegyeskalapú galóca, a párducgalóca, vagy a fehér galóca. Van olyan faj, amelynek méreganyaga magas hőmérsékleten lebomlik és csak nyersen mérgező (mint a redős papsapkagomba).[190] A sárgászöld pereszkét ehetőnek vélték, míg ki nem derült, hogy fogyasztása izomsorvadáshoz vezethet.[191] A légyölő galóca szintén mérgező, hallucinogén hatásai miatt mégis sokáig fogyasztották (pl. a természeti népek sámánjai).[192]

A mérgező gombafajok felismerése gyakorlatot kíván, ezért az erdőben szedett gombákat fogyasztás előtt mindenképpen ajánlott szakértőnek megmutatni.

Növényvédelem

Beauveria bassiana által elpusztított sáskák

Számos gomba elpusztít, elnyom vagy élősködik olyan baktérium-, rovar- vagy egyéb gombafajokon, amelyek károsíthatják a kultúrnövényeket; ezeket a biológiai növényvédelemben alkalmazhatják.[193][194] Ilyen a rovarokat elpusztító Beauveria bassiana, Metarhizium, Hirsutella, Paecilomyces fajok vagy a Lecanicillium lecanii.[195][196] Egyes fajok (mint a Epichloë coenophiala) fűfélékkel állnak szimbiózisban és olyan alkaloidákat termelnek, amelyek megmérgezik vagy elriasztják a növényevő rovarokat, fonalférgeket vagy a nagyobb állatokat (beleértve ebbe a szarvasmarhát és juhot is).[197] Újabban próbálnak kinemesíteni olyan változatokat, amelyek mérge csak a rovarokra és a férgekre hat.[198][199]

Ipari felhasználás

Gombákkal termeltetnek olyan, a vegyipar által felhasznált anyagokat, mint a citromsav, tejsav, almasav, glükonsav,[200] valamint olyan, ipari méretekben használt enzimeket, mint a mosóporokba kevert lipáz,[201] az etanolkészítésnél alkalmazott celluláz,[202] a papíripar xilanáza,[203] az élelmiszeripar amiláza,[204] invertáza és proteázai.

Egyes fajok (általában azok, amelyek a faanyagokban fehérkorhadást okoznak) képesek lebontani az olyan környezetszennyező ipari hulladékokat, mint a rovarirtók, herbicidek, pentaklórfenol, kreozot, kőszénkátrány.[205] Néhány faj arra is képes, hogy az oldékony uránvegyületeket kicsapja és felhalmozza a sejtjeiben, ami felveti a lehetőségét, hogy a jövőben radioaktívan szennyezett területek megtisztítására is felhasználhatják őket.[206][207][208]

Modelszervezetek

Gyors növekedésük és könnyű szaporíthatságuk miatt a genetikai és sejtbiológiai laboratóriumok gombákat is tanulmányoznak modellszervezetként. Például az egy gén-egy enzim hipotézist Neurospora crassa penészgombával végzett kísérletekkel bizonyították be.[209] De az olyan fajok, mint az Aspergillus nidulans, Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe is gyakran alanyai genetikai vagy biokémiai kísérleteknek, különösen a sejtciklusszabályozás, kromatinszerkezet, génszabályozás tanulmányozása esetén. Az orvostudományi, növényvédelmi, biotechnológiai laboratóriumok az olyan patogéneket, különleges metabolizmusú fajokat kutatják, mint pl. a Candida albicans, a Magnaporthe grisea[210] vagy a Pichia pastoris.[211]

Kapcsolódó cikkek

Jegyzetek

  1. ↑ Egymilliárd éves gombákat találtak, az egész élővilág törzsfejlődését át kell értékelni. Index.hu. (Hozzáférés: 2019. november 28.)
  2. ↑ (2006. október 1.) „Evolutionary biology: a kingdom revised”. Nature 443 (7113), 758–61. o. DOI:10.1038/443758a. PMID 17051197.  
  3. ↑ (1993. december 1.) „Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 90 (24), 11558–62. o. DOI:10.1073/pnas.90.24.11558. PMID 8265589.  
  4. ↑ Deacon, p. 4.
  5. ↑ Deacon, pp. 128–129.
  6. ↑ Alexopoulos et al., pp. 28–33.
  7. ↑ Alexopoulos et al., pp. 31–32.
  8. ↑ (2006) „Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi”. Autophagy 2 (3), 226–7. o. DOI:10.4161/auto.2695. PMID 16874107.  
  9. ↑ Deacon, p. 58.
  10. ↑ (2000. február 1.) „Lysine biosynthesis and metabolism in fungi”. Natural Product Reports 17 (1), 85–97. o. DOI:10.1039/a801345d. PMID 10714900.  
  11. ↑ (2006) „The alpha-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi”. Cell Biochemistry and Biophysics 46 (1), 43–64. o. DOI:10.1385/CBB:46:1:43. PMID 16943623.  
  12. ↑ (2010) „Luminescent Mycena: new and noteworthy species”. Mycologia 102 (2), 459–77. o. DOI:10.3852/09-197. PMID 20361513. (Hozzáférés: 2018. november 11.)  
  13. ↑ Alexopoulos et al., pp. 27–28.
  14. ↑ a b Alexopoulos et al., p. 30.
  15. ↑ Alexopoulos et al., pp. 32–33.
  16. ↑ (2006. augusztus 1.) „The structure and synthesis of the fungal cell wall”. BioEssays 28 (8), 799–808. o. DOI:10.1002/bies.20441. PMID 16927300.  
  17. ↑ Alexopoulos et al., p. 33.
  18. ↑ a b (2005. december 1.) „Fungal secondary metabolism - from biochemistry to genomics”. Nature Reviews. Microbiology 3 (12), 937–47. o. DOI:10.1038/nrmicro1286. PMID 16322742.  
  19. ↑ (2006. november 1.) „Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants”. Nature Biotechnology 24 (11), 1441–7. o. DOI:10.1038/nbt1251. PMID 17057703.  
  20. ↑ (2005. március 1.) „Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology”. Applied Microbiology and Biotechnology 66 (6), 597–611. o. DOI:10.1007/s00253-004-1805-1. PMID 15578178.  
  21. ↑ (2008. június 1.) „Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii”. Fungal Genetics and Biology 45 (6), 994–1007. o. DOI:10.1016/j.fgb.2008.01.006. PMID 18343697.  
  22. ↑ a b (2007) „Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi”. PLOS ONE 2 (5), e457. o. DOI:10.1371/journal.pone.0000457. PMID 17520016.  
  23. ↑ (1998) „Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean”. Aquatic Microbial Ecology 15 (2), 153–163. o. DOI:10.3354/ame015153.  
  24. ↑ (2007. június 1.) „Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment”. Astrobiology 7 (3), 443–54. o. DOI:10.1089/ast.2006.0046. PMID 17630840.  
  25. ↑ (2020) „Chytrid fungi and global amphibian declines”. Nature Reviews Microbiology 18 (6), 332–343. o. DOI:10.1038/s41579-020-0335-x. PMID 32099078.  
  26. ↑ (2020) „The mycobiota of the deep sea: What omics can offer”. Life 10 (11), 292. o. DOI:10.3390/life10110292. PMID 33228036.  
  27. ↑ (2020) „New scientific discoveries: Plants and fungi”. Plants, People, Planet 2 (5), 371–388. o. DOI:10.1002/ppp3.10148.  
  28. ↑ Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species, The Fungal Kingdom, 79–95. o.. DOI: 10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016 (2017. július 1.). ISBN 978-1-55581-957-6 
  29. ↑ a b Kirk et al., p. 489.
  30. ↑ a b c d e (2007. május 1.) „A higher-level phylogenetic classification of the Fungi”. Mycological Research 111 (Pt 5), 509–47. o. DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334.  
  31. ↑ (1998) „The Iceman's fungi”. Mycological Research 102 (10), 1153–1162. o. DOI:10.1017/S0953756298006546.  
  32. ↑ Ainsworth, p. 1.
  33. ↑ Alexopoulos et al., pp. 1–2.
  34. ↑ Ainsworth, p. 18.
  35. ↑ (2006. szeptember 1.) „Pandora's mycological box: molecular sequences vs. morphology in understanding fungal relationships and biodiversity”. Revista Iberoamericana de Micología 23 (3), 127–33. o. DOI:10.1016/S1130-1406(06)70031-6. PMID 17196017.  
  36. ↑ (2008) „Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with other branching systems”. Mycologia 100 (6), 823–32. o. DOI:10.3852/08-177. PMID 19202837. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  37. ↑ Deacon, p. 51.
  38. ↑ Deacon, p. 57.
  39. ↑ (2008. október 1.) „Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses”. Nature Reviews. Microbiology 6 (10), 763–75. o. DOI:10.1038/nrmicro1987. PMID 18794914.  
  40. ↑ (2006. január 1.) „The protistan origins of animals and fungi”. Molecular Biology and Evolution 23 (1), 93–106. o. DOI:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.  
  41. ↑ Hanson, pp. 127–141.
  42. ↑ (2003) „Coarse-scale population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon”. Canadian Journal of Forest Research 33 (4), 612–623. o. DOI:10.1139/x03-065. (Hozzáférés: 2019. július 3.)  
  43. ↑ (2002. szeptember 1.) „Regulation of gene expression by ambient pH in filamentous fungi and yeasts”. Microbiology and Molecular Biology Reviews 66 (3), 426–46, table of contents. o. DOI:10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002. PMID 12208998.  
  44. ↑ a b (1991. december 1.) „Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 88 (24), 11281–4. o. DOI:10.1073/pnas.88.24.11281. PMID 1837147.  
  45. ↑ Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection, Molecular Genetics of Host-Specific Toxins in Plant Disease: Proceedings of the 3rd Tottori International Symposium on Host-Specific Toxins, Daisen, Tottori, Japan, August 24–29, 1997. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 261–271. o. (1998). ISBN 978-0-7923-4981-5 
  46. ↑ (2005. április 1.) „The molecular biology of appressorium turgor generation by the rice blast fungus Magnaporthe grisea”. Biochemical Society Transactions 33 (Pt 2), 384–8. o. DOI:10.1042/BST0330384. PMID 15787612.  
  47. ↑ (1981. szeptember 1.) „Regulation of nitrogen metabolism and gene expression in fungi”. Microbiological Reviews 45 (3), 437–61. o. DOI:10.1128/MMBR.45.3.437-461.1981. PMID 6117784.  
  48. ↑ (1994) „Regulatory circuits of the amdS gene of Aspergillus nidulans”. Antonie van Leeuwenhoek 65 (3), 179–82. o. DOI:10.1007/BF00871944. PMID 7847883.  
  49. ↑ (2007. június 1.) „Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential”. Letters in Applied Microbiology 44 (6), 573–81. o. DOI:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x. PMID 17576216.  
  50. ↑ (2005. november 1.) „Hydrolytic enzymes as virulence factors of Candida albicans”. Mycoses 48 (6), 365–77. o. DOI:10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x. PMID 16262871.  
  51. ↑ (1985. október 1.) „Carbohydrate metabolism in biotrophic plant pathogens”. Microbiological Sciences 2 (10), 314–7. o. PMID 3939987.  
  52. ↑ (2008. május 1.) „Polarized growth in fungi--interplay between the cytoskeleton, positional markers and membrane domains”. Molecular Microbiology 68 (4), 813–26. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x. PMID 18399939.  
  53. ↑ (2008. február 1.) „Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves”. Fungal Genetics and Biology 45 (2), 84–93. o. DOI:10.1016/j.fgb.2007.07.013. PMID 17919950.  
  54. ↑ (2002. október 1.) „Mushroom stem cells”. BioEssays 24 (10), 949–52. o. DOI:10.1002/bies.10160. PMID 12325127.  
  55. ↑ (2006. szeptember 1.) „Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens”. Current Biology 16 (17), R711–25. o. DOI:10.1016/j.cub.2006.07.064. PMID 16950098.  
  56. ↑ a b (2006) „Phylogeny of the glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers”. Mycologia 98 (6), 885–95. o. DOI:10.3852/mycologia.98.6.885. PMID 17486965. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  57. ↑ (1999. július 1.) „Developments in fungal taxonomy”. Clinical Microbiology Reviews 12 (3), 454–500. o. DOI:10.1128/CMR.12.3.454. PMID 10398676.  
  58. ↑ (2000. október 1.) „Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi”. Fungal Genetics and Biology 31 (1), 21–32. o. DOI:10.1006/fgbi.2000.1228. PMID 11118132.  
  59. ↑ (1990. február 1.) „Mating type and mating strategies in Neurospora”. BioEssays 12 (2), 53–9. o. DOI:10.1002/bies.950120202. PMID 2140508.  
  60. ↑ (2015) „Evolution of sexual reproduction: A view from the fungal kingdom supports an evolutionary epoch with sex before sexes”. Fungal Biology Reviews 29 (3-4), 108–117. o. DOI:10.1016/j.fbr.2015.08.002.  
  61. ↑ Jennings and Lysek, pp. 107–114.
  62. ↑ Deacon, p. 31.
  63. ↑ Alexopoulos et al., pp. 492–493.
  64. ↑ Jennings and Lysek, p. 142.
  65. ↑ Jennings and Lysek, pp. 114–115.
  66. ↑ (1992. január 1.) „Intraspecific hybridisation of Trichoderma pseudokoningii by anastomosis and by protoplast fusion”. FEMS Microbiology Letters 69 (2), 191–5. o. DOI:10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x. PMID 1537549.  
  67. ↑ Spore Dispersal in Fungi. www.botany.hawaii.edu . [2011. november 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. december 28.)
  68. ↑ Dispersal (angol nyelven). herbarium.usu.edu . [2018. december 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. december 28.)
  69. ↑ (2005. november 1.) „Hydrophobins: the protein-amphiphiles of filamentous fungi”. FEMS Microbiology Reviews 29 (5), 877–96. o. DOI:10.1016/j.femsre.2005.01.004. PMID 16219510.  
  70. ↑ (2007. november 1.) „Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota”. FEMS Microbiology Letters 276 (1), 12–8. o. DOI:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x. PMID 17784861.  
  71. ↑ (2005) „The captured launch of a ballistospore”. Mycologia 97 (4), 866–71. o. DOI:10.3852/mycologia.97.4.866. PMID 16457355. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  72. ↑ Kirk et al., p. 495.
  73. ↑ Stipitate hydnoid fungi, Hampshire Biodiversity Partnership. [2016. március 4-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2019. november 13.)
  74. ↑ The Bird's Nest Fungi. Toronto, Ontario: University of Toronto Press, 80. o. (1975). ISBN 978-0-8020-5307-7 
  75. ↑ Alexopoulos et al., p. 545.
  76. ↑ Assembling the Tree of Life. Oxford (Oxfordshire), UK: Oxford University Press, 187. o. (2004). ISBN 978-0-19-517234-8 
  77. ↑ Taylor and Taylor, p. 19.
  78. ↑ (2017. április 24.) „Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt”. Nature Ecology & Evolution 1 (6), 0141. o. DOI:10.1038/s41559-017-0141. PMID 28812648. (Hozzáférés: 2019. július 15.)  
  79. ↑ (2009) „Fungi evolved right on track”. Mycologia 101 (6), 810–22. o. DOI:10.3852/09-016. PMID 19927746.  
  80. ↑ (2006. október 1.) „Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny”. Nature 443 (7113), 818–22. o. DOI:10.1038/nature05110. PMID 17051209.  
  81. ↑ Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.
  82. ↑ (2009. április 1.) „The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits”. Systematic Biology 58 (2), 224–39. o. DOI:10.1093/sysbio/syp020. PMID 20525580.  
  83. ↑ Zimmer, Carl. „How Did Life Arrive on Land? A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues - A cache of microscopic fossils from the Arctic hints that fungi reached land long before plants.”, The New York Times, 2019. május 22.. [2019. május 23-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2019. május 23.) 
  84. ↑ (2019. május 22.) „Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada”. Nature 570 (7760), 232–235. o, Kiadó: Springer Science and Business Media LLC. DOI:10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN 0028-0836. PMID 31118507.  
  85. ↑ Timmer, John: Billion-year-old fossils may be early fungus. Ars Technica , 2019. május 22. [2019. május 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2019. május 23.)
  86. ↑ Gan, Tian (2021. január 28.). „Cryptic terrestrial fungus-like fossils of the early Ediacaran Period” (angol nyelven). Nature Communications 12 (1), 641. o. DOI:10.1038/s41467-021-20975-1. ISSN 2041-1723.  
  87. ↑ (2000. szeptember 1.) „Glomalean fungi from the Ordovician”. Science 289 (5486), 1920–1. o. DOI:10.1126/science.289.5486.1920. PMID 10988069.  
  88. ↑ (2002) „Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants”. New Phytologist 154 (2), 275–304. o. DOI:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x.  
  89. ↑ (1996) „The distribution and interactions of some Paleozoic fungi”. Review of Palaeobotany and Palynology 95 (1–4), 83–94. o. DOI:10.1016/S0034-6667(96)00029-2.  
  90. ↑ (2009) „Acaulosporoid glomeromycotan spores with a germination shield from the 400-million-year-old Rhynie chert”. Mycological Progress 8 (1), 9–18. o. DOI:10.1007/s11557-008-0573-1.  
  91. ↑ (2006) „Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses”. Mycologia 98 (6), 838–49. o. DOI:10.3852/mycologia.98.6.838. PMID 17486961. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  92. ↑ Fungi. Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc.. Tree of Life Web Project, 2009. [2009. április 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. április 25.)
  93. ↑ (2005) „Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism”. Mycologia 97 (1), 269–85. o. DOI:10.3852/mycologia.97.1.269. PMID 16389979. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  94. ↑ (1970) „A Middle Pennsylvanian basidiomycete mycelium with clamp connections”. Mycologia 62 (3), 578–584. o. DOI:10.2307/3757529. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  95. ↑ (1995) „Cretaceous mushrooms in amber”. Nature 377 (6549), 487. o. DOI:10.1038/377487a0.  
  96. ↑ (1997) „Fossil mushrooms from Miocene and Cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes”. American Journal of Botany 84 (7), 981–991. o. DOI:10.2307/2446289. PMID 21708653.  
  97. ↑ (1995) „Fungal event and palynological record of ecological crisis and recovery across the Permian-Triassic boundary”. Geology 23 (1), 967–970. o. DOI:<0967:FEAPRO>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1995)023<0967:FEAPRO>2.3.CO;2.  
  98. ↑ (2005) „Permian-Triassic transition in Spain: a multidisciplinary approach”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 229 (1–2), 1–2. o. DOI:10.1016/j.palaeo.2005.06.028.  
  99. ↑ (2001. július 1.) „Life in the end-Permian dead zone”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (14), 7879–83. o. DOI:10.1073/pnas.131218098. PMID 11427710. „See image 2” 
  100. ↑ (2012. augusztus 16.) „Fungi and the Rise of Mammals”. PLOS Pathogens 8 (8), e1002808. o. DOI:10.1371/journal.ppat.1002808. PMID 22916007.  
  101. ↑ (2008) „Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”. PLOS ONE 3 (5), e2098. o. DOI:10.1371/journal.pone.0002098. PMID 18461162.  
  102. ↑ Palaeos Fungi: Fungi Archiválva 2012. június 20-i dátummal a Wayback Machine-ben. archive
  103. ↑ Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. HAL, 462. o. (2016). ISBN 978-2-9555841-0-1 
  104. ↑ The Mycota VII A: Systematics and Evolution (2nd ed.). Springer, 461. o. (2014). ISBN 978-3-642-55317-2 
  105. ↑ (2018. február 22.) „High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. Fungal Diversity 90 (1), 135–159. o. DOI:10.1007/s13225-018-0401-0.  
  106. ↑ (2006) „Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes”. BMC Evolutionary Biology 6, 74. o. DOI:10.1186/1471-2148-6-74. PMID 17010206.  
  107. ↑ (2006) „A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota)”. Mycologia 98 (6), 860–71. o. DOI:10.3852/mycologia.98.6.860. PMID 17486963. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  108. ↑ (2006. augusztus 1.) „Molecular biological detection of anaerobic gut fungi (Neocallimastigales) from landfill sites”. Applied and Environmental Microbiology 72 (8), 5659–61. o. DOI:10.1128/AEM.01057-06. PMID 16885325.  
  109. ↑ a b (1994. december 1.) „Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (25), 11841–3. o. DOI:10.1073/pnas.91.25.11841. PMID 11607500.  
  110. ↑ Alexopoulos et al., p. 145.
  111. ↑ For an example, see (2006. február 1.) „Trichoderma: systematics, the sexual state, and ecology”. Phytopathology 96 (2), 195–206. o. DOI:10.1094/PHYTO-96-0195. PMID 18943925.  
  112. ↑ (1997. június 1.) „The genome and genes of Neurospora crassa”. Fungal Genetics and Biology 21 (3), 258–66. o. DOI:10.1006/fgbi.1997.0979. PMID 9290240.  
  113. ↑ (2019) „New insights of Ustilago maydis as yeast model for genetic and biotechnological research: A review”. Current Microbiology 76 (8), 917–926. o. DOI:10.1007/s00284-019-01629-4. PMID 30689003.  
  114. ↑ (2020) „Malassezia spp. yeasts of emerging concern in fungemia”. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 10. DOI:10.3389/fcimb.2020.00370. PMID 32850475.  
  115. ↑ (2006. június 1.) „Cryptococcus neoformans: the yeast that likes it hot”. FEMS Yeast Research 6 (4), 463–8. o. DOI:10.1111/j.1567-1364.2006.00051.x. PMID 16696642.  
  116. ↑ Fungi and their allies, Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods. Amsterdam: Elsevier Academic Press, 18–20. o. (2004). ISBN 978-0-12-509551-8 
  117. ↑ (2019) „Fungal evolution: Diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi”. Biological Reviews 94 (6), 2101–2137. o. DOI:10.1111/brv.12550.  
  118. ↑ Actinobacteria : application in bioremediation and production of industrial enzymes (angol nyelven). CRC Press, Taylor & Francis Group, 33. o. (2013. április 28.). ISBN 9781466578739 
  119. ↑ An introduction to soil biology, Actinobacteria
  120. ↑ (2007. január 1.) „Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation”. Mycological Research 111 (Pt 1), 3–49. o. DOI:10.1016/j.mycres.2006.12.001. PMID 17307120.  
  121. ↑ a b (2007) „Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest”. The New Phytologist 173 (3), 611–20. o. DOI:10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x. PMID 17244056.  
  122. ↑ (2005. július 1.) „Microbial co-operation in the rhizosphere”. Journal of Experimental Botany 56 (417), 1761–78. o. DOI:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555.  
  123. ↑ (2006. június 1.) „As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi”. Biology Letters 2 (2), 209–12. o. DOI:10.1098/rsbl.2005.0424. PMID 17148364.  
  124. ↑ (2000. április 1.) „Interkingdom host jumping underground: phylogenetic analysis of entomoparasitic fungi of the genus cordyceps”. Molecular Biology and Evolution 17 (4), 629–38. o. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026341. PMID 10742053.  
  125. ↑ (1997. december 1.) „Bacterial associations with mycorrhizal fungi: close and distant friends in the rhizosphere”. Trends in Microbiology 5 (12), 496–501. o. DOI:10.1016/S0966-842X(97)01154-2. PMID 9447662.  
  126. ↑ (2003. december 1.) „Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (26), 15649–54. o. DOI:10.1073/pnas.2533483100. PMID 14671327.  
  127. ↑ a b (2006. augusztus 1.) „Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses”. Current Opinion in Plant Biology 9 (4), 364–70. o. DOI:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732.  
  128. ↑ a b (2004. augusztus 1.) „From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression of Candida albicans”. Current Opinion in Microbiology 7 (4), 336–41. o. DOI:10.1016/j.mib.2004.06.003. PMID 15288621.  
  129. ↑ (2003. április 1.) „Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and genomes”. The Biological Bulletin 204 (2), 215–20. o. DOI:10.2307/1543562. PMID 12700157.  
  130. ↑ (2006) „The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland”. The New Phytologist 172 (4), 739–52. o. DOI:10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x. PMID 17096799.  
  131. ↑ Heijden, Marcel G. A. van der (2016. április 15.). „Underground networking” (angol nyelven). Science 352 (6283), 290–291. o. DOI:10.1126/science.aaf4694. ISSN 0036-8075. PMID 27081054.  
  132. ↑ (2006. november 1.) „Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?”. Trends in Ecology & Evolution 21 (11), 621–8. o. DOI:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID 16843567.  
  133. ↑ Yong, Ed: Trees Have Their Own Internet (amerikai angol nyelven). The Atlantic , 2016. április 14. [2019. március 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2019. március 9.)
  134. ↑ (2009. december 1.) „Myco-heterotrophy: when fungi host plants”. Annals of Botany 104 (7), 1255–61. o. DOI:10.1093/aob/mcp235. PMID 19767309.  
  135. ↑ (2005. június 1.) „The endophytic continuum”. Mycological Research 109 (Pt 6), 661–86. o. DOI:10.1017/S095375620500273X. PMID 16080390.  
  136. ↑ (2002. október 1.) „Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses”. The American Naturalist 160 Suppl 4 (suppl. 4), S99–S127. o. DOI:10.1086/342161. PMID 18707456.  
  137. ↑ Lichens of North America. New Haven, Connecticut: Yale University Press (2001). ISBN 978-0-300-08249-4 
  138. ↑ 14—Fungi, Biology of Plants, 7, W. H. Freeman, 290. o. (2005). ISBN 978-0-7167-1007-3 
  139. ↑ Deacon, p. 267.
  140. ↑ Lichens. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London, 49–75. o. (2000). ISBN 978-1-56098-879-3 
  141. ↑ Kirk et al., p. 378.
  142. ↑ (2017) „Past, present, and future research in bipolar lichen-forming fungi and their photobionts”. American Journal of Botany 104 (11), 1660–1674. o. DOI:10.3732/ajb.1700182.  
  143. ↑ Deacon, pp. 267–276.
  144. ↑ (1989. november 1.) „Mycetocyte symbiosis in insects”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 64 (4), 409–34. o. DOI:10.1111/j.1469-185X.1989.tb00682.x. PMID 2696562.  
  145. ↑ Deacon, p. 277.
  146. ↑ Entomologists: Brazilian Stingless Bee Must Cultivate Special Type of Fungus to Survive. Sci-News.com , 2015. október 23. [2015. október 25-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. október 25.)
  147. ↑ (2007) „Five novel Candida species in insect-associated yeast clades isolated from Neuroptera and other insects”. Mycologia 99 (6), 842–58. o. DOI:10.3852/mycologia.99.6.842. PMID 18333508. (Hozzáférés: 2011. július 5.)  
  148. ↑ (2017. március 1.) „Nutritional dynamics during the development of xylophagous beetles related to changes in the stoichiometry of 11 elements”. Physiological Entomology 42 (1), 73–84. o. DOI:10.1111/phen.12168.  
  149. ↑ a b Saproxylic insects : diversity, ecology and conservation. Springer, Cham, 429–469. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-75937-1_13 (2018. április 28.). ISBN 978-3-319-75937-1 
  150. ↑ a b Saproxylic Insects Diversity, Ecology and Conservation. Springer, Cham, 377–427. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-75937-1_12 (2018. április 28.). ISBN 978-3-319-75936-4 
  151. ↑ (2016. április 28.) „Fungal Transformation of Tree Stumps into a Suitable Resource for Xylophagous Beetles via Changes in Elemental Ratios”. Insects 7 (2), 13. o. DOI:10.3390/insects7020013.  
  152. ↑ (2003) „On the trail of a cereal killer: Exploring the biology of Magnaporthe grisea”. Annual Review of Microbiology 57, 177–202. o. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090957. PMID 14527276.  
  153. ↑ (2006. január 1.) „Selective acquisition of novel mating type and vegetative incompatibility genes via interspecies gene transfer in the globally invading eukaryote Ophiostoma novo-ulmi”. Molecular Ecology 15 (1), 249–62. o. DOI:10.1111/j.1365-294X.2005.02728.x. PMID 16367844.  
  154. ↑ (2006. május 1.) „New taxonomic concepts for the important forest pathogen Cryphonectria parasitica and related fungi”. FEMS Microbiology Letters 258 (2), 161–72. o. DOI:10.1111/j.1574-6968.2006.00170.x. PMID 16640568.  
  155. ↑ (2007. május 1.) „Evolution of nematode-trapping cells of predatory fungi of the Orbiliaceae based on evidence from rRNA-encoding DNA and multiprotein sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (20), 8379–84. o. DOI:10.1073/pnas.0702770104. PMID 17494736.  
  156. ↑ (2011. április 28.) „The role of effectors of biotrophic and hemibiotrophic fungi in infection”. Cellular Microbiology 13 (12), 1849–1857. o. DOI:10.1111/j.1462-5822.2011.01665.x. PMID 21848815.  
  157. ↑ Asterotremella gen. nov. albida, an anamorphic tremelloid yeast isolated from the agarics Asterophora lycoperdoides and Asterophora parasitica (angol nyelven). ResearchGate . (Hozzáférés: 2019. április 19.)
  158. ↑ Sex and Virulence of Human Pathogenic Fungi, Fungal Genomics, Advances in Genetics, 143–73. o.. DOI: 10.1016/S0065-2660(06)57004-X (2007). ISBN 978-0-12-017657-1 
  159. ↑ (2005. december 1.) „Systemic fungal infections caused by Aspergillus species: epidemiology, infection process and virulence determinants”. Current Drug Targets 6 (8), 875–86. o. DOI:10.2174/138945005774912717. PMID 16375671.  
  160. ↑ (2007. január 1.) „Histoplasmosis: a clinical and laboratory update”. Clinical Microbiology Reviews 20 (1), 115–32. o. DOI:10.1128/CMR.00027-06. PMID 17223625.  
  161. ↑ (2007) „Transcriptome of Pneumocystis carinii during fulminate infection: carbohydrate metabolism and the concept of a compatible parasite”. PLOS ONE 2 (5), e423. o. DOI:10.1371/journal.pone.0000423. PMID 17487271.  
  162. ↑ Manson's Tropical Diseases: Expert Consult. Edinburgh, Scotland: Saunders Ltd, 347. o. (2008). ISBN 978-1-4160-4470-3 
  163. ↑ (2008) „The spectrum of fungal allergy”. International Archives of Allergy and Immunology 145 (1), 58–86. o. DOI:10.1159/000107578. PMID 17709917.  
  164. ↑ (2003. április 28.) „Impact of auxin-compounds produced by the antagonistic fungus Pythium oligandrum or the minor pathogen Pythium group F on plant growth.”. Plant Soil 257 (2), 459–470. o. DOI:10.1023/a:1027330024834.  
  165. ↑ (2009. január 1.) „Mycoviruses of filamentous fungi and their relevance to plant pathology”. Molecular Plant Pathology 10 (1), 115–28. o. DOI:10.1111/j.1364-3703.2008.00503.x. PMID 19161358.  
  166. ↑ (1972. október 1.) „Mycoviruses: a new dimension in microbiology”. Environmental Health Perspectives 2 (1), 23–39. o. DOI:10.1289/ehp.720223. PMID 4628853.  
  167. ↑ Ergot alkaloids--biology and molecular biology, The Alkaloids: Chemistry and Biology, 45–86. o.. DOI: 10.1016/S1099-4831(06)63002-2 (2006). ISBN 978-0-12-469563-4 
  168. ↑ (2020) „Molecular aspects of mycotoxins—a serious problem for human health”. International Journal of Molecular Sciences 21 (21), 8187. o. DOI:10.3390/ijms21218187. PMID 33142955.  
  169. ↑ The Natural Functions of Secondary Metabolites, History of Modern Biotechnology I, Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology, 1–39. o.. DOI: 10.1007/3-540-44964-7_1 (2000). ISBN 978-3-540-67793-2 
  170. ↑ (2007. október 1.) „Secondary chemicals protect mould from fungivory”. Biology Letters 3 (5), 523–5. o. DOI:10.1098/rsbl.2007.0338. PMID 17686752.  
  171. ↑ Regulation of Penicillin Biosynthesis in Filamentous Fungi, Molecular Biotechnology of Fungal beta-Lactam Antibiotics and Related Peptide Synthetases, Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology, 45–90. o.. DOI: 10.1007/b99257 (2004). ISBN 978-3-540-22032-9 
  172. ↑ (2008. január 1.) „Registered and investigational drugs for the treatment of methicillin-resistant Staphylococcus aureus infection”. Recent Patents on Anti-Infective Drug Discovery 3 (1), 10–33. o. DOI:10.2174/157489108783413173. PMID 18221183.  
  173. ↑ (2008. április 1.) „Antibiotics as signals that trigger specific bacterial responses”. Current Opinion in Microbiology 11 (2), 161–7. o. DOI:10.1016/j.mib.2008.02.006. PMID 18373943.  
  174. ↑ (2006) „Systemic antifungal agents: an update of established and new therapies”. Advances in Dermatology 22, 101–24. o. DOI:10.1016/j.yadr.2006.07.001. PMID 17249298.  
  175. ↑ (2002. április 1.) „Biosynthesis and biotechnological production of statins by filamentous fungi and application of these cholesterol-lowering drugs”. Applied Microbiology and Biotechnology 58 (5), 555–64. o. DOI:10.1007/s00253-002-0932-9. PMID 11956737.  
  176. ↑ (1998. november 1.) „Anti-HIV-1 and anti-HIV-1-protease substances from Ganoderma lucidum”. Phytochemistry 49 (6), 1651–7. o. DOI:10.1016/S0031-9422(98)00254-4. PMID 9862140.  
  177. ↑ a b (2008. október 1.) „Effects of the medicinal mushroom Agaricus blazei Murill on immunity, infection and cancer”. Scandinavian Journal of Immunology 68 (4), 363–70. o. DOI:10.1111/j.1365-3083.2008.02156.x. PMID 18782264.  
  178. ↑ (2008. március 1.) „The Medicinal Mushroom Agaricus blazei Murrill: Review of Literature and Pharmaco-Toxicological Problems”. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine 5 (1), 3–15. o. DOI:10.1093/ecam/nem007. PMID 18317543.  
  179. ↑ (2020) „Molecular mechanisms of bioactive polysaccharides from Ganoderma lucidum (Lingzhi), a review”. International Journal of Biological Macromolecules 150, 765–774. o. DOI:10.1016/j.ijbiomac.2020.02.035. PMID 32035956.  
  180. ↑ (2018) „The genus Cordyceps: An extensive review of its traditional uses, phytochemistry and pharmacology”. Fitoterapia 129, 293–316. o. DOI:10.1016/j.fitote.2018.05.010. PMID 29775778.  
  181. ↑ Handbook of Cereal Science and Technology. CRC Press (2000). ISBN 978-0-8247-8294-8 
  182. ↑ (2006. április 1.) „How did Saccharomyces evolve to become a good brewer?”. Trends in Genetics 22 (4), 183–6. o. DOI:10.1016/j.tig.2006.02.002. PMID 16499989.  
  183. ↑ (2006. szeptember 1.) „Impact of Aspergillus oryzae genomics on industrial production of metabolites”. Mycopathologia 162 (3), 143–53. o. DOI:10.1007/s11046-006-0049-2. PMID 16944282.  
  184. ↑ (1993) „Tempeh: a mold-modified indigenous fermented food made from soybeans and/or cereal grains”. Critical Reviews in Microbiology 19 (3), 137–88. o. DOI:10.3109/10408419309113527. PMID 8267862.  
  185. ↑ (2007. december 1.) „Identification and toxigenic potential of the industrially important fungi, Aspergillus oryzae and Aspergillus sojae”. Journal of Food Protection 70 (12), 2916–34. o. DOI:10.4315/0362-028X-70.12.2916. PMID 18095455.  
  186. ↑ (1998. február 1.) „Molecular phylogenetic, morphological, and mycotoxin data support reidentification of the Quorn mycoprotein fungus as Fusarium venenatum”. Fungal Genetics and Biology 23 (1), 57–67. o. DOI:10.1006/fgbi.1997.1018. PMID 9501477.  
  187. ↑ (1976. november 1.) „Enzymes of Penicillium roqueforti involved in the biosynthesis of cheese flavor”. Critical Reviews in Food Science and Nutrition 8 (2), 191–228. o. DOI:10.1080/10408397609527222. PMID 21770.  
  188. ↑ (2003. augusztus 1.) „Isolation of moulds capable of producing mycotoxins from blue mouldy Tulum cheeses produced in Turkey”. International Journal of Food Microbiology 85 (1–2), 83–5. o. DOI:10.1016/S0168-1605(02)00485-3. PMID 12810273.  
  189. ↑ (1998. január 1.) „Toxins of Amanita phalloides”. Toxicon 36 (1), 13–24. o. DOI:10.1016/S0041-0101(97)00074-3. PMID 9604278.  
  190. ↑ (2007. március 1.) „Poisoning due to raw Gyromitra esculenta (false morels) west of the Rockies”. Canadian Journal of Emergency Medicine 9 (2), 127–30. o. DOI:10.1017/s1481803500014937. PMID 17391587.  
  191. ↑ (2003. szeptember 1.) „Cytotoxic fungi--an overview”. Toxicon 42 (4), 339–49. o. DOI:10.1016/S0041-0101(03)00238-1. PMID 14505933.  
  192. ↑ (2003. február 1.) „Amanita muscaria: chemistry, biology, toxicology, and ethnomycology”. Mycological Research 107 (Pt 2), 131–46. o. DOI:10.1017/S0953756203007305. PMID 12747324.  
  193. ↑ (2006. február 1.) „The competitive exclusion principle versus biodiversity through competitive segregation and further adaptation to spatial heterogeneities”. Theoretical Population Biology 69 (1), 94–109. o. DOI:10.1016/j.tpb.2005.08.004. PMID 16223517.  
  194. ↑ Basic and Applied Research on Entomopathogenic Fungi, Microbial Control of Insect and Mite Pests. Academic Press, 69–89. o.. DOI: 10.1016/B978-0-12-803527-6.00005-6 (2017). ISBN 978-0-12-803527-6 
  195. ↑ (1999) „Mycopesticide production by fermentation: potential and challenges”. Critical Reviews in Microbiology 25 (3), 229–43. o. DOI:10.1080/10408419991299220. PMID 10524330.  
  196. ↑ (2007. május 1.) „Can fungal biopesticides control malaria?”. Nature Reviews. Microbiology 5 (5), 377–83. o. DOI:10.1038/nrmicro1638. PMID 17426726.  
  197. ↑ (1997. május 1.) „Bioprotective Alkaloids of Grass-Fungal Endophyte Symbioses”. Plant Physiology 114 (1), 1–7. o. DOI:10.1104/pp.114.1.1. PMID 12223685.  
  198. ↑ (2002) „Reinfection of Tall Fescue Cultivars with Non-Ergot Alkaloid–Producing Endophytes”. Agronomy Journal 94 (3), 567–574. o. DOI:10.2134/agronj2002.5670.  
  199. ↑ (2003. május 1.) „Use of nonergot alkaloid-producing endophytes for alleviating tall fescue toxicosis in sheep”. Journal of Animal Science 81 (5), 1316–22. o. DOI:10.2527/2003.8151316x. PMID 12772860.  
  200. ↑ General Microbiology. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 360. o. (1993). ISBN 978-0-521-43980-0 
  201. ↑ (2008) „Cold active microbial lipases: some hot issues and recent developments”. Biotechnology Advances 26 (5), 457–70. o. DOI:10.1016/j.biotechadv.2008.05.003. PMID 18571355.  
  202. ↑ (2008. május 1.) „Bioconversion of lignocellulosic biomass: biochemical and molecular perspectives”. Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology 35 (5), 377–91. o. DOI:10.1007/s10295-008-0327-8. PMID 18338189.  
  203. ↑ (2005. június 1.) „Xylanases from fungi: properties and industrial applications”. Applied Microbiology and Biotechnology 67 (5), 577–91. o. DOI:10.1007/s00253-005-1904-7. PMID 15944805.  
  204. ↑ (2006. július 1.) „Food-processing enzymes from recombinant microorganisms--a review”. Regulatory Toxicology and Pharmacology 45 (2), 144–158. o. DOI:10.1016/j.yrtph.2006.05.001. PMID 16769167. (Hozzáférés: 2019. július 3.)  
  205. ↑ (2005. április 1.) „Degradation of xenobiotic compounds by lignin-degrading white-rot fungi: enzymology and mechanisms involved”. Indian Journal of Experimental Biology 43 (4), 301–12. o. PMID 15875713.  
  206. ↑ „Fungi to fight 'toxic war zones'”, BBC News, 2008. május 5.. [2017. szeptember 15-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2008. május 12.) 
  207. ↑ (2007. július 1.) „Fungal transformations of uranium oxides”. Environmental Microbiology 9 (7), 1696–710. o. DOI:10.1111/j.1462-2920.2007.01288.x. PMID 17564604.  
  208. ↑ (2008. május 1.) „Role of fungi in the biogeochemical fate of depleted uranium”. Current Biology 18 (9), R375–7. o. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.011. PMID 18460315.  
  209. ↑ (1941. november 1.) „Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 27 (11), 499–506. o. DOI:10.1073/pnas.27.11.499. PMID 16588492.  
  210. ↑ (2005. április 1.) „The genome sequence of the rice blast fungus Magnaporthe grisea”. Nature 434 (7036), 980–6. o. DOI:10.1038/nature03449. PMID 15846337.  
  211. ↑ (2005) „Expression of heterologous proteins in Pichia pastoris: a useful experimental tool in protein engineering and production”. Journal of Molecular Recognition 18 (2), 119–38. o. DOI:10.1002/jmr.687. PMID 15565717.  

Irodalom

  • Introduction to the History of Mycology. Cambridge, UK: Cambridge University Press (1976). ISBN 978-0-521-11295-6 
  • Introductory Mycology. John Wiley and Sons (1996). ISBN 978-0-471-52229-4 
  • A Dipterist's Handbook, 2nd, The Amateur Entomologists' Society, 1–525. o. (2010) 
  • Fungal Biology. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers (2005). ISBN 978-1-4051-3066-0 
  • Edible and Poisonous Mushrooms of the World. Portland, Oregon: Timber Press (2003). ISBN 978-0-88192-586-9 
  • The Chemistry of Fungi. Royal Society Of Chemistry (2008). ISBN 978-0-85404-136-7 
  • Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. Guildford, UK: Bios Scientific Publishers Ltd (1996). ISBN 978-1-85996-150-6 
  • Dictionary of the Fungi, 10th, Wallingford, UK: CAB International (2008). ISBN 978-0-85199-826-8 
  • The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall (1993). ISBN 978-0-13-651589-0 

Ez a szócikk részben vagy egészben a Fungus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Gombák&oldid=23805763”