Eukarióták

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Wikipédia:TaxoboxInfobox info icon.svg
Eukarióták
Evolúciós időszak: 1800–0 Ma [1] paleoproterozoikumholocén
Egy papucsállatka faj (Paramecium aurelia)
Egy papucsállatka faj (Paramecium aurelia)
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Szinonimák
  • Valódi sejtmagvasok
  • Eukarya Woese et al., 1990
Országok
Hivatkozások
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Eukarióták témájú kategóriát.

Az eukarióták (Eukaryota) olyan élőlények, amelyek valódi sejtmaggal rendelkező sejtekből állnak (eu = valódi, karyon = sejtmag).

A valódi sejtmag azt jelenti, hogy a mag anyagát a citoplazmától maghártya választja el. Genetikai anyagának többsége ebben a sejtmagban, kromoszómák formájában található meg. Az eukarióta sejtek sejtplazmája több, membránnal határolt sejtalkotót tartalmaz, így belső terekre különül.

Genom[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az eukarióta sejt nagyobb mint a prokarióták sejtje, a genomjában is általában nagyobb számú gén található. Például a prokarióta Escherichia coli baktérium DNS-ének nagysága közel 3 millió bázispár, míg az emberé mintegy 3 milliárd bázispár. A prokarióták genomja egyetlen kör alakú DNS-molekula, amihez bázisos fehérjék kapcsolódnak, de ezek sohasem hisztonok. Az eukarióták sejtmagi (nukleáris) DNS-e különálló kromoszómákra van szétosztva, és minden kromoszómában egy kétszálú DNS van. A DNS-hez hiszton fehérjék kapcsolódnak, és a DNS-sel együtt nukleoszómákat alkotnak. A kromoszómákban található kromatin fonal alapjában véve nukleoszómák lánca, sokszorosan felcsavarodva a sejtosztódáskor. A kromoszóma tulajdonképpen a kromatin „becsomagolt”, az utódsejtekbe szétosztandó formája, amiben a gének nem működnek; a sejtosztódás befejeződése után a kromoszómák részben lecsavarodnak (ez lesz az eukromatin), és ebben a gének a sejtosztódások közötti időszakban működnek, kifejeződésre jutnak. A gének működését (kifejeződésre jutását, átíródását, idegen szóval transzkripcióját) a nukleoszómákhoz kapcsolódó savas kromoszomális fehérjék működésváltozása teszi lehetővé, amelyek részben megváltoztatják a hisztonok szerkezetét.

A soksejtű eukarióták egyes sejtjeiben a differenciáció következtében a fajra jellemző géneknek csak egy része működik (az emberben átlagosan mintegy 1-8%-a), a többi az adott sejtben nem fejeződik ki (és nem is tekeredik le a sejtosztódások során a kromatin része, az ún. heterokromatin); de a sok sejtben összességében valamikor minden gén működésére sor kerül az egyedfejlődési program által meghatározott helyen és időben.

A prokarióták lényegileg egysejtűek, így az eukariótákra jellemző differenciációjuk nincs (bár persze mutatnak fejlődési változásokat az életük során). A baktériumok sejtjeiben a kör alakú nagy DNS-en kívül lehetnek még kisebb, a fő DNS-től függetlenül osztódó és az utódokba átjutó, szintén kör alakú, de kisebb DNS-ek is, ezek az ún. plazmidok vagy episzómák.

Az eukarióták sejtjeiben a sejtmagon kívül is vannak még DNS-ek (ezek együttese az extranukleáris DNS vagy citoplazmatikus DNS), mégpedig egyes sejtszervecskékben (a mitokondriumokban, illetve a növényi sejtek kloroplasztiszaiban). Ilyen, membránnal körülvett sejtszervecskék a prokarióták sejtjeiben nem találhatók (a prokarióta sejt megfelel egy sejtszervecskének).

Az eukarióta sejtben vannak belső sejtmembránok a sejtet kívülről borító plazmamembránon kívül; ezek egy része nem kerül kapcsolatba a plazmamembránnal, de egy részük érintkezhet, összeolvadhat a plazmamembránnal, illetve leválhat arról (ld még exocitózis, endocitózis). Az egyik legfontosabb ilyen belső sejtmembránrendszer az endoplazmatikus retikulum (ER) membránrendszere a citoplazma belső, a sejtmaghoz közelebbi részében. Ez a membránrendszer közvetlen fizikai érintkezésben van a sejtmag maghártyájával; a maghártya két membránlemeze közötti tér az endoplazmatikus retikulum üregrendszerében folytatódik. Az endoplazmatikus retikulum membránjaiban a sejt bioszintézisét végző enzimek nagy része található, vagyis az ER membránjai a sejt szintetizáló rendszerét adják. Itt képződnek az új lipid molekulák, így a membránok foszfolipidjei is. Az ER membránjaihoz kapcsolódhatnak riboszómák, amelyek a citoplazmatikus fehérjeszintézis helyei. AZ ER membránjaihoz a riboszómák speciális helyeken és sajátos mintázatban kapcsolódnak; emiatt az ilyen ER az elektronmikroszkópban szemcsés vagy durva felszínűnek tűnik. A durva felszínű ER riboszómái szintetizálják azokat a fehérjéket, amelyeket a sejt „exportra” termel, vagyis amelyek végül exocitózissal ki fognak jutni a sejt külső felszínére vagy el is hagyják a sejtet. Az ER másik típusának membránján nem találhatók riboszómák, ezért az az elektronmikroszkópban sima felszínűnek tűnik. A sejt saját használatra szánt fehérjéit a citoplazmában szabadon található riboszómák termelik.

Sejtanatómia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Endoplazmatikus membránrendszer[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Endomembrane system diagram en.svg

Egy másik fontos belső membránrendszer az eukarióta sejtben az ún. Golgi-készülék (Golgi-apparátus, a növényi sejtekben nevezik diktioszómának is), amely voltaképpen egymásra rétegzett lapos membránzsákokból áll, és ez a 4-5 membránzsák kissé ívben meg is hajlik, leginkább a sejtmag felé található az íve „szája”, és a domborulata meg a plazmamembrán felé néz.

Ez a membránrendszer kapcsolatban van az ER membránrendszerével olyan módon, hogy az ER kötött riboszómái által termelt fehérjék bejutnak a Golgi üregébe, majd ott benn megkezdik az átalakulásaikat: egyes darabjaik (például a szignálpeptidjeik) lehasadnak, egyes aminosavaikhoz szénhidrátok vagy azok rövidebb-hosszabb láncai kapcsolódnak, majd a módosult fehérje transzportálódik az ER membránjainak széli hólyagocskáiba. Itt azután kis hólyagocskákként lefűződnek az ER-ról, bennük az exportra szánt fehérjékkel. Ezek a kis citoplazmatikus, membránnal körülvett hólyagocskák azután átalakulhatnak lizoszómákká, ha a megfelelő fehérjék és enzimek vannak bennük és a belsejük megsavanyodik; ekkor a sejt anyagait, illetve a sejt által a külvilágból felvett makromolekulákat fogják lebontani. A lizoszómák tehát az eukarióta sejtekben a sejten belüli emésztés helyei.

A membránnal körülvett kis citoplazmatikus hólyagocskák másik része eljut a Golgi-készülék membránjaihoz, és a sejtmaghoz közeli membránzsákokba beleolvad. Ezáltal a bennük levő fehérjék is a Golgi-készülék membránzsákjaiba kerülnek. A Golgi-készülék membránzsákjaiban levő enzimek újabb átalakításokat végeznek a fehérjéken (és talán egyes foszfolipideken is): elsősorban újabb szénhidrátláncok kapcsolódnak hozzájuk. Ezek a glikoproteinek vagy mukoproteinek (és glikolipidek) fognak kapcsolatba lépni a sejtet borító plazmamembránnal. A Golgi-készülék külső membránzsákjaiból a megváltozott fehérjék és foszfolipidek szintén kis hólyagocskákba csomagolódnak, amelyeket most szekréciós vezikuláknak neveznek. Ezeknek tartalma fog a sejtből a plazmamembránon át exocitózissal kiürülni. A szekréciós vezikula membránja már össze tud olvadni a plazmamembránnal, az összeolvadás helyén a plazmamembrán felszakad, így a belső tartalma a sejten kívülre kerül. A szekréciós vezikula membránja teljes felszínével a plazmamembrán felületét növeli. A kijutott anyagok egy része megkötődik a plazmamembránban; ezért találunk a plazmamembrán külső oldalán szénhidrátláncokat hordozó gliko- és mukoproteineket, glikolipideket. A kijutott anyagok egy másik részét egyes sejtek el is engedik, így azok a sejtek közötti térbe kerülnek. A szekréciós vezikulának a plazmamembránnal való összeolvadását (fúzióját), a vezikula tartalmának kiürülését és a plazmamembrán felületének megnagyobbodását és anyagainak eme gyarapodását nevezik exocitózisnak. Ezzel az aktív, membránmozgással járó folyamattal a plazmamembránon egyébként átjutni nem tudó makromolekulák és makromolekuláris oldatok is ki tudnak jutni a sejtből.

Hasonló, de ellentétes irányú folyamat az endocitózis, amivel makromolekulák és oldataik is be tudnak jutni a sejtbe. Ekkor a felveendő makromolekula a plazmamembránon speciális receptorához kötődik, majd a plazmamembrán elkezd alatta gödörré mélyülni, majd hólyagocskát (vezikulát) formálva a makromolekulákat és oldatukat magába zárja; ezt követően a membránnal körülvett hólyagocska leválik a plazmamembránról és a keletkezett endoszóma vagy fagoszóma a citoplazmába süllyed. Ez az endocitotikus folyamat természetesen csökkenti a plazmamembrán felületét. Hosszabb időszakaszon az exo- és az endocitózis nagyjából kiegyenlíti egymást, így a plazmamembrán felszíne dinamikus állandóságot mutat, miközben az anyagait ez a két folyamat kicseréli. Ezt követően a citoplazmában az endoszómát rendszerint lizoszómák veszik körül, majd a váladékukat beleöntve fagolizoszómává alakul. Ebben a kívülről felvett makromolekulák megemésztődnek, a képződött építőköveik a lizoszóma membránján át a citoplazmába kerülnek és a sejt felhasználja azokat saját céljaira. A lizoszómák természetesen a saját elromlott és ki nem javítható makromolekulákat és összetett anyagokat is lebonthatják.

Sejtszervecskék[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Prokarióta sejt felépítése

Az eukarióta sejtben találhatók kettős membránnal körülvett sejtszervecskék is (amelyeknek megfelelői a prokarióta sejtekben nincsenek meg). A legfontosabbak a mitokondriumok és a növényi sejtekben még a színtestek vagy plasztiszok. Ez utóbbiak közül a legjelentősebbek talán a zöld színtestek vagy kloroplasztiszok, amelyek a magasabb szervezettségű zöld növényekben a fotoszintézis helyei. E sejtszervecskékre jellemző, hogy

  • prokarióta sejt méretűek (vagyis 1-10 mikrométer átmérőjűek);
  • két eltérő membrán határolja őket, amelyek közül a belső sokkal nagyobb felületű, mint a külső, és ezért nagy betűrődéseket mutat;
  • saját, a sejtmaginál ugyan kisebb, de attól független DNS-ük (extranukleáris DNS), riboszómáik és fehérjeszintetizáló mechanizmusuk van,
  • ennek következtében a sejtmagtól függetlenül képesek szaporodni és önállóan mozogni;
  • a riboszómáik és a fehérjeszintetizáló mechanizmusaik hasonlítanak egyes prokariótákra.

Mindezek alapján Lynn Margulis már 1969-ben felvetette, hogy az eukarióta sejtbe ezek a prokarióta eredetű sejtszervecskék valamikor bekerültek, és azóta azzal szimbiózisban élnek. Elmélete (az ún. endoszimbionta-elmélet) szerint tehát az eukarióta sejtek prokarióták (mégpedig talán oxidatív anyagcserét folytató, illetve fotoszintézisre képes ősbaktériumok) bekebelezésével és attól fogva azokkal fennálló belső szimbiózissal jöhettek létre. Később a szimbionta ősbaktériumok génjeinek többsége átkerült az eukarióta sejt sejtmagjába, de néhány gén megmaradt a sejtszervecskékben. Ezért a sejtszervecskék az eukarióta sejttől függetlenül nem képesek létezni önálló élőlényként, de az eukarióta sejteken belül elvégzik valamikori működéseik egy részének módosult változatát.

Sejtváz és kontraktilis rendszer[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Csak az eukarióta sejtre jellemző a fehérjékből álló belső sejtváz (citoszkeleton) és kontraktilis rendszer is, amelynek fehérjékből álló hálózatai és kötegei alakfenntartó, mozgató és szállító funkciókat végeznek. Ezekhez kapcsolódnak, ha csak időlegesen is, a plazmamembrán és a belső sejtmembránok, a sejtszervecskék, a lizoszómák és esetleg más szállítandó molekulák és molekulaegyüttesek. Ez a sejtváz és kontraktilis rendszer mozgatja a sejtben a membránokat és a hólyagocskákat is (vagyis ezek működése áll az exo- és endocitózis hátterében is), de szerepet játszanak az egész eukarióta sejt mozgatásában is, ha az rendelkezik ostorral vagy csillókkal.

A sejtváz és kontraktilis rendszer három fő összetevőből áll:

  • a minden sejtben megtalálható tubulin fehérjékből felépülő és 24 nm átmérőjű mikrotubulusokból,
  • az összes eukarióta sejtben megfigyelhető aktin fehérjékből és a vele társult proteinekből álló és 6 nm átmérőjű mikrofilamentumokból, és
  • a sejtenként nagyon eltérő minőségű, a sejtekre jellemző és 10 nm átmérőjű köztes (intermedier) filamentumokból.

Ezek szervezett együttesei idézik elő, hogy a mikrotubulusok, a mikrofilamentumok és a sejtekre jellemző köztes filamentumok fehérjeláncai hol kötegekbe, hol rácshálóvá alakulnak, vagy éppen állandó struktúrákat létrehozva fenntartják a sejtek alakját. Mind az átalakulásaikhoz, mind az állandóságuk fenntartásához a sejt anyagcseréjéből eredő energiára van szükség; ha tehát egy sejt él, anyagcserét folytat, akkor a sejtvázának összetevői részben átrendeződnek, mozognak, részben meghatározott szerkezeteket tartanak fenn.

Mikrotubuláris szerkezetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az osztódásra képes eukarióta sejtekben állandóan meglevő mikrotubuláris szerkezet a sejtközpont. A sejtközponttal nem rendelkező vagy az azt elvesztő sejtek nem tudnak osztódni. Ugyancsak állandóan jelen levő mikrotubuláris bonyolult struktúra az ostor, illetve a csilló azokban a sejtekben, amelyek ezekkel rendelkeznek (a prokarióta sejtek ostorai és csillói nem mikrotubuláris szerkezetűek). Az ostorok és a csillók alapjánál a plazmamembrán alatti citoplazmában található az ún. alapi test, ami a sejtközpontra emlékeztető szerkezetű.

Az eukarióta sejt sejtosztódásakor a sejtközpont kettéosztódik, és a sejtosztódás korai fázisában elindítja az osztódási orsó húzófonalainak megszerveződését. Ezek a húzófonalak tulajdonképpen a sejtosztódás idejére tubulinokból megszerveződő mikrotubulusok, amelyek az osztódás végeztével eltűnnek a sejtekből, mert a mikrotubulusok depolimerizálódnak. A húzófonalak mikrotubulusai a kromoszómák centromerjeihez kötődve fogják azokat az utódsejtekbe „elvontatni”, vagyis a kromoszómák utódsejtekbe szétosztásában játszanak jelentős szerepet. Az osztódási orsó mikrotubulusainak depolimerizációja meggátolja magát az osztódást, mert a kromoszómák nem fognak az utódsejtekbe kerülni. Az osztódási mikrotubulusok hibás működése vagy a kromoszómákhoz kötődéseinek hibái és zavarai a sejtosztódások hibáit és zavarait fogják előidézni.

Rendszerezés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az eukariótákat a ma leginkább elterjedt rendszertani osztályozás az élőlények egyik fő doménjének (birodalmának) tartja az archeák és a baktériumok mellett, mely utóbbiakat együtt prokariótáknak (valódi sejtmag nélküli élőlényeknek) nevezik.

Az alábbi táblázat a sejtes életformák rendszerezésének változását mutatja be az idők folyamán:

Linnaeus 1735
2 ország
Haeckel 1866
3 ország
[2]
Chatton 1937
2 birodalom[3]
Copeland 1956
4 ország
[4]
Whittaker 1969
5 ország
[5]
Woese et al. 1977
6 ország
[6]
Woese et al. 1990
3 domén
[7]
- Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eukarya
Vegetabilia Plantae Plantae Fungi Fungi
Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia


Hagyományos rendszerezés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Robert Whittaker-féle 1969-es rendszerezés az eukariótákat 4 országra osztja fel:

Filogenetikus rendszerezés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az eukarióták legkorszerűbb filogenetikus rendszerezése:[8]

Ez alapján az alábbi taxonokat nevezhetjük meg:

Lásd még[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Jegyzetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

  1. Gerald Karp, Molekulare Zellbiologie 2005. 31–37. old.
  2. E. Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin (1866) 
  3. E. Chatton. Titres et travaux scientifiques. Sette, Sottano, Italy (1937) 
  4. H. F. Copeland. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books (1956) 
  5. R. H. Whittaker (1969.). „New concepts of kingdoms of organisms”. Science 163, 150–160. o.  
  6. C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977.). „An ancient divergence among the bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9, 305–311. o.  
  7. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990.). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12), 4576–9. o. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744.  
  8. Adl et al. (2005.). „The New Higher Level Classification of Eukaryots with Emphasis on the Taxonomy of Protists”. Journal of eukaryotic microbiology 52 (5), 399–451. o.  

További információk[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]