Ugrás a tartalomhoz

Dromaeosauridae

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
(Raptorok szócikkből átirányítva)
Dromaeosauridae
Evolúciós időszak: középső jura-késő kréta, 164–66 Ma
A (nagyobb) Deinonychus és a (kisebb) Buitreraptor csontváza a Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History)
A (nagyobb) Deinonychus és a (kisebb) Buitreraptor csontváza a Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History)
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Altörzság: Állkapcsosok (Gnathostomata)
Főosztály: Négylábúak (Tetrapoda)
Csoport: Magzatburkosok (Amniota)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Theropoda
Alrendág: Deinonychosauria
Család: Dromaeosauridae
Matthew & Brown, 1922
Szinonimák
  • Itemiridae Kurzanov, 1976
  • Ornithodesmidae Hooley, 1913
Nemek
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Dromaeosauridae témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Dromaeosauridae témájú médiaállományokat és Dromaeosauridae témájú kategóriát.

A Dromaeosauridae (jelentése ’futó gyíkok’, az ógörög δρομευς / dromeusz ’futó’ és σαυρος / szaürosz ’gyík’ szavak összetételéből) egy többnyire madárméretű theropoda dinoszauruszokat tartalmazó család. E kis és közepes méretű húsevők virágkora a kréta időszakra esett. A csoport tagjaira gyakran nem hivatalosan (a Jurassic Park című film által népszerűbbé tett megnevezéssel), raptorokként hivatkoznak[1] (a Velociraptor neve alapján); egyes nemek neve tartalmazza is e szót, ami hangsúlyozza madárszerű megjelenésüket.

A dromaeosauridák fosszíliáit Észak-Amerika, Európa, Afrika, Japán, Kína, Mongólia, Madagaszkár, Argentína és az Antarktisz területén is megtalálták.[2] Magyarországon a Magyar Természettudományi Múzeum és az Eötvös Loránd Tudományegyetem Őslénytani Tanszékének munkatársai által 2000 óta a Bakonyban Iharkútnál végzett ásatások eredményeként került elő négy különböző dinoszaurusz maradvány, melyek közül kettő a theropodákhoz sorolt dromaeosaurida volt.[3]

Először a középső jura korban, közelebbről a késő bathi alkorszakban jelentek meg, 164 millió évvel ezelőtt, és egészen a kréta végéig (a 66 millió évvel ezelőtt végződő maastrichti korszakig), a kréta–tercier kihalási eseményig, több mint 100 millió éven át fennmaradtak. A dromaeosauridák középső jura kori jelenlétét elszigetelt fosszilis fogak felfedezése igazolja, ebből az időből származó testfosszíliákat nem találtak.[4]

Anatómia

[szerkesztés]
A Velociraptor mongoliensis felállított csontváza a Természettudományok Belga Királyi Intézetében (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique), Brüsszelben

Az egyedi dromaeosaurida testfelépítés segített feléleszteni azokat az elméleteket, amelyek szerint legalább a dinoszauruszok egy része aktív, gyors és a madarakhoz közel álló élőlény lehetett. Robert T. Bakker John Ostrom 1969-es cikkéhez készült illusztrációja,[5] amely a dromaeosauridák közé tartozó Deinonychust gyorsan futó állatként mutatja be, az egyik legjelentősebb őslénytani rekonstrukció.[6] A dromaeosaurida testfelépítés részét képezi az aránylag nagyméretű koponya, a fűrészes fogazat, a keskeny pofa és az előre néző szempár, ami bizonyos mértékű binokuláris látást jelez.[7] A dromaeosauridák, a legtöbb theropodához hasonlóan mérsékelten S alakú nyakkal rendelkeztek, törzsük pedig aránylag rövid és magas volt. Más maniraptorákra jellemzően három hosszú karmos ujjal (a középső ujjnál rövidebb második és egy annál rövidebb első ujjal) ellátott kezekben végződő megnyúlt karjaik voltak, melyeket bizonyos fajoknál a testhez lehetett hajlítani.[8] Csípőjükhöz egy jellegzetesen nagy szeméremcsont tartozott, melynek nyúlványa a farok töve felé irányult. A második lábujjukon egy nagy, hajlított karom helyezkedett el. Farkuk vékony volt, hosszú és vékony farokcsigolyáikról a 14. csigolyától kezdődően hiányoztak a felső és alsó csigolyanyúlványok.[8]

A Deinonychus antirrhopus rekonstrukciója

Jelenleg legalább az egyikük esetében bizonyított, a többinél pedig valószínűsíthető, hogy a testüket tollak borították, melyek között nagy, zászlós szárny- és faroktollak is voltak, Ez az 1980-as évek közepén még csak feltételezett tulajdonság, amit az 1999-ben történt felfedezések igazoltak, jelentős változást hozott a dromaeosauridák művészetben és filmben való ábrázolásában (lásd lentebb a „Tollak” szakaszt).

Láb

[szerkesztés]
Egy dromaeosaurida lábcsontjainak modellje

Más theropodákhoz hasonlóan a dromaeosauridák két lábon jártak. Azonban amíg a theropodák többségénél a négyből három lábujj érintkezett a talajjal, addig a legtöbb deinonychosaurus, köztük a dromaeosauridák fosszilizálódott lábnyomai azt igazolják, hogy ezek az állatok a második ujjukat a talaj felett, túlfeszített helyzetben tartották, és a súlyukat csak a harmadik és a negyedik lábujj tartotta.[9] A második lábujjon levő szokatlanul nagy, sarló alakú karom az elképzelések szerint a zsákmány megragadására és fára mászásra is használható volt (lásd lentebb a „Karom funkciók” szakaszt). Ez a karom kimondottan pengeszerű volt a nagy testű ragadozók, az eudromaeosaurusok esetében.[10] Az egyik eudromaeosaurus faj, a Balaur bondoc az első lábujján egy olyan karommal rendelkezett, ami a másodikon levővel együtt nagymértékben módosult. A B. bondoc első és második lábujjain levő karmok egyaránt felemelhetőek voltak, és megnagyobbodott sarló alakot formáztak.[11]

Farok

[szerkesztés]

A dromaeosauridák farka hosszú volt. A farok nagy részéhez csontos, botszerű kinövések, továbbá, egyes fajok esetében elcsontosodott inak tartoztak. A Deinonychusról írt cikkében Ostrom kijelentette, hogy ezek a jellegzetességek annyira merevvé tették a farkat, hogy az csak a tövénél volt képes meghajlani, így az egész egyetlen merev emelőkarként mozgott.[5] Azonban a Velociraptor mongoliensis egyik jó állapotban megmaradt (IGM 100/986 katalógusszámú) példányának összefüggő farokcsigolyái vízszintes, elnyújtott S alakban meghajolva őrződtek meg. Ez arra utal, hogy az élő állatnál a farok oldalirányban valamelyest rugalmas volt.[12] Az is felvetődött, hogy a farok futás közben vagy a levegőben ellensúlyként és/vagy stabilizátorként működött;[12] a Microraptornál meghosszabbodott tollakból álló gyémánt alakú legyező őrződött meg a farok végénél. Ez aerodinamikai stabilizátorként és kormánylapátként segíthette a vitorlázást vagy az evezőszárnyú repülést (lásd lentebb a „Repülés és vitorlázás” szakaszt).[13]

Méret

[szerkesztés]
Különféle dromaeosauridák és az ember méretének összehasonlítása

A dromaeosauridák kis és közepes méretű dinoszauruszok voltak, a hosszuk 0,7 és 6 méter között változott (0,7 méter a Mahakala, 6 méter a Utahraptor és az Achillobator esetében).[14][15] Egyesek azonban nagyobbra is nőhettek; a Brigham Young University gyűjteményéhez tartozó Utahraptor példányok elérhették a 11 méteres hosszúságot, bár alaposabb vizsgálatokat igényelnek.[16] Úgy tűnik, hogy a nagy méret legalább kétszer fejlődött ki a dromaeosauridáknál; először a dromaeosaurinák közé tartozó Utahraptornál és Achillobatornál, másodszor pedig a unenlagiináknál (az 5 méter hosszúságot elérő Austroraptornál). Az óriás dromaeosauridák lehetséges harmadik fejlődési vonalát képviselhetik az angliai Wight-szigeten talált különálló fogak. Ezek a fogak egy Utahraptor méretű dromaeosaurinához tartoztak, de az alakjuk jobban hasonlít a velociraptorinák fogaira.[17]

A valaha leírt legkezdetlegesebb és legkisebb dromaeosaurida a Mahakala. Ez a lelet több kezdetleges rokona például a Microraptor és a troodontida Anchiornis kis méretű maradványaival együtt azt jelzi, hogy a dromaeosauridák, a troodontidák és a madarak – a Paraves néven ismert csoport – közös őse feltehetően egy kis, 65 centiméter hosszú, 600–700 gramm tömegű dinoszaurusz volt.[18]

Tollak

[szerkesztés]
Lásd még: Tollas dinoszauruszok
A Sinornithosaurus millenii fosszíliája elsőként szolgált bizonyítékkal a tollak jelenlétére a dromaeosauridák esetében

Létezik bizonyíték arra vonatkozóan, hogy a dromaeosauridák testét tollak borították. Egyes dromaeosaurida fosszíliák a kezeiknél, karjaiknál és farkuknál hosszú kontúrtollak, a testüknél pedig rövidebb, pehelyszerű tollak lenyomataival őrződtek meg.[19][20] Más fosszíliák, melyeknél nem fedezhetők fel a tollak lenyomatai, őrzik a mellső lábcsontokon levő csomókat, melyekhez az élő állatnál tollak kapcsolódhattak.[21] Ehhez igen hasonló tollazat figyelhető meg az Archaeopteryx esetében is.[19]

Az első dromaeosaurida, amely döntő bizonyítékot nyújtott a tollakra vonatkozóan, a Sinornithosaurus volt, melyről a kínai Xu Xing (Hszü Hszing) és kollégái számoltak be 1999-ben.[20] Más tollas testű dromaeosaurida fosszíliák is előkerültek, némelyikük teljesen kifejlett szárnytollakkal is rendelkezett. A Microraptor fosszíliáján egy, a hátsó lábakon elhelyezkedő második pár szárny tekinthető meg.[19] Bár a közvetlen toll-lenyomatok létrejöttét csak finom szemcséjű üledék teszi lehetővé, az egyes érdesebb kőzetekben megtalált fosszíliák is utalnak a tollak jelenlétére a tollszár csomók által, melyek egyes madaraknál a szárnytollak kapcsolódási pontjaiként szolgálnak. Az olyan dromaeosauridák, mint a Rahonavis és a Velociraptor, tollszár csomókkal együtt kerültek elő, ami azt mutatja, hogy ezek a dinoszauruszok tollasak voltak, annak ellenére, hogy tollas lenyomataikat nem találták meg. Ennek fényében igen valószínű, hogy a nagyobb talajlakó dromaeosauridák is tollakat viseltek, a mai röpképtelen madarakhoz hasonlóan, és hogy az olyan, aránylag nagy méretű dromaeosauridák is, mint a Velociraptor, megtartották kontúrtollaikat.[21][22] Bár egyes tudósok szerint a nagyobb dromaeosauridák elveszítették hőszigetelő tollaik egy részét vagy egészét, a tollas Velociraptor példányok felfedezését olyan bizonyítékoknak tekintik, amelyek arra utalnak, hogy a család valamennyi tagja megőrizte a tollazatát.[21][23]

Ősbiológia

[szerkesztés]

Karom funkciók

[szerkesztés]
A Dromaeosaurus lába és „sarló karma”
Az Achillobator rekonstrukciója

Jelenleg nincs egyetértés a második lábujjon levő megnagyobbodott „sarló karom” funkcióját illetően. 1969-ben, amikor John Ostrom leírást készített a Deinonychusról, a karmot pengeszerű, a Homotherium szemfogaihoz hasonlóan működő, hasításra használt fegyverként értelmezte, ami az erőteljes rúgások révén hatolt be a zsákmányba. Dawn Adams 1987-ben felvetette, hogy a lábkarom a nagy ceratopsia dinoszauruszok kibelezésére szolgált.[24] A sarló karmot minden dromaeosaurida esetében gyilkos fegyverként értelmezték. Azonban Phillip L. Manning és szerzőtársai a korábbi könnycsepp alakútól eltérő ellipszis keresztmetszetű rekonstrukciót készítve a szarubevonatról kijelentették, hogy a karmot inkább kampóként használták.[25] Manning szerint a második lábujj karma a mászást segítette a nagyobb méretű zsákmány legyűrése közben, emellett pedig szúrófegyver is volt.

Ostrom összehasonlítást végzett a Deinonychus, a strucc és a kazuár között, Megjegyezte, hogy a madárfajok a második lábujjukon levő karommal súlyos sérülést okozhatnak.[5] A kazuár karma a 125 milliméteres hosszúságot is elérheti.[26] Ostrom E. Thomas Gillard 1958-as művét idézve kijelentette, hogy a futómadarak képesek a kar elmetszésére, illetve az ember kibelezésére.[27] Christopher P. Kofron (1999-ben és 2003-ban) 241 dokumentált kazuártámadást átvizsgálva a halállal végződött esetek áldozatai között egy embert és két kutyát talált, arra azonban nem talált bizonyítékot, hogy a kazuárok képesek lennének állatok kizsigerelésére vagy megcsonkítására.[28][29] A kazuárok a veszélyt jelentő állatokkal szembeni védekezés során fenyegető pózt vesznek fel, és a karmaikkal támadnak.[26] A kígyászdarufélék második lábujján szintén található egy megnagyobbodott karom, amivel ezek az állatok a zsákmányukat könnyen lenyelhető darabokra tépik szét.[30]

Phillip Manning és kollégái 2009-ben megpróbálták tesztelni a sarló karom és mellső lábak hasonló alakú karmainak működését. A Velociraptor egyik mellső karmáról röntgen képalkotás segítségével létrehozott háromdimenziós ábrával biomechanikai elemezést készítettek arról, hogyan oszlik el a nyomás és a feszültség a karmokon és a végtagokban. Összehasonlításképpen elemezték egy modern ragadozó madár, az uhu karmának felépítését. Úgy találták, hogy a nyomáseloszlás módja a karmokat ideálissá teszi a mászásra. A tudósok megállapították, hogy a karom hegyes vége lyukasztásra és fogásra is alkalmas volt, míg a görbe és kiszélesedett karomtő a terhelés egyenletesen elosztását segítette.[31]

Manning csapata összevetette a dromaeosaurida sarló karom görbületét a modern madarakéval és az emlősökével. A korábbi tanulmányok kimutatták, hogy a görbület mértéke megfelel az állat életstílusának: az erősen görbülő és bizonyos formájú karommal rendelkező állatok mászó, az egyenesebb karmúak pedig falakó életmódot folytatnak. A Deinonychus sarló karmainak görbülete 160°, ami alapján a mászó állatok kategóriájába tartozik. A mellső lábak karmai szintén a mászó állatokénak felelnek meg.[31]

Peter Makovicky őslénykutató Manning csapatának munkájával kapcsolatban megjegyezte, hogy a kis, kezdetleges dromaeosauridák (mint például a Microraptor) valószínűleg famászók voltak, de a mászás nem ad magyarázatot arra, hogy a későbbi óriás dromaeosauridák, mint például az Achillobator, melyek túl nagyok voltak a mászáshoz, miért tartották meg erősen görbült karmaikat. Makovicky felvetette, hogy az óriás dromaeosauridák karma talán teljesen a zsákmány fogva tartásához adaptálódott.[32]

Phil Senter 2009-es tanulmányában bemutatta, hogy a dromaeosauridák lábujjai a mozgásterjedelmük révén alkalmasak voltak a kemény rovarfészkek kiásására. Senter kijelentette, hogy az olyan kis dromaeosauridák, mint a Rahonavis és a Buitreraptor elég kicsik voltak ahhoz, hogy részben rovarevő életmódot folytassanak, míg a nagyobb nemek, például a Deinonychus és a Neuquenraptor képesek lehettek a rovarfészkekben élő gerincesek elejtésére. Azonban Senter nem vizsgálta meg, hogy a dromaeosauridák erősen görbült karmai elősegítették-e ezt a tevékenységet.[33]

Denver Fowler és munkatársai 2011-ben új elméletet vetettek fel arról, hogy a dromaeosauridák hogyan kapták el és fogták le áldozatukat. A "raptor pray restraint"-nek (RPR, magyarul kb. raptorok prédájának leszorítása) elnevezett vadászati modell szerint a dromaeosauridák a mai vágómadarakhoz hasonló módon ölték meg áldozataikat: rájuk ugrottak, testsúlyukkal leteperték, és sarló alakú karmaikkal erősen megragadták őket. Akárcsak a vágómadarak, a dromaeosauridák is elkezdték élve felfalni zsákmányukat, míg az bele nem halt a vérveszteségbe és szerveinek leállásába. Ezt az elképzelést főleg a dromaeosauridák és mai, ismert viselkedésű ragadozómadarak lábai és karmai közti morfológiai és méretbéli hasonlóságokra alapozták. Fowler rájött, hogy a dromaeosauridák lába és lábfeje leginkább a sasokéra és sólymokéra hasonlít, főleg a megnagyobbodott második karmuk és lábuk hatósugara miatt. A láb ereje és a rövid lábközépcsontok viszont inkább a baglyokéra hasonlítanak. Az RPR stratégia összhangban van a dromaeosauridák testfelépítésével, például szokatlan állkapocs- és karmorfológiájával. A kar nagy erő kifejtésére volt képes, de valószínűleg hosszú tollak borították, ezért talán ezek csapkodásával, valamint merev farkukkal őrizték meg egyensúlyukat, miközben a vonagló prédájukon álltak. Az állkapcsot Fowler és kollégái viszonylag gyengének találták, ezért ha a rúgások nem voltak elegendők a préda megölésére, a mai, szintén gyenge állkapcsú komodói varánuszhoz hasonlóan harapásaikkal fűrészszerű mozgást hajtottak végre. E ragadozóadaptációk együttese talán megmagyarázza, miért kezdtek a paravesek verdesni a szárnyaikkal.[34]

Csoportos viselkedés

[szerkesztés]

A Deinonychus fosszíliáit kis csoportokban fedezték fel, egy nagyobb madármedencéjű dinoszaurusz, a növényevő Tenontosaurus maradványai közelében. Ezt bizonyítékként értelmezték arra vonatkozóan, hogy a dromaeosauridák koordinált falkákban vadásztak, ahogy némelyik modern emlős.[35] Azonban nem minden őslénykutató találta meggyőzőnek a bizonyítékot, és egy újabb, 2007-ben megjelent tanulmányban Brian T. Roach és Daniel L. Brinkman kijelentették, hogy a Deinonychus talán valójában szervezetlen tömegbe gyűlt össze. A modern diapsida hüllők, köztük a madarak és a krokodilok (a dromaeosauridák legközelebbi rokonai) minimális együttműködést mutatnak a vadászat során; valójában rendszerint magányosan vadásznak, esetenként pedig összeverődnek egy előzőleg leölt állat teteme körül, ahol gyakoriak a fajtársak közötti konfliktusok. Például azokban az esetekben, amelyekben a komodói sárkány csoportokba gyűlve táplálkozik, a nagyobb példányok, melyek először esznek, megtámadhatják a tetemhez hozzáférni próbáló kisebbeket; ha a kisebb állat elpusztul, a többi rendszerint felfalja. Mikor ezt az információt figyelembe veszik a falkában vadászónak vélt dromaeosauridákat tartalmazó lelőhelyek esetében, úgy tűnik, hogy azok hasonlóságot mutatnak a komodói sárkányra vagy a krokodilra jellemző táplálkozási stratégiával. Az ilyen helyeken felfedezett Deinonychus csontvázak között találhatók majdnem felnőtt példányok is, melyek hiányzó testrészeit talán egy másik Deinonychus fogyasztotta el, amit Roach és szerzőtársai a tanulmányukban olyan bizonyítékként hoztak fel, ami szemben áll a csoportban vadászó állatok elméletével.[36]

Egy nyomokat létrehozó Velociraptor rekonstrukciója

2007-ben a tudósok leírást készítettek az elsőként ismertté vált nagyobb dromaeosaurida lábnyomsorozatról, amit a kínai Shandongban fedeztek fel. Amellett, hogy igazolta az elméletet, ami szerint a sarló alakú lábkarmot a föld felett tartották, a vadcsapás (ami egy Achillobatorhoz hasonló méretű példány nyomait őrzi) arra is bizonyítékkal szolgált, hogy hat, nagyjából hasonló méretű állat együtt haladt ugyanabba az irányba egy partvonal mentén. A példányok nagyjából egy méter távolságra voltak egymástól, és aránylag lassú tempóban haladtak. A lábnyomokat leíró cikk szerzői szerint a lábnyomsor bizonyítékkal szolgál arra, hogy egyes dromaeosaurida fajok csoportokban éltek. Bár a nyomok nem mutatják a vadászó viselkedés jelét, az az elképzelés, hogy a dromaeosaurida csoport együtt vadászott, nem zárható ki.[9]

Repülés és vitorlázás

[szerkesztés]

A repülés vagy vitorlázás képessége legalább két dromaeosaurida faj esetében is felmerült. Az első a Rahonavis ostromi (melyet eredetileg röpképes madárként osztályoztak, de a későbbi tanulmányok megállapították róla, hogy dromaeosaurida volt[7][37]) képes lehetett az evezőszárnyú repülésre, amit hosszú mellső lábai és a rajtuk található, erős repülőtollak kapcsolódását lehetővé tevő tollszár csomók jeleznek.[38] A Rahonavis erőteljesebb felépítésű volt, mint az Archaeopteryx és a fosszíliája bizonyítékkal szolgált arra, hogy a csontváza erős, az evezőszárnyú repüléshez szükséges ínszalagok kapcsolódására alkalmas pontokkal rendelkezett. Luis Chiappe ebből arra következtetett, hogy ezen adaptációk által a Rahonavis valószínűleg képes volt a repülésre, de a levegőben jóval ügyetlenebb lehetett a modern madaraknál.[39]

A Microraptor gui tollas szárnyak lenyomataival együtt megőrződött fosszíliája

A másik dromaeosaurida faj, a Microraptor gui a mellső és hátsó lábain levő jól fejlett szárnyak segítségével szintén képes lehetett a repülésre. Sankar Chatterjee a 2005-ös tanulmányában azt állította, hogy a Microraptor szárnyai úgy működtek, mint egy kétfedelű repülőgépé, így valószínűleg fugoid stílusban vitorlázott, azaz egy faágról elugorva, U alakú görbe mentén haladt lefelé, hogy végül felemelkedve leszálljon a következő fán, repülés közben pedig farka és hátsó szárnyai segítségével szabályozta a helyzetét és a sebességét. Chatterjee úgy találta, hogy a Microraptor a vitorlázás mellett rendelkezett azokkal az alapvető szükségletekkel is, amelyek az evezőszárnyú repülés fenntartásához kellenek.[13]

Az evezőszárnyú repülés felvetődött a Cryptovolans pauli (jelentése „rejtett repülő”) esetében is, de valószínű, hogy a Cryptovolans valójában a Microraptor szinonimája.[40][41]

Érzékelés

[szerkesztés]

A különféle dromaeosauridák (a Microraptor, a Sinornithosaurus és a Velociraptor) valamint a modern madarak és hüllők szklerotikus gyűrűinek összehasonlítása azt jelzi, hogy a dromaeosauridák (köztük a Microraptor és a Velociraptor) éjszakai ragadozók voltak, míg a Sinornithosaurus nappali, rövid időszakokra aktív életmódot folytatott.[42]

A dromaeosauridák szaglógumóinak vizsgálatai feltárták, hogy ezen testrészek az arányaikat tekintve megfelelnek a jó szaglású, madarak közé nem tartozó egyéb theropodákénak és a modern madarakénak, például a tyrannosauridákénak és a pulykakeselyűének, ami valószínűleg azt tükrözi, hogy a szaglás fontos volt a dromaeosauridák napi tevékenységeinél, például az élelem keresésénél.[43][44]

Őspatológia

[szerkesztés]

Bruce Rothschild és szerzőtársai 2001-ben egy tanulmányt jelentettek meg a theropoda dinoszauruszok stressztöréseit és avulziós töréseit igazoló bizonyítékokon végzett vizsgálataikkal, és az állatok viselkedésére vonatkozó következtetéseikkel kapcsolatban. Mivel a stressztöréseket inkább ismétlődő traumák okozzák, mint egyszeri események, valószínűbb, hogy ezek a sérülések a más jellegűektől eltérően a szokványos viselkedés során keletkeztek. A kutatók úgy találták, hogy a két megvizsgált, sérült dromaeosaurida kézkarom közül az egyik sérülését stressztörés okozta. A kéz karmainak stressztörése egyedi viselkedést jelez, szemben a lábkarmok hasonló töréseivel, melyeket futás vagy egyéb helyváltoztatás is eredményezhet. Sokkal valószínűbb, hogy a kéz serülései a zsákmány legyűrése során keletkeztek.[45]

Osztályozás

[szerkesztés]

Madarakkal való rokonság

[szerkesztés]
Lásd még: Dinoszaurusz–madár kapcsolat és Tollas dinoszauruszok
A Deinonychus (balra) és az Archaeopteryx mellső lábának hasonlósága csak egy a madarak és a dromaeosauridák számos közös jellemzője közül

A dromaeosauridák és a korai madarak (az Avialae vagy az Aves klád tagjai) több közös jellemzővel rendelkeznek. A dromaeosauridák és a madarak rokoni kapcsolatának pontos természete nagy mértékű kutatás tárgya, és a rokonságukra vonatkozó elméletek nagyban változtak a számos új bizonyíték megjelenésével. 2001 végén Mark Norell és kollégái elemzést végeztek egy coelurosaurus fosszíliákról szóló nagy tanulmányon, és arra az ideiglenes eredményre jutottak, hogy a dromaeosauridák, a sokkal távolabbi külcsoportnak számító troodontidákkal együtt jóval közelebbi kapcsolatban álltak a madarakkal. Emellett azt is kijelentették, hogy a Dromaeosauridae parafiletikus lehet az Avialae-hoz viszonyítva.[46] 2002-ben Sunny H. Hwang és kollégái Norell és szerzőtársai művét, továbbá új jellegzetességeket és jobb fosszilis bizonyítékokat felhasználva megállapították, hogy a madarakat (az avialae-kat) jobb a dromaeosauridák és a troodontidák unokatestvéreinek tekinteni.[14]

Az őslénykutatók közötti jelenlegi megegyezés elfogadja Hwang és kollégái (2002-es) következtetését, ami alapján a dromaeosauridák jóval közelebb állnak a troodontidákhoz, és együtt alkotják a Deinonychosauria kládot. A Deinonychosauria viszont az Avialae testvér taxonja, így a deinonychosaurusok az avialae madarak legközelebbi rokonainak tekinthetők.[47] Az őslénykutatók közötti megegyezés szerint még nincs elegendő bizonyíték annak eldöntésére, hogy a dromaeosauridák tudtak-e repülni vagy vitorlázni, illetve, hogy olyan ősökből fejlődtek-e ki, amelyek képesek voltak erre.[48]

Alternatív elméletek és röpképtelenség

[szerkesztés]

A dromaeosauridák annyira madárszerűek voltak, hogy egyes kutatók kijelentették, hogy jobb lenne, ha ezeket az állatokat a madarak közé sorolnák be. Először is, mivel tollaik voltak, a dromaeosauridák (több más coelurosaurus theropoda dinoszaurusszal együtt) a „madár” szó, illetve az „Aves” hagyományos definíciója értelmében „madarak”. Lawrence Witmer és más tudósok azonban kijelentették, hogy a Caudipteryxhez hasonló theropodákat madárnak nevezni amiatt, hogy tollakkal rendelkeztek, annyira kiterjesztheti a szó jelentését, hogy az használhatatlanná válik.[49] (Lásd az Avialae szócikket az Aves és az Avialae kládok vitatott definícióival kapcsolatban.)

Egy névtelen microraptorina fajhoz tartozó, NGMC 91 katalógusszámú, kiterjedt tollazatú példány fosszilizálódott lenyomata

A kutatók legalább két csoportja vetette fel a dromaeosauridák repülő ősöktől való származásának elméletét. Az ilyen elméletekre néha „Birds Came First” („A madarak voltak az elsők”) (röviden: BCF) néven hivatkoznak. Az első BCF szerzőnek rendszerint George Olshevskyt tekintik.[50] Gregory S. Paul 2002-es művében több dromaeosaurida csontváz jellegzetességre is rámutatott, amelyeket úgy értelmezett, hogy az egész csoport repülő, talán Archaeopteryxszerű dinoszaurusz ősöktől való származását bizonyítják. Véleménye szerint a nagyobb dromaeosauridák másodlagosan váltak röpképtelenné, a ma élő strucchoz hasonlóan.[22] 1988-ban felvetette, hogy a dromaeosauridák közelebbi rokonságban állhattak a modern madarakkal, mint az Archaeopteryxszel. 2002-től azonban Paul a dromaeosauridákat és az Archaeopteryxet már egymás legközelebbi rokonaiként helyezte el.[51]

2002-ben, Hwang és szerzőtársai úgy ítélték meg, hogy a Microraptor volt a legkezdetlegesebb dromaeosaurida.[14] Xu és kollégái 2003-ban utaltak a Microraptor bazális helyzetére, emellett pedig a tollait és szárnya jellemzőit olyan bizonyítékoknak tekintették, amelyek alapján az ősi dromaeosaurida képes volt a vitorlázásra. Eszerint a nagyobb dromaeosauridák másodjára váltak talajlakóvá, az evolúciós történetük során később veszítve el vitorlázó képességüket.[19]

Szintén 2002-ben, Steven Czerkas leírást készített a Cryptovolansról, melyet a Microraptor valószínű szinonimájának tartott. A fosszíliát hibásan, csak két szárnnyal rekonstruálta, és emiatt nem azt állapította meg, hogy lehetősége volt a vitorlázórepülésre, hanem azt, hogy madárszerűen repült. Czerkas később készített egy javított rekonstrukciót is, ami a Microraptoréhoz hasonló lett.[40]

Más kutatók, mint például Larry Martin, úgy ítélték meg, hogy a dromaeosauridák az összes maniraptorával együtt nem tartoznak a dinoszauruszok közé. Martin évtizedeken át azt állította, hogy a madarak nem állnak rokonságban a maniraptorákkal, de 2004-ben megváltozott az álláspontja, és jelenleg egyetért azzal, hogy a két csoport a legközelebbi rokonságban áll egymással. Martin szerint a maniraptorák másodlagosan röpképtelen madarak, emellett pedig úgy véli, hogy a madarak nem dinoszaurusz archosaurusokból fejlődtek ki, és hogy a korábban theropodának nevezett fajok többsége nem sorolható be dinoszauruszként.[52]

Az Archaeopteryx Thermopolis-példánya, melynél szintén látható a túlfeszíthető második ujj[53]

2005-ben Gerald Mayr, Burkhard Pohl és D. Stefan Peters leírást készített az Archaeopteryx egy igen jó állapotban megmaradt példányának anatómiájáról, és úgy ítélték meg, hogy az sokkal közelebb állt a röpképtelen theropodákéhoz, mint ahogy azt korábban gondolták. Úgy találták, hogy az Archaeopteryx kezdetleges szájpaddal, előrefelé álló halluxszal és túlfeszíthető második lábujjal rendelkezett. Filogenetikus elemzésük arra a vitatott eredményre vezetett, hogy a Confuciusornis közelebb állt a Microraptorhoz, mint az Archaeopteryxhez, ami az Avialae-t parafiletikus taxonná teszi. Emellett kijelentették, hogy az ősmadár képes volt a vitorlázórepülésre, a dromaeosauridák és a troodontidák pedig másodlagosan váltak röpképtelenné (azaz elvesztették a vitorlázás képességét).[54][55] Ezt az eredményt Ian J. Corfe és Richard J. Butler módszertani alapon kétségbe vonta.[56]

Ezen alternatív lehetőségek mindegyikét megkérdőjelezte az Alan H. Turner és kollégái által 2007-ben, egy új dromaeosauridáról, a Mahakaláról készített leírás, amely ezt az állatot a Dromaeosauridae család legbazálisabb, a Microraptornál is fejletlenebb tagjának találta. A Mahakala karjai rövidek voltak, és nem volt képes a vitorlázásra. Turner és szerzőtársai ebből arra következtettek, hogy a repülés csak az Avialae kládon belül fejlődött ki, ami azt jelenti, hogy az ősi dromaeosauridák nem voltak képesek sem vitorlázni, sem repülni.[57]

Taxonómia

[szerkesztés]
Dromaeosaurida fosszília a Hongkongi Tudomány Múzeumában

A Dromaeosauridae család megalkotása William Diller Matthew és Barnum Brown nevéhez fűződik, akik a csoportot 1922-ben alcsaládként hozták létre a Deinodontidae családon belül egyetlen nem, a Dromaeosaurus számára.[58] A Dromaeosauridae, a Troodontidae családdal együtt alkotja a Deinonychosauria alrendágat.

A Dromaeosauridae alcsaládjainak tartalma az új elemzések alapján gyakran változik, de jellemzően megtalálhatók bennük az alább felsorolt csoportok. Több dromaeosauridát a filogenetikus elemzés legtöbbször egyetlen alcsaládhoz sem kapcsolt a maradványaik töredékes természete miatt (lásd lentebb a „Törzsfejlődés” szakaszt), illetve amiatt, mert bazálisak a Dromaeosauridae elsődleges alcsoportjaihoz viszonyítva (a Mahakala például a legbazálisabb dromaeosaurida és nem tartozik egyetlen elnevezett alcsoportba sem). A legbazálisabb dromaeosaurida alcsaládnak legtöbbször az Unenlagiinae bizonyul.[18] Ez a rejtélyes csoport a dromaeosauridák legkevésbé támogatott alcsaládja, és lehetséges, hogy a tagjai egy része vagy egésze más családhoz tartozik.[59] Az olyan nagyobb talajlakó nemek, mint a Buitreraptor és az Unenlagia, jelentős repülő adaptációkkal rendelkeznek, azonban valószínűleg túl nagyok voltak a felszálláshoz. A csoport egyik tagja, az apró Rahonavis jól fejlett szárnyain (a repülőtollak kapcsolódási pontjaiként szolgáló) tollszár csomók találhatók, és nagyon valószínű, hogy az állat képes volt repülni. A második legkezdetlegesebb dromaeosaurida klád a Microraptoria. Ez a csoport többet is tartalmaz a legkisebb dromaeosauridák közül, melyeknek a fákon való élethez szükséges adaptációik voltak. Az összes ismertté vált dromaeosaurida bőrlenyomat e csoport tagjaitól származik, és mindegyikük kiterjedt tollazatról és jól fejlett szárnyakról árulkodik. Az unenlagiinákhoz hasonlóan egyes fajok képesek lehettek az aktív repülésre. A Velociraptorinae alcsalád hagyomány szerint a Velociraptor, a Deinonychus és a Saurornitholestes nemeket tartalmazza, de miközben a később felfedezett Tsaagan szintén e csoportba került, a Saurornitholestes ide tartozása továbbra is bizonytalan. A Dromaeosaurinae rendszerint olyan csoportnak bizonyul, amely közepes és óriás méretű, doboz alakú koponyával rendelkező fajokat foglal magába (a többi alcsaládra a keskeny koponya jellemző).

A dromaeosaurinák közé tartozó Dromaeosaurus
A microraptorinák közé tartozó Microraptor
A saurornitholestinák közé tartozó Saurornitholestes
Az unenlagiinák közé tartozó Buitreraptor

Az alábbi, különféle dromaeosauridákat tartalmazó osztályozás Holtz 2010-es táblázatát követi, az ettől való eltéréseket külön megjegyzések jelzik.[60]

Törzsfejlődés

[szerkesztés]

A Dromaeosauridae családot elsőként Paul Sereno definiálta kládként, 1998-ban, olyan természetes csoportként, amely tartalmazza a Dromaeosaurus albertensist, de nem tartalmazza a Troodon formosust, az Ornithomimus edmontonicust és a Passer domesticust. A különböző alcsaládokat szintén újradefiniálták kládként, rendszerint beléjük sorolva az összes olyan fajt, amely közelebbi rokonságban áll a csoport névadójával, mint a Dromaeosaurusszal, illetve a többi alklád névadójával (például Makovicky definíciója szerint az Unenlagiinae klád tartalmaz minden olyan dromaeosauridát, amely közelebb áll az Unenlagiához, mint a Velociraptorhoz). A Microraptoria az egyetlen olyan dromaeosaurida alklád, amit nem egy alcsaládból hoztak létre. Senter és kollégái határozottan olyan nevet akartak választani, ami nem az alcsaládok szokványos -inae utótagjával végződik, hogy elkerüljék a hagyományos család csoport taxonok értelmezésével járó problémákat (azaz, hogy ne tartalmazzon hasonló szintű taxonokat), emiatt a klád a Dromaeosauridae családon kívülre került.[47] Sereno később előállt egy javított definícióval, amely tartalmazta a Microraptort is annak érdekében, hogy az alcsoport a Dromaeosauridae család részévé váljon, és a Mircoraptoria helyett bevezette a Microraptorinae csoportot Senter és szerzőtársai nevében, annak ellenére, hogy ez a klád csak a saját online TaxonSearch adatbázisában található meg, hivatalosan még nem publikálták.[64]

Az alábbi kladogram Nicholas Longrich és Philip J. Currie 2009-es elemzése alapján készült.[10]

Dromaeosauridae

Mahakala


Unenlagiinae

Rahonavis


unnamed

Unenlagia



Unenlagia? paynemili



Neuquenraptor



Austroraptor



Buitreraptor




unnamed
Microraptorinae

Microraptor



Shanag



Graciliraptor



Sinornithosaurus



Hesperonychus



Eudromaeosauria
Saurornitholestinae

Saurornitholestes



Atrociraptor



Bambiraptor



unnamed

Deinonychus


unnamed
Velociraptorinae
unnamed

Velociraptor



Itemirus



unnamed

Adasaurus



Tsaagan




Dromaeosaurinae

Dromaeosaurus



Utahraptor



Achillobator








Technikai diagnózis

[szerkesztés]

A dromaeosauridák a következő diagnosztikus jellemzőkkel rendelkeznek: rövid, T alakú homlokcsont, amely a halánték feletti koponyaablak (fenestra supratemporalis) rosztrális szegélyét képezi; a squamosális perem caudolaterális túlnyúlása; a négyszögcsont (os quadratum) laterális nyúlványa, amely érintkezik a felső állcsont hátsó részével (os quadratojugale); a hátcsigolyák lefelé álló nyúlványai (parapophysei); a módosult második lábujj; a farokcsigolyák tövisnyúlványainak és elülső összekötő nyúlványainak (prezygapophyseinek) meghosszabbodása és több csigolya feletti átívelése; a hollócsőrnyúlványon levő üregszerű árok.[8]

Popkulturális hatás

[szerkesztés]
A Utahraptor ostrommaysorum rekonstrukciója

A dromaeosauridák közé tartozó Velociraptor nagy figyelmet kapott Steven Spielberg 1993-as, Jurassic Park című filmjében való szereplése után. Azonban a filmben látható Velociraptor méretei jóval meghaladták a nem legnagyobb tagjaiét is. Robert Bakker úgy nyilatkozott erről, hogy Spielberg elégedetlen volt a Velociraptor méreteivel, ezért egyszerűen felnagyította az állatot, majd hozzátette, hogy nem sokkal ezt követően elnevezte a Utahraptort, amely még a film „raptorainál” is nagyobb méretet ért el.[65] Gregory S. Paul, a Predatory Dinosaurs of the World (A világ ragadozó dinoszauruszai) című könyvében a Deinonychus antirrhopust a Velociraptor egyik fajának tekintette, és átkeresztelte azt Velociraptor antirrhopusra.[51] Ezt a taxonómiai megoldást széles körben nem támogatták.[8][66][67] Michael Crichton a film és annak második része alapjául szolgáló regényében átvette ezt a szinonimát. A filmben látható dromaeosaurida korabeli neve megfelelő volt, de az ábrázolása mai szemmel több szempontból, többek között a tollak hiánya miatt is pontatlan. Bár a Jurassic Park III dromaeosauridáinál megpróbáltak javítani az ábrázoláson, a fej környékét borító tollszerű struktúrák nem emlékeztetnek a fosszilis maradványokból ismert tollakra, illetve azok elrendezésére.

Az Őslények országa című rajzfilmsorozatban a harmadik résztől kezdve több dromaeosaurida is felbukkan.

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ Acorn, J.. Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs. University of Alberta Press, 13. o. (2007). ISBN 0888644817 
  2. ↑ Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M..szerk.: Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E.: A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna, Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences (PDF) (angol nyelven), Washington, D.C.: U.S. Geological Survey, 1–4. o.. DOI: 10.3133/of2007-1047.srp083 (2007). Hozzáférés ideje: 2010. február 4. 
  3. ↑ A lelőhelyről ismert élővilág - Dinoszauruszok (magyar nyelven). Magyar Dinoszaurusz-kutató Expedíció ELTE Őslénytani Tanszék. [2008. június 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. április 10.)
  4. ↑ Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. (1992). „A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire” (angol nyelven). Proceedings of the Geologists’Association 103, 321–342. o. DOI:10.1016/S0016-7878(08)80129-0. 
  5. ↑ a b c Ostrom, J. H. (1969). „Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana” (angol nyelven) (PDF). Peabody Museum of Natural History Bulletin 30, 1–165. o. [2010. június 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. június 29.) 
  6. ↑ Paul, Gregory S.: Drawing Dinosaurs (angol nyelven). Geotimes. [2008. május 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. április 10.)
  7. ↑ a b Makovicky, Peter J., Apesteguía, Sebastián & Agnolín, Federico L. (2005). „The earliest dromaeosaurid theropod from South America” (angol nyelven). Nature 437 (7061), 1007–1011. o. DOI:10.1038/nature03996. 
  8. ↑ a b c d Norell, M.A., and Makovicky, P.J..szerk.: Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H.: Dromaeosauridae, The Dinosauria, 2nd (angol nyelven), Berkeley: University of California Press, 196–210. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  9. ↑ a b Li, Rihui, Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. (2007). „Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China” (angol nyelven). Naturwissenschaften 95 (3), 185–91. o. [2020. február 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  10. ↑ a b c Longrich, N.R., Currie, P.J. (2009). „A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America”. PNAS 106 (13), 5002–7. o. DOI:10.1073/pnas.0811664106. PMID 19289829. PMC 2664043. 
  11. ↑ Z., Csiki, Vremir, M.; Brusatte, S. L.; and Norell, M. A. (in press). „An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania” (angol nyelven). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America preprint (35), 15357–61. o. DOI:10.1073/pnas.1006970107. PMID 20805514. PMC 2932599.  Supporting Information
  12. ↑ a b Norell, Mark A., & Makovicky, Peter J. (1999). „Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis” (angol nyelven). American Museum Novitates 3282, 1–45. o. (Hozzáférés: 2011. április 10.) 
  13. ↑ a b Chatterjee, S., Templin, R.J. (2007). „Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui” (angol nyelven) (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (5), 1576–1580. o. [2008. október 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1073/pnas.0609975104. PMID 17242354. PMC 1780066. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  14. ↑ a b c Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K. (2002). „New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China” (angol nyelven) (PDF). American Museum Novitates 3381, 44. o. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  15. ↑ Perle, A., Norell, M.A., and Clark, J. (1999). „A new maniraptoran theropod - Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) - from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia” (angol nyelven). Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project 101, 1–105. o. 
  16. ↑ Britt, Chure, Stadtman, Madsen, Scheetz, Burge (2001). „New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3), 36A. o. DOI:10.1080/02724634.2001.10010852. 
  17. ↑ Naish, D. Hutt, Martill, D.M..szerk.: Martill, D.M. and Naish, D.: Saurischian dinosaurs: theropods, Dinosaurs of the Isle of Wight, Field Guides to Fossils. 10 (angol nyelven). The Palaeontological Association, 242-309. o. (2001). ISBN 0-901707-72-2 
  18. ↑ a b Turner, A.S., Hwang, S.H.; and Norell, M.A. (2007). „A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia” (angol nyelven) (PDF). American Museum Novitates 3557, 1–27. o. [2009. június 22-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:[1:ASDTFS2.0.CO;2 10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  19. ↑ a b c d Xing, Xu, et al. (2003). „Four-winged dinosaurs from China” (angol nyelven). Nature 421 (6921), 335–340. o. DOI:10.1038/nature01342. PMID 12540892. 
  20. ↑ a b Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. (1999). „A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China” (angol nyelven) (PDF). Nature 401 (6750), 262–266. o. DOI:10.1038/45769. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  21. ↑ a b c Turner, A.H., Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). „Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor” (angol nyelven) (PDF). Science 317 (5845), 1721. o. DOI:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. (Hozzáférés: 2011. április 10.) 
  22. ↑ a b Paul, Gregory S.. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds (angol nyelven). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 472. o. (2002) 
  23. ↑ Prum, R., Brush, A.H. (2002). „The evolutionary origin and diversification of feathers” (angol nyelven). The Quarterly Review of Biology 77 (3), 261–295. o. DOI:10.1086/341993. PMID 12365352. 
  24. ↑ Adams, Dawn. The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs, Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada (angol nyelven), editor=Currie, Philip J. and Koster, E.. o. (1987) 
  25. ↑ Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. (2005). „Dinosaur killer claws or climbing crampons?” (angol nyelven) (PDF). Royal Society Biology Letters 2 (1), 110–112. o. [2016. március 4-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1098/rsbl.2005.0395. PMID 17148340. PMC 1617199. (Hozzáférés: 2011. április 10.) 
  26. ↑ a b Davies, S.J.J.F.. Ratites and Tinamous (angol nyelven). New York, USA: Oxford University Press (2002). ISBN 0198549962 
  27. ↑ Gilliard, E. T.. Living birds of the world (angol nyelven). Garden City, NY. USA: Doubleday, 400. o. (1958) 
  28. ↑ Kofron, Christopher P. (1999). „Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia”. Journal of Zoology 249, 375–381. o. 
  29. ↑ Kofron, Christopher P. (2003). „Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland” (angol nyelven). Memoirs of the Queensland Museum 49 (1), 335-338. o. 
  30. ↑ Redford, Kent H., Peters, Gustav. „Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata)” (angol nyelven). Journal of Field Ornithology 57 (4), 261-269. o. 
  31. ↑ a b Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. and Raymont, D.R. (2009). „Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis” (angol nyelven). The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292 (9), 1397-1405. o. DOI:10.1002/ar.20986. 
  32. ↑ (2009. szeptember 10.) „Velociraptor's 'killing' claws were for climbing” (angol nyelven). New Scientist (2725). (Hozzáférés: 2011. április 10.) 
  33. ↑ Senter, P. (2009). „Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study” (angol nyelven). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 13, 1–14. o. 
  34. ↑ Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., Kambic, R.E. (2011). „The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds”. PLoS ONE 6 (12), e28964. o. [2015. január 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1371/journal.pone.0028964. PMID 22194962. PMC 3237572. (Hozzáférés: 2017. június 19.) 
  35. ↑ Maxwell, W. D., Ostrom, J.H. (1995). „Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations” (angol nyelven). Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4), 707–712. o. DOI:10.1080/02724634.1995.10011256. 
  36. ↑ Roach, B. T., D. L. Brinkman (2007). „A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs” (angol nyelven). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1), 103–138. o. DOI:[103:AROCPH2.0.CO;2 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2]. 
  37. ↑ Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., Rowe, T. (2006). „A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)” (angol nyelven). American Museum Novitates 3545, 1–51. o. DOI:[1:ANDTFU2.0.CO;2 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2]. 
  38. ↑ Forster, Catherine A., Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W. (1998a). „The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar” (angol nyelven) (PDF). Science 279 (5358), 1915–1919. o. DOI:10.1126/science.279.5358.1915. PMID 9506938. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  39. ↑ Chiappe, L.M.. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds (angol nyelven). Sydney: UNSW Press 
  40. ↑ a b Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y..szerk.: Czerkas, S.J.: Flying Dromaeosaurs, Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight, The Dinosaur Museum Journal 1. (angol nyelven). Blanding: The Dinosaur Museum, 16–26. o. (2002). ISBN 1932075011 
  41. ↑ Feduccia, Alan, Lingham-Soliar, Theagarten, Hinchliffe, J. Richard. „Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence” (angol nyelven). Journal of Morphology 266 (2), 125–166. o. DOI:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748. 
  42. ↑ Schmitz, L., Motani, R. (2011). „Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology”. Science in press. DOI:10.1126/science.1200043. 
  43. ↑ (2009) „Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications”. Proceedings of the Royal Society B 276 (1657), 667–673. o. DOI:10.1098/rspb.2008.1075. 
  44. ↑ Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Ridgely, R.C.; McGee, A.R.; Witmer, L.M. (2011). „Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds”. Proceedings of the Royal Society B in press. DOI:10.1098/rspb.2011.0238. 
  45. ↑ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L..szerk.: Tanke, D. H., and Carpenter, K.: Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity, Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, 331–336. o. (2001). ISBN 0253339072 
  46. ↑ Norell, M., Clark, J.M., Makovicky, P.J.. Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods, New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom [archivált változat] (PDF) (angol nyelven), New Haven, Conn: Peabody Museum of Natural History, 49–67. o. (2001). Hozzáférés ideje: 2011. június 29. [archiválás ideje: 2007. július 13.] 
  47. ↑ a b Senter, Phil, Barsbold, R., Britt, Brooks B. & Burnham, David B. (2004). „Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)” (angol nyelven). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8, 1–20. o. 
  48. ↑ Padian, K., Dial, K.P. (2005. november 17.). „Could 'four-winged' dinosaurs fly?” (angol nyelven) (PDF). Nature 438 (7066), E3. o. DOI:0.1038/nature04354. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  49. ↑ Witmer, L.M.. The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (angol nyelven), 3–30. o. (2005). ISBN 0-520-20094-2 
  50. ↑ Olshevsky, George (1994. 06). „The birds first? A theory to fit the facts — evolution of reptiles into birds” (angol nyelven). Omni 16 (9). 
  51. ↑ a b Paul, Gregory S.. Predatory Dinosaurs of the World (angol nyelven). New York: Simon and Schuster, 464. o. (1988) 
  52. ↑ Martin, L.S. (2004). „A basal archosaurian origin for birds” (angol nyelven) (PDF). Acta Geologica Sinica 50 (6), 978–990. o. [2016. május 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. június 29.) 
  53. ↑ Nicholas Bakalar: Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows (angol nyelven). National Geographic News, 2005. december 1. (Hozzáférés: 2011. április 10.)
  54. ↑ Mayr, G, et al. (2005). „A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” (angol nyelven) (PDF). Science 310 (5753), 1483–1486. o. DOI:10.1126/science.1120331. PMID 16322455. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  55. ↑ Mayr, G, Peters, SD (2006). „Response to comment on ‘A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features’” (angol nyelven) (PDF). Science 313 (5791), 1238c. o. DOI:10.1126/science.1130964. (Hozzáférés: 2011. április 10.) 
  56. ↑ Corfe, IJ, Butler, RJ (2006). „Comment on ‘A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features’” (angol nyelven) (PDF). Science 313 (5791), 1238b. o. DOI:10.1126/science.1130800. PMID 16946054. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  57. ↑ Turner, Alan H., Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). „A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight” (angol nyelven) (PDF). Science 317 (5843), 1378–1381. o. DOI:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. (Hozzáférés: 2010. február 4.) 
  58. ↑ Matthew, W. D., Brown, B. (1922). „The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta” (angol nyelven). Bulletin of the American Museum of Natural History 46, 367–385. o. (Hozzáférés: 2011. június 29.) 
  59. ↑ Agnolin, F.L., Novas, F.E. (2011). „Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?” (angol nyelven) (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências 83, 117–162. o. DOI:10.1590/S0001-37652011000100008. (Hozzáférés: 2011. június 29.) 
  60. ↑ Holtz, Thomas R. Jr.. Winter 2010 Appendix, Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF) (angol nyelven) (2010). Hozzáférés ideje: 2011. június 29. 
  61. ↑ Porfiri, Juan D., Jorge O. Calvo and Domenica dos Santos (2011). „A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina”. Anais da Academia Brasileira de Ciências 83 (1), 109–116. o. 
  62. ↑ Bonaparte, (1999).
  63. ↑ Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D., and Calvo, J.O. (2008). „A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids” (angol nyelven). Proceedings of the Royal Society B. DOI:10.1098/rspb.2008.1554. 
  64. ↑ Sereno, P. C.: Stem Archosauria—TaxonSearch version 1.0, November 7, 2005 (angol nyelven), 2005. [2009. január 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. június 29.)
  65. ↑ Bakker, Robert T.. Raptor Red (angol nyelven). New York: Bantam Books, 4. o. (1995). ISBN 0-553-57561-9 
  66. ↑ Pérez-Moreno, B.P., J. L. Sanz, J. Sudre and B. Sigé (1994). „A theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of southern France” (angol nyelven). Dinosaurs and Other Fossil Reptiles of Europe, Second Georges Cuvier Symposium, Montbéliard; Revue de Paléobiologie, Volume spécial 7, 173–188. o. 
  67. ↑ Currie, P. J. (1995). „New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)” (angol nyelven) (abstract). Journal of Vertebrate Paleontology 15 (3), 576–591. o. [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1080/02724634.1995.10011250. (Hozzáférés: 2011. április 10.) 

Fordítás

[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Dromaeosauridae című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

[szerkesztés]

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Dromaeosauridae&oldid=27120855”