Massospondylus

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Wikipédia:TaxoboxInfobox info icon.svg
Massospondylus
Evolúciós időszak: kora jura, 200–183 Ma
Egy művészi elképzelés a Massospondylusról, amely az állatot két lábon járóként ábrázolja.
Egy művészi elképzelés a Massospondylusról, amely az állatot két lábon járóként ábrázolja.
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Sauropodomorpha
Alrendág: Prosauropoda
Család: Massospondylidae
Nem: Massospondylus
Owen, 1854
Szinonimák
  •  ?Aristosaurus Hoepen, 1920
  •  ?Dromicosaurus Hoepen, 1920
  •  ?Gryponyx Broom, 1912
  •  ?Gyposaurus Broom, 1911
  •  ?Hortalotarsus Seeley, 1894
  •  ?Leptospondylus Owen, 1895
  •  ?Pachyspondylus Owen, 1854
Fajok
  • M. carinatus Owen, 1854 (típus)
  • M. kalae Barrett, 2009
Hivatkozások
Wikispecies

A Wikifajok tartalmaz Massospondylus témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Massospondylus témájú médiaállományokat.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Massospondylus témájú kategóriát.

A Massospondylus (ógörög eredetű nevének jelentése 'megnyúlt gerinc') a prosauropoda dinoszauruszok egyik neme, amely a kora jura kor hettangipliensbachi korszakában, mintegy 200–183 millió évvel ezelőtt élt. Ez az egyik legelsőként elnevezett dinoszaurusz, a holotípusát Richard Owen írta le 1854-ben, egy Dél-Afrikában talált lelet alapján. Azóta Dél-Afrika más részein, Lesothóban és Zimbabwében is megtalálták a fosszíliáit. Az Arizona állambeli Kayenta-formációból, Indiából és Argentínából is kerültek elő olyan maradványok, amelyeket a Massospondylushoz kapcsoltak, de elképzelhető, hogy ezek a leletek nem ehhez a nemhez tartoznak.

Típusfaja a M. carinatus, de a felfedezése utáni 150 évben további hét fajt is elneveztek, melyek közül jelenleg csak a M. kalae számít érvényesnek. Ezen időszak utolsó éveiben a prosauropodák rendszertana sokat változott, és számos tudós vitatni kezdte, hogy a Massospondylust a dinoszauruszok evolúciós fájának megfelelő pontján helyezték-e el. A nem számára megalkotott családnév, a Massospondylidae érvényessége a prosauropodák kapcsolatainak változásai miatt szintén vitatottá vált. Nem világos az sem, hogy mely más dinoszauruszokkal tartozott egy csoportba (amennyiben voltak ilyenek); de a családot több 2007-ben megjelent cikk is érvényesnek tekinti.

Valószínűleg növényevő volt, bár létezik olyan elképzelés, ami szerint prosauropodák mindenevők voltak. Karcsú testtel, hosszú nyakkal és farokkal rendelkezett, mellső lábainak hüvelykujjain éles karmok helyezkedtek el, melyeket a táplálkozás vagy esetleg a védekezés során használhatott. Néhány újabb vizsgálat szerint a Massospondylus folyamatosan növekedett egész életében, testében a madarakéhoz hasonló légzsákok voltak, és feltehetően gondozta az utódait.

Anatómia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Massospondylus és az ember méretének összehasonlítása

A Massospondylus közepes méretű prosauropoda volt, testhossza körülbelül 4–[1][2][3] 6[4][5] méter, tömege mintegy 135[3]-250[6] kilogramm lehetett. Habár sokáig négy lábon járó állatként ábrázolták, egy 2007-ben, a mellső lábakon elvégzett anatómiai vizsgálat megállapította, hogy a két végtag mozgásának korlátozottsága megnehezíthette ezt a járásmódot. Emellett a vizsgálat kizárta az ujjízületeken való járás valószínűségét és a helyváltoztatás más módjait is, arra hivatkozva, hogy a Massospondylus csak korlátozott mértéken volt képes megcsavarni a mellső végtagjait. Ezért, még ha a tömege alapján négy lábon járónak tűnik is, kénytelen volt a hátsó lábain mozogni.[7]

Egy Massospondylus csontváza a londoni Natural History Museumban, a 2007 előtt feltételezett testtartásban

A Massospondylus ennek ellenére a legtöbb szempontból átlagos prosauropoda volt. Karcsú testtel, kis fejjel, hosszú nyakkal és farokkal rendelkezett. Nyakát 9, hátát 13, keresztcsontját 3, farkát pedig 40 csigolya alkotta. Szeméremcsontja – a hüllőmedencéjűekre jellemző módon – előre irányult. Könnyebb testfelépítésű volt, mint a hozzá hasonló Plateosaurus.[8] Egy újabb felfedezés alapján a Massospondylus jól fejlett kulcscsontokkal rendelkezett, melyek a villacsonthoz hasonlóan összekapcsolódva helyezkedtek el, így valószínűleg nem volt képes mozgatni a vállait, de maguk a kulcscsontok mégsem voltak olyan fejletlenek és használhatatlanok, mint azoknál a dinoszauruszoknál, amelyeknek nincs igazi villacsontjuk. Ez a felfedezés azt is jelzi, hogy a madarak villacsontja a kulcscsontokból alakult ki.[9]

A Plateosaurushoz hasonlóan minden lábán öt ujja volt, a hüvelykujjain pedig nagy karmokat viselt, amiket feltehetően táplálkozásra vagy a ragadozókkal szembeni védekezésre használt. A mellső láb negyedik és ötödik ujja kisebb volt, aszimmetrikus látszatot keltett. A 2007-es vizsgálat megállapította, hogy a kéztartás félig szupinált („imádkozó tartás”) volt, a tenyerek egymás felé fordultak; a csuklókat sosem találták meg elfordított helyzetben a még ízelt (kapcsolódó részekből álló) fosszíliáknál.[7]

A koponya[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Massospondylus koponyájának ábrája, a rajta található különböző nyílásokkal
Az agyüregről készült öntvény (fent) és annak elhelyezkedése a koponyában (lent) a BP 1/4779 azonosítójú példányon végzett µCT letapogatás alapján

Fejének hossza körülbelül a combcsont hosszának felét érte el. Számos nyílás található rajta, melyek csökkentik a tömegét és izomtapadási pontokat, illetőleg helyet biztosítanak az érzékszervek számára. A nyílások a koponya két oldalán szimmetrikusan helyezkednek el. Elöl két nagyobb méretű, ellipszis alakú orrnyílás található. A szemnyílások aránylag nagyobbak, mint a hasonló nemeknél, például a Plateosaurusnál. A szemek és az orr között elhelyezkedő oldalsó nyílás (fenestra antorbitalis) kisebb, mint a Plateosaurusé. A koponya hátsó részén, közvetlenül a szemek mögött oldalt és felül, valamint az állkapocs oldalán, további nyílások találhatók.[8] A koponya szélesebb és rövidebb, mint a Plateosaurusé, de az összehasonlítást megnehezíti, hogy az egyes példányok koponyái sérültek, csak a helyreállított változataik vizsgálhatók.[8] A különböző egyedek koponyái eltérő jellegzetességeket mutatnak; például más a szemnyílás felső szegélyének vastagsága és a felső állcsont alsó részének magassága. Ezek a különbségek talán a nemi kétalakúság jelei,[10] vagy az egyedek közti kisebb eltérések lehetnek.[11]

Más prosauropodákhoz hasonlóan valószínűleg a Massospondylusnak is volt a táplálék kihullását gátló pofarésze, mivel az állkapocs csontok felszínén a hüllőkre jellemző apró lyukaknál jóval nagyobbak találhatók a véredények számára.[8] A. W. Crompton és John Attridge 1986-ban készült tanulmányukban megállapították, hogy a Massospondylus koponyák a túlharapás jeleit mutatják, és azt feltételezték, hogy az alsó állkapocs elején egy elszarusodott csőrszerű képződmény helyezkedhetett el, ami az alsó és a felső fogsor közötti távolságot töltötte ki.[12] A feltételezésről azonban a későbbiekben megállapították, hogy helytelen, mivel az eltérést a fosszíliára alulról és felülről ható nyomás okozta. A hasonló módon nem sérült koponyáknál nem észlelhető a túlharapás.[10] Emellett úgy tűnik, hogy a fogak alaktanára vonatkozó megállapítások a fogak állkapocsban való elhelyezkedésén alapulnak.[13] Bár a Massospondylus heterodont fogazata nagyobb fogak közötti eltérést mutat, mint a Plateosaurusé, nem ér el olyan szintű specializációt, ami például a Heterodontosaurusnál tapasztalható.[13] A felső fogsor elülső fogai kör keresztmetszetűek és kúposak, ellentétben a hátsó fogakkal, melyek laposabbak és ovális keresztmetszetűek.[8][13]

Felfedezés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Massospondylus első fosszíliáit Richard Owen írta le 1854-ben.[14] Neve az ógörög masszon ('megnyúlt')[15] és szpondülosz ('gerinc') szavakból származik.[16] A fosszíliákat J. M. Orpen fedezte fel az Elliot-formáció felső részén, a dél-afrikai Harrismith közelében, 1853-ban. A maradványok között megtalálhatók voltak a nyak, a hát és a farok csigolyák, egy lapocka, egy felkarcsont, egy részleges csípő, egy combcsont, egy sípcsont és a kezek, valamint a lábak csontjai. A holotípus a londoni Royal College of Surgeons gyűjteményébe került, majd megsemmisült a második világháború alatt; csupán a másolatai maradtak fenn.[17] A későbbiekben feltételezett Massospondylus maradványok kerültek elő a dél-afrikai Elliot-formáció felső részéről, a clarens formációból, a bushveldi homokkő formáció dél-afrikai és lesothói részéről; a zimbabwei Forest Sandstone-formációból és a Karroo Sandstone-formáció felső részéről; valamint az arizonai Kayenta-formációból. Ezek a leletek legalább 80 hiányos csontvázat és négy koponyát tartalmaznak, egy részük fiatal, más részük pedig felnőtt egyedektől származik.[8]

Az arizonai lelet egy 1985-ös leírásból vált ismertté. Ez a példány 25%-kal nagyobb koponyával rendelkezett, mint a legnagyobb afrikai társa.[13] A felső állkapcsa elülső részén (premaxilla) 4, a hátsó részén (maxilla) pedig 16 fog található. A dinoszauruszok között egyedülálló módon apró, egy milliméter hosszú palatális fogakkal is rendelkezett.[18] Az afrikai koponyák újabb vizsgálata azonban feltárta, hogy a kayentai példány nem tartozik a Massospondylus nembe.[19]

Argentínából is ismert Massospondylusról szóló beszámoló,[8] de erről a leletről később megállapították, hogy egy közeli rokon nemhez tartozik. A több részleges csontvázat és legalább egy koponyát tartalmazó fosszíliákra a kora jura kori Cañon del Colorado-formációban találtak rá, az argentínai San Juan mellett. Az anyag 2009-ben az Adeopapposaurus nevet kapta.[20]

Fajok[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Számos fajt neveztek el, azonban a legtöbbet már nem tekintik érvényesnek. A típusfaj a Richard Owen által elnevezett M. carinatus.[21] A további fajok közé tartozik a M. browni (Harry Seeley, 1895),[22] a M. harriesi (Robert Broom 1911),[23] a M. hislopi (Richard Lydekker, 1890),[24] a M. huenei (Cooper, 1981),[25] a M. kaalae (Barrett 2009),[26] a M. rawesi (Lydekker, 1890)[24] és a M. schwarzi (Haughton, 1924).[27]

Az M. browni, a M. harriesi és a M. schwarzi az Elliot-formáció felső részéről kerültek elő, a dél-afrikai Cape Province-ból. Mindhárom töredékes maradványok alapján ismert, és a legújabb vizsgálat alapján mindhárom kétséges névként (nomen dubium) kezelendő.[8] Az M. brownit két nyak-, két hát-, és három farokcsigolya, valamint a hátsó láb különböző részei alapján írták le.[22] Az M. harriesinek csupán egy mellső lábát találták meg.[23] Az M. schwarzinak mindössze az egyik hiányos lába és a keresztcsontja került elő.[27] Az M. hislopi és a M. rawesi Indiából származik.[24] Az M. hislopi gerincmaradványára az Andhra Pradeshnél levő Maleri-formáció késő triász kori rétegében bukkantak rá, míg a M. rawesinek csak egy foga került felszínre a maharashtrai Takli-formáció késő kréta kori rétegéből.[28] A legújabb vizsgálat a M. hislopit kísérletképpen meghatározatlan sauropodomorphaként sorolta be,[8] a M. rawesi azonban vagy egy theropoda maradványa,[29] vagy nem dinoszauruszhoz tartozik.[17] Michael R. Cooper szerint a M. huenei a Lufengosaurus huenei egyik változata lehet, és azt javasolta, hogy a Lufengosaurust tekintsék a Massospondylus szinonimájának,[25] a javaslatát azonban elutasították.[8]

A M. kaalae-ról 2009-ben készült leírás egy részleges koponya alapján, ami az Elliot-formáció felső részén került elő a dél-afrikai Herschel-körzetben. Ez a faj ugyanabból az időből és térségből származik, amelyből a M. carinatus. A típusfaja az agyüreg morfológiájában és a koponya más tulajdonságaiban, többek között a premaxilla arányaiban tér el.[26]

Kétséges nevek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Több dinoszaurusz nevet is a Massospondylus szinonimájaként kezelnek. Ezek közé tartozik az Aristosaurus, a Dromicosaurus, a Gryponyx, a Hortalotarsus, a Leptospondylus, és a Pachyspondylus, melyek kevés tudományos értékkel bíró bizonytalan elnevezések.[25] A Hortalotarsus skirtopodust Harry Seeley azonosította 1894-ben, néhány lábcsont alapján. A következő évben Richard Owen néhány csigolya fosszíliát megvizsgálva alkotta meg a Leptospondylus capensis és a Pachyspondylus orpenii nevet. Ezek a fosszília töredékek a második világháborúban megsemmisültek. Az Aristosaurus erectus nevet E. C. N. van Hoepen adta 1920-ban, egy olyan példánynak, melynek majdnem a teljes csontváza megőrződött. A szintén Hoepen által elnevezett Dromicosaurus gracilisnek csak a hiányos csontváza került elő. A mindössze egy csípő alapján ismert Gryponyx taylori fajt Sidney H. Haughton nevezte el 1924-ben. Ezek a fosszíliák Dél-Afrika hettangi vagy sinemuri korszakához tartozó rétegeiből kerültek elő, ahol a Massospondylust is megtalálták.[30][31] A zoológiai nevezéktan szabályai szerint ezek az elnevezések szinonimáknak tekintendők. Mivel a Massospondylus név korábban szerepelt tudományos cikkben, elsőbbséget élvez.

Osztályozás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

 Plateosauria 
 Plateosauridae 

Unaysaurus



Plateosaurus



 Massopoda 
Riojasauridae 

Riojasaurus



Eucnemesaurus



 (névtelen) 
 Massospondylidae 

Massospondylus 


 (névtelen) 

Coloradisaurus 



Lufengosaurus 




 (névtelen) 

Jingshanosaurus



Anchisauria






A bazális sauropodomorphák egyszerűsített filogenetikája Adam M. Yates nyomán (2007-ből).[32] Ez alapján a Massospondylus közeli rokonságban áll a Lufengosaurusszal és a Coloradisaurusszal. Ez csupán egy, a bazális sauropodomorphákról készült számos kladogram közül.

A Massospondylus a prosauropodákhoz, a korai hüllőmedencéjű dinoszauruszok egy csoportjához tartozik, amely a triász és a jura időszak idején élt, de a jura végére kihalt. Ebbe a csoportba tartozott például a Plateosaurus,[8] a Yunnanosaurus[8] és a Riojasaurus[33] is. A bazális sauropodomorphák rendszertana folyamatosan változik, és a filogenetikus rendszertanban számos, korábban klasszikus prosauropodának tekintett nemet eltávolítottak a csoportból, arra hivatkozva, hogy nem alkotnak kládot (olyan természetes csoportot, amely egy közös ős valamennyi leszármazottját tartalmazza). Tisztázatlan, hogy a prosauropodák közül mely állatok alkotnak monofiletikus (természetes) csoportot.

Adam M. Yates és James W. Kitching 2003-ban létrehozott egy kládot, ami tartalmazza a Riojasaurust, a Plateosaurust, a Coloradisaurust, a Massospondylust és a Lufengosaurust.[34]

Peter M. Galton és Paul Upchurch (2004-es) kládjában az Ammosaurus, az Anchisaurus, az Azendohsaurus, a Camelotia, a Coloradisaurus, az Euskelosaurus, a Jingshanosaurus, a Lessemsaurus, a Lufengosaurus, a Massospondylus, a Melanorosaurus, a Mussaurus, a Plateosaurus, a Riojasaurus, a Ruehleia, a Saturnalia, a Sellosaurus, a Thecodontosaurus, a Yimenosaurus és a Yunnanosaurus monofiletikus prosauropoda csoportot alkot.[8] Jeffrey A. Wilson (2005-ös) véleménye szerint a Massospondylus, a Jingshanosaurus, a Plateosaurus és a Lufengosaurus természetes csoportot alkot, a Blikanasaurusszal és az Antetonitrusszal, melyek feltételezett sauropodák.[35] Matthew F. Bonnan és Adam M. Yates (2007-ben) a Camelotiat, a Blikanasaurust és a Melanorosaurust feltételezett sauropodaként sorolta be.[36] Yates (2007-ben) bazális sauropodának nyilvánította az Antetonitrust, a Melanorosaurust és a Blikanasaurust, és elvetette a Prosauropoda alrendág használatát, mivel úgy vélte, hogy a Plateosauridae család szinonimájának tekinthető, habár nem zárta ki annak lehetőségét sem, hogy néhány prosauropoda, például a Plateosaurus, a Riojasaurus, a Massospondylus, valamint legközelebbi rokonaik monofiletikus csoportot alkothattak.[32]

A Massospondylus a Massospondylidae család típusneme és névadója. A Massospondylidae családba tartozik a Yunnanosaurus is,[37] habár Lu Junchang és más kutatók (2007-ben) a Yunnanosaurust saját családba sorolták be.[38] Yates (2007-ben) úgy vélte, hogy a Massospondylus, a Coloradisaurus és a Lufengosaurus massospondylidák, az Anchisauria kládba tartozó Yunnanosaurusszal együtt.[32] Nathan D. Smith és Diego Pol (2007-ben) egy filogenetikai elemzést végeztek, mely alapján a Massospondylus, a Coloradisaurus, és a Lufengosaurus mellett egy új nemet, a Glacialisaurust is a Massospondylidae család tagjaként osztályozták.[39] Az Adeopapposaurus olyan fosszíliákon alapul, amelyeket eredetileg a Massospondylus dél-amerikai képviselőjének gondolták, de később egy másik massospondylida nembe sorolták be.[20]

Ősökológia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A kora jura korban az állat- és növényvilág világszerte hasonló volt. A tűlevelűek alkalmazkodtak a forró időjáráshoz, és gyakori növényekké váltak,[40] míg a dinoszaurusz populáció fő részét a prosauropodák és a bazális theropodák alkották.[41] Dél-Afrikára a kora jura idején a sivatagi éghajlat volt jellemző.[42] Az afrikai Massospondylus kortársai voltak a crocodylomorphák, a tritylodontidák, a Trithelodontidae családba tartozó therapsidák és a Morganucodon nembe tartozó emlősök,[8] a dinoszauruszok között pedig az olyan kis theropodák, mint a Megapnosaurus rhodesiensis, a Melanorosaurus nem (M. thabanensis), a madármedencéjűek több korai képviselője, például a Lesothosaurus, a heterodontosauridák családjába tartozó Abrictosaurus, a Heterodontosaurus és a Lycorhinus.[31] Nem tisztázott, hogy a húsevők vadásztak-e a Massospondylusra.

A dél-afrikai kora jura kori rétegekből előkerült theropodák, például a Megapnosaurus, kisebbek voltak a Massospondylushoz hasonló közepes méretű prosauropodáknál. A kis ragadozóknak gyorsan és meglepetésszerűen kellett lecsapniuk a prosauropodákra, melyek a mellső és hátsó lábaikon levő karmaikkal védhették magukat.[42] A 6 méter hosszúságú[43] húsevő theropoda, a Dracovenator is ekkor élt (a hettangi és sinemuri korszakok során), és a maradványait megtalálták az Elliot-formációban is, ahonnan a Massospondylus előkerült.[44]

Ősbiológia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Más dinoszauruszokhoz hasonlóan a Massospondylus biológiájának nagy része, beleértve viselkedését, színét és fiziológiáját is, ismeretlen. A legújabb vizsgálatok azonban lehetővé tették, hogy a kutatók elméleteket gyártsanak a növekedési mintákat,[45] a táplálkozást,[46] a testhelyzetet,[7] a szaporodást[47] és a légzőrendszert[48] illetően.

Egy 2007-es tanulmány alapján a Massospondylus képes lehetett rövid karjait a ragadozókkal vagy a fajtársakkal való harc, valamint táplálkozás közben használni, bár a száját nem volt képes elérni velük. A tudósok úgy vélik, hogy a Massospondylus a nagy hüvelykujj karmai segítségével letéphette a fákról az ehető részeket,[7] de harc, ásás vagy akár a tisztálkodás[13] során is a segítségére lehettek.

Növekedés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Egy fiatal és egy felnőtt Massospondylus koponyája

Egy 2005-ös vizsgálat szerint a Massospondylus testvértaxonja, a Plateosaurus olyan növekedési mintákat mutat, amire hatással voltak a környezeti tényezők. Amikor bőségesen állt rendelkezésre az élelem, vagy amikor a klíma kedvezőbb volt, a Plateosaurus növekedése meggyorsult. Ez az úgynevezett „fejlődési képlékenység” más dinoszauruszoknál például a Massospondylusnál nem figyelhető meg, annak ellenére, hogy közeli rokonságban álltak egymással. A vizsgálat során az is kiderült, hogy a Massospondylus növekedése egy jellegzetes görbét követett, amely a növekedési arány változásokat és az egyedek végleges méretét illetően kis eltéréseket mutat.[45] Egy másik, kormeghatározással kapcsolatos vizsgálat szerint a Massospondylus átlagos növekedési aránya 17 kilogramm volt évente, és nagyjából 15 éves korára érte el a végleges méretét.[49]

Táplálkozás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Massospondylus és más prosauropodák növényevők vagy mindenevők lehettek. Az 1980-as években és a 2000-es évek első felében az őslénykutatók arról vitatkoztak, hogy a prosauropodák képesek voltak-e húsevőként élni.[18][25] A húsevő prosauropodák elméletét azonban kétségbe vonták, és az újabb vizsgálatok már növényevő vagy mindenevő életmódot valószínűsítenek. Galton és Upchurch (2004-ben) úgy vélték, hogy a koponya jellegzetességei (például az állkapocs ízület) közelebb állnak a növényevő hüllőkéhez, mint a húsevőkéhez, míg a fogak koronájának alakja a modern növényevő vagy mindenevő leguángyíkokéra hasonlít. A fogkorona maximális szélessége nagyobb, mint a gyökéré, miáltal a vágóél a ma élő növényevő vagy mindenevő hüllőkére emlékeztet.[8] Paul M. Barrett (2000-ben) felvetette, hogy a prosauropodák kiegészíthették a növényi táplálékukat az általuk elejtett apróbb állatok vagy esetleg dögök húsának elfogyasztásával.[50] A zúzókövek (gasztrolitok), melyeket a dél-afrikai Massospondylus fosszíliákkal[13] és egy Virginia állambeli késő triász kori Massospondylusszerű állat maradványaival együtt találtak,[46] arról árulkodnak, hogy az állat köveket nyelt az emésztése megkönnyítésére;[13] az állat zúzájának izom-összehúzódásai porrá őrölték a lenyelt növényi anyagokat, kompenzálva a rágószervek tökéletlenségét.

Szaporodás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Művészi rekonstrukció, amely négy lábon járó állatként ábrázol egy fiatal Massospondylust

1977-ben hét 190 millió éves tojást találtak a dél-afrikai Golden Gate Highlands National Parkban, melyeket James Kitching a Massospondylusénak tulajdonított. Közel 30 évvel később, a fosszíliákból 15 centiméter hosszú embriókat távolítottak el. Ezek a valaha talált legrégebbi dinoszaurusz embriók. A születendő utódoknak még nem voltak fogaik, ami alapján feltételezhető, hogy a születésük után nem tudták ellátni magukat. A lábaik közel egyenlő hosszúak voltak, így valószínű, hogy az újszülött Massospondylusok négy lábon jártak.[47] A koponya és a szemek a test arányait tekintve túlméretezettek voltak, ahogyan az más gerincesek fiatal példányainál is megfigyelhető, emellett pedig a koponyájuk magasabb és sokkal keskenyebb is volt a felnőttekénél.[13] Az utódok négylábúságából kikövetkeztethető, hogy a későbbi sauropodák e fiatalkori jellegzetesség visszamaradása (az úgynevezett pedomorfózis) révén váltak felnőtt korukra négy lábon járó állatokká.[47]

Légzőrendszer[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Számos hüllőmedencéjű dinoszaurusz rendelkezett levegőtartalmú üreges csigolyákkal és bordákkal (foramina pneumatica), melyek amellett, hogy csökkentették a csontok tömegét, talán egyszerű átáramoltató cirkulációs rendszerként is működtek, amihez hasonló a modern madaraknál is megtalálható. Egy ilyen rendszerben üregesek a nyakcsigolyák és a bordák a nyaki légzsáknál, a hátcsigolyák a tüdőnél, a deréktáji és keresztcsonti (csípő) csigolyák pedig a hasi légzsáknál. Ezek a szervek egy nagyon hatékony és összetett légzőrendszert alkotnak.[51] A prosauropodák a hüllőmedencéjűek egyetlen nagyobb csoportja, melynek nincs kiterjedt foramina pneumatica rendszere. A Plateosaurusnál és a Thecodontosaurusnál találhatók olyan nyomok, amelyek a pneumatikus bemélyedésekre hasonlítanak, de kisebbek azoknál. Egy 2007-es vizsgálat, a testvértaxonoknál (a sauropodáknál és a theropodáknál) talált bizonyítékok alapján megállapította, hogy az olyan prosauropodáknak, mint a Massospondylus, valószínűleg voltak nyaki és hasi légzsákjaik. Bár nem sikerült meghatározni, hogy mely prosauropodáknak volt madárszerű átáramoltató tüdejük, az mindenesetre biztos, hogy már rendelkeztek légzsákokkal.[48]

Források és jegyzetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Massospondylus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.

  1. Lambert, David, and the Diagram Group. A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books, 103. o (1983). ISBN 0-380-83519-3 
  2. Lambert, David, and the Diagram Group. The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books, 75. o (1990). ISBN 0-380-75896-3 
  3. ^ a b Seebacher, Frank (2001.). „A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1), 51–60. o. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021%5B0051:ANMTCA%5D2.0.CO;2.  
  4. Lessem, Don, Donald F. Glut. Massospondylus, The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia. Random House, p. 295. o (1993). ISBN 0-679-41770-2 
  5. Glut, Donald F.. Massospondylus, Dinosaurs: The Encyclopedia: Supplement One. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 258. o (2000). ISBN 0-7864-0591-0 
  6. Fastovsky, Weishampel: Dinosaurs - A Concise Natural History, 2009
  7. ^ a b c d Bonnan, Matthew, Phil Senter.szerk.: Paul M. Barrett & D. J. Batten: Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?, Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs, Special Papers in Palaeontology 77. London: The Palaeontological Association, 139–155. o (2007). ISBN 978-1-4051-6933-2 
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Galton, P.M., Upchurch, P.. "Prosauropoda". Weishampel & als: The Dinosauria, 2nd edition, 232–258. o (2004) 
  9. Yates, Adam M., and Vasconcelos, Cecilio C. (2005.). „Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2), 466–468. o. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025%5B0466:FCITPD%5D2.0.CO;2.  
  10. ^ a b Gow, Christoper E., J.W. Kitching and Michael K. Raath (1990.). „Skulls of the prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen in the collections of the Bernard Price Institute for Palaeontological Research”. Palaeontologia Africana 27, 45–58. o.  
  11. Galton, Peter M. (1997.). „Comments on sexual dimorphism in the prosauropod dinosaur Plateosaurus engelhardti (Upper Triassic, Trossingen)”. Neus Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 11, 674–682. o.  
  12. Crompton, A.W., John Attridge.szerk.: Kevin Padian: Masticatory apparatus of the larger herbivores during Late Triassic and Early Jurassic times, The Beginning of the Age of Dinosaurs: Faunal Change Across the Triassic–Jurassic Boundary. New York: Cambridge University Press, 223–236. o (1986). ISBN 0-521-36779-4 
  13. ^ a b c d e f g h Dodson, Peter, & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B.. Massospondylus. Publications International, LTD., 39. o. ISBN 0-7853-0443-6 
  14. Owen, Richard. Descriptive catalogue of the Fossil organic remains of Reptilia and Pisces contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England, 1–184. o (1854) 
  15. Creisler, Ben: Dinosauria Translation and Pronunciation Guide. Dinosauria.com, 2003. (Hozzáférés: 2010. március 1.)
  16. Liddell, Henry George, Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). Oxford: Oxford University Press (1980). ISBN 0-19-910207-4. OCLC 17396377 
  17. ^ a b Glut, Donald F.. Massospondylus, Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 581–586. o (1997). ISBN 0-89950-917-7 
  18. ^ a b Attridge, J., A.W. Crompton and Farish A. Jenkins, Jr. (1985.). „The southern Liassic prosauropod Massospondylus discovered in North America”. Journal of Vertebrate Paleontology 5 (2), 128–132. o.  
  19. Sues, H.-D., R.R. Reisz, S. Hinic and M.A. Raath (2004.). „On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa”. Annals of Carnegie Museum 73 (4), 239–257. o.  
  20. ^ a b Martínez, Ricardo N. (2009.). „Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal sauropodomorpha”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1), 142–164. o. DOI:10.1671/039.029.0102.  
  21. Massospondylus. The Paleobiology Database, 2007. (Hozzáférés: 2010. március 1.)
  22. ^ a b Seeley, H.G. (1895.). „On the type of the genus Massospondylus and on some Vertebrae and limb-bone of M. (?) browni”. Annals and Magazine of Natural History 15, 102–125. o.  
  23. ^ a b Broom, Robert (1911.). „On the dinosaurs of the Stormberg, South Africa”. Annals of the South African Museum 7 (4), 291–308. o.  
  24. ^ a b c Lydekker, Richard (1890.). „Note on certain vertebrate remains from the Nagpur district”. Records of the Geological Survey of India 23 (1), 21–24. o.  
  25. ^ a b c d Cooper, M.R. (1980.). „The prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen from Zimbabwe: its biology, mode of life and phylogenetic significance”. Occasional Papers of the National Museums and Monuments of Rhodesia, Series B, Natural Sciences 6 (10), 689–840. o.  
  26. ^ a b Barrett, P. M. (2009.). „A new basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4), 1032–1045. o. DOI:10.1671/039.029.0401.  
  27. ^ a b Haughton, Sydney H. (1924.). „The fauna and stratigraphy of the Stormberg Series”. Annals of the South African Museum 12, 323–497. o.  
  28. Weishampel, David B..szerk.: David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (eds.): Dinosaur distribution, The Dinosauria, 1st ed., Berkeley: University of California Press, 63–139. o (1990). ISBN 0-520-06727-4 
  29. szerk.: Weishampel et al.: The Dinosauria, 1st ed., 306–317. o (1990) 
  30. Tweet, Justin: Sauropodomorpha. Thescelosaurus!, 2007. (Hozzáférés: 2010. március 1.)
  31. ^ a b Weishampel, David B., Paul M. Barrett, Rodolfo Coria, A., Jean Le Loeuff, Zhao Xijin Xu Xing, Ashok Sahni, Elizabeth M.P. Gomani and Christopher R. Noto.szerk.: David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska: Dinosaur Distribution, The Dinosauria, 2nd ed., Berkeley: University of California Press, 517–606. o (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  32. ^ a b c Yates, Adam M..szerk.: Barrett & Batten: The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria), Evolution and Palaeobiology, 9–55. o (2007) 
  33. Galton, P.M.szerk.: Virginia Tidwell and Kenneth Carpenter (eds.): Postcranial anatomy of referred specimens of the sauropodomorph dinosaur Melanorosaurus from the Upper Triassic of South Africa, Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, pp. 1–37. o (2005). ISBN 0-253-34542-1 
  34. Yates, Adam M., James W. Kitching (2003.). „The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion”. Proceedings of the Royal Society B 270 (1525), 1753–1758. o. DOI:10.1098/rspb.2003.2417.  
  35. Wilson, Jeffrey A., Curry Rogers, Kristina. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press, 15–49. o (2005). ISBN 978-0-520-24623-2 
  36. Bonnan, Matthew F., Adam M. Yates.szerk.: Barrett & Batten: A new description of the forelimbs of the basal sauropodomorph Melanorosaurus: implications for the evolution of pronation, manus shape and quadrupedalism in sauropod dinosaurs, Evolution and Palaeobiology, 157–168. o (2007) 
  37. Sereno, Paul C. (1999.). „The evolution of dinosaurs”. Science 284 (5423), 2137–2147 year=1999. o. DOI:10.1126/science.284.5423.2137.  
  38. Lu, J., T. Li, S. Zhong, Y. Azuma, M. Fujita, Z Dong and Q. Ji (2007.). „New yunnanosaurid dinosaur (Dinosauria, Prosauropoda) From the Middle Jurassic Zhanghe Formation of Yuanmou, Yunnan province of China”. Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 6, 1–15. o.  
  39. Smith, Nathan D., Diego Pol (2007.). „Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 52 (4), 657–674. o. Hozzáférés ideje: 2010. március 1.  
  40. Russell, Dale A.. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 45. o (1989). ISBN 1-55971-038-1 
  41. Holtz, Thomas R., Jr., Ralph E. Chapman, Matthew C. Lamanna.szerk.: Weishampel & als.: Mesozoic biogeography of Dinosauria, The Dinosauria, 2nd edition, 627–642. o 
  42. ^ a b Paul, Gregory S.. Coelophysis rhodesiensis, Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster, pp. 262–265. o (1988). ISBN 978-0-6716-1946-6 
  43. Smith, N.D., P.J. Makovicky, D. Pol, W.R. Hammer and P.J. Currie.szerk.: Alan Cooper, Carol Raymond et als. (eds.): The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis, Antarctica: A Keystone in a Changing World\u2014Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences (PDF), Reston, Virginia: U.S. Geological Survey. DOI:10.3133/of2007-1047.srp003 (2007). ISBN 1-411-31788-2. OCLC 85782509. Hozzáférés ideje: 2010. március 1. 
  44. Yates, A.M. (2006.). „A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods”. Palaeontologia africana 41, 105–122. o.  
  45. ^ a b Sander, P. Martin, Nicole Klein (2005.). „Developmental plasticity in the life history of a prosauropod dinosaur”. Science 310 (5755), 1800–1802. o. DOI:10.1126/science.1120125. PMID 16357257.  
  46. ^ a b Weems, Robert E., Michelle J. Culp and Oliver Wings (2007.). „Evidence for Prosauropod Dinosaur Gastroliths in the Bull Run Formation (Upper Triassic, Norian) of Virginia”. Ichnos 13 (3–4), 271–295. o. DOI:10.1080/10420940601050030.  
  47. ^ a b c Reisz, Robert R., Diane Scott, Hans-Dieter Sues, David C. Evans, Michael A. Raath (2005.). „Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance”. Science 309 (5735), 761–764. o. DOI:10.1126/science.1114942.  
  48. ^ a b Wedel, Mathew (2007.). „What pneumaticity tells us about 'prosauropods', and vice versa” (PDF). Special Papers in Palaeontology 77, 207–222. o. Hozzáférés ideje: 2010. március 1.  
  49. Erickson, Gregory M., Kristina Curry Rogers and Scott A. Yerby (2001.). „Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates”. Nature 412, 429–433. o. DOI:10.1038/35086558.  
  50. Barrett, P.M..szerk.: Hans-Dieter Sues: Prosauropod dinosaurs and iguanas: Speculations on the diets of extinct reptiles, Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record. Cambridge: Cambridge University Press, 42–78. o (2000). ISBN 978-0-521-59449-3 
  51. O'Connor, Patrick M., Leon P.A.M. Claessens (2006.). „Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs”. Nature 436 (7048), 253–256. o. DOI:10.1038/nature03716.  

Ajánlott irodalom[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

  • Chinsamy, A. (1992.). „Abstracts of papers. Society of Vertebrate Paleontology, fifty-second annual meeting”. Journal of Vertebrate Paleontology 12 (3), 23A. o, Kiadó: Royal Ontario Museum Toronto, Ontario.  
  • Gow, C. E. (1990.). „Morphology and growth of the Massospondylus braincase (Dinosauria, Prosauropoda)”. Palaeontologia Africana 27, 59–75. o.  
  • Hinic, S. (2002.). „The cranial anatomy of Massospondylus carinatus Owen, 1854 and its implications for prosauropod phylogeny”. Journal of Vertebrate Paleontology – Abstracts of papers. Society of Vertebrate Paleontology 22 (Supplement to number 3), 65A. o.  
  • Martínez, R. (1999.). „The first South American record of Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha)”. Journal of Vertebrate Paleontology – Abstracts of papers. Society of Vertebrate Paleontology 20–23 (October, 19, Suppl. 3), 61A. o.  
  • Martínez, R.N. (1999.). „Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha) in northwestern Argentina”. Abstracts VII International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Buenos Aires 40.  

Külső hivatkozások[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Magyar nyelven[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Angol nyelven[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]