Theropoda

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Wikipédia:TaxoboxInfobox info icon.svg
Theropoda
Evolúciós időszak: késő triász-késő kréta, 228–65 Ma
(Leszármazott taxonja, az Aves, máig fennmaradt)
A Tyrannosaurus  csontvázának másolata
A Tyrannosaurus csontvázának másolata
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Theropoda
Marsh, 1881
Alcsoportok

Lásd a szövegben.

Hivatkozások
Wikispecies

A Wikifajok tartalmaz Theropoda témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Theropoda témájú kategóriát.

A Theropoda (jelentése 'szörnylábúak') a hüllőmedencéjű dinoszauruszok két lábon járó csoportja. Bár elsősorban húsevők tartoznak ide, növényevő, mindenevő és rovarevő csoportjaik is kifejlődtek. Mintegy 230 millió évvel ezelőtt, a késő triász kor karni korszakában jelentek meg, a kora jura kor és a kréta időszak 65 millió évvel ezelőtti vége között pedig az összes nagy testű húsevő ide tartozott. A theropodákat ma a madarak körülbelül 9900[1] – 10 050[2] faja képviseli, melyek ősei a jura idején fejlődtek ki az apró, specializált coelurosaurus dinoszauruszokból.

A theropodákat a háromujjú láb, a villacsont, a levegővel töltött csontok és (egyes esetekben) a tollak és a tojásköltés köti a madarakhoz.

Anatómia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Méret[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Néhány óriás theropoda és az ember méretének összehasonlítása

Évtizedeken át a Tyrannosaurus volt a legnagyobb és legnépszerűbb theropoda, amely a nyilvánosság előtt ismertté vált. Azonban a felfedezése óta több más óriás húsevő dinoszauruszról, köztük a Spinosaurusról, a Carcharodontosaurusról és a Giganotosaurusról is készült leírás.[3] A legelső Spinosaurus példány (mint ahogy a 2006-ban leírt újabb leletek is) arra engedett következtetni, hogy a Spinosaurus nagyobb volt, mint a Tyrannosaurus, lehetséges, hogy 6 méterrel hosszabb és legalább 1 tonnával nehezebb volt nála.[4] Egyelőre nincs egyértelmű magyarázat arra, hogy miért nőttek ezek az állatok sokkal nagyobbra, mint az előttük és utánuk élt ragadozók.

A legkisebb, nem madarak közé tartozó, felnőtt példányok alapján ismert theropoda egy troodontida, a 34 centiméter hosszú, körülbelül 110 gramm tömegű Anchiornis huxleyi.[5] A modern madarakat is beleszámítva a legkisebb theropoda a méhkolibri, a Mellisuga helenae, melynek hossza 5,5 centiméter, tömege pedig 1,9 gramm.[6]

Ősbiológia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Étrend[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A troodontidák közé tartozó Jinfengopteryx egyik pédánya, amely a gyomra táján magokkal együtt őrződött meg

Bár e dinoszauruszokat történetileg általában kizárólag húsevőként tartják számon, a theropodák valójában sokféle étrendet követtek.[7] A theropodák a korai fosszíliáik alapján elsősorban húsevők voltak. A 19. és 20. században a tudósok előtt ismertté vált theropoda példányok éles, a hús vágására szolgáló recékkel ellátott fogakkal rendelkeztek, némelyikükre pedig a ragadozó viselkedés közvetlen bizonyítékával együtt találtak rá. A Compsognathus fosszíliája például a gyomrában egy gyík maradványával került elő, egy Velociraptor pedig ellenfelével egy (a madármedencéjűek közé tartozó) Protoceratopsszal együtt őrződött meg.

Az elsőként felfedezett igazoltan nem húsevő theropodák az eredetileg segnosauridákként ismertté vált therizinosauroideák csoportja. E rejtélyes, kezdetben prosauropodáknak vélt dinoszauruszokról később kiderült, hogy nagyon specializált növényevők voltak. A therizinosauroideák nagy, a növények feldolgozására szolgáló hassal, kis, csőrős fejjel és levél alakú fogakkal rendelkeztek. A maniraptora theropodák és rokonságuk további tanulmányozása megmutatta, hogy e csoporton belül nem csak a therizinosauroideák hagytak fel a húsevéssel. A maniraptorák több más fejlődési vonalánál is megjelennek a mindenevő életmódhoz való alkalmazkodás jelei, például a magfogyasztás (egyes troodontidáknál), és a rovarevés (több avialae-nál és alvarezsauridánál) az oviraptorosaurusoknál, az ornithomimosaurusoknál és a fejlett, valószínűleg rovarevő troodontidáknál, míg egyes theropodák (például a Masiakasaurus és a spinosauridák) látszólag a halászatra specializálódtak.[8][9]

Bőr, pikkelyek és tollak[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A mezozoikumi theropodák nagyon sokféle bőrtextúrával és testtakaróval rendelkeztek. Bár tollszerű struktúrák a rokonságukba tartozó madármedencéjű dinoszauruszok között is ismertté váltak,[10] a tollak vagy tollszerű struktúrák bizonyítékáról a coelurosaurusoknál kevésbé fejlettebb theropodák esetében nem számoltak be. A kezdetlegesebb theropodák bizonyítékkal szolgáltak arra, hogy a bőrüket apró, egyenetlen pikkelyek borították. Egyes fajoknál a testtakarót nagyobb, csontos magvú pikkelyek vagy bőrcsontok tarkították. Ez a fajta bőr leginkább a ceratosaurusok közé tartozó Carnotaurus esetében ismert, amely kiterjedt bőrlenyomatokkal együtt őrződött meg.[11]

A legkezdetlegesebb ismert prototollas theropodák a coelurosaurusok közé tartozó compsognathidák és korai tyrannosauroideák voltak. Ezek a korai formák aránylag rövid, egyszerű, feltehetően többfelé ágazó szálakból álló tollakkal rendelkeztek.[12] Az egyszerű szálak a nagy, merev, tollszárszerű tollakkal ellátott therizinosauroideák maradványainál is megfigyelhetők.

A legtöbb tollas theropodánál, beleértve a modern madarakat is, rendszerint csak a lábakon találhatók pikkelyek. Egyes formáknál a test bizonyos részei voltak tollakkal borítva. A Scansoriopteryx farkának alsó felülete pikkelyes volt,[13] a Juravenatort pedig elsősorban pikkelyek fedhették, melyek közé egyszerű szálak keveredtek.[14] Ezzel szemben egyes theropodákat teljesen tollak borítottak, például a troodontidák közé tartozó Anchiornist, melynek még a lábán és a lábujjai között is tollak voltak.[5]

Mellső láb morfológia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az Allosaurus karmos bal kézfeje

A theropodák közös tulajdonsága a hátsóknál aránylag kisebb mellső lábpár, amely főként az abelisauridákra (például a Carnotaurusra) és a tyrannosauridákra (például a Tyrannosaurusra) jellemző. Ez a tulajdonság azonban nem volt általános: a spinosauridák jól fejlett mellső lábakkal rendelkeztek, ahogy sok coelurosaurus is. Az egyik nem, a Xuanhanosaurus, mivel a mellső lábai aránylag robusztusak voltak, egy felvetés szerint négy lábon járt, de ezt jelenleg már nem tartják valószínűnek.[15]

A kezek szintén nagyon különbözőek az egyes csoportoknál, leggyakrabban három, az I-es, II-es és III-as (illetve egy feltételezés szerint a II-es, III-as és IV-es) ujjban (lásd Dinoszaurusz-madár kapcsolat#Ujj homológia) és éles karmokban végződtek. Egyes bazális theropodáknak (a Herrerasaurusnak és az Eoraptornak) négy ujja és egy megkisebbedett, kézközépcsonti V. ujja volt. A ceratosaurusok rendszerint 4 ujjal rendelkeztek, a legtöbb tetanuránnak pedig három ujja volt.[16]

A mellső lábak használatának módja az elképzelések szerint eltért az egyes családok között. A spinosauridák a halak megtartására használhatták erős mellső végtagjaikat. Az egyes kisebb coelurosaurusok (a dromaeosauridák és a scansoriopterygidák) mellső lába elméletileg a fákra való felmászást segíthette, míg a theropodák leszármazottainak tartott madaraknál a repülés eszközévé vált.

A mellső láb mozgása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Deinonychus (balra) és az Archaeopteryx (jobbra) mellső végtagja szárnyszerű helyzetben

A művészetben és a népszerűsítő médiában gyakran látható rekonstrukciókkal szemben a theropodák mellső lábainak mozgása erősen korlátozott volt, különösen az ember és a többi főemlős mellső lábának ügyességéhez mérten.[17] A theropodák és más két lábon járó hüllőmedencéjű dinoszauruszok nem voltak képesek a kezeik elcsavarására, azaz nem tudták a mellső lábaikat úgy elfordítani, hogy a tenyereik a talaj felé vagy a hátsó lábaik felé nézzenek. Az embereknél a csavarás (az alkar két csontjának segítségével) az orsócsont singcsonthoz viszonyított elmozdításával érhető el. A hüllőmedencéjű dinoszauruszoknál azonban az orsócsont vége a könyök közelében egy, a singcsonton levő vájatban rögzült, ami megelőzte az elmozdulást. A csukló mozgása szintén több fajnál korlátozott volt, arra kényszerítve az egész kart és a kezet, hogy egyetlen egységként, kismértékű rugalmassággal mozogjon.[18] A theropodáknál és a prosauropodáknál a tenyér talaj felé fordításának egyetlen módja az egész kar oldalra való hajlítása, ahhoz hasonlóan, ahogy a madarak felemelik a szárnyukat.[17]

Az Acrocanthosaurushoz hasonló carnosaurusok keze aránylag rugalmas maradt, és mozgatható ujjak tartoztak hozzá. Ez a tulajdonság megtalálható volt a jóval bazálisabb theropodáknál, például a herrerasaurusoknál és a dilophosauridáknál is. A coelurosaurusoknál a kar használhatósága javult, mivel a rugalmasabb vállak lehetővé tették, hogy a végtag a vízszintes síkon magasabbra emelkedjen, mint a madarak szárnya. A coelurosaurusok közé tartozó ornithomimosaurusoknál és főként a dromaeosauridáknál a merev ujjú kezek viszont sokat veszítettek rugalmasságukból. Azonban a dromaeosauridák és más maniraptorák csuklója, ami a speciális félhold alakú csuklócsont révén annyira mozgathatóvá vált, hogy a kézfejet a modern madaraknál látható módon hátra lehetett hajlítani a kar irányába, más theropodáknál nem található meg.[18]

Fejlődéstörténet[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A lehetséges korai forma, a Herrerasaurus (nagy) és az Eoraptor (kicsi) csontváza

A késő triász kor során, számos kezdetleges prototheropoda és theropoda élt és fejlődött egymás mellett. A legkorábbi és legkezdetlegesebb húsevő dinoszauruszok az Argentínában talált Eoraptor és a herrerasaurusok voltak. A herrerasaurusok a késő triász (késő karnikora nori alkorszaka) idején éltek a mai Észak- és Dél-Amerika, valamint feltehetően a mai India és Dél-Afrika területén. A herrerasaurusokat a kezdetleges és fejlett tulajdonságok mozaikja jellemezte. Egykor az őslénykutatók egy része úgy gondolta, hogy a herrerasaurusok a theropodák közé tartoztak, ám a későbbiekben már inkább bazális hüllőmedencéjűeknek kezdték tekinteni őket, mivel úgy vélték, hogy még a hüllőmedencéjű-madármedencéjű szétválás előtt fejlődtek ki. A szintén a triász időszakban élt Tawa felfedezése után elvégzett kladisztikai elemzés azonban arra utalt, hogy a herrerasaurusok valószínűleg korai theropodák voltak.[19]

A legkorábbi és legkezdetlegesebb, de egyértelműen theropoda dinoszauruszok a Coelophysoidea öregcsaládba tartozó „Eutheropoda” (nevének jelentése 'Igazi Theropoda') csoport tagjai. A coelophysoideák nagyon elterjedt, könnyű felépítésű és feltehetően csoportban élő állatok voltak. Olyan kis méretű vadászok tartoztak ide, mint például a Coelophysis és (feltehetően) a jóval nagyobb ragadozó, a Dilophosaurus. Ezek a sikeres állatok a késő triász kor késő karni alkorszakától a kora jura kor toarci korszakáig jelen voltak. Habár a korai kladisztikus osztályozás a ceratosaurusok alá, a jóval fejlettebb theropodák oldalágaként sorolja be ezt a csoportot,[20] lehetséges, hogy az ide tartozó dinoszauruszok a későbbi theropodák ősei voltak (azaz a csoport parafiletikusnak tekinthető).[21][22] A kora jura idején jelent meg a némiképp továbbfejlődött (a Ceratosaurust és a Carnotaurust magába foglaló) Ceratosauria alrendág, amely Laurázsiában a kora jura kortól egészen a késő jura korig létezett. Sikerült versenyben maradniuk anatómiailag jóval fejlettebb tetanurán rokonaikkal, és – az abelisauridák fejlődési vonalán –, Gondwana területén még a kréta időszak végén is éltek.

A Tetanurae klád a ceratosaurusoknál is specializáltabb. Két fő csoportjuk a bazális Spinosauroidea (más néven Megalosauroidea vagy Torvosauroidea) és a jóval fejlettebb Avetheropoda. A Megalosauridae család tagjai a középső jurától a kora krétáig a legelterjedtebb theropodák voltak, spinosaurida rokonaik pedig főként a kora és középső kréta kori kőzetekből váltak ismertté. Az Avetheropoda – amely, mint a neve is jelzi –, jóval közelebbi rokonságban állt a madarakkal, szintén kettéoszlik, az Allosauroidea öregcsaládra (a különféle carcharodontosaurusok) és a (nagy és változatos, a madarakat is magában foglaló) Coelurosauria kládra.

Ekképpen a késő jura korban nem kevesebb, mint négy különböző theropoda fejlődési vonal létezett; a ceratosaurusok, a spinosauroideák, az allosauroideák és a coelurosaurusok képviseletében, melyek sokféle kis- és nagyméretű növényevő dinoszauruszra vadásztak. Mind a négy csoport megérte a kréta időszakot, de közülük csak három, a ceratosaurusok, az allosauroideák és a coelurosaurusok maradtak fenn az időszak végéig, amikorra földrajzilag elkülönültek (a ceratosaurusok és az allosauroideák Gondwana, a coelurosaurusok pedig Laurázsia területén).

Az összes theropoda csoport közül a coelurosaurusoké volt a legváltozatosabb. A coelurosaurusok kládján belül olyan, a kréta időszakban virágzó csoportok is találhatók, mint a tyrannosauridák (melybe a Tyrannosaurus tartozott) és a megjelenésükben a legkorábbi madárral, az Archaeopteryxszel figyelemreméltó hasonlóságokat mutató dromaeosauridák (köztük a Velociraptorral és a Deinonychusszal),[23][24] a madárszerű troodontidák, az oviraptorosaurusok, az ornithomimosaurusok (avagy „strucc dinoszauruszok”), a furcsa, óriási karmokkal rendelkező növényevő therizinosauroideák, valamint az avialae-k és a közéjük tartozó madarak, melyek az egyetlen olyan dinoszaurusz fejlődési vonalat képviselik, ami túlélte a kréta–tercier kihalási eseményt.[25] Bár e változatos csoportok gyökerei a középső jura korig nyúlnak vissza, felvirágzásuk csak a kora kréta idején kezdődött meg. Néhány őslénykutató, mint például Gregory S. Paul, azt állítja, hogy némelyik fejlett theropoda a madarakból vagy azok előfutáraiból (mint például az Archaeopteryx) fejlődtek vissza, miután elvesztették röpképességüket és visszatértek a talajlakó életmódhoz.[26]

Osztályozás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az osztályozás története[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Theropoda névadója, Othniel Charles Marsh. egy 1870-ben készült fényképen

A ('szörnylábúak' jelentésű) theropoda elnevezést Othniel Charles Marsh alkotta meg, 1881-ben.[27] Kezdetben csak az Allosauridae családot tartalmazó alrendet nevezte így, de később kiterjesztette a hatáskörét és rendként sorolta be, belefoglalva az olyan húsevő dinoszaurusz családokat is, mint a Megalosauridae, a Compsognathidae, az Ornithomimidae, a Plateosauridae, az Anchisauridae (melyet jelenleg a növényevő prosauropodák közé sorolnak) és a (jelenleg a krokodilok rokonaként ismert) Hallopodidae. A hatáskör megváltoztatásával Marsh a theropoda rendre cserélte le az 1866-ban riválisa, Edward Drinker Cope által a húsevők számára létrehozott Goniopoda ('szögletes lábúak') nevű taxonómiai csoportot.[15]

A 20. század elején egyes őslénykutatók, mint például Friedrich von Huene, úgy gondolták, hogy a húsevő dinoszauruszoknak nem kell egy természetes csoportot alkotniuk. Huene elhagyta a theropoda nevet és helyette a Harry Seeley által megalkotott Saurischiát (hüllőmedencéjűek) használta, melyet a Coelurosauria és a Pachypodosauria alrendekre bontott fel. Huene a kis theropoda csoportok többségét a coelurosaurusok közé sorolta be, míg a nagyobbakat a prosauropodákkal együtt a pachypodosaurusok közé, melyeket a sauropodák őseinek tekintett (ekkortájt ugyanis a prosauropodákat még húsevőknek gondolták, annak köszönhetően, hogy tévedésből a rauisuchiák (például a Teratosaurus) koponyáját és fogazatát illesztették hozzá a prosauropodák testéhez).[15] William D. Matthew és Barnum Brown, voltak az első őslénykutatók, akik 1922-ben, a legelsőként felfedezett dromaeosauridáról (a Dromaeosaurus albertensisről[28]) készült leírásukban kizárták, hogy a prosauropodák húsevők voltak, és megkísérelték feltámasztani a Goniopoda nevet a csoport számára, más tudósok azonban ezeket a javaslatokat elutasították.[15]

Az Allosaurus az egyik legelső, theropodaként osztályozott dinoszaurusz

1956-ban, mikor Alfred Romer újra osztályozta a Saurischia rendet, felosztva azt a Theropoda és a Sauropoda alrendekre, a theropoda elnevezés ismét a húsevő dinoszauruszok és leszármazottaik számára elfogadott taxonná vált. A két alapvető csoportot a modern őslénytan is alkalmazza, azzal a különbséggel, hogy a Prosauropoda, melyet Romer még a Theropoda alrendágaként sorolt be, a Sauropoda alrendág mellé került, a Sauropodomorpha alrend tagjaként. Romer emellett megtartotta a különbséget a Coelurosauria és a Carnosauria között (melyeket alrendágként sorolt be). Ezt a kettősséget felborította a Deinonychus és a Deinocheirus 1969-ben történt felfedezése, ugyanis egyiket sem lehetett könnyen carnosaurusként vagy coelurosaurusként osztályozni. Az ezután következő hasonló felfedezések hatására az 1970-es évek végén Rinchen Barsbold a következő új theropoda alrendágakat hozta létre: Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Ornithomimosauria és Deinocheirosauria.[15]

Az 1980-as években a kladisztika és a filogenetikus osztályozás megjelenésével, majd az 1990-es és 2000-es években történt továbbfejlődésükkel tisztult a kép a theropodák rokoni kapcsolatait illetően. 1986-ban Jacques Gauthier számos nagyobb theropoda csoportot nevezett el, többek között a Tetanurae kládot, amely az alapvető theropodákat osztja ketté a klád tagjai és a ceratosaurusok között. Ahogy a dinoszauruszok és a madarak közötti kapcsolatról egyre több információ látott napvilágot, egyre több madárszerű theropoda került a Maniraptora kládba (melyet szintén Gauthier alkotott meg 1986-ban). Ezek az új fejlesztések, együtt jártak azzal, hogy a legtöbb tudós felismerte, hogy a madarak egyenesen a maniraptora theropodákból fejlődtek ki, és így a madarak a rangokat elhagyó kladisztikus osztályozás szerint a theropoda dinoszauruszok olyan részhalmazának tekintendők, amelyek túlélték a mezozoikumot lezáró utolsó tömeges fajpusztulást.[15]

Nagyobb csoportok[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A ceratosaurusok közé tartozó Ceratosaurus
A spinosauroideák közé tartozó Angaturama
A deinonychosauridák közé tartozó Microraptor

A theropodák csoportja nagyon változatos, és több nagyobb mezozoikumi fejlődési vonalukat is azonosították:

  • Herrerasauridae – valószínűleg korai theropodák, de az is lehet, hogy kezdetlegesebb hüllőmedencéjűek vagy nem tartoznak a dinoszauruszok közé
  • Coelophysoidea – kezdetleges theropodák köztük a Coelophysisszel
  • Ceratosauria – köztük a Ceratosaurusszal és az abelisauridákkal, melyek a késő kréta kori déli kontinensek fontos ragadozói voltak
  • Dilophosauridae – fejdíszes theropodák, melyeket néha a coelophysoidákhoz kapcsolnak
  • Tetanurae – a fejlettebb theropodák nagyobb csoportja
    • Spinosauroidea – köztük a megalosauridákkal és a krokodilszerű koponyával rendelkező spinosauridákkal
    • Avetheropoda – fejlettebb. madárszerű theropodák
      • Allosauroidea – köztük az Allosaurus és olyan közeli rokonaik, mint a carcharodontosauridák
      • Coelurosauria – változatos testméretű, étrendű és különféle ökológiai fülkéket betöltő fejlődési vonal
        • Tyrannosauroidea – az aprótól az óriásiig változó testméretű, gyakran megkisebbedett mellső lábakkal rendelkező húsevők
        • Ornithomimosauria – „struccutánzók”, többnyire fogatlanok és valószínűleg mindenevők
        • Maniraptora – madarak és legközelebbi rokonaik, melyek tollakkal rendelkeztek, és amelyek közül sor mindenevő vagy növényevő volt
          • Therizinosauria – két lábon járó, kis fejű, a mellső lábaikon nagy karmokat viselő növényevők
          • Alvarezsauridae – szokatlanul rövid mellső lábakkal rendelkező, kis, madárszerű rovarevők
          • Oviraptorosauria – többnyire fogatlanok; étrendjük és életmódjuk tisztázatlan
          • Deinonychosauria – közkeletű nevükön „raptorok”, rendkívül madárszerű mindenevők és húsevők
          • Avialae – a szárnyas theropodákat és a modern madarakat (a dinoszauruszok egyedüli élő leszármazottait) magába foglaló csoport

Törzsfejlődés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az alábbi kladogram a Weishampel, Dodson és Osmólska által szerkesztett The Dinosauria 2004-es, második kiadása alapján készült.[29] Eszerint lehetséges ceratosaurus csoportként ide tartozik a Coelophysoidea, melyet számos újkeletű tanulmány a Ceratosaurián kívül, e csoport és a Tetanurae őseként helyez el.

Theropoda
unnamed
Ceratosauria

?Coelophysoidea


Neoceratosauria

Ceratosauridae Ceratosaurus nasicornis DB.jpg



Abelisauroidea Carnotaurus DB 2.jpg




Tetanurae

Spinosauroidea Spinosaurus BW2.png


Avetheropoda
Carnosauria

Monolophosaurus Monolophosaurus jiangi jmallon.jpg



Allosauroidea Allosaurus BW.jpg



Coelurosauria

Compsognathidae Compsognathus BW.jpg


Tyrannoraptora

Tyrannosauroidea Tyrannosaurus BW.jpg


Maniraptoriformes

Ornithomimosauria Struthiomimus BW.jpg


Maniraptora

Oviraptorosauria (benne: Therizinosauroidea) Gigantoraptor BW.jpgNothronychus BW2.jpg


Paraves
unnamed
Eumaniraptora

Deinonychosauria Deinonychus BW.jpg



Avialae Male mallard flight - natures pics.jpg













Források és jegyzetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Theropoda című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.

  1. Clements, James F.. The Clements Checklist of Birds of the World, 6th edition, Ithaca: Cornell University Press (2007). ISBN 978-0-8014-4501-9 
  2. Gill, Frank. Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press (2006). ISBN 978-0-691-12827-6 
  3. Therrien, F., and Henderson, D.M. (2007.). „My theropod is bigger than yours…or not: estimating body size from skull length in theropods”. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1), 108–115. o. DOI:[108:MTIBTY2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2].  
  4. dal Sasso, C., Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005.). „New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4), 888–896. o. DOI:[0888:NIOTSO2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2]. Hozzáférés ideje: 2010. július 5.  
  5. ^ a b Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and Guo, Y. (2009.). „A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin”. Chinese Science Bulletin, 6. o.  
  6. Conservation International (Content Partner); Mark McGinley (Topic Editor).szerk.: Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment): Biological diversity in the Caribbean Islands. First published in the Encyclopedia of Earth May 3, 2007; Last revised August 22, 2008; Retrieved November 9, 2009 (2008). Hozzáférés ideje: 2010. július 5. 
  7. Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009. július 15.). „A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution”. Proceedings of the Royal Society B. DOI:10.1098/rspb.2009.1029.  
  8. Longrich, N.R., and Currie, P.J. (2008.). „Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae”. Cretaceous Research online preprint, 239. o. DOI:10.1016/j.cretres.2008.07.005.  
  9. Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L., and Chandler, C.L. (1998.). „Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon”. GAIA 15, 159–166. o.  
  10. Zheng, Xiao-Ting, You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (2009. március 19.). „An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures”. Nature 458 (7236), 333–336. o. DOI:10.1038/nature07856.  
  11. Bonaparte, Novas and Coria (1990.). „Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia”. Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County) 416, 41. o.  
  12. Göhlich, U.B., Chiappe, L.M. (2006.). „A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago”. Nature 440, 329–332. o.  
  13. Czerkas, S.A., Yuan, C. (2002.). „An arboreal maniraptoran from northeast China” (PDF abridged version). The Dinosaur Museum Journal, Blanding, U.S.A. 1, 63–95. o, Kiadó: The Dinosaur Museum. Hozzáférés ideje: 2010. július 5.  
  14. Goehlich, U.B., Tischlinger, H., and Chiappe, L.M. (2006.). „Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde”. Archaeopteryx 24, 1–26. o.  
  15. ^ a b c d e f Rauhut, O.W.. The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing, 213. o (2003). ISBN 0-901702-79-X 
  16. Az Avetheropoda csoport egyes nemeinek azonban 4 ujja volt, lásd a University of Maryland geológiai tanszékének oldalát: Theropoda I, 2006. július 14. (Hozzáférés: 2010. július 5.)
  17. ^ a b Carpenter, K. (2002.). „Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation”. Senckenbergiana lethaea 82 (1), 59–76. o.  
  18. ^ a b Senter, P., Robins, J.H. (2005.). „Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour”. Journal of Zoology, London 266, 307–318. o.  
  19. Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A., Norell, M. A. (2009.). „A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs”. Science 326 (5959), 1530–1533. o. DOI:10.1126/science.1180350.  
  20. Rowe, T., and Gauthier, J..szerk.: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H.: Ceratosauria, The Dinosauria. Berkley, Los Angeles, Oxford: University of California Press, 151–168. o (1990) 
  21. Mortimer, M.: Rauhut's Thesis. Dinosaur Mailing List Archives, 2001. július 4. (Hozzáférés: 2010. július 5.)
  22. Carrano, M. T., Sampson, S. D. and Forster, C. A. (2002.). „The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3), 510–534. o.  
  23. Ostrom, J.H (1969.). „Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana”. Peabody Museum Natural History Bulletin 30, 1–165. o.  
  24. Paul, G.S.. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster Co (1988). ISBN 0-671-61946-2 
  25. Dingus, L. and Rowe, T.. The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. W. H. Freeman (1998). ISBN 978-0716733843 
  26. Paul, G.S.. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 472. o (2002). ISBN 0-8018-6763-0 
  27. Marsh, O.C. (1881.). „Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part V.”. The American Journal of Science and Arts series 3 21, 417–423. o.  
  28. Matthew, W. D., and Brown, B. (1922.). „The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta”. Bulletin of the American Museum of Natural History 46, 367–385. o.  
  29. szerk.: Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H.: The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 861. o (2004)