Mikorrhiza

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Erikoid mikorrhiza-gomba, Woollsia pungens-ből izolálva[1]

A mikorrhiza (görögül: gombás gyökér) a gombák és a növények között kialakult szimbiózis (mutualizmus) egyik formája. Nevezik gyökérkapcsoltságnak is. A gomba micéliumából kiinduló gombafonalak (a hifák) behálózzák a gazdanövény gyökereit, a kétféle élőlény kölcsönösen segíti egymás tápanyaghoz jutását. A mikorrhizaképzés jelenségét a 19. században fedezték fel, és az 1980-as években ismerték fel, hogy a mohák és a szövetes növények fajainak legalább 80-90%-a él együtt ilyen módon gombákkal.[2]

Általános jellemzés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A mutualizmus megújuló táplálékforrással: a növény által fotoszintetizált cukrokkal és egyéb szerves anyagokkal látja el a gombát. Ezeket a forrástól (többnyire a levelekből) először a gyökérszövetekbe jutnak, majd onnan a gombapartnerekhez. Cserébe a micélium hatalmas felszínével és a növény gyökereinél több felvevőképességével több vízhez és ásványi anyaghoz jut. Így például az olyan talajokból, amelyekben a foszfát-ionok szorosan kötődnek vas-oxidokhoz, a növényi gyökerek képtelenek kivonni a foszfort, de a mikorrhizális micéliumok ezekhez a forrásokhoz is hozzáférnek, miként a növény számára immobilis cink-, molibdén- és rézvegyületekhez is.[2] A gombafonalak szerves vegyületeket is le tudnak bontani.[2] A jobb abszorpciós képesség oka egyrészt fizikai (a gombafonalak átmérője jóval kisebb még a legkisebb gyökérszőrnél is, ezért nagyobb talajtérfogatot érnek el, és nagyobb felületen abszorbeálnak), másrészt kémiai (a gombák sejtmembránja kémiailag másként viselkedik, mint a növényeké). A mikorrhizák különösen a tápanyagszegény talajokban élő növények számára hasznosak. A mikorrhizás növények gyakran a betegségeknek – például a talajlakó mikrobák által okozottaknak – is jobban ellenállnak, ráadásul a szárazságot is jobban elviselik, valószínűleg a hifák nagyobb vízfelvevő képessége miatt.

A tápanyagokat a talajból a viszonylag távoli gyökerekbe a mikorrhizális hifák citoplazmikus rendszere (cytoplasmic streaming) továbbítja – nagyobb arányban, mint amennyire azt az ozmózis lehetővé tenné. Ebbe a gombának energiát kell fektetnie. Ezt ellensúlyozandó, a gomba tápanyagokat (cukrokat, keményítőt, fehérjéket és zsírokat) kap a növény gyökereiből, sőt, olyan speciális anyagokat is (vitaminok, hormonok), amik a gomba termőtestképzéséhez szükségesek (a mikorrhizás gombák gombafonala táptalajon tenyészthető, de termőtestet csak növényi partnere segítségével képes létrehozni).[2] Ezeket a tápanyagokat a citoplazmikus továbbító rendszer a teljes gombahálózatba eljuttatja. A két partner összehangolt szabályozását az is bizonyítja, hogy együttesen szintetizálnak olyan fehérjéket („mikorrhizineket”) is, amilyeneket külön-külön egyikük sem termel.[2]

A mikorrhiza kölcsönösen előnyös együttélési forma (mutualizmus), amiben a legtöbb ismert szárazföldi növény részt vesz[3] (bár eddig csak a fajok kis részét vizsgálták meg, a növénycsaládok 95%-a túlnyomórészt mikorrhizális). A mikorrhizáltság annyira általános, hogy a szárazföldi növények vizet felvevő szerve többnyire nem is a gyökér, hanem a mikorrhiza.[2] A sterilizált talajon termesztett növények hozama gyakran gyérebb, mint azoké, amelyekhez mikorrhizális gombák spóráit vagy hifáit adagolták, hogy a gombák segítsék az ásványi anyagok felvételét. A mikorrhiza-gombák hiánya lelassíthatja a növények betelepülését a szukcesszió korai szakaszában, főleg az erodálódott talajokon.

A pillangósvirágúak (Fabaceae) hármas szimbiózisra is képesek: a gomba mellett a nitrogénkötő Rhizobium baktériumokkal is együtt élnek.

Korai mikorrhizaleletek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A növényi gyökerek és a gombák arbuszkuláris mikorrhizális kapcsolata a növények egyik legelterjedtebb szimbiotikus kapcsolata. A mikorrhiza rendszerek evolúciós múltja igen hosszú: a legkorábbi növényi fosszíliák között is találtak a mikorrhizákra utaló jeleket. A legalább 400 millió évvel ezelőttről, a szárazföld meghódításának idejéből (az kora devon korból) származó maradványok (Rhynia ősharasztok) szerkezete csaknem teljesen megőrződött. Egyes elméletek szerint a növények és gombák mutualisztikus kapcsolata létfontosságú volt a növények szárazföldi megjelenéséhez, hiszen a vizes közegből kilépő, a párolgástól nem védett, vízszállító struktúrák nélküli, algaszerű növények vízellátását, kiszáradásuk megakadályozását csak ezek a gombák biztosíthatták. Ezt az elméletet alátámasztja az is, hogy a legősibb szárazföldi növények, a mohák és a harasztok több csoportjának is a vízhez kötött ivaros nemzedéke, illetve előtelepe él gombákkal szimbiózisban.[2]

„Wood Wide Web”[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Nem sokkal azután, hogy kimutatták a mikorrhizaképzés általános jellegét, izotópos vizsgálatokkal igazolták azt is, hogy az erdőkben a gombafonalak több szomszédos fa gyökereit is összekötik. Ezzel hálózatot hoznak létre a talajban (népszerű nevén www = „wood wide web” ~ erdőközi hálózat, a WWW elnevezés analógiájára), és ezen a növények egymással is cserélhetnek anyagokat.[4] Így például a több napfényhez jutó, többet fotoszintetizáló egyedek tápanyagainak egy része eljut a kevesebb fényt kapó egyedekhez, valamivel kiegyenlítettebbé téve ezzel a fényért vívott harcot. A mikorrhizált gyökerek hálózatával átjárt talajt olyan, egységes anyagfelvevő rendszernek tekinthetjük, ami gondoskodik arról, hogy az életközösség tagjai egyenletesen, optimálisan jussanak tápanyagokhoz. Sokan a gyökerek szövedékével egyetlen hálózatba szervezett erdőt egyenesen „szuperorganizmusként” emlegetik. Mostanra nyilvánvaló, hogy a mikorrhizák az élőhely növényei, állatai és mikrobái közötti kapcsolatok fontos szabályozói, az életközösségek szerkezetének meghatározó tényezői.[2]

Csoportosításuk[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A mikorrhizákat morfológiai alapon három típusra oszthatjuk: ektomikorrhiza, endomikorrhiza és ektendomikorrhiza.

Az ektomikorrhiza-gombák hifái nem hatolnak be a növény gyökerének sejtfalába, csak köpenyt alkotnak a gyökér körül és Hartig-hálót a sejt közötti járatokban. Az ektomikorrhizák a fás szárú növényekre jellemzők, egyes gyümölcsfák és a szőlő azonban endomikorrhizás. Az akác[5], a cédrus (Cedar spp.), a bükk (Fagus spp.), a magas kőris (Fraxinus excelsior), a boróka (Juniperus spp.), a platán (Platanus spp.), egyes nyárfafajok (Populus spp.), a tölgyfa (Quercus spp.), a fűz (Salix spp.), a kis- és nagylevelű hárs (Tilia cordata, Tilia platyphyllus), a szil (Ulmus spp.)[6] mindkét fajta együttélésre képes, akár egy időben is.

Az endomikorrhiza-gombák hifái behatolnak a kéregsejtek sejt közötti járataiba és magukba a sejtekbe is. A legáltalánosabb, a legtöbb mohára, harasztra, nyitva- és zárvatermő növényre jellemző kapcsolat az arbuszkuláris mikorrhiza (rövidítve: AM).

Az endomikorrhizák további fajtái:

Az Ontario-beli Guelph Egyetemen kutató Klironomos és Hart kimutatta, hogy a mikorrhizás kétszínű pénzecskegomba (Laccaria bicolor) képes arra, hogy magához csalogasson és (valószínűleg egy toxinnal) elpusztítson egyes ugróvillásokat (Collembola). A gomba felhasználja a lebomló állat nitrogénjét, és annak egy részét továbbadja a szimbionta növénynek, ami a tanulmányban egy simafenyő (Pinus strobus) volt. Klironomos úgy találta, hogy a növény nitrogénjének legfeljebb 25%-át ugróvillásokból és egyéb rovarokból szerezte be.[8][9]

A szárazföldi növények kisebb része (pl.: a káposztafélék és a mákfélék legtöbb faja) nem vesz részt mikorrhiza-szimbiózisban.

Arbuszkuláris mikorrhiza[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Endomikorrhizális búza

Az arbuszkuláris mikorrhizák (AM – korábbi nevükön vezikulo-arbuszkuláris mikorrhizák; VAM) esetén a hifák behatolnak a növényi sejtfalba (innen az endomikorrhiza – belső mikorrhiza név), és ott a kéregsejtekben duzzadt hólyag vagy ballon formájú (vezikulum) vagy binárisan elágazó betüremkedéseket (arbuszkulumokat) hoznak létre (innen a VAM elnevezés). A gomba hifái valójában nem hatolnak be a protoplazmába, tehát a sejt belsejébe, csak betüremkednek a sejtmembránon át. Az arbuszkulumok szerkezete jelentősen megnöveli az érintkezési felületet a hifa és a sejt citoplazmája között, megkönnyítve a tápanyagok szállítását, a vezikulumok pedig vélhetőleg a gomba anyagcseretermékeinek a tárolására szolgálnak. Két fő morfológiai típusa az Arum-, illetve a Paris-típusú szimbiózis.

Arbuszkuláris mikorrhizákat kizárólag kb. száz fajból álló, önálló gombacsoportot alkot (Glomus, Scutellospora, Gigaspora, Acaulospora, Entrophospora nemzetségek[2]), innen is kapták magyar nevüket: endomikorrhiza-gombák. Ezeket a fajokat újabb keletű DNS-vizsgálatok alapján külön rendszertani törzsbe különítették el, Glomeromycota néven. Az ide tartozó gombák többnyire lágyszárú, bár néha fás szárú növényekkel is társulnak. A növényi partner tekintetében egyáltalán nem specifikusak. Fosszilis és molekuláris genetikai bizonyítékok egyaránt arra utalnak, hogy ez a mutualizmus 400–460 millió évvel ezelőtt jelent meg, amikor az első növények megjelentek a szárazföldön. Ebben az időben az arbuszkuláris mikorrhizák különösen nagy segítséget nyújthattak a növényeknek az ellenséges körülmények, mint a tápanyag- és vízhiány leküzdésében.

Az endomikorrhiza-gombák kizárólagos szimbionták, in vitro nem, csak növényi gyökérrel együtt élve szaporodnak. Sokmagvú, válaszfal nélküli hifáik vannak. Vegetatív úton keletkező spórákkal szaporodnak (termőtestet tehát nem fejlesztenek), melyek a gyökerekből a talajba ágazó hifákon képződnek egyesével vagy csoportosan. Sok millió éve aszexuálisan szaporodnak, ráadásul az egyedek számos, genetikusan eltérő sejtmagot tartalmazhatnak – részben a mutációk, részben pedig a genetikusan eltérő hifák összeolvadása miatt. Az egyedek a micélium különböző részein különböző sejtmagokat tartalmazhatnak – így maga az „egyed” fogalma válik kérdésessé, hiszen az egy genom = egy egyed szabály érvénytelenítődik. A jelenség neve: heterokariózis.[10]

Az endomikorrhiza-gombák a leggyakoribb talajgombák közé tartoznak.[11] Ez a típus a legősibb és legelterjedtebb mikorrhiza-típus, a növénycsaládok mintegy 85%-ában megtalálható, a gabonaféléket is beleértve.

Ektomikorrhiza[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az ektomikorrhizák (ECM) fás szárú növények és a Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota törzsekbe tartozó gombák között jellemzőek. Az ektomikorrhizális gombák hifái nem hatolnak be a növény gyökerének sejtfalába (ezért az ekto-, tehát külső előtag), csak sűrű gombafonalakból álló köpenyt formálnak a gyökér körül, illetve a kéregsejtek közötti járatokban Hartig-féle hálózatot alkotnak – itt történik az anyagátadás. Egyes gombáknál a köpeny felszínéről kiágazó gombafonalak kötegekbe (rhizomorfa) tömörülnek.

A mikorrhiza által formált köpenyen kívül a gomba biomasszájának zöme a talajban szétágazva, kisebb része az apoplasztban[12] található meg, az endodermiszig[13] bezárólag.

Ez a típus a növénycsaládok kb. 10%-ában fordul elő, leginkább a fás szárú növényekben, ideértve a tölgyeket, a Pinus nemzetséget, az eukaliptuszokat, a dipterokarpusz-féléket (Dipterocarpaceae) és az olajfaféléket.

A mérsékelt égöv alatt az erdőalkotó fák gyökerére jellemző elsősorban. Valamennyi nyitvatermő és a legtöbb zárvatermő fa ektomikorrhizás. A gombapartnerek közé főként bazídiumos nagygombák (galócák, tinórufélék, pókhálósgombák, susulykák, galambgombák, tejelőgombák) tartoznak, valamint néhány tömlősgomba-faj (szarvasgombák). Az ektomikorrhiza-kapcsolatok gyakran specifikusak (pl. a gyűrűstinóruk főleg a Pinus-fajokkal élnek együtt).[2]

Ektomikorrhizális eukaliptusz

Nem mikorrhizáló növények[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A nem mikorrhizáló (NM-) edényes növények gyökereit különböző okokból nem kolonizálják mikorrhizagombák. A mikorrhizáló növények is eltérő mértékben lépnek mutualista viszonyba a gombákkal, egyesek közülük pedig csak fakultatívan mikorrhizálnak; elkülöníthetők azonban azok a növények (általában növénycsaládok), melyeknek gyökerei nagy ellenállást mutatnak a mikorrhizakolonizációval szemben, és normális körülmények között nem alakul ki náluk gyökérkapcsoltság.

A gyökérkapcsoltság a tápanyag-ellátottság javításával a növény fitneszét növeli. Ezt ellensúlyozandó számos NM-növény rendelkezik alternatív tápanyag-felvételi mechanizmussal, mint pl. húsevés, parazitizmus, különleges morfológiájú és elágazású gyökerek. Az NM-növények gyökere általában erősen elágazó, finom oldalgyökerekkel és hosszú gyökérszőrökkel. Két fő fajtája ismert az ilyen specializált gyökereknek:

  • Gyökérnyalábok (root cluster): az NM-növények legnagyobb csoportja gyökérnyalábokkal rendelkezik; ezek hosszú gyökérszőrökkel ellátott oldalgyökerek sűrűn szövött hálóját alkotják. Az ilyen növények közé tartozik a próteafélék (Proteaceae) sok faja, különösen a Nyugat-Ausztrália és Dél-Afrika terméketlen talajain élők. NM-gyökérnyalábok előfordulnak a Myricaceae családban és a Fabaceae egyes nemzetségei között (pl. Lupinus). Mikorrhizált gyökérnyalábok is léteznek a Fabaceae család Viminaria és Aspalanthus nemzetségeiben, valamint a Betulaceae, Casuarinaceae és Eleagnaceae családokban.[14][15][16] A gyökérnyalábok tápanyagfelvételt növelő mechanizmusa többrétű: a hagyományos gyökérnél nagyobb a felületük, a tápanyagok oldódását elősegítő anyagokat választanak ki.[16] Gyakran a talajszinthez közel képződnek, a bomló szerves anyagokkal közvetlenül érintkezve,[17] támogatják a foszfor oldódását segítő baktériumok megtelepedését,[18] szerves savakat bocsátanak ki, amik a foszfor felszívódását segítik.[19][20][21]
  • Répaszerű gyökér (dauciform roots): a Cyperaceae egyes fajainál fordulnak elő a megduzzadt, dauciform gyökerek (a név a fiatal oldalgyökerek jellegzetes répa alakjából ered).[22][23][24][25][26] Ilyen gyökereket találtak a Carex, Cladium, Cyathochaeta, Gahnia, Kobresia, Lepidosperma és Schoenus nemzetségek egyes fajainál.[22][27] A dauciform gyökerek funkcionálisan a gyökérnyalábokhoz hasonlítanak, amennyiben szerves savakat kibocsátva segítik elő a talajból történő tápanyagfelvételt.[26]

A nem mikorrhizáló növények közé elsősorban az alábbiak tartoznak.

Más fontos, NM vagy részben NM taxonok:
Kétszikűek:

Egyszikűek:

Jegyzetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

  1. Midgley, DJ, Chambers, SM & Cairney, JWG. 2002. Spatial distribution of fungal endophyte genotypes in a Woollsia pungens (Ericaceae) root system. Australian Journal of Botany 50, 559-565
  2. ^ a b c d e f g h i j Jakucs Erzsébet: A föld alatti gombavilág titkai (megjelent: Természet Világa 140. évfolyam 9. szám [2009. szeptember], 413-415. oldal)
  3. A nem, vagy csak gyengén mikorrhizáló növénytaxonok közé tartoznak a keresztesvirágúak (Brassicaceae) és a libatopfélék (Chenopodiaceae)
  4. T. Helgason, T. J. Daniell, R. Husband, A. H. Fitter és J. P. W. Young: Ploughing up the wood-wide web? in Nature 394, 431 (1998. július 30.) doi:10.1038/28764
  5. Gyökérkapcsolatok. Szimbiózis és környezetvédelem
  6. Mykorrhizafähige Pflanzen / Plants to put forth mycorrhiza
  7. Ectendomycorrhizas
  8. Fungi kill insects and feed host plants 24hourscholar.com
  9. Klironomos, J. N. and Hart, M. M. 2001. Animal nitrogen swap for plant carbon. Nature, 410: 651-652.
  10. Hijri M & Sanders IR. 2005. Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei Nature 433:160-163
  11. Gerdemann J.W. - Nicolson T.H.: 1963. Spores of mycorrhizal Endogone species extracted from soil by wet sieving and decanting. Trans. Br. Mycol. Soc., 46: 235-244.
  12. Apoplaszt: a sejtfalak és sejtközötti járatok rendszere
  13. Kéreghatár: a gyökerek és a földbeli hajtások elsődleges kérgének legbelső, központi hengerrel határos sejtsora
  14. Skene KR. 1998. Cluster roots: some ecological considerations. Journal of Ecology 86: 1060-1064.
  15. Diem HG, Duhoux E, Zaid H, Arahou M. 2000. Cluster roots in Casuarinaceae: role and relationship to soil nutrient factors. Annals of Botany 85: 929-936.
  16. ^ a b Lambers H, Shane MW, Cramer MD, Pearse SJ, Veneklaas J. 2006. Root structure and functioning for efficient acquisition of phosphorus: Matching morphological and physiological traits. Annals of Botany 98: 693-713.
  17. Lamont BB. 1993. Why are hairy root clusters so abundant in the most nutrient-impoverished soils of Australia? In: Plant Nutrition - From Genetic Engineering to Field Practice. Ed by: Barrow NJ. Klumer Academic Publishers. pp 319-312.
  18. Wenzel CL, Ashford AE, Summerell BA. 1994. Phosphate-solubilizing bacteria associated with proteoid roots of seedlings of waratah [Telopea speciosissima (Sm.) R.Br.]. New Phytologist 128: 487-496.
  19. Grierson PF. 1992. Organic acids in the rhizosphere of Banksia integrifolia L.f. Plant and Soil 144: 259-265.
  20. Shane MW, De Vos M, De Roock S, Cawthray GR, Lambers H. 2003. Effects of external phosphorus supply on internal phosphorus concentration and the initiation, growth and exudation of cluster roots in Hakea prostrata R.Br. Plant and Soil 248: 209–219.
  21. Shane MW, Szota C, Lambers H. 2004. A root trait accounting for the extreme phosphorus sensitivity of Hakea prostrata (Proteaceae). Plant, Cell and Environment 27: 991–1004.
  22. ^ a b Davies J, Briarty LG, Rieley JO. 1973. Observations on the swollen lateral roots of the Cyperaceae. New Phytologist 72: 167–174.
  23. Lamont B. 1974. The biology of dauciform roots in the sedge Cyathochaete avenacea. New Phytologist 73: 985-996.
  24. Meney KA, Dixon KW, Scheltema M, Pate JS. 1993. Occurrence of vesicular mycorrhizal fungi in dryland species of Restionaceae and Cyperaceae from south-west Western Australia. Australian Journal of Botany 41: 733-737.
  25. Pate JS, Dixon KW. 1996. Convergence and divergence in the southwestern Australian flora in adaptations of roots to limited availability of water and nutrients, fire and heat stress. In: Gondwanan Heritage: Past, Present and Future of the Western Australian Biota. Ed by: Hopper SD, Chappill J, Harvey M, George A. pp. 249-258.
  26. ^ a b Shane MW, Cawthray GR, Cramer MD, Kuo J, Lambers H. 2006. Specialised ‘dauciform’ roots of Cyperaceae are structurally distinct, but functionally analogous with ‘cluster’ roots. Plant, Cell and Environment 29: 1989–1999.
  27. Shane MW, Dixon KW, Lambers H. 2005. The occurrence of dauciform roots amongst Western Australian reeds, rushes and sedges, and the impact of phosphorus supply on dauciform root development in Schoenus unispiculatus (Cyperaceae). New Phytologist 165: 887–898.
  28. Nadarajah P, Nawawi A. 1993. Mycorrhizal status of epiphytes in Malaysian oil palm plantations. Mycorrhiza 4: 21-25.
  29. ^ a b Maeda M. 1954. The meaning of mycorrhiza in regard to systematic botany. Kumamoto Journal of Science, Series B 3: 57-84.
  30. Ragupathy S, Mahadevan A. 1993. Distribution if vesicular-arbuscular mycorrhizae in the plants and rhizosphere soils of the tropical plains, Tamil Nadu, India. Mycorrhiza 3: 123-136.
  31. Beck-Nielsen D, Madsen TV. 2001. Occurrence of vesicular-arbuscular mycorrhiza in aquatic macrophytes from lakes and rivers. Aquatic Botany 71: 141-148.
  32. Kai W, Zhiwei Z. 2006. Occurrence of arbuscular mycorrhizas and dark septate endophytes in hydrophytes from lakes and streams in southwest China. International Review of Hydrobiology 91: 29-37.
  33. Radhika KP, Rodrigues BF. 2007. Arbuscular mycorrhiae in association with aquatic and marshy plant species in Goa, India. Aquatic Botany 86: 291-294.
  34. Nielsen SL, Thingstrup I, Wigand C. 1999. Apparent lack of vesicular–arbuscular mycorrhiza (VAM) in the seagrasses Zostera marina L. and Thalassia testudinum Banks ex König. Aquatic Botany 63: 261-266.
  35. Rose SL. 1981. Vesicular-arbuscular endomycorrhial associations of some desert plants of Baja California. Canadian Journal of Botany 59: 1056-1060.
  36. Mohankumar V, Mahadevan A. 1986. Survey of vesicular-arbuscular mycorrhizae in mangrove vegetation. Current Science 55: 936.
  37. Sengupta A, Chaudhuri S. 2002. Arbuscular mycorrhizal relations of mangrove plant community at the Ganges river estuary in India. Mycorrhiza 12: 169-174.
  38. Brundrett MC. 1991. Mycorrhizas in natural ecosystems. In: Macfayden A, Begon M, Fitter AH (eds) Advances in Ecological Research, Vol. 21. Academic Press, London. pp. 171-313.

Források[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

További információk[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]