Theropoda
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából.
 |
||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 A Tyrannosaurus lába
|
||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Alrendágak | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||
 A Wikimedia Commons tartalmaz Theropoda témájú médiaállományokat. |
A theropoda („szörnylábúak”) a hüllőmedencéjű dinoszauruszok két lábon járó csoportja volt, amely a késő triász kor karni korszakában jelent meg, mintegy 220 millió évvel ezelőtt, és amelynek legtöbb tagja a kréta időszak végi Kréta-tercier esemény során, mintegy 65 millió évvel ezelőtt tűnt el, amikor a dinoszauruszok kihaltak. A csoport tagjai többnyire húsevők voltak, a kora jura kortól kezdve ide tartoztak az egyeduralkodó nagy szárazföldi ragadozók, de a kréta korban több növényevő életmódot folytató családjuk is kialakult. A theropodákat ma a madarak körülbelül 9800[1] – 10 050[2] faja képviseli, melyek ősei a késő jura idején fejlődtek ki az apró, specializált Coelurosauria dinoszauruszokból.
A theropodákat a háromujjú láb, a furcula (villacsont), a levegővel töltött csontok és (egyes esetekben) a tollak és a tojásköltés köti a madarakhoz.
Tartalomjegyzék |
[szerkesztés] Fejlődéstörténet
A késő triász kor során, számos kezdetleges proto-theropoda és theropoda létezett és fejlődött egymás mellett. A legkorábbi és legprimitívebb húsevő dinoszauruszok az Argentínában talált Eoraptor és a Herrerasaurus-félék voltak. A herrerasaurusok a késő triász (késő karni – kora nori időszak) idején jelentek meg a mai Észak- és Dél-Amerika, valamint feltehetően a mai India és Dél-Afrika területén. A herrerasaurusokat a primitív és fejlett tulajdonságok mozaikja jellemezte. Egykor az őslénykutatók egy része úgy gondolta, hogy a theropodák közé tartoztak, ám a későbbiekben már inkább bazális hüllőmedencéjűeknek kezdték tekinteni őket, mivel úgy gondolták, hogy még a hüllőmedencéjű-madármedencéjű szétválás előtt fejlődtek ki.
A legkorábbi és legprimitívebb, de egyértelműen theropoda dinoszaurusz a Coelophysidae családba tartozó Eutheropda (nevének jelentése „Igazi Theropoda”) volt. A coelophysidák (a Coelophysis és a Megapnosaurus) nagyon elterjedt, könnyű felépítésű és nyilvánvalóan csoportban élő állatok voltak. Olyan kis méretű vadászok tartoztak ide, mint például a Coelophysis vagy a jóval nagyobb (6 méter hosszúságú) ragadozó, a Dilophosaurus. Ezek a sikeres állatok jelen voltak a késő triász karni időszakától a kora jura toarci időszakáig. Habár a korai kladisztikus osztályozás a ceratosauriák alá sorolja be őket, a jóval fejlettebb theropodák oldalágaként,[3] feltehetőleg ők voltak az összes későbbi theropoda őse (azaz parafiletikus csoportnak tekinthetők).[4][5]
A kora jura idején jelent meg a némiképp továbbfejlődött Ceratosauria alrendág (melybe a Ceratosaurus és a Carnotaurus tartozik), ami Laurázsia területén egészen a késő jura korig létezett. Sikerült versenyben maradniuk a jóval fejlettebb tetanurán rokonaikkal és – az abelisauridák fejlődési vonalán –, Gondwanaban még a kréta kor végén is éltek.
A Tetanurae klád a ceratosauriáknál is specializáltabb volt. Két fő csoportjuk a Spinosauroidea (más néven Megalosauroidea vagy Torvosauroidea) és az Avetheropoda volt. A középső jurától kezdődően ezek voltak a legelterjedtebb theropodák, és egészen a középső krétáig fennmaradtak. A későbbi klád – ami, mint a neve is jelzi –, jóval közelebbi rokonságban állt a madarakkal, szintén ketté oszlott, a carnosauriákra (mint például az Allosaurus) és a coelurosauriákra, amely egy igen nagy és változatos dinoszaurusz csoport volt, különösen a kréta kor idején.
Eképpen a jura korban nem kevesebb, mint négy különböző theropoda fejlődési vonal létezett; a ceratosauriák, a spinosauriák, a carnosauriák és a coelurosauriák képviseletében, melyek sokféle kis és nagy méretű növényevő dinoszauruszra vadásztak. Mind a négy csoport megérte a kréta kort, de közülük csak kettő, az abelisauriák (melyek a ceratosauriáktól származtak) és a coelurosauriák maradtak fenn az időszak végéig, amikorra földrajzilag elkülönültek (az abelisauriák Gondwana, a coelurosauriák pedig Ázsiamerika területén).
Valamennyi theropoda csoport közül a coelurosauriák voltak a legváltozatosabbak. A coelurosauria kládok, között olyan, a kréta kor idején virágzó csoportok is találhatók, mint a tyrannosauridák (melybe a Tyrannosaurus tartozott), a dromaeosauridák (köztük a Velociraptorral és a Deinonychusszal), melyek megjelenésükben figyelemreméltó hasonlóságokat mutattak a legkorábbi madarakkal, az Archaeopteryx,[6][7] a madárszerű troodontidák, az oviraptorosauriák, az ornithomimosauriák (avagy „strucc dinoszauruszok”), a furcsa, óriási karmokkal rendelkező növényevő therizinosauridák és a madarak, melyek az egyetlen olyan dinoszaurusz fejlődési vonalat képviselik, ami túlélte a kréta kor végi tömeges fajpusztulást.[8] Míg ezen változatos csoportok gyökerei a késő vagy esetleg a középső jura korig nyúlnak vissza, felvirágzásuk ideje csak a kora kréta időszakra tehető. Néhány őslénykutató, mint például Gregory S. Paul, azt állítják, hogy némelyik fejlett theropoda a madarakból vagy azok előfutáraiból (mint például az Archaeopteryx) fejlődtek vissza, miután elvesztették röpképességüket és visszatértek a talajlakó életmódra.[9]
[szerkesztés] Osztályozás
[szerkesztés] Az osztályozás története
A theropoda elnevezést O.C. Marsh alkotta meg, 1881-ben. Kezdetben csak az Allosauridae családot tartalmazó alrendet nevezte így, de később kiterjesztette a körét és rendként sorolta be, belefoglalva az olyan húsevő dinoszaurusz családokat is, mint a Megalosauridae, a Compsognathidae, az Ornithomimidae, a Plateosauridae, az Anchisauridae (amit egyszer már a növényevő prosauropodák közé soroltak) és a Hallopodidae (ami talán a krokodilok rokona volt). A hatáskör megváltoztatásával Marsh a theropoda rendre cserélte le az 1866-ban riválisa, E.D. Cope által a húsevők számára létrehozott Goniopoda („szögletes lábúak”) nevű taxonómiai csoportot.[10]
A XX. század elején egyes őslénykutatók, mint például Friedrich von Huene, úgy gondolták, hogy a húsevő dinoszauruszoknak nem kell egy természetes csoportot alkotniuk. Huene elhagyta a theropoda nevet és ehelyett a Harry Seeley által megalkotott Saurischiát (hüllőmedencéjűek) használta, melyet a Coleurosauria és a Pachypodosauria alrendekre bontott. Huene a kis theropoda csoportok többségét a coleurosauriák közé sorolta be, míg a nagyobbakat a prosauropodákkal együtt a pachypodosauriák közé, melyeket a sauropodák őseinek tekintett (ekkortájt ugyanis a prosauropodákat még húsevőknek gondolták, annak köszönhetően, hogy tévedésből a rauisuchiák (például a Teratosaurus) koponyáját és fogazatát illesztették hozzá a prosauropodák testéhez).[10] W.D. Matthew és Barnum Brown, voltak az első őslénykutatók, akik 1922-ben, a legelsőként felfedezett dromaeosauridáról (a Dromaeosaurus albertensisről[11]) készült leírásukban kizárták, hogy a prosauropodák húsevők voltak, és megkísérelték feltámasztani a Goniopoda nevet a csoport számára, más tudósok azonban ezeket a javaslatokat elutasították.[10]
1956-ban a theropoda elnevezés ismét a húsevő dinoszauruszok és leszármazottaik számára elfogadott taxonná vált, mikor Alfred Romer újra osztályozta a Saurischia rendet, felosztva azt a Theropoda és a Sauropoda alrendre. A két alapvető csoportot a modern őslénytan is alkalmazza, azzal a különbséggel, hogy a Prosauropoda, melyet Romer még a Theropoda alrendágaként sorolt be, a Sauropoda alrendág mellé került, a Sauropodomorpha alrend tagjaként. Romer emellett fenntartotta a különbséget a Coelurosauria és a Carnosauria között (melyeket alrendágként sorolt be). Ezt a kettősséget felborította a Deinonychus és a Deinocheirus 1969-ben történt felfedezése, ugyanis egyiket sem lehetett könnyen carnosauriaként vagy coelurosauriaként osztályozni. Az ezután következő hasonló felfedezések hatására az 1970-es évek végén Rinchen Barsbold a következő új theropoda alrendágakat hozta létre: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria és Deinocheirosauria.[10]
Az 1980-as években a kladisztika és a filogenetikus osztályozás megjelenésével, majd az 1990-es és 2000-es években történt továbbfejlődésükkel tisztult a kép a theropodák rokoni kapcsolatait illetően. 1986-ban Jacques Gauthier számos nagyobb theropoda csoportot nevezett el, többek között a Tetanurae kládot amely az alapvető theropodákat osztja ketté a klád és a Ceratosauriák között. Ahogy a dinoszauruszok és a madarak közti kapcsolatról egyre több információ látott napvilágot, egyre több madárszerű theropoda került a Maniraptora kládba (melyet szintén Gauthier alkotott meg 1986-ban). Ezek az új fejlesztések, együtt jártak azzal, hogy a legtöbb tudós felismerte, hogy a madarak egyenesen a maniraptor theropodákból fejlődtek ki, és így a madarak a rangokat elhagyó kladisztikus osztályozás szerint a theropoda dinoszauruszok olyan részhalmazának tekintendők, amelyek túlélték a mezozoikumot lezáró utolsó tömeges fajpusztulást.[10]
[szerkesztés] Taxonómia
- Theropoda alrend
- Agnosphitys
- Chindesaurus
- Guaibasaurus
- Ceratosauria alrendág
- Ceratosauridae család
- Abelisauroidea főcsalád
- Coelophysoidea főcsalád
- Tetanurae klád
- Spinosauroidea főcsalád
- Carnosauria alrendág
- Allosauroidea főcsalád
- Coelurosauria klád
- Coeluridae család
- Compsognathidae család
- Tyrannosauroidea főcsalád
- Ornithomimosauria alrendág
- Maniraptora klád
- Scansoriopterygidae család
- Therizinosauroidea főcsalád
- Deinonychosauria alrendág
- Dromaeosauridae család
- Troodontidae család
- Oviraptorosauria alrendág
[szerkesztés] Filogenetika
Az alábbi kladogram a Weishampel, Dodson és Osmólska által szerkesztett The Dinosauria 2004-es, második kiadása alapján készült.[12]
| Theropoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
[szerkesztés] Méret
Évtizedeken át a Tyrannosaurus volt a legnagyobb és legnépszerűbb theropoda, ami a nyilvánosság előtt ismertté vált, bár a felfedezése óta számos óriás húsevő dinoszauruszt írtak le, köztük olyanokat, mint a Spinosaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus, Tyrannotitan és a Mapusaurus. A legelső Spinosaurus példány (mint ahogy a 2005 óta előkerült újabb leletek is) arra engedett következtetni, hogy a Spinosaurus nagyobb volt, mint a Tyrannosaurus, lehetséges, hogy 6 méterrel hosszabb és legalább 1 tonnával nehezebb volt nála,[13] Egyelőre nincs egyértelmű tudományos magyarázat arra, hogy miért nőttek ezek az állatok sokkal nagyobbra, mint az előttük és utánuk élt ragadozók. Emellett a legkisebb ismertté vált theropoda a méhkolibri mindössze 6 centiméter hosszú, a testtömege pedig csak 1,6-2 gramm.
[szerkesztés] Hivatkozások és jegyzetek
- Ez a szócikk részben vagy egészben a(z) Theropoda című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul.
- ^ Clements, James F.. The Clements Checklist of Birds of the World, 6th edition, Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9 (2007)
- ^ Gill, Frank. Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6 (2006)
- ^ Rowe, T., and Gauthier, J..szerk.: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H.: Ceratosauria, The Dinosauria. Berkley, Los Angeles, Oxford: University of California Press, 151-168. o (1990)
- ^
- ^ Carrano, M. T., Sampson, S. D. and Forster, C. A. (2002.). „The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 510-534.
- ^ Ostrom, J.H (1969.). „Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana”. Peabody Museum Natural History Bulletin 30: 1-165.
- ^ Paul, G.S.. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster Co. ISBN 0-671-61946-2 (1988)
- ^ Dingus, L. and Rowe, T.. The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. W. H. Freeman. ISBN 978-0716733843 (1998)
- ^ Paul, G.S.. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 472. o. ISBN 0-8018-6763-0 (2002)
- ^ a b c d e Rauhut, O.W.. The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing. ISBN 090170279X (2003)
- ^ Matthew, W. D., and Brown, B. (1922.). „The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta”. Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367-385.
- ^ szerk.: Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H.: The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 861. o (2004)
- ^ dal Sasso, C., Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005.). „New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896. DOI:[0888:NIOTSO2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2]. Hozzáférés ideje: 2008. június 24.
