Ceratopsia

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Wikipédia:TaxoboxInfobox info icon.svg
Ceratopsia
Evolúciós időszak: jura-késő kréta, 156–65 Ma
A Triceratops csontváza a Smithsonian Természettörténeti Múzeumban (Smithsonian Museum of Natural History)
A Triceratops csontváza a Smithsonian Természettörténeti Múzeumban (Smithsonian Museum of Natural History)
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Madármedencéjűek (Ornithischia)
Alrend: Cerapoda
Alrendág: Ceratopsia
Marsh, 1890
Családok
Elterjedés
Ceratopsian map.png
Hivatkozások
Wikispecies

A Wikifajok tartalmaz Ceratopsia témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Ceratopsia témájú kategóriát.

A Ceratopsia vagy Ceratopia (az ógörög eredetű név jelentése 'szarv arcok' vagy 'szarvarcúak') növényevő, csőrös dinoszauruszok csoportja amely a mai Észak-Amerika, Ázsia és Európa területén élt a kréta időszak során, bár ősi formái már korábban, a jura időszakban megjelentek.

Az olyan korai képviselői, mint a Psittacosaurus kis, két lábon járó állatok voltak. A csoport későbbi tagjai, köztük a ceratopsidák, például a Centrosaurus és a Triceratops igen nagy méretű, négy lábon járó állatokká váltak, melyeknél bonyolult szarvak és egy nyakfodor fejlődött ki. A nyakfodor fő célja talán a sebezhető nyak védelme lehetett, de emellett pózolásra, hőszabályzásra, a nagy nyak- és rágóizmok tapadási felületeként vagy ezek kombinációjaként is szolgálhatott. A ceratopsiák mérete 1 méter és 23 kilogramm, valamint 9 méter és 5400 kilogramm között változott.

A Triceratops a legismertebb ceratopsia a nagyközönség számára. A hagyomány szerint a ceratopsianemek neve „-ceratops”-ra végződik, de vannak kivételek. Az elsőként elnevezett nem maga a Ceratops volt, amelyről a csoport a nevét kapta, mára azonban nomen dubium (kétséges név) lett, mivel nincsenek olyan egyedi jellemzői, amik nem találhatók meg a többi ceratopsiánál is.[1]

Anatómia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A nagy orrszarvval, megnagyobbodott epoccipitális csontokkal (bőrcsontok), a nyakfodor hegyes csontjai) és a nyakfodor elején levő csontos kinövésekkel rendelkező Centrosaurus koponyája a Victoria Múzeumban (Museum of Victoria)

A ceratopsiák könnyen felismerhetők a koponyajellemzőikről. A felső állcsontjuk hegyén egy rosztrális (csőrös) csont található, ami egyedi az állatvilágban. Az alsó állcsont hegyénél levő, és a madármedencéjűekre általánosan jellemző predentális csont a rosztrális csonttal együtt egy papagájszerű csőrt formáz. A szemek alatt elhelyezkedő, igen magas és kiszélesedett járomcsontok miatt a koponya felülnézetből háromszögletűnek tűnik. A háromszögletű megjelenés a koponyatető nyakfodrot alkotó parietális és a squamosális csontjainak hátrafelé történő kiterjedése miatt hangsúlyosabb a későbbi ceratopsiáknál.[2][3]

A Ceratopsiákra jellemző, hogy mellső lábaik mindig rövidebbek, mint a hátsók, amely tulajdonság a kétlábú ősökre utal. Vállövük, lapockacsontjuk lefelé állt, felkarcsontjuk valószínűleg közel vízszintes helyzetű. A hátsó láb teljesen függőleges. Épp úgy ujjon járók voltak, mint a hozzájuk a mai állatvilágból leginkább hasonlítható orrszarvúak.[4]

A kutatások története[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A tudomány számára ismertté vált első ceratopsia maradványokat Fielding Bradford Meek fedezte fel a U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories (Egyesült Államok Geológiai és Földrajzi Területi Szolgálata) Ferdinand Vandeveer Hayden által vezetett terepmunkája során. 1872-ben, Wyomingban Meek több óriási csontra bukkant, melyek egy domboldalból álltak ki. Értesítette Edward Drinker Cope-ot, aki a területen megkezdett ásatás vezetőjeként rátalált egy részleges csontvázra. Cope rájött arra, hogy a maradványok egy dinoszaurusztól származnak, de megjegyezte, hogy annak ellenére, hogy a koponya hiányzott, a csontváz eltért az addig ismert dinoszauruszokétól. Az új fajnak az Agathaumas sylvestris nevet adta, melynek jelentése „csodálatos erdőlakó”.[5]

Osztályozás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A ceratopsia nevet Othniel Charles Marsh alkotta meg 1890-ben, egyes jellegzetes tulajdonságokkal, köztük szarvakkal, rosztrális csonttal, dupla gyökerű fogakkal, összeforrt nyakcsigolyákkal és egy előrefelé álló szeméremcsonttal rendelkező dinoszauruszoknak. Marsh úgy gondolta, hogy a csoport eléggé elkülönül ahhoz, hogy önálló alrendet hozzon létre a számukra az Ornithischián belül.[6] A név az ógörög κερας / kerasz 'szarv' és οψις / opszisz 'arc' szavak összetételéből származik. Az 1960-as évek elején a Ceratopsia névről kijelentették, hogy nyelvészetileg helytelen, és a Ceratopia nevet javasolták helyette.[7] Habár ez a név technikailag helyes, mégis ritkán bukkan fel a szakirodalomban, ugyanis az őslénykutatók többsége továbbra is a Ceratopsia nevet használja. Mivel az ICZN nem szabályozza az öregcsalád szint feletti taxonokat, valószínűtlen, hogy ez a szokás megváltozna.

Taxonómia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Egy korai ceratopsia: a Psittacosaurus
A Montanoceratops, egy leptoceratopsida
Egy tipikus protoceratopsida: a Protoceratops csontváza a Wyoming Dinosaur Centerben
A Styracosaurus, egy centrosaurina ceratopsida
Egy Triceratops koponya a londoni Természettudományi Múzeumban

Marsh után a Ceratopsiát rendszerint az Ornithischia rend alrendjeként osztályozták, azonban esetenként alrendágként hivatkoznak rá.[8]

A ceratopsia rendek listája az osztályozás szerint, a lelőhelyek feltüntetésével:

Számos töredékes ázsiai lelet érvényes vagy akár érvénytelen is lehet, például az Asiaceratops, a Kulceratops és a Microceratus. A déli félgömb lehetséges ceratopsiái közé tartozik az egyetlen singcsont alapján ismert ausztrál Serendipaceratops és az egyetlen (időközben elveszett) fogatlan állcsont alapján ismert, argentin Notoceratops.[10]

Törzsfejlődés[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Négy faj a Centrosaurinae alcsaládból; Pachyrhynosaurus canadensis, Centrosaurus apertus, Styracosaurus makelai, Styracosaurus albertensis

A mai őslénykutatók egyetértenek a ceratopsiák családfájának általános szerkezetét illetően, de vannak eltérések az egyes taxonokkal kapcsolatban. 2000 óta sok bazális ceratopsiákra vonatkozó kladisztikai tanulmány készült. Egyik sem tartalmazta a fenti listában szereplő valamennyi taxont, és több, még feloldatlan eltérés volt az egyes tanulmányok között.

A klád alapú filogenetikus rendszertan szerint a Ceratopsiát gyakran olyan csoportként definiálják, amelybe bele tartozik minden olyan marginocephalia, amely közelebb áll a Triceratopshoz, mint a Pachycephalosaurushoz.[11] E definíció értelmében a legbazálisabb ceratopsiák, a késő jura korban élt Yinlong, valamint a kora kréta korban élt Chaoyangsaurus és a Psittacosauridae család, melyekre mind Észak-Kínában vagy Mongóliában bukkantak rá. A rosztrális csont és a kiszélesedett járomcsontok már mindegyiküknél megtalálhatók, ami arra utal, hogy még korábbi ceratopsiák várnak felfedezésre.

A Neoceratopsia klád tartalmazza az összes psittacosauridánál fejlettebb ceratopsiát. A neoceratopsiák egy részhalmaza a Coronosauria, amely jelenleg valamennyi, az Auroraceratopsnál fejlettebb ceratopsiát tartalmazza. A coronosaurusoknál látható a nyakfodor fejlődése, valamint a nehéz fej megtartása érdekében összeforrt első néhány nyakcsigolya. A Coronosaurián belül három általánosan elismert csoport létezik, viszont ezek összetétele tanulmányonként eltér, egyes állatok pedig egyikbe sem tartoznak bele. Az egyik csoport, a Protoceratopsidae tartalmazza az ázsiai Protoceratopsot legközelebbi rokonait. A Leptoceratopsidae csoport tagjai többnyire a Leptoceratopshoz közel álló észak-amerikai állatok. A Ceratopsoidea csoportba pedig a Zuniceratopshoz hasonló, a Ceratopsidae család közeli rokonságába tartozó nemek sorolhatók. A Ceratopsidae család része a Triceratops és az összes nagy méretű észak-amerikai ceratopsia, melyek a Centrosaurinae és a (Chasmosaurinae néven is ismert) Ceratopsinae alcsaládra oszlanak.

Xu, Makovicky és Chinnery-féle törzsfejlődés:

A pekingi Gerinces Őslénytani és Ősantropológiai Intézet kutatója, Xu Xing (Hszü Hszing), a New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) egykori tagja, Peter Makovicky és mások egy kladisztikai elemzést jelentettek meg a Liaoceratops 2002-es leírásában.[12] Ez az elemzés nagyon hasonló ahhoz, amit Makovicky publikált 2001-ben.[13] Makovicky, aki ekkoriban a Chicago-i Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History) dolgozott, a 2002-es doktori disszertációjába is belefoglalta az elemzést. Xu és kollégái 2006-ban kiegészítették az elemzést a Yinlonggal.[14]

A montanai Bozemanben levő Museum of the Rockies egykori kutatója, Brenda Chinnery 2005-ben független módon leírást készített a Prenoceratopsról és egy új családfát jelentetett meg.[15] 2006-ban az Amerikai Természetrajzi Múzeum munkatársai, Makovicky és Mark Norell beolvasztották Chinnery elemzését a sajátjukba és kibővítették a Yamaceratopssal, a Yinlongot azonban nem voltak képesek beilleszteni.[16] Az alábbi kladogram Xu, Makovicky és kollégáik legújabb keletű munkája alapján készült

Ceratopsia 

 Yinlong


 void 
 void 

 Chaoyangsaurus



 IVPP V12722 (Xuanhuaceratops)



 void 

 Psittacosauridae


 Neoceratopsia 

 Liaoceratops


 void 

 Yamaceratops


 void 

 Archaeoceratops


 Coronosauria 
 Leptoceratopsidae 

 Montanoceratops


 void 

 Udanoceratops



 Leptoceratops



 Prenoceratops




 void 

 Graciliceratops


 void 
 Protoceratopsidae 

 Bagaceratops



 Protoceratops



 void 

 Zuniceratops



 Ceratopsidae












A Chaoyangsaurus bazálisabb pozícióba került, mint a Psittacosauridae, azonban Chinnery eredeti elemzésében a Neoceratopsián belül található. A Protoceratopsidae a Ceratopsoidea testvértaxonjának tekintendő. A töredékes leletek alapján ismert Asiaceratops szerepelt e tanulmányokban, de a hiányzó információk miatt bazális neoceratopsiaként, illetve leptoceratopsidaként különböző pozíciókba került. Az Asiaceratops eltávolítása stabilizálja az egész kladogramot.

Makovicky legkésőbbi elemzése tartalmazza az IVPP V12722 azonosítójú leletet (a „Xuanhuasaurust”), egy Kínából, a késő jura korból származó ceratopsiát, amely még publikálásra várt, ami időközben megtörtént, és a nem a Xuanhuaceratops nevet kapta. E tanulmány alapján a Kulceratops és a Turanoceratops nomen dubiumnak számít. Makovicky szerint a Lamaceratops, a Magnirostris, és a Platyceratops a Bagaceratops fiatal szinonimái, a Bainoceratops pedig a Protoceratops szinonimája.

You és Dodson-féle törzsfejlődés:

A Kínai Geológiai Tudományos Akadémia munkatársa, You Hailu (Ju Hajlu), valamint szerzőtársa Xu (Hszü) és Makovicky 2002-ben, majd You és a Pennsylvania Egyetemen dolgozó Peter Dodson 2003-ban egy külön elemzést jelentettek meg..[17] Az utóbbi két szerző 2004-ben ismét megjelentette az elemzését.[2] 2005-ben You és három további kutató, köztük Dodson egy új, Auroraceratopsnak elnevezett dinoszauruszról készített leírást, melyet szintén beillesztettek az általuk készített kladogramba.[18]

Ceratopsia 

 Psittacosauridae


 Neoceratopsia 

 Chaoyangsaurus


 void 

 Liaoceratops


 void 

 Archaeoceratops


 void 

 Auroraceratops


 Coronosauria 
 Protoceratopsidae 

 Bagaceratops



 Protoceratops



 void 
 Leptoceratopsidae 

 Montanoceratops



 Leptoceratops




 Ceratopsidae









A korábbi elemzéssel ellentétben You és Dodson a Chaoyangsaurust a Psittacosaurusnál fejlettebbnek, és egyben a legbazálisabb neoceratopsiának találta, míg a Protoceratopsidae helyett a Leptoceratopsidae-t tette a Ceratopsidae testvércsoportjává. E tanulmány tartalmazza az Auroraceratopsot, de hiányzik belőle hét olyan taxon, amely Xu és Makovicky munkájában megtalálható, így nem egyértelmű, hogy a két mű hogyan hasonlítható össze. Az Asiaceratops és a Turanoceratops nomina dubiának számítanak és kimaradtak a vizsgálatból. 2003-ban Dong Zhiming (Tung Cse-ming) és You együtt készítettek leírást a Magnirostrisról, de a kladogram jelenleg nem tartalmazza ezt a nemet.[19]

Ősbiológia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Biogeográfia[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Ceratopsia lelőhelyek. A jura időszaki ceratopsiák ázsiai jelenléte azt jelzi, hogy a csoport e területről származik, míg fejlettebb tagjai (egy ázsiai fajtól eltekintve), kizárólag Észak-Amerikából ismertek. A kérdéses maradványokat kérdőjelek jelzik

Úgy tűnik, hogy a Ceratopsia Ázsiából származik, mivel valamennyi korai tagját e területen találták meg. Töredékes maradványokat, például neoceratopsiának tűnő fogakat fedeztek fel Észak-Amerikában az albai korszakhoz tartozó (112–100 millió éves) rétegekben, ami azt jelzi, hogy a csoport a kréta időszak közepén átterjedt erre a területre a Bering-szoroson keresztül[20] Majdnem minden leptoceratopsida észak-amerikai az Udanoceratops mellett, amely talán egy másik, Ázsiába visszavezető terjedési eseményhez kötődik. A ceratopsidák és közvetlen őseik, például a Zuniceratops Észak-Amerika nyugati részén kívül nem ismertek, így feltehetően őshonosak ezen a kontinensen.[2][15] Az észak-amerikai ceratopsidákkal kapcsolatos hagyományos elképzelést megkérdőjelezi egy kétséges ázsiai nem, a Turanoceratops jobb állapotú, és igazoltan a ceratopsidák közé tartozó példányainak 2009-es felfedezése. Lehet, hogy ez azt jelzi, hogy a ceratopsidák Ázsiából származnak, de az is elképzelhető, hogy a Turanoceratops Észak-Amerikából vándorolt át erre a területre.[21]

2010 tavaszán Magyarországról is előkerült egy 85 millió éves lelet, amely az Ajkaceratops nevet kapta és bizonyítékul szolgál arra, hogy a ceratopsiák Európában is jelen voltak.[22]

Egyedi variáció[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Centrosaurus bőrének lenyomata

A legtöbb dinoszaurusz csoporttól eltérően a koponyák a leggyakrabban megőrződött ceratopsia csontvázelemek, és számos faj csak a koponyája alapján ismert. Az egyes fajok között és azokon belül nagy mértékű eltérések tapasztalhatók. A Psittacosaurus és a Protoceratops esetében teljes növekedési sorozat áll rendelkezésre az embriótól a felnőtt egyedig, lehetővé téve e fajok ontogenetikus változását[23][24] Jelentős nemi kétalakúságot jegyeztek fel a Protoceratops és több más ceratopsida esetében.[2][3][25]

Ökológiai szerep[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A Psittacosaurus és a Protoceratops a leggyakoribb dinoszauruszok a különböző mongóliai üledékes közetrétegekben, ahol rájuk találtak.[2] A Triceratops fosszíliáinak mennysége felülmúlja a legtöbb Észak-Amerika nyugati részén fellelt késő kréta kori dinoszaurusz maradványét, egyes területeken a nagy dinoszaurusz fauna több mint 5/6-od részét teszi ki.[26] E tények arra utalnak, hogy egyes ceratopsiák a környezetük domináns növényevőivé váltak.

Némelyik ceratopsia faj, különösen a Centrosaurus és rokonai a jelek szerint társaságkedvelők voltak, és csordákban éltek. Ez kikövetkeztehető a számos, különböző korú egyedek maradványait tartalmazó csontmederből.[3] A modern vándorló csordákhoz hasonlóan jelentős hatással lehettek a környezetükre, emellett pedig a ragadozók fő élelemforrásául szolgáltak.

Testtartás és mozgás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A legtöbb ceratopsia rekonstrukció egyenesen álló hátsó és félig terpesztett mellső lábakkal ábrázolja ezeket az állatokat, ami alapján a mozgásuk lassú volt. Paul és Christiansen (2000-ben) kijelentették, hogy legalábbis a későbbi ceratopsiáknál a mellső lábak egyenesen álltak, a nagyobb fajok pedig talán épp olyan gyorsak voltak, mint egy orrszarvú, azaz elérhették az 56 km/h-s sebességet is.[27] Ennek McNeil ellent mond azzal, hogy a mellső láb egyenessége nem változtat a hátsó végtagokban a femur és tibia közötti erőindikátoron. Ez a jellemző körülbelül az orrszarvúkéhoz hasonló. Ha az orrszarvú 25 km/h sebességgel közlekedik, ugyanilyen erőindikátorhoz egy Triceratopsnak 32 km/h tempó kellett.[4]

Források és jegyzetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Ceratopsia című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.

  1. Dodson, P. The Horned Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press, 346. o (1996) 
  2. ^ a b c d e You, H., Dodson, P..szerk.: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H.: Basal Ceratopsia, 2nd edition, Berkeley: University of California Press, 478–493. o (2004) 
  3. ^ a b c Dodson, P., Forster, C.A., & Sampson, S.D..szerk.: Dodson, P., Weishampel, D.B., & Osmolska, H.: Ceratopsidae, 2nd edition, Berkeley: University of California Press, 494–513. o (2004) 
  4. ^ a b R. McNeil, Alexander (1991.). „Mozgékony dinoszauruszok”. Scientific American VII (6), 66–73. o.  
  5. Gillette, D.D.. Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey, 554. o (1999). ISBN 1557916349 
  6. Marsh, O.C. (1890.). „Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs”. American Journal of Science 39, 418–429. o.  
  7. Steel, R..szerk.: Kuhn, O.: Ornithischia. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 87. o (1969) 
  8. Benton, M.J.. Vertebrate Palaeontology, 3rd edition, Blackwell Publishing, 472. o (2004) 
  9. Jin Liyong, Zan, S., Godefroit, P. (2009.). „A New Basal Neoceratopsian Dinosaur from the Middle Cretaceous of Jilin Province, China”. Acta Geologica Sinica 83, 200. o. DOI:10.1111/j.1755-6724.2009.00023.x.  
  10. Rich, T.H., Vickers-Rich, P. (2003.). „Protoceratopsian? ulnae from the Early Cretaceous of Australia”. Records of the Queen Victoria Museum 113.  
  11. Sereno, P.C. (1998.). „A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria”. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen 210, 41–83. o.  
  12. Xu, X., Makovicky, P.J., Wang X., Norell, M.A., You H. (2002.). „A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia”. Nature 416, 314–317. o.  
  13. Makovicky, P.J..szerk.: Tanke, D.H. & Carpenter, K.: A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta. Bloomington: Indiana University Press, 243–262. o (2001) 
  14. Xu, X., Forster, C.A., Clark, J.M., & Mo J. (2006.). „A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273, 2135–2140. o.  
  15. ^ a b Chinnery, B. (2005.). „Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana”. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (3), 572–590. o.  
  16. Makovicky, P.J., Norell, M.A. (2006.). „Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia”. American Museum Novitates 3530, 1–42. o.  
  17. You, H., Dodson, P. (2003.). „Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 261–272. o.  
  18. You, H., Li D., Lamanna, M.C., & Dodson, P. (2005.). „On a new genus of basal neoceratopsian dinosaur from the Early Cretaceous of Gansu Province, China”. Acta Geologica Sinica (English edition) 79 (5), 593–597. o.  
  19. You, H., Dong Z. (2003.). „A new protoceratopsid (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia, China”. Acta Geologica Sinica (English edition) 77 (3), 299–303. o.  
  20. Chinnery, B.J., Lipka, T.R., Kirkland, J.I., Parrish, J.M., & Brett-Surman, M.K. (1998.). „Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14, 297–302. o.  
  21. Sues, H.-D., Averianov, A. (2009.). „Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia”. Naturwissenschaften.  
  22. Galléros dinoszaurusz a Bakonyból. Magyar Tudományos Akadémia. (Hozzáférés: 2010. július 15.)
  23. Erickson, G.M., Tumanova, T.A. (2000.). „Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology” 130, 551–566. o.  
  24. Dodson, P. (1976.). „Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops”. Journal of Paleontology 50, 929–940. o.  
  25. Lehman, T.M..szerk.: Carpenter, K. & Currie, P.J.: The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. Cambridge: Cambridge University Press, 211–230. o (1990) 
  26. Bakker, R.T.. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. New York: William Morrow, 438. o (1986). ISBN 0140100555 
  27. Paul, G.S., Christiansen, P. (2000. szeptember). „Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion” (abstract). Paleobiology 26 (3), 450. o. DOI:<0450:FPINDI>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. Hozzáférés ideje: 2010. július 15.  

További információk[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]