Dinoszaurusz–madár kapcsolat

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Az Archaeopteryx lithographica modellje az Oxfordi Egyetem Természetrajzi Múzeumában

A madarak eredete sok éven át az evolúcióbiológia vitatémája volt, de a jelenlegi tudományos álláspont szerint a madarak a theropoda dinoszauruszokból fejlődtek ki a mezozoikum idején.

A madarak és a dinoszauruszok közeli rokonságának elmélete először a 19. században vetődött fel, az „elveszett láncszemnek” tekintett Archaeopteryx 1861-es felfedezése (illetve 1855-ös megtalálása) után, az 1960-as években pedig az összehasonlító anatómia és a kladisztikai elemzés igazolta az evolúciós kapcsolatot. Az 1990-es évektől a kínai Liaoning tartományban előkerült tollas dinoszaurusz leletek új fényt vetettek a témára, a szakértők és a nyilvánosság számára egyaránt. A filogenetika szemszögéből a madarak dinoszauruszok.

A madarak és a dinoszauruszok, különösen a dromaeosauridákhoz hasonló fejlett maniraptora theropodák csontváza több száz közös egyedi jellemzővel rendelkezik, melyek alapján a legtöbb elemzés közeli rokonságot állapít meg közöttük. Az emésztőrendszer és a keringési rendszer, illetve az állati viselkedés hasonlóságai, bár jóval nehezebben állapíthatók meg a fosszilis rekord alapján, a tollak közös jelenlétével együtt szintén összekötik a madarakat a dinoszauruszokkal. A Tyrannosaurus rex lágy szöveteinek áttörést jelentő felfedezése, mely lehetővé teszi a kollagénszövetek sejtanatómiai és proteinszekvenálásos összehasonlítását, további bizonyítékot szolgáltatott a dinoszaurusz-madár kapcsolat megerősítésére.

Csak néhány tudós vitatja továbbra is a madarak dinoszauruszoktól való származását, azt állítva, hogy más archosaurus hüllőktől származnak. A dinoszauruszoktól való származást támogatók között is vitatéma maradt a korai madarak theropodák csoportján belüli pontos filogenetikai elhelyezkedése. A madarak repülésének kialakulására, ami különálló, de mégis a témához kapcsolódó kérdés, szintén többféle válasz létezik.

A kutatások története[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Huxley, az Archaeopteryx és a korai kutatások[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A madarak eredete utáni tudományos kutatás rövid idővel azután kezdődött, hogy Charles Darwin 1859-ben megjelentette nagy áttörést hozó A fajok eredete című művét, melyben a természetes kiválasztódáson keresztül zajló evolúció elméletét írja le. 1860-ban, egy fosszilzálódott tollat találtak a németországi Solnhofen késő jura időszaki mészkőrétegében. A tollat Archaeopteryx lithographica néven Christian Erich Hermann von Meyer írta le, egy évvel később,[1] 1863-ban pedig Richard Owen készített leírást egy majdnem teljes csontvázról, felismerve, hogy a lelet egy madár, annak ellenére, hogy számos jellegzetessége, például a karmos mellső lábak és a hosszú, csontos farok alapján a hüllőkre emlékeztet.[2]

A „Darwin buldogja” néven is emlegetett brit biológus, Thomas Henry Huxley, aki az új evolúciós elmélet elszánt támogatója volt, szinte azonnal kijelentette, hogy az Archaeopteryx a hüllők és a madarak közötti átmeneti fosszília. 1868-tól kezdődően Huxley összehasonlításokat végzett az Archaeopteryx és a különféle őshüllők között, és rájött, hogy a lelet nagy mértékben hasonlít az olyan dinoszauruszokra, mint a Hypsilophodon vagy a Compsognathus.[3][4] Az 1870-es évek végén felfedezett, ikonná vált „Berlini példány”, amely egy hüllőszerű fogsorral is rendelkező teljes Archaeopteryx egyed, további bizonyítékkal szolgált. Huxley volt az első, aki felvetette a dinoszauruszok és a madarak közötti evolúciós kapcsolatot, azonban szembe került a meglehetősen befolyásos Owennel, aki rendíthetetlen kreacionista maradt. Huxley következtetéseit számos biológus, például Nopcsa Ferenc[5] elfogadta, míg mások, mint Harry Govier Seeley[6] vitatták a konvergens evolúción alapuló hasonlóságot.

Heilmann és a thecodontia-elmélet[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A 20. század elején a dán Gerhard Heilmann írásai fordulóponthoz vezettek. A főként művészettel foglalkozó Heilmann a madarak iránti tudományos érdeklődése kapcsán 1913 és 1916 között számos, a madarak anatómiájára, embriológiájára, viselkedésére, őskori leleteire és evolúciójára vonatkozó kutatási eredményt publikált.[7] Művét, melyet eredetileg dánul írt (és Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning címmel jelentetett meg), 1926-ban adták ki angol nyelven The Origin of Birds (A madarak eredete) címen. Huxleyhoz hasonlóan Heilmann is elvégezte az Archaeopteryx őshüllőkkel való összehasonlítását, és szintén arra az eredményre jutott, hogy a theropoda dinoszauruszok közé tartozó Compsognathusra hasonlít leginkább. Megjegyezte azonban, hogy a madarak, több kezdetleges hüllőhöz hasonlóan kulcscsontokkal rendelkeztek, melyek a madarak esetében egy villacsonttá forrtak össze, a dinoszauruszok fosszíliái között azonban addig még nem találtak ilyesmit. Mivel hitt az evolúció visszafordíthatatlanságát kimondó Dollo-törvényben, nem tudta elfogadni, hogy a kulcscsont elveszett a dinoszauruszoknál, majd újra kifejlődött a madaraknál. Emiatt kénytelen volt kizárni, hogy a dinoszauruszok a madarak ősei lehettek, és valamennyi hasonlóságukat a konvergens evolúció eredményének tulajdonította. Heilmann kijelentette, hogy a madarak ősei inkább a jóval kezdetlegesebb thecodontia hüllők között keresendők.[8] Heilmann rendkívül alapos megközelítése bebiztosította, hogy a könyve klasszikussá váljon a témában, és így a madarak eredetével kapcsolatos következtetését, több más állítása mellett szinte valamennyi evolúcióbiológus elfogadta az elkövetkező négy évtizedben.[9]

A kulcscsontok aránylag törékenyek, így fennáll a veszélye annak, hogy eltörnek vagy megsemmisülnek, mielőtt a kutatók felismerhetnék azokat. Mindazonáltal a kulcscsontokat még azelőtt megtalálták a theropoda dinoszauruszoknál, mielőtt Heilmann megírta volna a könyvét, de a téves azonosítás miatt a felfedezés elmaradt. (1923-ban, három évvel A madarak eredete megjelenése előtt Roy Chapman Andrews talált egy jó állapotban megőrződött Oviraptor fosszíliát a mongóliai Góbi-sivatagban, azonban Henry Fairfield Osborn, aki 1924-ben elvégezte a lelet elemzését, tévesen köztes kulcscsontként azonosította a tárgyat.[10]) A dinoszauruszok kulcscsontjainak hiánya ortodox nézetté vált annak ellenére, hogy 1936-ban egy kezdetleges theropoda, a Segisaurus esetében megtalálták ezt a testrészt.[11] A következő dinoszaurusz-kulcscsont felfedezésről szóló beszámoló 1983-ból származik, egy, a Hidegháború vége előtt megjelent orosz cikkből.[12]

Ellentétben azzal amit Heilman hitt, az őslénykutatók mára elfogadták, hogy a kulcscsontok és bizonyos esetekben a villacsont szokványos jellemzőnek számítanak nemcsak a theropodáknál, hanem a többi hüllőmedencéjű dinoszaurusznál is. 2007 végére a legbazálisabb Eoraptor és Herrerasaurus kivételével, szinte valamennyi theropodánál rátaláltak a kulcscsontra.[13] A Segisaurus kulcscsontjáról szóló 1936-os beszámolót egy 2005-ös felülvizsgálat során igazolták.[14] Összekapcsolódott, villacsontszerű kulcscsontot találtak a Massospondylusnál, a kora jura időszakban élt prosauropodánál is.[15]

Ostrom, a Deinonychus és a „Dinoszaurusz reneszánsz”[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Deinonychus rekonstrukciója

A thecodontia-elmélet körül akkor kezdtek felcsapni a hullámok, amikor 1964-ben Montana államban egy új theropoda dinoszauruszt fedeztek fel. 1969-ben John Ostrom, a Yale Egyetem kutatója leírást készített a leletről és elnevezte Deinonychusnak.[16] Egy évvel később Ostrom a hollandiai Teyler Museumban egy új leírást készített egy Pterodactylusról, mint az Archaeopteryx egy újabb példányáról.[17] A lelet főként egy szárnyból állt, és Ostrom a leírás elkészítése közben hasonlóságokat vett észre az Archaeopteryx és a Deinonychus csuklója között.[18]

A Deinonychus (balra) és az Archaeopteryx (jobbra) mellső végtagjai közötti hasonlóság vezette rá John Ostromot a dinoszauruszok és madarak közti kapcsolatról szóló elmélet felélesztésére

1972-ben a brit őslénykutató, Alick Walker felvetette, hogy a madarak nem a thecodontiáktól származnak, hanem a krokodilok őseitől, például a Sphenosuchustól.[19] Ostromot a theropodákon és a korai madarakon végzett munkája elvezette oda, hogy válaszként az 1970-es évek közepén egy sor publikációval álljon elő, melyekben feltárta a madarak és a theropoda dinoszauruszok között felfedezett számos hasonlóságot, újraélesztve az elgondolást, amely egy évszázaddal korábban Huxleyban is felmerült.[20][21][22] Az, hogy Ostrom ráébredt a madarak dinoszauruszoktól való származására, és új ötletei támadtak a dinoszauruszok metabolizmusával,[23] aktivitási szintjeivel és szülői gondoskodásával[24] kapcsolatban, elindította a dinoszaurusz reneszánsznak nevezett folyamatot, ami az 1970-es évek óta tart.

Ostrom kijelentései egyidőben történtek az 1960-as években Willi Hennig által bevezetett filogenetikus rendszertan (kladisztika) szerepének megnövekedésével.[25] A kladisztika olyan módszer, ami a fajokat szigorúan az evolúciós kapcsolataik alapján rendezi el, az anatómiai jellemzőiken végzett statisztikai elemzés felhasználásával. Az 1980-as években Jacques Gauthier és mások elkezdték alkalmazni a kladisztika módszertanát a dinoszauruszok filogenetikai vizsgálatához, ami kétségtelenné tette, hogy a madarak a theropoda dinoszauruszok egyik fejlett csoportját képezik.[26] A korai elemzések szerint a Deinonychushoz hasonló dromaeosaurida theropodák állnak leginkább közel a madarakhoz, ezt az eredményt pedig azóta számos alkalommal megerősítették.[27][28]

Modern kutatás és a kínai tollas dinoszauruszok[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Sinosauropteryx prima fosszíliája

Az 1990-es évek elején látványos madárfosszíliákat fedeztek fel az északkelet-kínai Liaoning tartomány kora kréta időszaki geológiai formációiban.[29][30] 1996-ban a kínai őslénykutatók leírást készítettek a Sinosauropteryxről, a Yixian (Jihszien) Formációban talált egyik új madárnemről,[31] ám hamarosan felismerték, hogy az állat valójában egy theropoda dinoszaurusz, amely közeli rokonságban állt a Compsognathussal. Meglepetésre a testét hosszú, rostos képződmények borították. A „prototollaknak” elnevezett függelékekről azt gondolták, hogy homológok a jóval fejlettebb madártollakkal,[32] bár néhány tudós nem értett egyet ezzel a megállapítással.[33] Nem sokkal ezután a kínai és észak-amerikai tudósok leírást készíŧettek a Caudipteryxről és a Protarchaeopteryxről. A csontvázak jellemzői alapján ezek az állatok röpképtelen dinoszauruszok voltak, de a maradványaikon a madarakéra emlékeztető, teljesen kifejlődött tollak láthatók.[34] Az „Archaeoraptorról”, aminek a leírása ellenőrzés nélkül jelent meg a National Geographic egyik 1999-es számában,[35] kiderült, hogy csalás,[36] de a Yixian (Jihszien) Formációból, törvényes és törvénytelen módon továbbra is áradtak a hiteles maradványok. E fosszíliák között számos különféle tollakkal vagy prototollakal rendelkező theropoda[37][38] és rendkívül madárszerű dinoszaurusz,[39] valamint dinoszauruszszerű kezdetleges madár is volt,[40] melyek szinte teljesen betömték a theropodák és a madarak közti morfológiai lyukat.

Egy apró kisebbség, melybe bele tartozik az ornitológus Alan Feduccia és Larry Martin, továbbra is azt állítja, hogy a madarak más korai archosaurusok, például a Longisquama vagy az Euparkeria leszármazottai.[41][42] A madarak fejlődésbiológiájához kapcsolódó embriológiai vizsgálatok kérdéseket vetettek fel a madarak és a dinoszauruszok mellső végtagjainak ujj homológiáját illetően.[43] Azonban az összehasonlító anatómia, a filogenetika, valamint a Kínából előkerült megdöbbentő tollas dinoszaurusz fosszíliák meggyőző bizonyítékot szolgáltattak arra az elméletre vonatkozóan, ami szerint a madarak fejlett dinoszauruszok, így a kezdetben Huxley, majd Nopcsa és végül Ostrom által felvetett elképzelés napjainkra majdnem egyhangú támogatottságot ért el az őslénykutatók között.[9]

Törzsfejlődés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Történelmi okokból az Archaeopteryxet avagy Urvogelt tartják az első madárnak. Azonban az újabb felfedezések betömték a lyukat a theropodák és az Archaeopteryx, valamint az Archaeopteryx és a modern madarak között, a filogenetikus taxonómusok tradicionálisan az Archaeopteryxet használják fel az Aves klád definiálására.[44][45] Az Avest csak ritkán definiálják olyan koronacsoportként, ami kizárólag a ma élő madarakat tartalmazza.[26] A madarakat szinte valamennyi őslénykutató coelurosaurus theropoda dinoszauruszoknak tekinti.[9] A Coelurosauria klád számos kladisztikai elemzés szerint tartalmazza a Maniraptora csoportot, melybe a therizinoasuroideák, az oviraptorosaurusok, a troodontidák, a dromaeosauridák és a madarak tartoznak.[27][28][46] Ezek közül a dromaeosauridákat és a troodontidákat rendszerint Deinonychosauria néven egy kládként kezelik, ami a madarak testvértaxonja (együtt alkotják a csomópont-alapú Eumaniraptora kládot), az ág-alapú Paraves kládon belül.[27][47]

Más vizsgálatok egyéb törzsfejlődési utakat valószínűsítenek a dinoszauruszok bizonyos csoportjain belül, melyeket rendszerint röpképtelennek tartanak, és amelyekről azt gondolják, hogy röpképes ősöktől származnak. Például egy 2002-es elemzés alapján az oviraptorosaurusok bazális madarak.[48] Az Ázsiából és Amerikából ismertté vált alvarezsauridákat különböző bazális maniraptorákként,[27][28][49][50] paraviákként,[46] az ornithomimosaurusok testvértaxonjaként,[51] továbbá specializálódott korai madarakként osztályozzák.[52][53] A Rahonavis nemet, amit eredetileg korai madárként írtak le,[54] számos vizsgálat röpképtelen dromaeosauridaként azonosította.[47][55] A dromaeosauridákat és a troodontidákat szintén inkább az Aves tagjaként tartják számon.[56][57]

A madarakat és a dinoszauruszokat összekötő jellemzők[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Több mint száz különböző anatómiai[58] jellemző köti össze a madarakat és a theropoda dinoszauruszokat. Néhányuk az alábbiakban került felsorolásra:

Tollak[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az 1876-77 táján felfedezett berlini Archaeopteryx

Az 1861-ben felfedezett Archaeopteryx volt az első jó példa a „tollas dinoszauruszokra”. A legelső példányt a Solnhofeni mészkőben, a dél-németországi lagerstättenben (csúcslelőhelyen) találták meg, amely egy ritka és nevezetes geológiai formáció, ahonnan rendkívül részletes fosszíliák kerültek elő. Az Archaeopteryx egy átmeneti fosszília, ami egyértelműen a modern hüllők és a madarak közti átmenetre utaló jellemzőkkel rendelkezik. Mindössze két évvel azután bukkantak rá, hogy Darwin A fajok eredete című műve megjelent, így élénk vitákat váltott ki az evolúcióbiológia támogatói és a kreacionisták között. Ez a korai madár annyira dinoszauruszszerű, hogy a sziklában jól láthatóan megmaradt toll lenyomatok nélkül legalább az egyik példány összetéveszthető lenne a Compsognathussal.[59]

Az 1990-es évektől számos új tollas dinoszaurusz lelet került elő, melyek még meggyőzőbb bizonyítékot szolgáltattak a dinoszauruszok és a madarak közeli kapcsolatát illetően. Legtöbbjüket az északkelet-kínai Liaoning tartományban találták meg, amely a kréta időszakban egy szigetkontinens része volt. Bár a tollak csak a Yixian (Jihszien) Formációként ismert lagerstättenben és még néhány helyen konzerválódtak, nyilvánvaló hogy a világ más részein is élhettek röpképtelen tollas dinoszauruszfajok. A tollas dinoszauruszokra utaló fosszilis bizonyítékok széles körű elterjedését az korlátozhatta, hogy a bőr és a tollak csak ritkán őrződtek meg a fosszilizáció során, ezért hiányoznak a fosszilis rekordból.

Egy újabb keletű fejlemény a felfedezések körüli vitában a dinoszaurusz fosszíliákat körülvevő prototoll lenyomatok jelenléte. A prototollak alapján felvetődött, hogy talán a tyrannosauroideák is tollasak voltak.[60] Vannak azonban, akik azt állítják, hogy a prototollak csupán a dinoszauruszok kültakarója alatti kollagén rostok lebomlásával keletkeztek.[42]

Az NGMC 91 jelű fosszília feltehetően a Sinornithosaurus egyik példánya

A tollas dinoszauruszok közé tartozik a Beipiaosaurus, a Caudipteryx, a Dilong paradoxus, a Microraptor, a Protarchaeopteryx, a Shuvuuia, a Sinornithosaurus, a Sinosauropteryx és a Jinfengopteryx, az olyan dinoszauruszszerű madarakkal együtt, mint a Confuciusornis, amely anatómiailag közel áll a modern madarakhoz. Mindet ugyanazon az észak-kínai területen találták meg. A Dromaeosauridae család már sűrű és fejlett tollazattal rendelkezett, és legalább egyikük, a Cryptovolans képes lehetett a repülésre is.

Csontváz[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Mivel a tollakat általában a madarak sajátosságának tartják, a tollas dinoszauruszokat a madarak és a dinoszauruszok közötti hiányzó láncszemnek tekintik. Az őslénykutatók számára azonban lényegesebb az a tény, hogy számos hasonló csontszerkezeti jellemvonás található a két csoportnál. Emellett egyre nyilvánvalóbb, hogy a dinoszauruszok és a madarak közötti átmenet, valamint a repülés evolúciója sokkal összetettebb módon ment végbe, mint ahogyan azt korábban feltételezték. Néhány tudós, például Gregory S. Paul úgy gondolja, hogy miközben a madarak kifejlődtek a dinoszauruszokból, egyes dinoszauruszok, például a dromaeosauridák a madarakból fejlődtek ki, megőrizve a tollaikat, de elveszítve a repülési képességüket, ahogyan a mai struccok és más futómadarak.

A madarak és a dinoszauruszok csontvázainak összehasonlítása, valamint a kladisztikai elemzés megerősíti a kapcsolat valószínűségét, különösen a theropoda dinoszauruszok Maniraptora ága esetében. Hasonlóságok fedezhetők fel például a nyak, a szeméremcsont, a csukló (a félhold alakú kéztőcsont), a kar, a vállöv, a lapocka, a kulcscsont és a szegycsont vizsgálata során.

Tüdők[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az Ohio-i Egyetemen Patrick O'Connor által vezetett kutatás bebizonyította, hogy a nagy húsevő dinoszauruszoknak olyan légzsák rendszerük volt, mint amilyen mai madaraknak is van. A theropoda dinoszauruszok (két, madárszerű lábon járó húsevők) tüdeje ugyanúgy pumpál levegőt a csontváz üregeibe, mint ahogyan az a madaraknál is történik. „A madarak egyedi jellegzetességeinek őseiknél is létezniük kellett valamilyen formában”, jelentette ki O'Connor.[61]

A Public Library of Science ONE című online folyóirat 2008. szeptember 29-ei számában levő Aerosteon riocoloradensis leírás szolgáltatja a legszilárdabb bizonyítékot arra, hogy a dinoszauruszok madárszerű légzőrendszerrel rendelkeztek. A komputertomográfiás (CT) vizsgálat feltárta, hogy az Aerosteon testüregében légzsákok helyezkedtek el.[62][63]

Szív és alvó helyzet[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Egy Thescelosaurus mellkasüregének (2000-ben elvégzett) komputertomográfiás (CT) vizsgálata egy négyüregű szív maradványait mutatta ki, amihez hasonlóval napjainkban az emlősök és a madarak is rendelkeznek.[64] A lelet vitákat váltott ki a tudósok között, akik a vizsgálati eredményt anatómiai szempontból hibásnak,[65] illetve egyszerűen fantáziálásnak minősítették.[66] A kérdés hogy a lelet mennyire tükrözi a dinoszauruszok metabolikus arányát és belső anatómiáját vitás lehet, de a tárgy mibenlététől függetlenül tény. hogy az emlősöknek és a madaraknak, a dinoszauruszok legközelebbi ma élő rokonainak négyüregű szíve van (ami jóllehet a krokodiloknál kissé módosult, a vízi életmód hatására), így elképzelhető, hogy a dinoszauruszok is hasonlóval rendelkeztek.[67]

Egy 2004-ben felfedezett troodontida fosszíliáján a madarakra jellemző alvó testhelyzet látható, amelyben az állat hátra fordított fejét az egyik karja alá dugja.[68][69][70] Ez a póz a mai madaraknál a fej melegen tartására szolgál.

Szaporodásbiológia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Egy 2003-ban felfedezett Tyrannosaurus rex csontváz[71] arra szolgált bizonyítékul, hogy a dinoszauruszok és a madarak közös őssel rendelkeznek, továbbá első ízben tette lehetővé egy dinoszaurusz nemének megállapítását. A tojáshéjképzéshez szükséges kalciumot a nőnemű madarak az úgynevezett medulláris csontban raktározzák, amely a madár lábcsontjainak belsejében, a belső csonthártya és a csontüreg között található speciális csontszövet. A Tyrannosaurus rex hátsó lábcsontjainak hasonló csontszövet-maradványai azt sejtetik, hogy a zsarnokgyík is ilyen szaporodási stratégiát követett, és egyben a megtalált egyed nőnemű volt.[72] A további kutatások a theropodák közé tartozó Allosaurus és az ornithopodák közé tartozó Tenontosaurus maradványai között is megtalálták a medulláris csontot. A tény, hogy az Allosaurus, a Tyrannosaurus és a Tenontosaurus egyazon fejlődési vonalon található, arra utal, hogy a dinoszauruszoknál nagyon korán kifejlődött ez a jellegzetesség. A medulláris csont a kifejletlen példányoknál is megtalálható, ami azt jelzi, hogy a dinoszauruszok nagy méretükhöz képest elég gyorsan elérték az ivarérettséget.[73]

Költés és utódgondozás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Egy fészkelő Citipati osmolskae példány maradványa, a New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeumban (American Museum of Natural History)

Az oviraptoridák közé tartozó Citipatit, amelyet 1993-ban fedeztek fel Mongóliában, tyúkszerű költő pózban találták meg, amiből azt a következtetést vonták le, hogy a tojásait tollaival tartotta melegen.[74] Más leletek is utalnak a szülői gondoskodásra.

Számos dinoszauruszfaj, köztük a Maiasauria maradványait olyan csoportokban találták meg, amelyekben a fiatalabb és idősebb állatok keveredtek, így feltehetően gyakran hatottak egymásra.

Egy fog nélküli embrió alapján azt is feltételezik, hogy a szülők gondozták az utódaikat. Talán ugyanúgy a táplálék felöklendezésével etették őket, ahogyan a mai madarak is teszik. Ez a viselkedés számos madárfajnál megfigyelhető.

Zúzókövek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A madarak és a dinoszauruszok közti közeli rokonság újabb nyilvánvaló jele a zúzókövek használata. Az állatok által lenyelt kövek a gyomorba jutva segítik a nehezen emészthető rostos táplálék megőrlését. A fosszíliákhoz tartozó zúzóköveket gasztrolitoknak nevezik.[75]

Molekuláris bizonyíték és lágy szövet[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Egy fiatal Scipionyx samniticus fosszíliája, melyen jól láthatók a lágy szövetek nyomai

Az egyik legismertebb lágy szövet lenyomat az olaszországi Petraroia-ból került elő, 1998-ban. A lelet egy nagyon fiatal coelurosaurus, egy Scipionyx samniticus maradványait tartalmazza. Megőrződtek a még kifejletlen dinoszaurusz vékony- és a vastagbelének, májának, izomzatának, valamint légcsövének részletei[76]

A Science 2005. márciusi számában Dr. Mary Higby Schweitzer és társai bejelentették, hogy egy, a montanai Hell Creek Formáció területén felfedezett 68 millió éves Tyrannosaurus rex lábcsontjában rugalmas anyagot találtak, amelyet a tudóscsoportnak sikerült rehidratálnia.[77] Hét kollagén típust nyertek ki a csonttöredékekből, melyeket a ma élő madarak (pontosabban egy csirke) kollagénjeivel összehasonlítva megállapították, hogy a korábbi theropodák és a mai madarak közeli rokonságban állnak egymással.

Mikor néhány héttel később (demineralizációs eljárás segítségével) eltávolították az ásványi anyagot a fosszilizálódott csont velőüregéből, Schweitzer érintetlen állapotban levő belső struktúrákat, véredényeket, csontmátrixot és kötőszövetet (kollagénrostokat) talált. Alapos mikroszkópos vizsgálat után kiderült, hogy a dinoszaurusz lágy szöveteinek vélt anyag még sejt szintű mikrostruktúrákat is tartalmaz. Az anyag pontos összetétele és természete még nem ismeretes, de számos hírforrás a Jurassic Park című filmet felidézve számolt be róla. A lelet értelmezése még tart, és Dr. Schweitzer felfedezésének valódi jelentősége egyelőre nem tisztázott.[77][78]

Viták[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A madarak repülésének eredete[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A nevezetes Microraptor, a madarak „unokatestvére”

A madarak repülésének eredetével kapcsolatos viták nagyjából egyidősek a madarak dinoszauruszokból való kifejlődésének elméletével, amely az Archaeopteryx 1861-es felfedezése kapcsán született. Két uralkodó elképzelés létezik a repülést illetően: a futó („földről fel”) elmélet szerint a madarak kis méretű, a talajon gyorsan futó ragadozókból fejlődtek ki; a falakó („fáról le”) elmélet szerint pedig az evezőszárnyú repülés, a fákon élő (és az ágak között ugráló) állatok mozdulatlan szárnyú siklórepüléséből fejlődött ki. Egy újabb keletű elmélet a „szárny által segített emelkedőn való futás” a futó elmélet változata, ami szerint a szárnyak aerodinamikai funkciója a rendkívül meredek lejtőkön felfelé való futás támogatására alakult ki, ami hasznos lehetett a ragadozók elől történő menekülés során.

Futó („földről fel”) elmélet[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A talajlakó tollas dinoszaurusz, a Rahonavis egyes kutatók szerint a repülésre is alkalmas lehetett

A repülés eredetével kapcsolatos futó elméletet először Samuel Wendell Williston vetette fel, és Nopcsa Ferenc dolgozta ki. A feltételezés szerint egyes gyorsan futó, hosszú farkú állatok a mellső végtagjaikat használták egyensúlyozásra futás közben. Az elmélet modern változata, főleg az azóta tett felfedezések eredményeként számos részletében eltér a Williston-Nopcsa-féle változattól.

Nopcsa feltételezte, hogy a kinyújtott karok felületének növekedése segítette a kis futó ragadozókat az egyensúlyuk megtartásában, és a mellső lábak pikkelyeinek meghosszabbodása a tollak kifejlődéséhez vezetett. A tollak segíthették a rovarok vagy más kisebb zsákmányállatok elejtését, a fejlődés eredményeként pedig az állatok a szárnyaik használatával képessé váltak nagyobb távolságok átugrására. Nopcsa szerint a repülés fejlődésének három nagyobb szakasza volt. Az első a passzív repülés felismerése, mely során a szárny struktúrák ejtőernyőként szolgáltak. A második az aktív repülés időszaka, melyben az állatok a szárnyaikat lengetve repültek. Erre az Archaeopteryxet hozta fel példaként. A végső állapotban a madárrá fejlődött állatok képessé váltak a felszállásra is.[79]

A jelenlegi ismeretek alapján a tollak nem a pikkelyekből fejlődtek ki, mivel más proteinek hozták őket létre.[80] Ennél lényegesebb, hogy Nopcsa elmélete szerint a tollak a repülés kialakulásának részeként fejlődtek ki, de az újabb keletű felfedezések bebizonyították, hogy ez a feltételezés téves.

A tollak nagyon gyakoriak a coelurosaurus dinoszauruszoknál (melyek között megtalálható a tyrannosauroideák korai őse, a Dilong is).[81] A modern madarakat szinte valamennyi őslénykutató coelurosaurusként osztályozza,[82] csak néhány ornitológus nem ért egyet ezzel a felfogással.[83][84] A „földről fel” elmélet modern változata szerint a madarak ősei kis méretű, tollas, talajon futó ragadozó dinoszauruszok voltak (a gyalogkakukkéhoz eléggé hasonló vadászati módszert követve[85]), melyek a mellső lábaikat használták az áldozataik üldözése közben, miáltal alkalmassá váltak a siklórepülésre, majd az evezőszárnyú repülésre is. A tollak eredeti szerepe a leginkább elfogadott elképzelés szerint a hőszigetelés és a párválasztás közbeni pózolás lehetett, ahogyan a mai madaraknál is.[86][87]

Számos Archaeopteryx fosszília került elő tengeri üledékből, így azt feltételezik róluk, hogy a szárnyukkal a sisakos baziliszkuszhoz (avagy jézusgyíkhoz) hasonlóan képesek lehettek a víz felett repülni.[88]

A „földről fel” elmélettel szembeni legújabb keletű támadás megkísérli megcáfolni a modern változat azon feltételezését, ami szerint a madarak módosult coelurosaurus dinoszauruszok. A legkomolyabb érv embriológiai elemzésen alapul, amely arra a következtetésre jut, hogy a madarak szárnya a 2-es, 3-as és 4-es ujjakból alakult ki (melyek a mutató, középső és gyűrűs ujjnak felelnek meg az ember esetében; a madarak első ujja képezi a fiók szárnyat (alulát), amit az alacsony sebességű repülés, például a leszállás közbeni átesés megakadályozására használnak), de a coelurosaurusok „kezét” az 1., 2. és 3. ujj alkotja (melyek a hüvely, mutató és középső ujjaknak felelnek meg az ember esetében).[89] Ezek az elemzések azonban embriológiai alapon vitathatók, ugyanis a „kéz” gyakran más módon fejlődik ki az egyes kládokon belül, melyeknél bizonyos ujjak elvesznek az evolúciós folyamat során, így ez megtörténhetett a madarak mellső végtagja esetében is.[90][91][92] Ez a vita összetett és még nem zárult le (lásd „Ujj homológia”).

A supracoracoideus izom egy csigaszerű rendszer segítségével emeli fel a szárnyakat, melyek erőteljes lecsapását a mellizmok biztosítják

„Szárny által segített emelkedőn való futás”[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az „emelkedőn való szárnyalás” elmélete a csukárok megfigyelése kapcsán vetődött fel, és eszerint a szárnyak aerodinamikai funkciója a meredek emelkedőkön, illetve fatörzseken felfelé való gyors futás támogatására fejlődött ki, segítséget nyújtva a ragadozók elől történő menekülésnél.[93] Ez az elmélet a „földről fel” speciális változata. Megjegyzendő, hogy ez a forgatókönyv azt is feltételezi, hogy az állatoknak leszorító erőt kell kifejteniük a hatékonyabb kapaszkodás érdekében.[94][95] A korai madaraknál azonban, az Archaeopteryxet is beleértve, hiányzik az a váll mechanizmus, ami a modern madaraknál gyors és erőteljes felfelé irányuló szárnymozgást tesz lehetővé; a leszorító erő hiányában pedig úgy tűnik, hogy a korai madarak nem voltak képesek az „emelkedőn való szárnyalásra”.[96]

Falakó („fáról le”) elmélet[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A falakó elmélet szerint a madarak ősei a fákon éltek, ágról ágra ugrálva. Ehhez az életmódhoz előnyt jelent a meghosszabbodott lábközépcsont és a hátrafelé irányuló hallux (nagylábujj) kifejlődése, ami a fákon való kapaszkodást segíti. A mellső és a hátsó végtagok más célra alkalmazkodtak; a mellsők mászásra, a hátsók pedig ugrásra. Ennek következtében a mellső lábak hosszúak maradtak, ahogyan a futó fejlődés eredményeként is.[79] A „szárnyak” felülete növekedett a jobb siklóképesség elérése érdekében, a siklórepülés kialakulása után pedig a szárnyaik csapkodásával az állatok tovább növelték röpképességüket.

A hosszú lábú talajlakó theropodákhoz képest kevés bizonyíték létezik a famászó dinoszauruszokra vonatkozóan – csupán az Epidendrosaurus/Scansoriopteryx és talán a Microraptor tartozhat ebbe a csoportba, bár a legújabb filogenetikai elemzések alapján ezek a nemek közelebb állnak az első madarakhoz[forrás?]. Tény azonban, hogy az erdei üledékek csak ritkán őrződnek meg, ami magyarázatot adhat a leletek hiányára.

Egyes újabb kutatások aláaknázzák a „fáról le” elméletet azt állítva, hogy a legkorábbi madarak és közvetlen őseik nem tudtak fára mászni. A mai falakó madarak sokkal görbébb lábujj karmokkal rendelkeznek, mint a talajon élők; a mezozoikumi madarak és a közeli rokonságukba tartozó röpképtelen theropoda dinoszauruszok lábujj karmai pedig inkább a mai talajlakó madarakéra hasonlítanak.[97]

Az Archaeopteryx jelentőségének csökkenése[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az Archaeopteryx volt az első, és hosszú időn át az egyetlen ismert tollas mezozoikumi állat (vagy dinoszaurusz, a többség által elfogadott nézet alapján, ami szerint a madarak módosult dinoszauruszok). Ennek eredményeként az 1990-es évek közepéig a madarak eredetéről és a repülési képességük kialakulásáról szóló viták középpontjában az Archaeopteryx állt. Az is kérdéses volt, hogy vajon az állat képes volt-e a repülésre. Úgy tűnik, hogy az agya felépítése és a belső fülében levő egyensúly szervei, melyeket a repülés során használt, hasonlítanak a mai madarakéhoz.[98] Emellett az Archaeopteryx szárnytollainak elrendezése szintén hasonlóságokat mutat a ma élő madarakéval, ahogyan a szárnyán és a farkán levő aszimmetrikus repülőtollak is. Az Archaeopteryxnél azonban hiányzik a szárnyak gyors, erőteljes felemeléséhez szükséges váll mechanizmus, ami azt jelenti, hogy ez az állat a többi korai madárral együtt nem volt képes szárnycsapásokkal repülni, csak vitorlázásra volt lehetősége.[96]

Ám az 1990-es években kezdődött tollas dinoszaurusz felfedezésekkel az Archaeopteryx megszűnt a madarak repülésének kialakulásáról szóló viták kulcsfigurája lenni. Egyes késő jura és kréta időszakból származó kis méretű tollas coelurosaurusok ugyanis olyan jellemzőkkel rendelkeztek, amik alapján a repülő madarak előfutárai közé sorolták őket. Közéjük tartozott például a talajon futó, és a második lábujján Velociraptorszerű, felemelve tartott sarló alakú lábkarommal rendelkező Rahonavis, melyről az őslénykutatók azt gondolják, hogy jobban alkalmazkodott a repüléshez, mint az Archaeopteryx;[99] az Epidendrosaurus egy erdei dinoszaurusz, ami talán bizonyítékul szolgál a „fáról le” elméletre;[100] valamint a Microraptor, egy másik erdei dinoszaurusz, amely már fejlett repülési képességgel rendelkezhetett, mivel a hátsó lábain levő repülőtollak egy kétfedelű repülőgép alsó szárnyához hasonló felületként szolgáltak.[101] 1915 elején felvetődött, hogy a madarak repülésének evolúciójában talán lehetett egy négyszárnyú (tetrapteryx) időszak is.[102]

Másodjára röpképtelenné vált dinoszauruszok[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az oviraptorosaurusok közé tartozó Caudipteryx zoui: Egy röpképtelen madár?

Gregory Paul A világ ragadozó dinoszauruszai (Predatory Dinosaurs of the World, 1988) és A levegő dinoszauruszai (Dinosaurs of the Air, 2002) című könyvében felvázolt elmélete szerint a húsevő dinoszauruszok olyan csoportjai, mint a deinonychosaurusok, de talán az oviraptorosaurusok, a therizinosauroideák, az alvarezsauridák és az ornithomimosaurusok is, olyan ősöktől származnak, amelyek még képesek voltak a repülésre. Ezen álláspont szerint az Archaeopteryx-szerű lények kevésbé álltak közelebb a mai madarakhoz, mint ezek a dinoszauruszok.

Az Archaeopteryx a legújabb kladisztikai elemzés szerint közelebb áll a madarakhoz, mint a deinonychosaurusokhoz vagy az oviraptorosaurusokhoz, ahogy az olyan állatok is, mint a Microraptor vagy a Sinornithosaurus, melyek kétségtelenül közelebb állnak a deinonychosaurusok kládjához, és jobban alkalmazkodtak a repüléshez, mint a későbbi deinonychosaurusok. Az Archaeopteryx jellemzői még elég bazálisak, így elképzelhető, hogy a kora illetve középső kréta időszak idején élt legkorábbi madarak még visszatérhettek egy, a dinoszauruszokéra jobban emlékeztető életmódhoz. A Hesperornis, melynek ősei másodjára váltak röpképtelenné a jura-kréta időszakok határán, felveti annak lehetőségét, hogy a madárcsőr elvesztése kevésbé valószínű, mint a repülés képességének elvesztése, viszont a fogak újabb kifejlődése könnyebben végbemehetett, mint ahogyan az első pillantásra tűnik. Tény, hogy a fogakkal születő modern csirkék úgy tűnik, még hordozzák a fogak kifejlődéséért felelős gént, ami közel 100 millió év elteltével is képes újra felbukkanni a mutáns példányoknál.[103]

Coelurosaurusok

Tyrannosauroidák




Ornithomimosaurusok




Alvarezsauridák





Therizinosauroideák



Oviraptosauriák





Archaeopteryx és Rahonavis
(madarak)




Troodontidák


Deinonychosauriák


Confuciusornis
(madár)



Microraptor
(dromaeosaurida)




Dromaeosauridák









Egyszerűsített kaldogram Mayr és szerzőtársai (2005-ös) műve alapján
A vastagbetűvel jelölt csoportokat rendszerint madaraknak tekintik.[57]

2005-ben Mayr és szerzőtársai, az újonnan leírt, tizedik Archaeopteryx fosszília adatait egy kladisztikai adatmátrixba betöltve kimutatták, hogy az Archaeopteryx a testvérkládjába tartozik egy olyan másik kládnak, melyet (nevezetesen a Deinonychosauria és a Troodontidae csoportokat) az Archaeopteryxével együtt tradicionálisan inkább röpképtelen theropodáknak tekintenek, semmint olyan fejlettebb madaraknak, mint amilyennek az elemzés alapján a Confuciusornis tűnik. Paul elmélete szerint, ebben az esetben a Deinonychosauria és a Troodontidae az Aves kládban, a madarak fejlődési vonalán helyezkednek el, és másodlagosan váltak röpképtelenné. Ez azonban csak a taxonómiai és filogenetikai definíció szemszögéből igaz.[57]

A Confuciusornisról jelenleg úgy gondolják, hogy közelebb áll a modern madarakhoz, mint az Archaeopteryx; azonban valószínűtlen, hogy az Archaeopteryxnél jóval később alakult volna ki a modern madarak őseiből[forrás?], a koponyája pedig mindkét csoporttól nagyban eltér. A repüléshez szükséges testrészei jóval fejlettebbek, mint az Archaeopteryxé, de valamelyest „átmeneti” állapotúnak tűnnek (bár Mayr és szerzőtársai cikke talán arra utal, hogy filogenetikai helyzetét illetően nem tekintendő átmenetinek; úgy tűnik a Microraptor testvérkládjának tartják). Az egyetlen dolog ami egyértelmű Mayr és társai vizsgálatából az az, hogy ha e két kezdetleges madarat összehasonlítják – habár egyikük sem áll túl közel a modern madarak őseihez – a Confuciusornis közelebb áll a theropodák egy tradicionálisan röpképtelennek tekintett csoportjához, mint az Archaeopteryxhez.

A toll részei: 1. Zászló, 2. Szár, 3. Tollágak, 4. Pehelysugarak, 5. Cséve (calamus)

A cikk élénk vitát váltott ki[forrás?] melyben a szerzők kinyilvánították, hogy az adataik még bizonytalanok, mint ahogy az is, hogy melyik madár repült, illetve hogy melyik fő theropoda változat jelent meg először. Sem a Confuciusornisnál modernebb madarak, sem a többi érdekes theropoda adatai nem kerültek bele a vizsgálatba, melynek így az a fő célja, hogy megerősítse annak lehetőségét, hogy a madárszerű repülés nem csak a modern madarak őseinél volt jelen. Nem került megválaszolásra az a kérdés, hogy vajon a repülés több különböző alkalommal fejlődött-e ki, mint ahogy azt Barsbold felvetette, vagy csak egyszer, illetve hogy a legtöbb, esetleg valamennyi theropoda másodszorra is röpképtelenné vált-e; bár az adatmátrix statisztikai kiértékelése kísérletképpen az utóbbit valószínűsíti, mindez túl bizonytalan ahhoz, hogy ebből a szempontból következtetést lehessen levonni.

2007-ben tollszár csomókat találtak egy Velociraptor singcsontján, és a kutatók arra következtettek, hogy e theropodának modernnek tűnő tollai voltak, melyek egy szárból (rachisból) és egy (tollágak alkotta) zászlóból álltak. Úgy vélték, hogy ez talán annak a jele, hogy a Velociraptornak röpképes ősei voltak – de rámutattak, hogy a tollaknak a repüléstől eltérő funkciója is lehetett, például a párválasztás során történő pózolás vagy a hő megtartása.[104]

Ujj homológia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az embriológusok és az őslénykutatók között vita folyik arról, hogy az ujjak sorszámát tekintve miért van alapvető eltérés a theropoda dinoszauruszok és a madarak „keze” között. Ez egy fontos és heves vitákat kiváltó kutatási terület, mivel az eredményei érinthetik azt a megállapodást, ami szerint a madarak a dinoszauruszoktól származnak.

Az embriológusok (és néhány őslénykutató, aki elveti a madár-dinoszaurusz kapcsolatot) az ujjakat, azok tojásban történő kifejlődése alapján a II-es, III-as és IV-es számmal jelölik.[105][106][107][108][109] Ez azon a tényen alapul, hogy a legtöbb magzatburkos állat öt ujjas kezének elsőként kialakuló ujja a IV-es számú, amely egy elsődleges tengellyé fejlődik. Ennek következtében az embriológusok az elsődleges tengelyt IV-es ujjként azonosítják, a megmaradó ujjakat pedig II-es, III-as és IV-es számmal jelölik. A fejlett theropoda fosszíliáknál talált kezek ujjai az I-es, a II-es és a III-as számúak. Amennyiben ez igaz, akkor a madarak ujjainak kifejlődése összeegyeztethetetlen a (theropoda) dinoszauruszoktól való származásukkal. Azonban nem lehet ontogenikus (fejlődési) alapon egyértelműen meghatározni, hogy egy theropoda kezén melyik ujj hányas számú (mivel napjainkban nem figyelhető meg a fejlődési folyamatuk, ahogy a madaraké), így a számozásuk egyáltalán nem döntő tényező.

Az őslénykutatók hagyományosan I-es, II-es, és III-as számmal azonosítják a madarak ujjait. Állításuk szerint a madarak ezen ujjai maradnak meg, ahogyan az a theropoda dinoszauruszok esetében is történt a falangeális formula szerint. Az archosaurusok falangeális számai: 2-3-4-5-3; számos archosaurus fejlődési vonalon csökkent az ujjak száma, de a megmaradó ujjak azonos falangeális formulát követnek. Tehát az őslénykutatók azt állítják, hogy az archosaurusok más fejlődési vonalain az ujjak számának csökkenése ugyanazon ujj elvesztését jelentette, mivel az ujjak kívülről befelé vesztek el. A dromeaosauridák és az Archaeopteryx három ujjának ugyanaz az I-II-II-as falangeális formulája, mint a bazális archosaurusoké. Ebből következően az V-ös és IV-es ujjak vesztek el. Ha ez igaz, akkor a modern madaraknál szintén az I-es, II-es és III-as ujjak maradtak meg.[109] Emellett egy kutatócsoport szerint egy frameshift mutáció következett be a theropodák madarakhoz vezető fejlődési vonalán (emiatt lett az I-es ujjból II-es, a II-esből III-as és így tovább).[110] Azonban az ilyen jellegű frameshiftek meglehetősen ritkák a magzatburkosoknál (a jelenség pontos feltétele jelenleg egyetlen állatnál sem ismert), és ebben az esetben a theropoda-madár fejlődési vonalon kizárólag a mellső lábakat kellett érintenie.[111]

Hivatkozások és jegyzetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Ez a szócikk részben vagy egészben az Origin of birds című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.

  1. von Meyer, C.E. Hermann (1861.). „Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen” (German nyelven). Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1861, 678–679. o.  
  2. Owen, Richard. (1863.). „On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp]”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 153, 33–47. o. DOI:10.1098/rstl.1863.0003.  
  3. Huxley, Thomas H. (1868.). „On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles”. Annals of the Magazine of Natural History 4 (2), 66–75. o.  
  4. Huxley, Thomas H. (1870.). „Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds”. Quarterly Journal of the Geological Society of London 26, 12–31. o.  
  5. Nopcsa, Franz. (1907.). „Ideas on the origin of flight”. Proceedings of the Zoological Society of London, 223–238. o.  
  6. Seeley, Harry G.. Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptiles. London: Methuen & Co., 239. o (1901) 
  7. Nieuwland, Ilja J.J. (2004.). „Gerhard Heilmann and the artist’s eye in science, 1912-1927”. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 3 (2). Hozzáférés ideje: 2008. október 3.  
  8. Heilmann, Gerhard. The Origin of Birds. London: Witherby, 208. o (1926) 
  9. ^ a b c Padian, Kevin..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Basal Avialae, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 210–231. o (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  10. Paul, G.S.. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. JHU Press (2002). ISBN 0801867630. Hozzáférés ideje: 2008. október 6. 
  11. Camp, Charles L. (1936.). „A new type of small theropod dinosaur from the Navajo Sandstone of Arizona”. Bulletin of the University of California Department of Geological Sciences 24, 39–65. o.  
  12. Egy Oviraptor esetében: Barsbold, R. (1983.). „[Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia”. Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya 19, 1–117. o.   (orosz nyelvű!) Összefoglalók és képek: A wish for Coelophysis'. (Hozzáférés: 2008. október 3.)
  13. Lipkin, C., Sereno, P.C., and Horner, J.R. (2007. 11). „THE FURCULA IN SUCHOMIMUS TENERENSIS AND TYRANNOSAURUS REX (DINOSAURIA: THEROPODA: TETANURAE)”. Journal of Paleontology 81, 1523–1527. o. DOI:10.1666/06-024.1. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.   – teljes szöveg: The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex'. (Hozzáférés: 2008. október 6.) Ez a lista nagy számú theropodát sorol fel, melyeknél rátaláltak a villacsontra, amit a Suchomimus Tenerensis és a Tyrannosaurus rex esetében is leírtak.
  14. Carrano, M,R., Hutchinson, J.R., and Sampson, S.D. (2005. 12). „New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4), 835–849. o. DOI:[0835:NIOSHA2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2]. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  15. Yates, Adam M., Vasconcelos, Cecilio C. (2005.). „Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2), 466–468. o. DOI:[0466:FCITPD2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2].  
  16. Ostrom, John H. (1969.). „Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana”. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 30, 1–165. o.  
  17. Ostrom, John H. (1970.). „Archaeopteryx: Notice of a "new" specimen”. [[Science (folyóirat)|]] 170 (3957), 537–538. o. DOI:10.1126/science.170.3957.537. PMID 17799709.  
  18. Chambers, Paul. Bones of Contention: The Archaeopteryx Scandals. London: John Murray Ltd, 183–184. o (2002) 
  19. Walker, Alick D. (1972.). „New light on the origin of birds and crocodiles”. [[Nature (folyóirat)|]] 237 (5353), 257–263. o. DOI:10.1038/237257a0.  
  20. Ostrom, John H. (1973.). „The ancestry of birds”. Nature 242 (5393), 136. o. DOI:10.1038/242136a0.  
  21. Ostrom, John H. (1975.). „The origin of birds”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 3, 55–77. o. DOI:10.1146/annurev.ea.03.050175.000415.  
  22. Ostrom, John H. (1976.). „Archaeopteryx and the origin of birds”. Biological Journal of the Linnean Society 8 (2), 91–182. o. DOI:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.  
  23. Bakker, Robert T. (1972.). „Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs”. Nature 238 (5359), 81–85. o. DOI:10.1038/238081a0.  
  24. Horner, John R., Makela, Robert (1979.). „Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs”. Nature 282 (5736), 296–298. o. DOI:10.1038/282296a0.  
  25. Hennig, E.H. Willi. Phylogenetic Systematics, translated by Davis, D. Dwight; & Zangerl, Rainer., Urbana: University of Illinois Press (1966) 
  26. ^ a b Gauthier, Jacques..szerk.: Padian, Kevin. (ed.): Saurischian monophyly and the origin of birds, The Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences 8, 1–55. o (1986) 
  27. ^ a b c d Senter, Phil (2007.). „A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)”. Journal of Systematic Palaeontology 5 (4), 429–463. o. DOI:10.1017/S1477201907002143.  
  28. ^ a b c Turner, Alan H., Hwang, Sunny; & Norell, Mark A. (2007.). „A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor, Mongolia”. American Museum Novitates 3557 (3557), 1–27. o. DOI:[1:ASDTFS2.0.CO;2 10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2]. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  29. Sereno, Paul C., Rao Chenggang (1992.). „Early evolution of avian flight and perching: new evidence from the Lower Cretaceous of China”. Science 255 (5046), 845–848. o. DOI:10.1126/science.255.5046.845. PMID 17756432.  
  30. Hou Lian-Hai, Zhou Zhonghe; Martin, Larry D.; & Feduccia, Alan (1995.). „A beaked bird from the Jurassic of China”. Nature 377 (6550), 616–618. o. DOI:10.1038/377616a0.  
  31. Ji Qiang, & Ji Shu-an (1996.). „On the discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds”. Chinese Geology 233, 30–33. o.  
  32. Chen Pei-ji, Dong Zhiming; & Zhen Shuo-nan. (1998.). „An exceptionally preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China”. Nature 391 (6663), 147–152. o. DOI:10.1038/34356.  
  33. Lingham-Soliar, Theagarten, Feduccia, Alan; & Wang Xiaolin. (2007.). „A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1620), 1823–1829. o. DOI:10.1098/rspb.2007.0352.  
  34. Ji Qiang, Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; & Ji Shu-an. (1998.). „Two feathered dinosaurs from northeastern China”. Nature 393 (6687), 753–761. o. DOI:10.1038/31635.  
  35. Sloan, Christopher P. (1999.). „Feathers for T. rex?”. National Geographic 196 (5), 98–107. o.  
  36. Monastersky, Richard (2000.). „All mixed up over birds and dinosaurs”. Science News 157 (3), 38. o. DOI:10.2307/4012298. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  37. Xu Xing, Tang Zhi-lu; & Wang Xiaolin. (1999.). „A therizinosaurid dinosaur with integumentary structures from China”. Nature 399 (6734), 350–354. o. DOI:10.1038/20670.  
  38. Xu Xing, Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004.). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. Nature 431 (7009), 680–684. o. DOI:10.1038/nature02855.  
  39. Xu Xing, Zhou Zhonghe; Wang Xiaolin; Kuang Xuewen; Zhang Fucheng; & Du Xiangke (2003.). „Four-winged dinosaurs from China”. Nature 421 (6921), 335–340. o. DOI:10.1038/nature01342.  
  40. Zhou Zhonghe, Zhang Fucheng (2002.). „A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China”. Nature 418 (6896), 405–409. o. DOI:10.1038/nature00930.  
  41. Martin, Larry D. (2006.). „A basal archosaurian origin for birds”. Acta Zoologica Sinica 50 (6), 977–990. o.  
  42. ^ a b Feduccia, Alan, Lingham-Soliar, Theagarten; & Hincliffe, J. Richard. (2005.). „Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence”. Journal of Morphology 266 (2), 125–166. o. DOI:10.1002/jmor.10382.  
  43. Burke, Ann C., Feduccia, Alan (1997.). „Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand”. Science 278 (5338), 666–668. o. DOI:10.1126/science.278.5338.666.  
  44. Sereno, Paul C. (1997.). „The origin and evolution of dinosaurs”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25, 435–489. o. DOI:10.1146/annurev.earth.25.1.435.  
  45. Chiappe, Luis M..szerk.: Currie, Philip J.; & Padian, Kevin: Aves, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 45–50. o (1997). ISBN 0-12-226810-5 
  46. ^ a b Holtz, Thomas R., Osmólska, Halszka.szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Saurischia, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 21–24. o (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  47. ^ a b Turner, Alan H., Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2007.). „A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight”. Science 317 (5843), 1378–1381. o. DOI:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.  
  48. Osmólska, Halszka, Maryańska, Teresa; & Wolsan, Mieczysław. (2002.). „Avialan status for Oviraptorosauria”. Acta Palaeontologica Polonica 47 (1), 97–116. o. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  49. Martinelli, Agustín G., Vera, Ezequiel I. (2007.). „Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina” (PDF). Zootaxa 1582, 1–17. o. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  50. Novas, Fernando E., Pol, Diego..szerk.: Chiappe, Luis M.; & Witmer, Lawrence M.: Alvarezsaurid relationships reconsidered, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 121–125. o (2002). ISBN 0-520-20094-2 
  51. Sereno, Paul C. (1999.). „The evolution of dinosaurs”. Science 284 (5423), 2137–2147. o. DOI:10.1126/science.284.5423.2137. PMID 10381873.  
  52. Perle, Altangerel, Norell, Mark A.; Chiappe, Luis M.; & Clark, James M. (1993.). „Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia”. Science 362 (6421), 623–626. o. DOI:10.1038/362623a0.  
  53. Chiappe, Luis M., Norell, Mark A.; & Clark, James M..szerk.: Chiappe, Luis M.; & Witmer, Lawrence M.: The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: Mononykus and its kin, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 87–119. o (2002). ISBN 0-520-20094-2 
  54. Forster, Catherine A., Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998.). „The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar”. Science 279 (5358), 1915–1919. o. DOI:10.1126/science.279.5358.1915. PMID 9506938.  
  55. Makovicky, Peter J., Apesteguía, Sebastián; & Agnolín, Federico L. (2005.). „The earliest dromaeosaurid theropod from South America”. Nature 437 (7061), 1007–1011. o. DOI:10.1038/nature03996.  
  56. Paul, Gregory S.. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 472. o (2002). ISBN 978-0801867637 
  57. ^ a b c Mayr, Gerald, Pohl, Burkhard; & Peters, D. Stefan (2005.). „A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features.”. Science 310 (5753), 1483–1486. o. DOI:10.1126/science.1120331. PMID 16322455.  
  58. Chatterjee, Immoor: The Dinosaurs of the Jurassic Park Movies. Geolor.com, 2005. szeptember 9. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  59. Wellnhofer, P. (1988.). „Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx”. Archaeopteryx 6, 1–30. o.  
  60. Xu, et al. (2004. október 7.). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. Nature 431 (7009), 680–4. o. PMID 15470426.  
  61. O'Connor, P.M., Claessens, L.P.A.M. (2005.). „Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs”. Nature 436, 253. o.  
  62. (2008. Sept) „Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina”. PLoS ONE 3 (9), e3303. o. doi:10.1371/journal.pone.0003303. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 29.  
  63. Meat-Eating Dinosaur from Argentina Had Bird-Like Breathing System. (Hozzáférés: 2008. szeptember 29.)
  64. Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R. E., Hammer, M. & Kuzmitz, A. A. (2000.). „Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur”. Science 288 (5465), 503–505. o. DOI:10.1126/science.288.5465.503. PMID 10775107.  
  65. Hillenius, W. J., Ruben, J. A. (2004.). „The evolution of endothermy in terrestrial vertebrates: Who? when? why?”. Physiological and Biochemical Zoology 77 (6), 1019–1042. o. DOI:10.1086/425185.  
  66. Rowe, T., McBride E.F., Sereno P.C. (2001.). „Dinosaur with a Heart of Stone”. Science 291 (5505), 783. o. DOI:10.1126/science.291.5505.783a. PMID 11157158.  
  67. Chinsamy, Anusuya, Hillenius, Willem J.. Physiology of nonavian dinosaurs, The Dinosauria, 2nd edition (2004) 
  68. Xing Xu, Mark A. Norell (2004. október 14.). „A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture”. Nature 431, 838–841. o. DOI:10.1038/nature02898. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 17.  
  69. Jackie Dent (2004. október 13.). „'Sleeping dragon' rested like a bird”. Guardian Unlimited. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 17.  
  70. First Ever Fossil Of Sleeping Dinosaur Found In China. (Hozzáférés: 2008. szeptember 17.)
  71. Tracey Peake: Soft Tissue Taken from Tyrannosaurus Rex Fossil Yields Original Protein, 2007. április 12. (Hozzáférés: 2008. október 7.)
  72. Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L.; and Horner, J.R. (2005.). „Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex”. Science 308, 1456–1460. o. DOI:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 17.  
  73. Lee, Andrew H., Werning, Sarah (2008.). „Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models”. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2), 582–587. o. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMID 18195356. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 17.  
  74. Discovering Dinosaurs – Behavior: 1960–present. (Hozzáférés: 2008. szeptember 17.)
  75. Wings O. (2007.). „A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification”. Palaeontologica Polonica 52 (1), 1–16. o. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 17.  
  76. Dal Sasso, Cristiano, Signore, Marco (1998. március 26.). „Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy”. Nature 292, 383–387. o. DOI:10.1038/32884. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 17.  
  77. ^ a b Schweitzer, Mary H., Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner, Jan K. Toporski (2005. március 25.). „Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex”. Science 307 (5717), 1952–1955. o. DOI:10.1126/science.1108397. Hozzáférés ideje: 2008. szeptember 17.  
  78. A Tyrannosaurus rex lágy szövetmaradványaira bukkantak. (Hozzáférés: 2008. szeptember 17.)
  79. ^ a b Terres, John K.. The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. New York, NY: Knopf, 398–401. o (1980). ISBN 0394466519 
  80. Poling, J.: Feathers, scutes and the origin of birds. dinosauria.com, 1996. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  81. Prum, R., Brush, A.H. (2002.). „The evolutionary origin and diversification of feathers” (PDF). The Quarterly Review of Biology 77, 261–295. o. DOI:10.1086/341993. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  82. Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters (2005.). „A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science 310 (5753), 1483–1486. o.  
  83. Feduccia, A.. The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press (1999). ISBN 9780300078619. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  Lásd még: Feduccia, A. (1995. 02). „Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals”. Science 267 (5198), 637–638. o. DOI:10.1126/science.267.5198.637. PMID 17745839. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  84. Feduccia, A. (1993)
  85. egy kréta időszaki madár nyomai hasonló életstílusra utalnak – Lockley, M.G., Li, R., Harris, J.D., Matsukawa, M., and Liu, M. (2007. 08). „Earliest zygodactyl bird feet: evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks”. Naturwissenschaften 94, 657. o. DOI:10.1007/s00114-007-0239-x. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  86. Burgers, P., L. M. Chiappe (1999.). „The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator”. Nature (399), 60–62. o. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  87. Cowen, R.. History of Life. Blackwell Science 
  88. Videler, J.J.. Avian Flight. Oxford: Oxford University. Press (2005) 
  89. Burke, A.C., Feduccia, A. (1997.). „Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand” (kivonat). Science 278 (666), 666. o. DOI:10.1126/science.278.5338.666. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.   Összefoglalás: Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds. ScienceDaily, 1997. 11. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  90. Chatterjee, S. (1998. 04). „Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs”. Science 280 (5362), 355. o. DOI:10.1126/science.280.5362.355a. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  91. Vargas, A.O., Fallon, J.F. (2004. 11). „Birds have dinosaur wings: The molecular evidence” (kivonat). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 304B (1), 86–90. o. DOI:10.1002/jez.b.21023. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  92. Pennisi, E. (2005. 01). „Bird Wings Really Are Like Dinosaurs' Hands” (PDF). Science 307, 194–195. o. DOI:10.1126/science.307.5707.194b. PMID 15653478. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  93. Felvétel egy a mozgását a szárnyaival segítő csirkéről: Wing assisted incline running and evolution of flight. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  94. Dial, K.P. (2003.). „Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight” (kivonat). Science 299 (5605), 402–404. o. DOI:10.1126/science.1078237. PMID 12532020. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.   Összefoglalás: Morelle, Rebecca: Secrets of bird flight revealed. Scientists believe they could be a step closer to solving the mystery of how the first birds took to the air. BBC News, 2008. január 24. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  95. Bundle, M.W., Dial, K.P. (2003.). „Mechanics of wing-assisted incline running (WAIR)” (PDF). The Journal of Experimental Biology 206, 4553–4564. o. DOI:10.1242/jeb.00673. PMID 14610039. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  96. ^ a b Senter, P. (2006.). „Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight”. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2), 305–313. o. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  97. Glen, C.L., Bennett, M.B. (2007. november 6.). „Foraging modes of Mesozoic birds and non-avian theropods” (kivonat). Current Biology 17, R911–R912. o. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  98. Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cokson, M.J and Rowe, T.B. (2004. 08). „The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx”. Nature 430 (7000), 666–669. o. DOI:10.1038/nature02706. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  99. Chiappe, L.M.. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press 
  100. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002.). „A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits”. Naturwissenschaften 89 (9), 394–398. o. DOI:10.1007/s00114-002-0353-8.  
  101. Chatterjee, S., Templin, R.J. (2007.). „Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui” (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (5), 1576–1580. o. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  102. Beebe, C. W. A. (1915.). „Tetrapteryx stage in the ancestry of birds”. Zoologica 2, 38-52. o.  
  103. Harris, Matthew P., Sean M. Hasso, Mark W.J. Ferguson and John F. Fallon (2006. 02). „The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant”. Current Biology 16 (4), 371–377. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/j.cub.2005.12.047. Hozzáférés ideje: 2007. október 15.  
  104. Turner, A.H., Makovicky, P.J.; Norell, M.A. (2007.). „Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor”. Science 317 (5845), 1721. o. DOI:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  105. Scientists Say No Evidence Exists That Therapod Dinosaurs Evolved Into Birds, 2005. október 10. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  106. Scientist Says Ostrich Study Confirms Bird "Hands" Unlike Those Of Dinosaurs, 2002. augusztus 15. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  107. Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds, 1997. október 27. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  108. New York Times – 2 Scientists Say New Data Disprove Dinosaur-Bird Theory. (Hozzáférés: 2008. október 6.)
  109. ^ a b Chatterjee, Sankar (1998. április 17.). „Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs”. Science 280 (5362), 355. o. DOI:10.1126/science.280.5362.355a. Hozzáférés ideje: 2008. október 6.  
  110. Wagner, G. P., Gautthier, J. A. (1999.). „1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 5111–5116. o.  
  111. Developmental Biology 8e Online. Chapter 16: Did Birds Evolve From the Dinosaurs?. (Hozzáférés: 2008. október 6.)

További információk[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Magyar nyelven[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Angol nyelven[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]