Fitnesz

A fitnesz vagy rátermettség (gyakran angolosan: fitness), (populációgenetikai modellekben gyakran $w$) az evolúcióelmélet központi fogalma. A evolúcióbiológiában egy adott típusú egyed szelekciós sikerét fejezi ki. Legszemléletesebb megfogalmazásban a rátermettség egy típushoz tartozó egyedek átlagos, felnőtt utódszáma. Más megfogalmazásban a típushoz tartozó egyedek összességének növekedési rátája. Amennyiben az egyedek fenotípusa közti különbség befolyásolja azok fitneszét, és a fenotípus öröklődik – azaz van genetikai alapja – úgy a fenotípust létrehozó genotípusok gyakorisága az idők folyamán változni fog: a későbbi nemzedékekben a magasabb fitnesz-értékű genotípusok lesznek a gyakoribbak. Ezt az evolúciós folyamatot természetes szelekciónak vagy természetes kiválasztódásnak hívják.

Mivel a szelekció a fenotípusra hat, így a fitneszt is a fenotípusra (típusra) definiáljuk. A fenotípust a genotípus és a környezet egyaránt befolyásolhatják. Evolúciós változást a szelekció csak akkor okozhat, ha a fenotípusnak van genetikai alapja (azaz öröklődik). A rátermettséget mindig egy típushoz tartozó egyedek halmazára adjuk meg, sohasem egy egyedre. Bár a definíció egy egyedre vetíti a várható utódszámot, de értelme csak akkor van, ha több egyed átlagát nézzük.

Mivel a fitnesz azt méri, hogy a típus milyen sikeresen adódik át a következő generációba, az nem fontos, hogyan érkeznek meg a gének a következő generációba. Így tehát mindegy, hogy egy egyed reprodukálja magát, vagy épp segít a hasonló típusba tartozó - s így azonos génállományú - rokon egyedeknek a reprodukcióban – a lényeg, hogy a gének eljussanak a következő generációba. Azt a szelekciós mechanizmust, ami ezt a fajta segítő jellegű viselkedést támogatja, rokonszelekciónak nevezik.

A fitnesz mérése

A fitneszt kétféleképpen szokás jellemezni: az abszolút és a relatív fitnesz mérőszámaival.

Egy genotípus abszolút fitneszén ($w_{\mathrm{abs}}$) a szelekció utáni és a szelekció előtti, az említett genotípussal rendelkező egyedek számának arányát értjük. Egy generációra számítják, a számítás történhet abszolút egyedszámok alapján vagy gyakorisági értékekből. Ha a fitnesz 1,0-nál nagyobb, a genotípus gyakorisága nő, ha 1,0-nál kisebb, a gyakoriság csökken.

${w_{\mathrm{abs}}} = {{N_{\mathrm{ut\acute{a}n}}} \over {N_{\mathrm{el{\stackrel{{}_{\,\prime\prime}}{o}}tt}}}}$

Az abszolút fitnesz meghatározható úgy is, hogy a túlélési arányt megszorozzuk az átlagos termékenységgel.

A relatív fitneszt úgy határozhatjuk meg, hogy elosztjuk egy adott genotípus átlagos túlélő ivadékainak számát a versenytárs genotípusok átlagos túlélő ivadékainak számával (egy generációváltáson belül), tehát például egy genotípust (általában a legmagasabb túlélőképességet mutatót) normalizálunk $w=1$ értékre és a többi genotípusok fitneszértékeit ehhez képest határozzuk meg. A relatív fitnesz így bármilyen nemnegatív értéket felvehet, a 0-t is beleértve.

A relatív fitneszt általában könnyebben meg lehet határozni mint az abszolút fitneszt. Ennek oka, hogy gyakran nehéz megállapítani, hogy a szaporodás után melyik utódoknak lett adott genotípusa.

A két koncepció szorosan összefügg, és ekvivalensek lesznek, ha osztjuk őket az átlagos fitnesszel, ami súlyozva van a genotípus gyakoriságával.

${w_{abs} \over \bar{w_{abs}}} = {w_{rel} \over \bar{w_{rel}}}$

Ez Fisher fundamentális tételéhez vezet. Fisher tétele kimondja, hogy bármely élőlény átlagos fitneszjavulása adott időpillanatban a természetes szelekció számlájára írható, ami a géngyakoriságok változása útján hat és megegyezik az adott pillanatbeli genetikai diverzitással. Tehát a szelekció előrehaladása attól függ, hogy milyen nagy genetikai diverzitást hordoz a populáció.

Történet

Herbert Spencer brit szociológus használta először a híres survival of the fittest, vagyis „a legfittebb túlélése” (eredetileg survival of the best fitted) kifejezést 1851-es, Social Statics című munkájában, és később ezt használta a Charles Darwin által természetes kiválasztódásnak nevezett folyamat leírására. J.B.S. Haldane brit biológus volt az első, aki a fitneszt kvantifikálta a modern evolúciós szintézis keretei között, amely a darwini evolúció és a mendeli genetika egyesítéséből született egy 1924-es publikációjában: A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection („Egy matematikai elmélet a természetes és mesterséges szelekcióról”). A következő lépés az inkluzív fitnesz fogalmának bevezetése volt W.D. Hamilton brit biológus által 1964-ben, The Evolution of Social Behavior („A társas viselkedés evolúciója”) című dolgozatában.

Lásd még

• Génközpontú evolúció
• Inkluzív fitnesz
• Természetes kiválasztás
• Reprodukálási siker

Külső hivatkozások

• Evolution A-Z: Fitness
• Stanford Encyclopedia of Philosophy entry
• Fisher-tétel

Források

Ez a szócikk részben vagy egészben a Fitness (biology) című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. A fordítás eredetijének szerzőit az eredeti cikk laptörténete sorolja fel.