Hangyák

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Ugrás a navigációhoz Ugrás a kereséshez
Infobox info icon.svg
Hangyák
Egy hangya mézet eszik
Egy hangya mézet eszik
Levélvágó hangya
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Ízeltlábúak (Arthropoda)
Altörzs: Hatlábúak (Hexapoda)
Osztály: Rovarok (Insecta)
Alosztály: Szárnyas rovarok (Pterygota)
Alosztályág: Újszárnyúak (Neoptera)
Öregrend: Fejlett szárnyas rovarok (Endopterygota)
Rend: Hártyásszárnyúak (Hymenoptera)
Alrend: Fullánkosdarázs-alkatúak (Apocrita)
Alrendág: Fullánkosok (Aculeata)
Öregcsalád: Hangyaszerűek (Formicoidea)
Család: Hangyák (Formicidae)
Latreille, 1809
Alcsaládok
Hivatkozások
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Hangyák témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Hangyák témájú médiaállományokat és Hangyák témájú kategóriát.

Pásztázó elektronmikroszkóppal készült felvétel egy hangya fejéről

A hangyák (Formicidae) a fejlett szárnyas rovarok (Endopterygota) közé sorolt hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjében a hangyaszerűek (Formicoidea) öregcsalád egyetlen családja a 2020-as évek elején 17 recens és négy kihalt alcsaláddal (Csathó et al.), körülbelül 16 000 leírt fajjal (Foitzik–Fritsche, 17. old.). Egyes becslések (Keller, L. & Gordon, E., 2010: The Lives of Ants. Oxford University Press, Oxford, UK.; idézi Maák, p. 4.) szerint a fajok teljes száma 30 és 90 ezer között lehet. Ezek alapján némi bizonytalansággal úgy ítélhetjük meg, hogy hangya lehet a rovarfajok mintegy két százalék. Jelentésüket jól mutatja, hogy ezzel a viszonylag csekély fajszámmal össztömegük becslések (Hölldobler, B. & Wilson, E. O., 1990: The ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, USA; idézi Maák, p. 4.) szerint a teljes állati biomassza 15–25 százaléka között lehet (a trópusokon több; a sarkok felé gyakoriságuk és arányuk is csökken).

A felsorolásban magyar névvel el nem látott alcsaládok kijelölése bizonytalan.

Közösségalkotó rovarok. A méhek és a darazsak rokonai, azokkal együtt tartoznak a fullánkosdarázs-alkatúak (Apocrita) alrendjébe. ismert, főleg a trópusokon. Nem tévesztendők össze a termeszekkel, amiket hasonló életmódjuk okán időnként fehér hangyáknak, illetve termeszhangyáknak neveznek: a két taxon nem közeli rokon.

A rovartan hangyákat tanulmányozó résztudománya a mürmekológia.

Származásuk, elterjedésük[szerkesztés]

Őseik mintegy 140 millió éve, a zárvatermők elterjedése után tűntek fel a Földön (Foitzik–Fritsche, 70. old.). Az első, a mai értelemben vett (közösségben élő) hangyák mintegy 120 millió éve, a kréta időszakban tűntek fel, meghatározóvá azonban csak a paleogénben váltak (Lőrinczi, 4. old.).


Családfájuk[szerkesztés]

Legközelebbi rokonaiknak sokáig a pókhangyaféléket (Mutillidae) tartották, de a molekuláris genetikai vizsgálatok kimutatták, hogy ez a rokonság nem is olyan közeli. Rendszertani felosztásuk az új adatok alapján többször változott; legutóbb a molekuláris genetikai vizsgálatok írták át.

Rendszertani felosztásuk, megkülönböztetésük[szerkesztés]

A külső szemlélő számára az azonos fajú dolgozókat szinte képtelenség megkülönböztetni egymástól — sőt, a rokon fajok is rendkívül hasonlóak lehetnek. Így például az erdeihangyaformák (Dolichoderinae) alcsalád kóborhangya (Tapinoma) nemének fajai között optikai módszerekkel csupán a hímek nemi szervének felépítésében fedezhetünk fel mikroszkóp alatt némi különbséget. Maguk a hangyák azonban nemcsak az egyes fajokba, de jellemzően az egyes bolyokba tartozó példányokat is meg tudják különböztetni egymástól — sőt, még azt is meg tudjál állapítani, hogy az egyes dolgozók fejlődésük melyik (ivadékgondozó, fészekkarbantartó, élelemszerző) szakaszában tartanak.

Jelenlegi elterjedésük[szerkesztés]

Típusosan kozmopolita élőlények, amelyek benépesítettek majdnem minden szárazföldet; a jelenlegi kivételek az Antarktisz, Grönland és Izland, ahol számukra túl hideg az éghajlat, valamint Hawaii, ahová nem jutottak el.[1]

A 21. század elejéig mintegy 12 500 fajukat írták le; többségüket a trópusokról.

A leírt hangyafajok száma földrajzi régiónként:

  • Közép- és Dél-Amerika — 2162
  • Észak-Amerika — 580
  • Európa — 180
  • Afrika — 2500
  • Ázsia — 2080
  • Ausztrália — 985
  • Melanézia — 275
  • Polinézia — 42

2014-ben Bolton és mtsai[2] már több mint 300 nem több mint 13 000 faját összesítették; azóta is folyamatosan írnak le új fajokat.

Magyarországról öt alcsalád 126 faja ismert (Csathó et al.).

Biológiai jelentőségüket jól mutatja, hogy becslések[3][4] szerint a szárazföldek állati biomasszájának mintegy ötöde, ezen belül a rovarok biomasszájának mintegy harmada[5] hangya.

Közismert rovarok, aminek jeleként számos szólásmondásban, illetve állatmesében feltűnnek — többnyire mint a szorgalom, illetve a számosság megszemélyesítői (Csathó et al.).

A kolónia és a fészek[szerkesztés]

Telepes, társadalmakban élő lények, amelyek közösségeit a köznyelvben többnyire hangyabolynak nevezzük. Ebben a fogalomban azonban két jelentés keveredik; egyaránt használatos a hangyák társadalmainak és telepeinek megnevezésére. Ezek megkülönböztetésére ismertetőnkben a hangyák közösségét (társadalmát) kolóniának, a kolónia lakhelyét pedig fészeknek nevezzük (a boly egyszerre jelenti mindkettőt). A kolóniát egyes kutatók szuperszervezetnek tekintik (Foitzik–Fritsche, p. 19–20.), mivel ez működik egy-egy egységként (entitásként).

A megtermékenyítetlen petékből (haploid módon) általában hímek fejlődnek, a többi kaszt egyedei megtermékenyítettekből (diploid módon) alakulnak ki. Ez a kettős (haplo-diplo) öröklésmenet általánosan jellemző a hártyásszárnyúakra. Eredményeként a lánytestvérek közelebbi rokonai egymásnak, mint a többi rokonuknak — ezek közé értve közös anyjukat is. Jórészt ezzel magyarázzák, hogy az államalkotó életmód a hártyásszárnyúak több csoportjában egymástól függetlenül is kialakult — méghozzá úgy, hogy a lánytestvérek összefogva pár lánytestvérből (lárvából) királynőt nevelnek ki, a hímek pedig „hereként” élnek (Tartally).

Az egyes hangyák, illetve telepeik, fészkeik felépítését külön ismertetjük.

Megjelenésük, felépítésük[szerkesztés]

Még az azonos fajú hangyák testalkata is határozottan különböző attól függően, hogy az egyedek milyen feladatokra specializálódnak. Ez a specializáció már a peterakás pillanatában megkezdődik. Azt, hogy egy megtermékenyített petéből milyen imágó fejlődik, a lárvák táplálása határozza meg.

A pete[szerkesztés]

Általános esetben csak a hangyakirálynő rak petéket (ezeket egyes szakmunkák modoros szóhasználattal és félrevezető módon „tojásoknak” nevezik. A megtermékenyített petékből nőstények kelnek ki, a megtermékenyítetlenekből hímek. Egyes fajoknál, ritkán a dolgozók is raknak petéket. Ezekből elvileg hímek kelnének ki, de a gyakorlatban nem jutnak el odáig, hanem a királynő felfalja őket — ezek az úgynevezett trofikus, azaz tápláló peték.

A peték érzékenyek és ezért folyamatos figyelmet igényelnek: gondoskodni kell a számukra megfelelő hőmérsékletről és páratartalomról, nehogy megfagyjanak vagy megpenészedjenek.

A lárva[szerkesztés]

A petékből fajonként változó és a hőmérséklettől is függő idő múlva kelnek ki a lárvák. A fekete hangyánál (Lasius niger) ez az idő 22–28 nap. A lárvákat a dolgozók táplálják (a fekete hangya lárváit 16–28 napig); a kapott tápláléktól függ, hogy a lárva milyen kasztú hangyává fejlődik. Ezután a lárvák bebábozódnak.

A lárva szakaszban, döntően annak első napjaiban dől el, hogy milyen kasztú nőstény fejlődik ki a megtermékenyített petéből (ebben egyes fajoknál szerepet játszik a pete típusa (a peterakás ideje) is.

A lárváknak nincs végbélnyílása. A salakanyagokat a bél középső szakaszán kialakult bélsárzsákban gyűjtik össze, így nem mocskolják be se egymást, se a költőkamrát (ha van). A bélsarat bábozódás közben ürítik ki, ezért a bábok burkán egy-egy sötét folt látható.

Egyes fajok lárvái közvetlenül részt vesznek a kolónia táplálékláncában. Néhány ilyen különlegesség:

  • egy amerikai kéreghangya faj lárvái jelentős tápértékű váladékot izzadnak ki, és ezt a királynő nyalogatja le róluk;
  • egy kelet-ázsiai drakulahangya faj, a Stigmatomma silvestrii királynője úgy egészíti ki a neki hozott táplálékot, hogy az idősebb lárvák oldalát harapdálja, és felszürcsöli az onnan kiserkenő, vérnyiroknak (hemolimpha) nevezett átlátszó folyadékot. A megharapott lárvák sebei begyógyulnak, a lárvák befejezhetik fejlődésüket (Foitzik–Fritsche, 23. old.).

A báb[szerkesztés]

Bábjaik úgynevezett szabad bábok, amelyek végtagjai (lábak, csápok) „kilógnak” a burokból és ezért sérülékenyek. Több csoportjuk lárvája ezért bábozódás előtt kokonnak, illetve gubónak nevezett szövedéket szú maga köré és ezen belül vedlik bábbá — erre azonban csak akkor képes, ha a dolgozók törmeléket hordanak köré (Tartally). A kokonokat a köznyelvben gyakran és félrevezető módon „hangyatojásnak” nevezik.

Ebben a burokban (ismét csak fajonként változó idő alatt) alakulnak át a lárvák kifejlett alakjukba.[6]

Az imágók[szerkesztés]

A hangyák külső megjelenése nem olyan feltűnő, mint a ragyogó páncélú vagy színes bundájú méheké és darazsaké. Az eddig leírt mintegy ötezer hangyafaj között kevés dolgozó hossza éri el a 2cm-t. Testük többnyire színtelen, csupán néhány trópusi fajnak, főleg a horgashangyáknak (Polyrhachis spp.) fémfényű a kitinpáncélja.

Testük alakja igen változatos. A rovaroknál megszokott módon három fő testrészük a fej, a tor és a potroh. Az ivaros példányok — miként a többi hártyásszárnyú — két pár szárnyat viselnek hátukon. A hímek csaknem mindig szárnyasok, de egyes fajok — például a vándorhangyák (Eciton spp.) nőstényeinek nincs szárnya. A dolgozók mindig szárnyatlanok.

Két alapvető morfológiai ismérvük: (1) a térdes csáp és (2) a potrohnyél. Ez a két ismérv külön-külön más taxonoknál (főleg a hangyákat utánzó, úgynevezett hangyavendég fajoknál is előfordul, együttesen azonban kizárólag a hangyákra jellemző.

(1) Csápjuk első, hosszú íze csápnyél, a fennmaradó tizenegynéhány íz az együttesen körülbelül ugyanilyen hosszú csápostor. A csápnyélhez a csápostor térdesen ízesül. Mozgató izmok csak a csápnyélben vannak. (2) A potrohnyél egy vagy két módosult potrohszelvénynek felel meg — ezek az úgynevezett „egybütykös”, illetve „kétbütykös” hangyák.

Fej[szerkesztés]

A hangya fejének alakja és viszonylagos mérete nagyon változó.

A száj fölötti rész a homlokpajzs; ennek felső részéhez csatlakozik a háromszögletű homlokmező és a két homlokléc. A fej elülső részén van még a szájszerv, ennek két oldalán egy-egy összetett szem, a homlokrészén pedig három pontszem. Az összetett szemek sokszor fejletlenek, a pontszemek nem ritkán teljesen hiányoznak. A két homlokléc oldalához ízesül a hangyák egyik legfontosabb érzékszerve, a csáp.

A szájszervek legfeltűnőbb része a két, többnyire lapát alakú felső állkapocs (mandibula); ennek belső széle rendszerint fogazott. A hangya ezeket rendkívül sokrétűen használja: ezekkel épít, hurcolja a társait vagy fiasítását, ezzel tépi szét zsákmányát, ez a támadó és védekező fegyvere. A két felső állkapocs mögött helyezkedik el az ugyancsak páros alsó állkapocs és az alsó ajak. Az utóbbinak nyelvvé alakult részével szürcsöli fel a hangya, a szájszerv többi részével és az alsóajak tövében nyíló nyálmirigyben termelt nyállal előkészített, folyékony vagy félfolyékony táplálékot. Főleg a gombatenyésztő hangyák alsó ajkának töve mögött egy táskaszerű bemélyedés alakult ki.

A páros csáp két részből áll: a térd alakúan egymáshoz kapcsolódó nyélből és az ostorból. Az előbbi mindig egyízű és rendszerint valamivel rövidebb az utóbbinál. Az ostor 9–13 ízre osztott, szabad vége felé többnyire egyenletesen vastagodó, de sokszor bunkós.

Agyuk — az úgynevezett garat fölötti dúcpár — a szájüreg fölött helyezkedik el, és nem különösebben nagy; átlagosan körülbelül 250 000 idegsejtből áll. A legtöbb fajé egy köbmilliméternél is kisebb; tömege a gramm néhány milliomod része. Az agy mérete nemcsak a fajtól és a kaszttól függ, hanem attól is, hogy az adott egyed milyen feladatokat lát el. Így például a nászrepülés — kiváltképpen pedig az első dolgozók kikelése — után a királynők agyának a peterakáshoz nem szükséges részei (a repülést, táplálékkeresést, majd később az ivadékgondozást vezérlő részek) elsorvadnak, azaz a királynők szellemileg leépülnek.

A dolgozók éppen ellenkezőleg, egyre több tapasztalatot gyűjtenek — annyit, hogy ez agyuk felépítésére, méretére is kihat. A fiatal, a költőkamrában és környékén a petéket, ivadékokat gondozó dolgozó agyában még nagyon kicsik a gombatestek. Az idősebb, a külvilágot járó dolgozók agyának ezek az elemei sokkal nagyobbak. A gombatesteket idegsejtek kapcsolják össze az agy más részeivel. Az ilyen kapcsolódások rendszere hangyánként más és más, ami az egyes hangyákat egyéniséggé, viselkedésüket egyedivé teszi.

Tor[szerkesztés]

A szárnyas, ivaros alakok tora jóval erősebb és több részből összetett, mint a dolgozóké, így könnyen megkülönböztethetők egymástól. A rovar hasán a torból nő ki a három pár láb. Az elülső lábpáron két, élettani szempontból két igen fontos készülék van, a csáptisztító „fésű” és a „kefe”, amelynek használatáról alább lesz szó.

Potroh[szerkesztés]

Anatómiai értelemben vett 1. potrohszelvényük a torhoz nőtt, annak végén található. Ez az ún. áltorszelvény (propodeum). A potrohnyél tehát anatómiai értelemben (alcsaládtól függően) a 2. vagy a 2. és 3. potrohszelvény, és a „gyakorlati értelemben vett” potroh (testrész) valójában a 3. vagy 4. potrohszelvénnyel kezdődik (Tartally).

A potrohnyél tehát a 2. vagya nyéllé alakult 2. és 3. potrohszelvény a tor és a tulajdonképpeni potroh között. Az egy- vagy kétízű potrohnyél alakja és mérete alcsaládonként és nememként igen különböző. A rovar hátán az egyízű potrohnyél rendszerint vastag tégla vagy pikkely alakú. Előbbit jól példázzák a barázdáshangya-formák (Ponerinae), utóbbit a vöröshangya-rokonúak (Formicini). Ha a potrohnyél kétízű, mint a bütyköshangyaformák alcsaládjában (Myrmicinae), akkor az első íz elülső része többnyire henger alakú és hátrafelé vastagodik, a második íz pedig rendszerint gömbölyded.

A potroh hátsó végében van a hangyák legfontosabb védeszköze: a méregkészülék. Ennek egyik lényeges része a fullánk, amellyel a hangya az ellenség testébe fecskendezi a méregmirigyekben termelt váladékot. 2022-ig legalább 9100 valóban fullánkos hangyafajt írtak le — ezzel a hangyáké a mérgező állatok legnagyobb fajszámú családja.[7]

A legtöbb hangya fullánkja azonban teljesen elsatnyult. Az ilyen hangyák felső állkapcsukkal próbálják megmarni az ellenség testét, majd megfordulnak, hogy a potrohukban termelt méreggel árasszák el sebet. A méreg általában hangyasav (az ecethez hasonlóan savas szagú, a sebeket és a nyálkahártyát izgató, gyorsan párolgó folyadék).

A hangyák mérge az emberre nézve nem veszélyes, kivéve néhány amerikai hangyáét, amelyeknek szúrása igen fájdalmas és a mérge az egész testre kihat. A magyarországi fullánkos hangyák közül a hegyvidéken (600–1000 m) élő közönséges csomóshangya (Manica rubida) szúrása a legfájdalmasabb. A többi fullánkos hangya fullánkja olyan gyönge, hogy nem döfi át az ember bőrét. A fullánktalan hangyák négy lábra állva előrehajtják potrohukat, és messziről fecskendezik ellenségükre a hangyasavat. Ezt legkönnyebben a nagy kolóniákban élő erdei vöröshangyánál (Formica rufa) figyelhetjük meg. Ha megpiszkáljuk a bolyt, száz és száz dolgozó rohan elő hogy négy lábra állva mintegy 60 cm magasságban hangyasavfelhőt lövelljen a boly fölé. A kilövellő hangyasav sugarai különösen jól láthatók olyankor, amikor a nap oldalról világítja meg a bolyt.

A potroh végén van a hangyák fullánkja és méregmirigye — mármint azon fajoké, amelyeké nem fejlődött vissza teljesen. Bár a hangyák a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) közül a fullánkosok (Aculeata) alrendágba tartoznak, a fajok többségének fullánkja és méregmirigye elcsökevényesedett, illetve teljesen eltűnt (egy ilyen dolgozó testrészei láthatók az ábrán). Az ilyen hangyák főleg rágóikkal harcolnak és hangyasavat fecskendeznek ellenségeikre, illetve prédájukra — emellett több faj megőrizte méregmirigyét, és az abban termelt mérget a visszafejlődött fullánk helyén maradt lyukon spricceli célpontjára. Sok faj őrizte meg fullánkját, és egyesek csípése hosszan tartó, erős fájdalmat okozhat. A csípések okozta fájdalom intenzitását az azt először tanulmányozó Justin Schmidt tiszteletére Schmidt-féle rovarcsípéserősség-skála névre keresztelték. Ezen a skálán a legkevésbé csípős csípés intenzitása 1,0, a legerősebbé 4,x (elvileg 4,9, de ezt az intenzitást egy rovarcsípés se éri el). A skála alján azok az enyhén kellemetlen csípések vannak, amelyeket öt percen belül el is felejtünk — ilyen például az amerikai tűzhangya (Solenopsis invicta) csípése. A Németországban és Magyarországon is honos közönséges csomóshangya (Manica rubra) csípése valamivel fájdalmasabb, a Schmidt-féle skálán 1,8. Az Ausztráliában élő vörös buldoghangya (Myrmecia gulosa) csípése napokig éget; az indexen 3-as fokozatú. A legfájdalmasabbak közé tartozik 4-nél nagyobb intenzitással a Dél-Amerikában élő trópusi bikahangya (Paraponera clavata) csípése, amely szélsőséges esetekben akár halálos is lehet (Foitzik–Fritsche, 29–31. old.).

Kasztjaik[szerkesztés]

Az együtt élő hangyák erősen specializálódtak a közösség fenntartásának, illetve szaporításának feladataira. Az egyes típusok — az úgynevezett kasztok — mérete és alakja is eltérő; egyes fajoknál elég szélsőségesen. Minden boly felnőtt egyedei (imágói) közt legalább három kaszt van jelen:

  • az úgynevezett dolgozók (ezek steril nőstények),
  • a termékeny hímek (a herék)
  • és legalább egy termékeny nőstény (a királynő). A bolyban együtt élő hangyák erősen specializálódtak a boly fenntartásának, illetve szaporításának feladataira. Az egyes típusok — az úgynevezett kasztok — mérete és alakja is eltérő; egyes fajoknál elég szélsőségesen.

Dolgozók[szerkesztés]

Neoponera verenae dolgozó testrészei
  • 1: csápostor
  • 2: csáptő
  • 3: homloklebeny
  • 4: csápüreg
  • 5: fejpajzs (clypeus)
  • 6: rágó (mandibula)
  • 7: nyakpajzs
  • 8: nyakszirt
  • 9: összetett szem
  • 10: pajzsocska (scutellum)
  • 11: középhát (mesonotum)
  • 12: elülső tori légzőnyílás
  • 13: a tori felső mell-lemez felső, a hát felé eső része (anepisternum)
  • 14: utóhát (metanotum)
  • 15: hátulsó tori légzőnyílás
  • 16: áltorszelvény (propodeum)
  • 17: áltorszelvényi légzőnyílás
  • 18: metapleurális mirigy (utótoroldali mirigy)
  • 18a: bulla
  • 18b: orifice
  • 19: potrohnyél (petiolum)
  • 20: elülső potrohhátlemez
  • 21: potrohhát (tergit)
  • 22: potrohhaslemez (sternit)
  • 23: potrohnyúlvány
  • 24: comb
  • 25: lábszár
  • 26: griffe
  • 27: lábszársarkantyú (calcar tibiale)
  • 28: lábfejlebeny (tarsalis)
  • 29: a tori felső mell-lemez alsó, a has felé eső része (katepisternum)
  • 30: csípő
  • 31: tompor (trochanter)
  • 32: hasnyúlvány (processus ventralis) [8]
Hangyaboly

A dolgozók (jelük: ) voltaképpen elsatnyult nőstények. Szárnyatlanok, toruk jóval kisebb és egyszerűbb szerkezetű, mint a termékeny nőstényé. Összetett szemük is kisebb, pontszemeik hiányoznak vagy egészen aprók. Agyuk, idegrendszerük fejlettebb az ivaros egyedekénél, aminek eredményeként sokoldalú munkákra képesek. A dolgozók élete nem olyan hosszú, mint a királynőké, de némelyik faj, mint például a kormos rabszolgahangya (Formica fusca) dolgozói akár hat esztendeig is elélnek.

A hangyadolgozók mérete igen változó. Igazi óriások a tropikus Dél-Amerikában élő nagy sárkányhangya (Dinoponera grandis) dolgozóinak hossza megüti a 3 cm-t. Hozzá képest valóságos törpe a forró égövi tájakon igen elterjedt Monomorium floricola fáraóhangya körülbelül 1 mm-es dolgozója.

Több faj dolgozói képesek a peterakásra. Mivel azonban a dolgozók petéi nem találkoznak hím ivarsejtekkel, ezekből csak hím utódok kelhetnek ki. Ez ritkán esik meg, mert:

  • amíg a boly királynője aktív, olyan feromonokat termel, amelyek megakadályozzák a dolgozók petéinek beérését;
  • a hím ivarú petéket a dolgozók esetenként felfalják vagy a lárvák takarmányozására hasznosítják (Foitzik–Fritsche, 66. old.).

Számos faj dolgozói közt további, időnként külön kasztnak tekintett alcsoportok alakultak ki:

  • az első generáció feltűnően kis avagy mimik dolgozói,
  • a normális méretű avagy minor dolgozók,
  • a normálisnál nagyobb medium dolgozók (nem általános),
  • a nagy és nagyfejű, úgynevezett major dolgozók,
  • a majoroknál is jóval nagyobb, ún. szupermajor dolgozók (ritka).

A major dolgozókat a köznyelv gyakran „katonáknak” nevezi, mert fejük és rágójuk igen fejlett. Ez félrevezető, mert funkciójuk sokszor nem annyira a kolónia védelme, mint inkább a táplálék feldarabolása (például a maggyűjtő hangyáknál) és/vagy tárolása. A kisebb dolgozók inkább a fiasítást gondozzák, a nagyobbak főleg táplálékot gyűjtenek és raktároznak (Tartally).

Szerepük a kolónia életében igen különböző lehet, bár életének első szakaszában mindegyikük az ivadékokat gondozza. A „katonák” sokszor valóban a közösséget védő harcosok, legtöbbször azonban részt vesznek a békés élet különböző munkáiban is. Így például egyes maggyűjtő hangyák (Messor spp.) katonái a kemény héjú magvak felbontásában segédkeznek, vagy a kapushangyákhoz hasonlóan a portás feladatait látják el. A levélvágó hangyáknál a katonák feladata a legnagyobb növénydarabok felaprítása, a szövőhangya (Oecophylla) nemzetségben pedig ők azok, akik addig himbálják a lárvákat, amíg azok az általuk kiválasztott ragadós selyemszállal egymáshoz nem rögzítik az erre kinézett leveleket. A kapushangya (Colobopsis) nem katonái — amint erre a nem neve is utal — sajátos ajtónállók, akik nagy fejükkel eldugaszolják a fában épített fészek bejáratát (Foitzik–Fritsche, 31–32. old.).

Azt, hogy melyik nőstény lárvából fejlődik minor dolgozó és melyikből katona, az étrend dönti el: a bőségesen etetett lárvákból major, a szegényesen tápláltakból minor dolgozók kelnek ki. Ezek testalkata is különbözik. Így például a katonák méregmirigyei erőteljesen fejlődnek, a minor dolgozókéi viszont elsorvadnak.

Ivaros nőstények[szerkesztés]

A legtöbb faj nőstényei ( ) fiatalon szárnyasok. A kolóniában időszakosan nevelik ki őket, de akkor egyszerre viszonylag sokat. Általában nagyobbak a dolgozóknál, de akkor is könnyű megkülönböztetni őket ha nem — toruk ugyanis (a szárnymozgató izmok miatt) differenciáltabb és nagyobb azokénál. Rágójuk működőképes.

Fajtól függően 10–30 évig is elélhetnek.

Egyes fajokban dolgozó-nőstény átmeneti formák is kialakul(hat)nak.

A nőstény hangyák különböző feltételek teljesülése esetén kelnek ki a nőivarú (tehát megtermékenyített) petékből. Valamennyi fajnál érvényes feltétel a különleges étrend: a leendő királynő lárvája (különösen életének első napjaiban) több és általában jobb minőségű élelmet kap, mint dolgozóvá fejleszteni kívánt társai.

Egyes fajoknál csak bizonyos petékből fejlődhet királynő. Így például a kis vöröshangya (Formica polyctena) csak a téli pihenőidőszak után nem sokkal lerakott petékből tud királynőt nevelni — a nyári petékből csak dolgozók fejlődnek ki (Foitzik–Fritsche, 40–41. old.). A termékeny nőstények speciális szerve a spermatasak, amelyben akár több százmillió ondósejtet is tárolhat. A királynő(k) gyakran de nem mindig nagyobb(ak), mint a dolgozók, de ha nem nagyobbak, akkor is könnyen megkülönböztethetők tőlük, toruk ugyanis lényegesen szélesebb és tagoltabb. A toron egyes esetekben visszamaradnak a lehullott szárnyak csonkjai. A fiatal, frissen megtermékenyített királynő potroha a sok elraktározott spermától duzzadt — az évek alatt ahogy spermatartalékát apránként feléli, a potroh lelappad (Tartally).

Hímek[szerkesztés]

A hímek ( ) tipikus esetben a nőstényekhez hasonlóan szárnyasok; gyakorlatilag egyetlen funkciójuk a nőstények megtermékenyítése. A nászrepülést nem sokkal élik túl, így élettartamuk általában maximum egy év. Testük felépítése kevésbé levezetett, mint a női kasztoké. Rágóik fejletlenek, viszont ivarszerveik és szemeik általában feltűnőek. Ez, valamint többnyire kisebb termetük és karcsúbb potrohuk teszi lehetővé, hogy viszonylag könnyen megkülönböztethessük őket a szintén szárnyas nőstényektől (Tartally).

A szárnyas hímek teste karcsú, csápostoruk jóval hosszabb, összetett szemük nagyobb, mint más alakoké. Szerepük a boly életében rendkívül korlátozott: a gyakorlatban afféle „mozgó spermazacskóknak” (Foitzik–Fritsche) tekinthetők, és ennek megfelelően életük általában kevéssel a rövid, egyszeri nász után véget is ér, amikor spermájuk leadása után holtan esnek össze.

A kevés kivétel közé tartoznak a trópusokon és szubtrópusokon honos szultánhangya (Cardiocondyla) nem hímjei. Ezek a szárnyatlan hímek nem repülnek ki, hanem a fészekben maradva védelmezik a fészek egy kisebb részét abban a reményben, hogy betéved hozzájuk egy-egy ivaros nőstény. Minden párzás után újra spermát termelnek, és tovább védelmezik területüket — ezzel a módszerrel némelyikük akár ötven közösülésig is eljut. Ez főleg táplálékbőség idején gyakori, amikor az ivaros nőstények szívesen megspórolják a nászrepülést, és a fészekben maradva közösülnek az őket váró hímekkel — ami után anyjuk elismeri őket társnak, és többkirálynős bolyok alakulnak ki. Szűkösebb időkben a fiatal nőstények kirepülnek, és megpróbálnak kedvezőbb helyet találni (Foitzik–Fritsche, 43–45. old.).

A hangyák egyedfejlődése[szerkesztés]

Teljes átalakulással (holometamorfózissal) fejlődő rovarok. Életfolyamataikat (ide értve az átalakulás is) változatos hormonok szabályozzák. Ezek egy részét az agy termeli, többségüket pedig különböző belső elválasztású mirigyek. Más mirigyek a hangyák kommunikációjában jelentős szerepet játszó illatanyagokat állítják elő (Lange, 16–24. old.).

A megtermékenyítés után életben maradó szárnyas nőstények megpróbálnak alkalmas helyen új bolyt alapítani. Szárnyukat levetik, és a szárnymozgató izmokat az államalapítás táplálékhiányos kezdeti időszakában fölemésztik, de hatalmas toruk megmarad. A sikeresen bolyt alapító nőstények — becslések (Foitzik–Fritsche, 40. old.) szerint tízezerből egy — lesznek a királynők, és amint a frissen kikelt dolgozók már képesek ellátni őket, szárnyas állapotukból továbbfejlődve fő funkciójukká a peterakás válik. Az ehhez nem szükséges testrészeik jórészt visszafejlődnek, így például agyuk is elcsökevényesedik. A kolónia „irányításában” azonban továbbra is kulcsfontosságú funkciót töltenek be, alapvetően a dolgozók magatartását befolyásoló, illetve meghatározó feromonok kibocsátásával.

A királynők a rovarok életében hallatlan kort, egyes fajokéi akár 30 évet is megérhetnek. A megtermékenyített királynők önállóan nevelik kis családjukat, amely felnövekedve új kolóniává alakul. A hangyaállamban rendszerint egyetlen királynő van; ezek az ún. egykirálynős (monogün, monogyn) fajok, illetve bolyok. Mások kolóniáiban fakultatívan, vagy akár jellemzően akár 3–4 királynő is megfér egymás mellett — ezek a többkirálynős (poligün, poligyn) fajok, illetve bolyok (Tartally).

Kivételek[szerkesztés]

Az egyes kasztok föntebb megadott jellemzői általában érvényesek, de e szabályszerűségek alól vannak kivételek. Így a nálunk is előforduló satnya gyepihangya (Tetramorium atratulum, régebben Anergates atratulus) hímje szárnyatlan, a nőstényhez hasonló. A közönséges vendéghangya (Formicoxenus nitidulus) hímje ergatoid jellegű, azaz a dolgozókhoz hasonló és szárnyatlan.

Némelyik faj kolóniáiban törpe szárnyas nőstények élnek együtt a normális méretűekkel.

Egyes fajok királynői óriásira nőnek. Típusosan ilyenek a trópusokon élő kóborhangyák (Dorylus spp.) királynői.

Vannak rendkívül nagy fejű dolgozók és vannak igen kis termetűek. Vannak a nőstények és a dolgozók közötti átmeneti alakok. Vannak a dolgozókhoz hasonló nőstények és vannak a nőstényekhez hasonló dolgozók — ezek valószínűleg olyan nőstények, amelyek lárvakorukban nem kapták meg a szükséges táplálékot.

Ha bizonyos vendégbogarak kedvéért a hangyák elhanyagolják saját lárváik táplálását, akkor nőstények helyett korcsokat, a dolgozóhoz hasonló átmeneti alakokat nevelnek fel. A hangyákban élősködő fonalférgek (Mermis spp.) hatására is satnya dolgozók jönnek létre. Szórványosan az elvileg terméketlen dolgozók is raknak némelykor petét, és ezekből a meg nem termékenyített dolgozópetékből rendszerint hímek fejlődnek (Brehm).

A hangyák mirigyei[szerkesztés]

A hangyák különféle mirigyeikben rengetegféle szerves vegyületet állítanak elő különböző folyamatok szabályozására. Ehhez rengeteg mirigyre van szükségük, és ezek tömegesen fordulnak elő fejükben, torukban és potrohukban is. Ezeket a mirigyeiket formális-funkcionális szempontból három kategóriára oszthatjuk:

1. A belső elválasztású mirigyek termékei (a hormonok) jellemzően a vérnyirokba (hemolimfa) kerülnek, és úgy jutnak el rendeltetési helyükre. Egyedül a vedlés szabályozásában mintegy két tucat fajta hormon vesz részt.

2. A külső elválasztású (exokrin) mirigyek termékeiket (főleg a feromonokat) jellemzően a levegőbe ürítik. A feromonok főleg a hangyák kommunikációjában játszanak fontos szerepet. Három fő csoportjuk:

  • a fejlődést befolyásoló (primer)
  • a riasztó- és
  • a nyomjelző-, ill. toborzó anyagoké.

Egyesek (például a riasztó anyagok) hatása lokális, másoké az egész bolyban érvényesül.[9]

3. Méregmirigye(i) jellemzőn azoknak a hangyáknak vannak, amelyek fullánkja nem fejlődött vissza (ezeket gyakran a külső elválasztású mirigyekkel együtt tárgyalják).

Belső elválasztású mirigyek[szerkesztés]

Külső elválasztású mirigyek[szerkesztés]

Az öt legfontosabb külső elválasztású mirigy:

A hártyásszárnyúakban (Hymenoptera) általánosan megtalálható Dufour-mirigy a fullánk-apparátus részeként a méregmirigy kivezetőjéhez közel, de attól függetlenül nyílik. Felépítése igen konzervatív (a hangyákban hosszúkás). Egyaránt termelhet vészjelző, nyomjelző, toborzó és/vagy szexferomonokat. Így például az amerikai tűzhangyában elsődleges nyomjelző-toborzó feromonokat állít elő. Váladékát több faj a támadandó célpont megjelölésére használja. Ezt a szokásukat használja ki számos szociálparazita rabszolgatartó hangyafaj, amelyek a kirabolni kívánt boly védőire kenik ezt a váladékot, ezért azok nem a támadókkal veszik fel a harcot, hanem egymást irtják.

Hasonló szerepet játszik a berkihangya (Leptothorax) nemben, ahol gyakran megesik, hogy egy bolyban rivális királynők csapnak össze. Ha egyiküknek sikerül megjelölnie vetélytársát a Dufour-mirigy váladékával, a vesztest a dolgozók széttépik.

A páros pygidiális mirigy a potroh hátlemezei között nyílik, és az egyes taxonokban változatos szerepeket tölt be. Néhány példa:

A szternális mirigy a potroh haslemezei között nyílik, és nyomjelző-toborzó feromonokat termel. Egyes taxonoknak (például az inkahangyáknak több ilyen mirigyük van; másokban (például a lidérchangyákban teljesen visszafejlődött.

A metapleurális mirigy (utótoroldali mirigy) az utótor oldallemezén növő páros szerv — kizárólag hangyákban fordul elő; egyetlen más taxonban sincs. Fő funkciójaként antiszeptikus (fertőzésgátló) anyagokat termel, emellett az egyes alsóbbrendű taxonokban különböző másodlagos

funkciói fejlődtek ki. Így például a hódító tűzhangyák (Solenopsis geminata) ebben termelik a fészektársak felismerését segítő és egyúttal territóriumuk jelölésére szolgáló feromont. A mirigy a fán élő fajokból — például lóhangya (Camponotus spp.) — másodlagosan hiányozhat.[10]

A mandibuláris mirigy páros szerv. A fejben, a rágók tövénél helyezkedik el, és a védekezést-vészjelzést segítő, főleg riasztó anyagokat termel. Mérete erősen változó:

Méregmirigy[szerkesztés]

A kerekded méregmirigy a potrohban van. Termékét (a mérget) a fullánkhoz tartozó méregzacskóba juttatja el.

A hangyák mérge erősen fajfüggő és sosem homogén, hanem peptidek és fehérjék, aminosavak, szénhidrogének, hangyasav és alkaloidok, azaz több tucat vegyület összetett keveréke. Az egyes vegyületek és arányaik nemcsak fajonként különböznek, de függnek a hangya aktuális táplálékaitól és életmódjától is.

A hangya csípése (mérge) az emberben csípős fájdalmat okoz. Megfelelő dózisban a legtöbb rovarokra halálos.

A méreg lehet neurotoxikus és/vagy hisztolitikus hatású. Így például a buldoghangyaformák (Myrmeciinae) mérgének fő komponense a hisztamin, a tűzhangya-rokonúak (Solenopsidini) mérgéé a piperidin. Az elcsökevényesedett fullánkú vöröshangyaformákban (Formicinae) hangyasavat termel, a bütyköshangya-rokonúakban (Myrmicini) és a gyepihangya (Tetramorium) nem fajaiban pedig nyomjelző feromonokat.

Érzékszerveik[szerkesztés]

1. Látásuk fő szerve egy-egy nagy, összetett szem a fejük két oldalán. A királynők és a hímek homlokán három kis, fölfelé néző pontszem is ül.

1.1. Összetett szemük valamivel nagyobb a legyekénél, a méhekénél és a szitakötőkénél. Amint erre az „összetett szem” kifejezés utal, ez sok különálló, hosszúkás szemecskéből áll, mindegyikük végén külön lencsével — ezek a szemecskék egy-egy képponttal járulnak hozzá a látványhoz. Az egyes fajoknak alapvetően életmódjuktól függően 3–1300 ilyen „elemi szemük” van, tehát az így alkotott kép meglehetősen rossz felbontású, „pixeles” — ráadásul eleve életlen, mivel a szemecskék végén ülő lencsék merevek. Színérzékelésük alapvetően különbözik a miénktől, mivel nem látják az általunk látott fény leghosszabb hullámú tartományát (a vöröset), viszont látják a közeli ultraibolya fényt. Az összetett szem fő feladata a mozgásérzékelés, a potenciális zsákmányok és a lehetséges fenyegetések észlelése, és erre igen hatékony: a képeket az emberi szemnél nagyságrenddel gyorsabban dolgozza fel.

1.2. A pontszemek képalkotásra nem alkalmasak, de érzékelik az ibolyántúli fényt, sőt a napfény polarizáltságának síkját is. (Ezzel akkor is meg tudják határozni a Nap helyzetét, ha felhős az égbolt). A pontszemeket a nászrepülésen használják tájékozódásra és iránytartásra.

2. Kifinomult szaglásuk nem különül el az ízleléstől. Ezek közös szerve a csáp (antenna), amely tele van a rendkívül különböző anyagokra reagáló és igen érzékeny kémiai receptorokkal. Ezekkel jól azonosítanak számos olyan anyagot, amelyek számunkra szagtalannak tűnnek, így például a szén-dioxidot és a páratartalmat.

Életmódjuk, élőhelyük[szerkesztés]

Változatosságuk és sokaságuk okán a legtöbb táplálékláncban fontos szerepet töltenek be: egyesekben inkább mint ragadozók, másokban inkább mint zsákmányállatok. Bár vannak táplálékspecialista (például gombaevő) fajok, a legtöbb hangyafaj generalista ragadozó, dög- és mézharmatfogyasztó. Ezért az együtt élő fajok készletigénye gyakran hasonló, átfedő (Lőrinczi, p.4).

Változatos életmódú fajaik rendkívül sok, velük változatos kapcsolatban álló faj életét befolyásolják jelentősen vagy akár meghatározóan:

  • ragadozó fajaik jelentősen csökkenthetik élőhelyükön az ízeltlábúak számát és diverzitását,
  • maggyűjtő fajaik számos növényfaj magjait terjesztik,
  • a levélvágó fajok rengeteg zöld lombot gyűjtenek be gombáik termesztéséhez stb.

Több ezer ízeltlábú-, gomba- és növényfajjal állnak [[mutualizmus|mutualista kapcsolatban. Több mint 2000 ízeltlábú faj utánozza valamelyik tulajdonságukat vagy megjelenésüket[11] — ez utóbbi jelenség a mürmekomorfia.

Amint a bevezetőben is említettük, a hangyaboly úgynevezett euszociális közösség — tehát olyan, amelyben a tagok többsége lemond a saját utódokról, és ehelyett nemzedékeken át egy közeli rokon nőstény (a királynő) utódainak érdekében tevékenykedik (Foitzik–Fritsche, 67. old.). Mivel nemcsak az egyes hangyák alkalmazkodnak evolúciósan a környezeti feltételekhez, de együttélésük formái is, a hangyák olyan élőhelyeken is megjelennek, amelyeken a viszontagságos körülményekhez csak kevés, faj képes tartósan megtelepedni.


A társas életmód kialakulása[szerkesztés]

A hangyák ősei (az első hártyásszárnyúak) magányos élőlények voltak. Arra, hogyan térhettek át a társas életmódra, a kutatók rokonaik, a darazsak és a méhek megfigyelésével próbálnak következtetni, és két lehetséges modellt állítottak fel. 1. több nővér az ivarérettség elérése előtt közös „háztartást” alapított, de az ivarérettség elérése után ki-ki saját utódait nevelte — majd idővel kialakultak olyan domináns nőstények, akik képesek voltak elnyomni lakótársaik szaporodási késztetését (és onnan kezdve mindenki az ő gyermekeiket nevelte);

2. egy anyának sikerült rávennie lányait, hogy maradjanak a fészekben, és segítsenek a következő nemzedék felnevelésében — ennek eredményeként az egyedül felnevelt és emiatt satnya, szaporodásra kevéssé esélyes nővérek génjeik többségét (optimálisan felkészített húgaikban) jobb esélyekkel tudták továbbörökíteni. A két forgatókönyv közös jellemzője, hogy az alárendelt nőstények teste fokozatosan alkalmazkodott a munkamegosztásból rájuk háruló feladatokhoz, így lépésről lépésre „dolgozókká” alakultak. A királynőével azonos, de ezekhez a feladatokhoz nem szükséges génjeik apránként passziválódtak, az utódgondozást vezérlő génjeik viszont a korábbi állapotnál korábban kapcsolódnak be (Foitzik–Fritsche, 68–70. old.).

A hangyák kommunikációja[szerkesztés]

A társas érintkezés az evolúciósan fejlettebb hangyafajok sajátja; a primitívebb, „ősi állapotú” hangyák dolgozói magányos természetűek; információcseréjük minimális.

Vizuális[szerkesztés]

Rossz felbontású szemük elhanyagolhatóan csekély szerepet játszik a hangyák kapcsolattartásában. Ennek fontos eleme a ritualizálás, tehát az eredetileg nem jelzésre használt viselkedések, pózok stb. kommunikációs jelzéssé alakulása. Így például a rágók nyitogatása és a potroh emelgetése is figyelmeztető jelzés, a támadó mozdulatsor ritualizált formája.

A jelzés hatékonyságát növeli annak feltűnősége. Ez figyelemfelkeltő elemekkel: a mozdulat eltúlzásával, ismétlésével stb. sikeresen fokozható.

Kémiai[szerkesztés]

Kommunikációjuk alapvetően kémiai alapú: az önmaguk, illetve bolyuk azonosítására szolgáló illatanyagok mellett külső elválasztású mirigyeikben egy egész sor üzenet jelzésére külön illatanyagokat termelnek; ezek az úgynevezett feromonok. Egy-egy feromon aktív területének (aktív zónájának) azt a térrészt nevezzük, amelyben amelyen belül annak koncentrációja eléri vagy meghaladja a küszöbérétéket, tehát azt a legkisebb koncentrációz, amely már válaszreakciót vált ki.

[12]

1. A feromonok evolúciója:

  • Az aktív terület növelése ennek két fő útja a kibocsátott feromon mennyiségének növelése

és a küszöbérték csökkentése (érzékenyítés). Ez utóbbi nyilvánvalóan hatékonyabb; jellemzően ilyen a nyom- és vészjelző-, valamint a szexferomonok evolúciója. A konvergens evolúció eredményeként egymástól filogenetikailag távol álló csoportok tértek át ugyanazon feromon használatára, többnyire eltérő más funkcióval. Így például a 2,5-dimetil-3-izopentil pirazin:

2. Egyes fajok érzékenysége differenciálódott. Így például a texasi levélvágóhangya (Atta texana) ugyanazon feromon kis koncentrációjára mérsékelten (figyelmeztető vészjelzésként) nagy koncentrációjára hevesen (riasztásként) reagál.

3. Feromonok specifikus jellege adalékkomponensekkel, moduláló anyagokkal, illetve feromonkomplexekkel növelhető. Így például a nyugati gyepihangya (Tetramorium caespitum) VIII-as és X-es pirazint használ ilyen célokra.

Akusztikus[szerkesztés]

A hangyák akusztikus kommunikációja a kémiaihoz képest gyengén fejlett, és gyakran annak kiegészítése. Fajtái:

  • kopogtatás, dobolás (a test odaütögetése a talajhoz, a járat/kamra falához vagy bármilyen szilárd anyaghoz)
  • striduláció — ennek módja fajonként különböző. Az egyes dolgozóknak megvannak a maguk kedvelt hanghatásai, és repertoárjukon nem változtatnak. Több alcsaládra is jellemző, így:

Utóbbiaknak külön, rájuk jellemző stridulációs szerve alakult ki:

  • első potrohszelvényük hátoldalának elülső szegélyén redősorok futnak végig,
  • második nyélbütyök hátulsó része pengetővé alakult.

A hangképzéshez a potrohukat kell emelgetni; ekkor a pengető a redőkhöz dörzsölődik.

Tapintásos[szerkesztés]

A taktilis kommunikáció két fő módja:

  • az antennáció, amikor az egyik hangya csápjával megütögeti a másikat;
  • trofallaxis, a begyben raktározott folyékony táplálék visszaöklendezése és átadása (ennek kiegészítő funkciója a kolóniaszag fenntartása és kémiai szignálok közvetítése)

A dolgozók élete[szerkesztés]

A bábból kikelő dolgozó még meg sem szárad, de máris munkába áll, és élete első, néhány hetes szakaszában a királynőt segíti (eteti, segíti a peték lerakását) és az ivadékokat gondozza.

Életének második szakaszában a fészekről gondoskodik (ha van fészek): takarít, kamrákat és járatokat ás, szabadon tartja a szellőzőcsatormákat stb.

A harmadik és egyben záró etapban tér át a boly élelmezésére, és ha ehhez el kell hagyniuk a fészket, ekkor mennek ki a szabadba. Az életmódváltás közvetlen oka, hogy a dolgozók néhány hetes, illetve néhány hónapos korukban fejlődésük részeként a korábbiaktól eltérő hormonokat kezdenek el termelni, és ezek hatására a korábbiaktól eltérő tevékenységekre térnek át (Foitzik–Fritsche, 23–26. old.).

Szaporodásuk[szerkesztés]

Párosodni készülő hangyák

A szaporodás az eleinte többnyire szárnyas nőstények és a többnyire ugyancsak szárnyas hímek feladata.

Ahhoz, hogy a szárnyas nőstényből egy új boly királynője lehessen, mindenek előtt hím örökítő anyagra (spermára) van szüksége, hogy megtermékenyíthesse majdani petéit. Mivel a nász egyszeri alkalom, a hangyák spermája nem romlandó: a királynő teljes, akár évtizedes életében az ekkor begyűjtött spermával gazdálkodik. A spermát rendkívül takarékosan használja fel; egy-egy pete megtermékenyítéséhez mindössze két-három ondósejtet. Ezeket a rajzás idején gyűjti be. Egyes fajok nőstényei csak egy-egy hímmel párosodnak, másokéi mindegyikkel, amelyik csak hozzájuk fér.

A hangyák a nászrepülésen párzanak. A Közép-Európában élő fajok többnyire május és augusztus között repülnek, amikor elég meleg van. A rajzás ideje fajonként eltérő, ami csökkenti a hibridizálódás veszélyét. Így például a nyugati kéreghangya, (Temnothorax nylanderi) a naplemente előtti két órában repül, a gyűrűs kéreghangya (Temnothorax unifasciatus) viszont reggel, a napfelkelte körüli órákban.

A rajzás előtt az egész bolyban izgalom, nyugtalanság érezhető. A szárnyas, ivaros példányok a fészek bejárata(i) felé törekszenek, de a dolgozók a szükséges ideig visszatartják őket. A rajzás időpontja fajonként más és más — a hangyák így kerülik el a fajok hibridizálódását. Így például a nyugati kéreghangyák (Temnothorax nylanderi) a naplemente előtt mintegy két órával rajzanak ki, a gyűrűs kéreghangyák (Temnothorax unifasciatus) viszont hajnalban. A boly kapuit egyszerre nyitják meg, és az ivaros állatok hemzsegő tömegben tódulnak ki rajtuk. Egy darabig tanácstalanul ténferegnek, végül felszállnak, hogy megkezdjék a nászrepülést. Egyes fajok hímjei sűrű rajokban repülnek, mások magányosan (Foitzik–Fritsche, 39–42. old.). A királynők mindig egyesével hagyják el a fészket.

A népesebb kolóniák rajzásakor olyan tömegek emelkednek a levegőbe, hogy elhomályosíthatják a napot. Egy ideig többnyire magasan kiálló pontok körül keringenek; nem ritkán kilátótornyok vagy templomtornyok csúcsa körül gyűlnek össze. A rajzásuk messziről gomolygó füstfelhőhöz hasonlít olyannyira, hogy láttán időnként riadóztatják a tűzoltókat — ez azokra a fajokra jellemző, amelyek hímjei sűrű agglegényrajokban röpülnek, és ha egy fiatal királynő belebotlik ebbe a csoportosulásba, röptükben hatalmas orgiát rendeznek. Más királynők a szilárd talajt szeretik. Keresnek maguknak egy romantikus helyet, és olyan feromont bocsátanak ki, amellyel magukhoz csalogatják a hímeket. A vándorhangyák (Eciton spp.) szárnyatlan nőstényei nászéjszakájukon otthon maradnak, és a biztonságos fészekben várják a szárnyas hímeket. A repülés közben kialakuló párok összekapcsolódva, illetve egyenként a földre hullanak, és a megtermékenyített nőstény hozzálát az új boly alapításához. A hímek csakhamar elpusztulnak.

Az új boly alapításának esélye meglehetősen csekély. Ritkán az is megesik, hogy alkalmas hím híján elmarad a párzás, de jóval gyakoribb, hogy a földre hulló nőstény nem talál megfelelő helyet az új fészeknek. A kudarc esélyét jelentősen növelik az olyan rovarfogyasztó madarak, mint például a zöld küllő (Picus viridis). Becslések szerint tízezer fiatal királynőből csak egy jár sikerrel.

Egy fiatal királynő párosodhat egyetlen hímmel (ez az általános) vagy akár több tucattal is, de csak egy alkalommal, a rajzás idején.

A különösen szerencsés termékeny nőstények sikeres nász után új bolyt alapíthatnak, és annak királynőjévé fejlődhetnek tovább.

A királynő annyi spermát gyűjt be, amennyit csak tud, és ezt egy speciális szervében, a spermatasakban tárolja, akár több százmillió ondósejtet is. Ezekkel takarékoskodnia kell, mert némely királynő ezután még tíz–harminc évet és, és ezalatt akár 150 millió utódot is létrehozhat — tehát minden második-harmadik célba jutott spermium hasznosul; sikeresen vesz részt a szaporodásban (az embereknél ez az arány nagyjából 250 millió az egyhez). A spermiumok a hangyakirálynő spermatasakjában évtizedeken át frissek maradnak.

A rajzás után a hímek (néhány faj kivételével) elpusztulnak. A ritka kivételek közé tartozik a szultánhangya (Cardiocondyla) nem több faja. Ezek hímjei nem repülnek ki, hanem a fészekben maradva megküzdenek fennmaradásukért olyannyira, hogy több, szövetkező példánynak alkalmanként egy-egy kisebb területet sikerül a bolyban kisajátítania. Ezek a harcias hímek aktívan keresik a bolyban a fiatal királynőket. A párzás után életben maradnak, és új spermát termelnek. Némelyikük ötven kopulációóig is eljut (Foitzik–Fritsche, 43–44. old.).

A nász után a szabadban párosodó nőstények legfontosabb dolga, hogy megfelelő helyet találjanak leendő bolyuk számára.

Kolónia alapítása[szerkesztés]

A nász után a kimerült nősténynek megfelelő helyet kell keresnie, hogy megalapíthassa saját kolóniáját. A legtöbb faj egy bizonyos környezethez ragaszkodik (lásd a fészkek leírásánál). Az alkalmasnak tűnő helyek többségén azonban már idegen bolyok települtek meg, ráadásul a földre szállt királynő könnyű prédája egy sor éhes állatnak — pókoknak, gyíkoknak, békáknak, idegen hangyáknak stb.

A leendő királynők előtt alapvetően három lehetőség áll:

  • építhetnek új fészket,
  • csatlakozhat fajának egy meglévő bolyához,
  • betelepülhet egy másik, őt befogadni hajlamos hangyafaj bolyába.

Az, hogy a nőstények melyik stratégiát választják, alapvetően fajspecifikus (Foitzik–Fritsche, 46. old.).

Új fészek építése[szerkesztés]

A megtermékenyített nőstény leveti (lerágja) szárnyait, majd megpróbál behúzódni valamilyen védett helyre (kő alá, a fákban fészkelő fajok a kéreg repedésébe stb.) — ha nem talál ilyent, úgy maga próbál ásni vagy kirágni egyet. Ezt a folyamatot Szabó-Patay József az alábbiak szerint ismerteti:

„Miután a királynő az öncsonkítást befejezte, azonnal hozzáfog lakásának építéséhez. Munkájának az a célja, hogy a külvilágtól teljesen elzárt kis helyiséget építsen. A különböző fajok többnyire bizonyos helyeket kedvelnek. Így megfigyeltem gyűjtéseim közben, hogy a pirostorú lóhangya (Camponotus ligniperda) többnyire, a barnatorú lóhangya (Camponotus herculeanus) mindig korhadó fában, a kis termetű Leptothorax-félék nőstényei a fa kérge alatt és kis, száraz fadarabkákban falazzák be magukat. Rendszerint olyan helyet keresnek fel, amely a faj fészkelési módjának lehetőleg megfelel. Bárhol találjuk is őket azonban, minden esetben azt tapasztalhatjuk, hogy kis helyiségük, amely nagyjából számítva, termetük 5–10-szeres nagyságának felel meg, teljesen el van zárva minden oldalról.”

Amint a leendő királynő valamelyes biztonságban érzi magát, lerak egy sorozat petét. Ezekről neki kell gondoskodnia, majd a kikelő lárvákat táplálnia is neki kell. Ebben az időszakban alapvetően a gyermekkorában felhalmozott zsírtartalék lebontásából él. Emellett lebontja az immár fölöslegessé vált szárnymozgató izmait, sőt, agyának egy részét is, hogy további tápanyaghoz jusson. Egyes fajoknál ezek a tartalékok kitartanak a néhány hetes vagy akár egy hónapig is eltartó alapító időszak végéig, mások királynői kénytelenek táplálékszerző utakra kiruccanni a külvilágba. Az ilyen kirándulások nemcsak azért veszélyesek, mert a védekezni kevéssé képes királynő végig veszélyben van, de azért is, mert a magukra hagyott petéket, illetve lárvákat arra járó húsevők könnyen felprédálhatják. Végszükség esetén a királynő maga is felfal néhány petét vagy lárvát, sőt, az éhes lárvák is harapdálják egymást.

Az elsőként felnevelt dolgozók a „normál” méretnél jóval kisebbek: ők az ún. minimek. Ezek folyamatosan dolgoznak, és később kikelő testvéreiknél sokkal óvatosabbak — mondhatni, félénkek. Amint a minimek munkába állnak, a királynő ismét hozzáfog a peterakáshoz.

Egyes fajok új királynői kisebb-nagyobb „lakóközösségben” alapítanak fészket. Az ilyen társulás kezdetben nagyon hatékony, ám a dolgozók munkába állása után a királynők egyre kevésbé viselik egymást, és a konfliktusokat az esetek nagy többségében csak egyikük éli túl (a küzdelmek többnyire súlyosan sérült veszteseit a dolgozók feldarabolják és hasznosítják).

Ritkán, de előfordul, hogy az egymással rokonságban nem álló királynők megférnek egymással, és a „társbérlet” többkirálynős kolóniává alakul — ez a jelenség a poligünia (Foitzik–Fritsche, 48. old.)

Csatlakozás egy meglévő bolyhoz[szerkesztés]

A magányos bolyalapítás föntebb leírt kockázatait elkerülendő némely fajok ifjú királynői a nász után hazatérnek régi fészkükbe. Agy például az erdei vöröshangya (Formica rufa) nászrepülése nagyon rövid, ami erősen megnöveli annak esélyét, hogy a kopuláció(k) után alkalmas helyet kereső királynő rábukkanjon régi fészkére, amelyhez közeledve a dolgozók szagmintája alapján felismerik benne testvérüket, és beviszik a bolyba.

A poligün, azaz többkirálynős fajok nem ritkán idegen, tehát nem az adott bolyból származó királynőt is hajlandóak befogadni. E pillanattól a befogadó boly dolgozói őt is ellátják, neki csak a peterakással kell törődnie. Mivel az ilyen bolyokban több királynő rakja a petéket, azok időről időre túlszaporodnak. Amikor a környéken már nagyon fogytán van az élelem, egy vagy több királynő az őt (őket) kísérő dolgozókkal fölkerekedik, és elindul, hogy alkalmasabbnak látszó helyen új bolyt alapítson. Mivel gyalog mennek, az új boly a régihez közel lesz, és hamarosan komoly versenytársává válik annak.

A bolyok közelsége miatt a felszín alatti, szerteágazó járat- és kamrarendszer, a polidómia gyakran továbbra is összeköti őket, és ilyenkor, ha az új bolynak szüksége van valamire, annak dolgozói továbbra is átjárnak érte régi otthonukba. Az ilyen, összekapcsolt fészkek együttese a szuperkolónia (Foitzik–Fritsche, 48–50. old.).

.

Idegen boly megszállása[szerkesztés]

Egyes hangyafajok fiatal királynői el tudják foglalni valamely azonos vagy rokon faj fészkét.

Ennek következményeit a Szociálparazitizmus fejezetben mutatjuk be.

A boly költöztetése[szerkesztés]

A költözés okai változatosak lehetnek:

  • a régi boly megsemmisülése (a növényi részekbe rágott bolyok idővel maguktól szétesnek, másokat állatok, természeti csapások vagy emberek rombolnak le),
  • a boly túlnépesedése,
  • agresszív szomszéd boly feltűnése stb. (Foitzik–Fritsche, 56. old.).

Ilyenkor a hangyák először felderítőket küldenek ki, hogy keressenek alkalmas helyet. Ha egy felderítő megfelelőnek vélt helyet talál, visszatér a bolyba, hogy erről beszámoljon. Az ígéretes helyszíneket több dolgozó is megszemléli — ennek elősegítésére a felderítő illatnyomokat hagy az úton vagy odakíséri őket. Távolról sem mindegyik dolgozó megy ki szemlézni, és akik kimennek, azok is általában csak egy helyre — ritka, hogy egy hangya két-három helyszínt is összehasonlítson. Mindegyik szemlélő önállóan dönti el, hogy tetszik-e neki az adott hely, és ha a lelkes (pozitív véleményt formáló) hangyák száma egy helyszínen túllép valamely küszöbértéket (ami erősen függ a költözés sürgősségétől), akkor a kérdést eldöntöttnek tekintik, és odaköltöznek.

A költözés következő szakaszában a dolgozók rágóik közé fogva átcipelnek a régi fészekből az új helyre minden fontosnak tartott dolgot: nemcsak a petéket, lárvákat, bábokat, de azokat a fiatal dolgozókat is, akik még nem elég érettek arra, hogy önállóan elhagyják a fészket. Vannak olyan fajok, amelyek szállított tagjai ilyenkor egy sajátos, egyetlen más élethelyzetre sem jellemző „poggyásztesttartást” vesznek fel: a potrohukat, a csápjukat és a lábaikat behúzzák, ami valósággal kofferhoz teszi őket hasonlatossá.

A kisebb fészkekben élő hangyák gyorsan, akár egy menetre átköltöznek, a nagy kolóniáknak (például a levélvágó hangyáknak ehhez akár több hétre is szükségük lehet (amiért ehhez külön hangyautat építenek ki).

Az új helyszínre érkező első dolgozók leteszik terhüket, és haladéktalanul hozzálátnak a fészek kialakításának, ami többnyire abból áll, hogy járatokat és kamrákat ásnak (illetve rágnak) ki. Amikor az új szülőkamra elkészül, a királynő nagy testőrséggel többnyire saját lábán vonul át az új fészekbe, és ott folytatja a peterakást (Foitzik–Fritsche, 62–63. old.).

A fészek felépítése, szerkezete[szerkesztés]

Hangyaútvonal

A fészkek mérete, formája, elhelyezése és felépítése az egyes fajok életmódja szerint nagyon különböző lehet. Alakjukat a külső körülmények is erősen befolyásolják, minthogy a hangyák nagyon jól alkalmazkodnak környezetükhöz. Megesik, hogy ugyanazon faj egyik bolya a nap melegét jól megtartó lapos kő alatt foglal helyet, a másik egy korhadó fában, a harmadik pedig magas földből épít kupacot. Az efféle változékonyság jó példája a nyugati gyepihangya (Tetramorium caespitum). A legtöbb boly külleme és belső szerkezete azonban annyira jellemző, hogy kis gyakorlattal megállapítható róla, melyik faj telepe.

Egyes talajlakó fajok legfeljebb nász idején merészkednek ki a felszínre, míg mások a lombkoronában fészkelnek. Egyesek hatalmas „hangyavárakat” építenek, miközben kisebb fajaik akár egy elhagyott gubacsban vagy akár tölgymakkban is berendezhetik fészküket.

Az egyes bolyokban fajonként nagyon eltérő számú egyed él együtt. Így például az Amazóniában honos óriás amazonhangya (Polyergus rufescens) bolyaiban jellemzően száznál kevesebb, az erdei vöröshangya (Formica rufa) bolyaiban akár egymilliónál is több. Az egyes bolyok népessége gyakran évszakonként is erősen változó.

A nagyon népes hangyacsaládnak nem elegendő egy boly, hanem a főfészek közelében mellékbolyokat épít, és azokból rendszeresen használt utak vezetnek a központba. Típusosan ilyenek az erdei vöröshangya (Formica rufa) bolyai.

A vándorhangyáknak nincs állandó otthona, hanem útjuk egyes állomásain ideiglenes tanyákat építenek. Egyes fajok elhagyott bolyokba költöznek be.


A fészkek típusai[szerkesztés]

1. Egyes fészkek kizárólag a talajban húzódó járatokból és termekből állnak, a talajszintből kiemelkedő felépítmény nélkül. Ilyeneket ásnak például a levélvágó hangyák Dél-Amerikában, illetve a borostyánhangyák a Kárpát-medencében.

2. A tisztán földből épített fészkek azok, amelyek talajszint feletti kúpját is földből építik. A gyepi hangya (Tetramorium spp.) jellemzően homokkupacot emel járatai fölé.

3. Kombinált fészkeket építenek a vöröshangyaformák (Formicinae), amelyek földalatti járataik fölé száraz növényi részeket (füvet, fadarabkákat, lehullott fenyőtűket) halmoznak fel. Az erdei vöröshangya (Formica rufa) legnagyobb dokumentált — fenyőtűből épített — bolyának átmérője elérte a 9, magassága a 2 m-t. A prérilakó amazonhangya (Polyergus breviceps) fészkében a királynő kamrája akár a talajszint alatt 1,5 m-rel is lehet.

4. A lóhangyarokonúak (Camponotini) rendszerint száraz fatönkökbe fészkelnek, azokban rágják ki járataikat (Brehm). Közülük Magyarországon is jól ismertebbek a faodvasító lóhangya (Camponotus ligniperda) és a fekete lóhangya (Camponotus vagus) fába rágott fészkei.

5. A nálunk is élő kartonépítő fahangya (fekete fahangya, Lasius fuliginosus), a közönséges feketehangya (Lasius niger) és a közönséges tölgyfahangya (Liometopum microcephalum) az odvas fák belsejében kartonfészket épít; ennek anyagát szétrágott famorzsalékból ragasztják össze nyálukkal.

6. A fákon, a leveleket a lárvák fonalával összefonva alakítják ki fészküket egyes trópusi fajok. Legismertebb példájuk a szövőhangya (Oecophylla spp.).

7. A fák csúcsain függőfészkeket épít például a Brazíliában honos Camponotus femoratus lóhangya-faj.

8. Több, szimbiózisban élő faj a hangyakedvelő növényekben rendezi be bolyát.

9. Kisebb hangyák gyakran növények elhullatott részeiben (Gallyakban, sőt, akár makkokban rágják ki kevés egyedet számláló bolyaikat (Foitzik–Fritsche, 56. old.).

A fészek belső felépítése, részei[szerkesztés]

A legtöbb boly járatokból és kamrákból áll.

Táplálkozásuk[szerkesztés]

Egyes fajaik különféle állatokkal, illetve növényekkel építenek ki tartós kapcsolatot, amelynek jellege a klasszikus szimbiózistól a rabszolgatartásnak nevezett egyenlőtlen állapotig terjedhet, a két típus között folyamatos átmenettel.

A hangyák tápláléka fajok szerint nagyon különböző, állati, növényi eredetű vagy gomba. Nagyon kedvelik az édes, cukros anyagokat.

Ragadozók[szerkesztés]

A vadászó fajok sok egyed egyesült erejével termetükhöz képest óriási hernyókat és rovarokat ejtenek el, hogy puha részeiket elfogyasszák. Az erdei vöröshangyák (Formica rufa) fészkük környékén elpusztítanak minden, a növényekre káros rovart, és ezzel a hangyaboly közelében álló fákat teljesen megmentik a rovarkároktól. A megfogott zsákmányt a hangyák nem mindig cipelik haza, azt gyakran a helyszínen feldarabolják, és meg is eszik, amiről erdeinkben a földön heverő szarvasbogarak és cincérek üres kitinvázai tanúskodnak. Az így felvett tápláléknak csak kis részét emésztik meg, a többit megőrzik begyükben, és hazaviszik az otthon dolgozóknak és a fiasításnak. Ugyanígy szállítják haza a mézet, a levéltetvek által ürített mézharmatot és a vizet is. Ezekkel az anyagokkal néha úgy megtöltik a begyüket, hogy potrohgyűrűik teljesen széttolódnak. Ha egy ilyen jóllakott hangya hazaérkezve egy éhessel találkozik, akkor az néhány jellemző csápütéssel értésére adja a jóllakottnak, hogy éhes. Erre a jóllakott felemeli a fejét, és némi táplálékot öklendezik vissza. Az éhes hangya általában addig kér enni, amíg jól nem lakik, de időnként felesleget is felvesz, hogy azt a királynőnek vagy az éhes lárváknak adja tovább.

Növényevők[szerkesztés]

Munkamegosztás a bolyban[szerkesztés]

Az épített fészkek anyagát a dolgozók hordják össze. Az élelemszerzés gondja is a dolgozókat terheli, egyenként és néha egész csapatokban vonulnak a táplálékért.

Fajok, illetve bolyok kapcsolatai[szerkesztés]

Bár vannak hangyaevő állatok (ezekről A hangyák ragadozói fejezetben lesz szó), ezek érdemben nem képesek a hangyák népességét szabályozni. Evolúciós sikerük annyira egyértelmű, hogy legfontosabb ellenségeik maguk is hangyák. Általánosságban azt mondhatjuk, hogy a hangyafajok — sőt, az azonos fajú hangyák különböző bolyainak — kapcsolata „alapból” ellenséges. A kivételek fontosabb típusaival külön-külön foglalkozunk.

Az egyes fajok, illetve bolyok folyamatosan vetélkednek — leginkább a táplálékért és az alkalmas fészkelő területekért.[13] Általánois szabály, hogy minél kevésbé hasonlít két faj megjelenése, viselkedése és életmódja, annál jobban elviselik egymást.[14]

Eltérő viselkedésük, kommunikációjuk és agresszivitásuk miatt a hangyafajok között hierarchikus viszonyok alakulnak ki. E hierarchia és az egyes bolyok a szociális szerveződése alapján a hangyafajokat három viselkedési típusba sorolják:

  • A territoriális fajok dolgozói egy territóriumot védenek a fészek körül, méghozzá nemcsak az idegen fajok, de saját fajuk rivális kolóniái ellenében is.
  • Az agresszív (encounter) fajok nem territoriálisak, viszont agresszívan védik táplálékforrásukat, az ahhoz vezető ösvényt és persze magát a kolóniát.
  • A legalacsonyabb szinten álló, úgynevezett szubmisszív fajok lehetőleg elkerülik a többi faj dolgozóit, és csak fészküket védelmezik agresszívan.

A territoriális fajok gyakorlatilag kizárják egymást. A territoriális és az agresszív fajok könnyen keveredhetnek összetűzésekbe, amiért együttes előfordulásuk ritka. A szubmisszív fajok együtt élhetnek az erősebb fajokkal. Azokon a foltokon lehetnek fontosak, amelyeken a domináns faj jelenléte gyengébb, máshol ugyanis nem jutnak elég táplálékhoz.

A rabszolgahangya fajok (Formica (Serviformica) spp.) gyakran élnek a territoriális fajok közelében, ugyanis ez utóbbiak megvédhetik őket a rabszolgatartó fajok portyázóitól.

A fajok kapcsolatait hajlamaik mellett befolyásolja számos külső tényező is, például:

  • a hőmérséklet,
  • a páratartalom,
  • a paraziták és
  • a ragadozók,
  • az élőhely szerkezete,
  • a készletek tulajdonságai stb. stb. (Maák).

Szociálparazita hangyák[szerkesztés]

Egyes hangyafajok fiatal királynői el tudják foglalni valamely azonos vagy rokon faj fészkét. A behatoláshoz először (a kiszemelt fészek anyagából vagy dolgozóitól) megszerzik az adott boly azonosító illatanyagát — ezután a dolgozók beengedik őket a fészekbe. Ott megkeresik és megtámadják a boly (addigi) királynőjét. A dolgozók a győztest elfogadják királynőjüknek, a vesztest tápanyagnak hasznosítják. Ez a viselkedés jellemző például az erdei vöröshangyára (Formica rufa).

Időleges szociálparazitizmus[szerkesztés]

Az időszakos szociálparazitizmus a fészekfoglalásnak az a módja, amelynek átmeneti szakaszában a fészekben együtt dolgoznak az azt régebben lakó és az újonnan betelepült faj dolgozói (Tartally).

A feketehangya fajok (Lasius spp.) a békés kisajátítást részesítik előnyben, és ehhez olyan fészkeket keresnek, amelyeknek nincs királynője (a leggyakrabban azért, mert öregkori végelgyengülésben meghalt). A fentiek értelmében rokon fajok fészkeibe is hajlamosak betelepedni, így például a csillogó fekete kartonépítő fahangya (Lasius fuliginosus) átveszi a berki borostyánhangya (Lasius umbratus) fészkeit,

a berki borostyánhangya (Lasius umbratus) viszont

fészkeibe települ be. Ennek egy változataként a rabszolgatartók elkergetik az idős dolgozókat és az ivarosokat, így csak a frissen kikelt dolgozók vesznek részt rabszolgaként az idegen fajú hangyák felnevelésében (Maák). A rabszolgatartók felcseperedésével és a rabszolgák kihalásával az ilyen boly kitisztul.

Szabó-Patay József megfigyelései szerint Magyarországon ilyen életvitelű a pirosfejű vöröshangya (Formica truncorum) — (korábban: pirosfejű rabszolgatartóhangya, Formica truncicola), amelynek lehetséges gazdafajai a kormos rabszolgahangya (Formica fusca) és a vörös rabszolgahangya (Formica rufibarbis); a fészek kitisztulásának ideje nagyjából három év.

Tartós szociálparazitizmus[szerkesztés]

Ha a betelepülők valahogyan pótolják a megszállt boly dolgozóit, akkor tartós szociálparazitizmusról beszélünk. Ennek több válfaját különböztetjük meg (Maák). 1. Az inkvilinizmus lényege, hogy a betelepült királynő gyakorlatilag nem hoz létre saját dolgozókat, hanem az ivarosok előállítására specializálódik. A típuson belül: 1.a) gazdakirálynő-toleráns és 1.b) gazdakirálynő-intoleráns fajokat különböztetünk meg.[15]

Az előbbiek együtt élnek az anyakirálynővel és annak petéi közé csempészik be a sajátjaikat, az utóbbiak vagy királynő nélküli fészkeket foglalnak el, vagy a foglaló királynő a gazdakolónia királynőjét és dolgozóit használja fel ivaros utódainak létrehozására — ez a szociálparazitizmus egyik leggyakoribb típusa, ezt teszi a legtöbb ismert szociálparazita faj. 2. A rabszolgatartás, avagy dulózis lényege, hogy a betelepülők dolgozói időnként lárvákat vagy bábokat rabolnak, hogy felfrissítsék a rabszolgaállományt, ezért a kolóniában mindig vannak foglalók (rabszolgatartók) és rabszolgák is.[16]

Két típusa a fakultatív és az obligát rabszolgatartás.

2.a) A fakultatív rabszolgatartó fajok — ilyen például a nálunk is élő vérvörös rablóhangya (Formica sanguinea) — dolgozói el tudják látni a legfontosabb feladatokat, de folyamatosan törekszenek a rabszolgák pótlására. Ha ez sikeres, a rabszolgatartó dolgozók „leépülnek” mivel munkájukat a rabszolgák látják el.

A hazai fajok közül fakultatív rabszolgatartó a vérvörös rablóhangya (Formica sanguinea) — (régebben: vérpirostorú rablóhangya, Formica sanguinea). Ennek megtermékenyített nősténye betelepül a kormos rabszolgahangya vagy vörös rabszolgahangya fészkébe, és ott vagy rögtön megöli a királynőt, vagy egy ideig annak petéi közé csempészi a sajátjait, és csak az első „saját” dolgozók felcseperedése után öli meg azt. A bolyban egyeduralkodóvá válva úgy gondoskodik a rabszolgák utánpótlásáról, hogy dolgozói nagy túlerőben lerohanják a kiválasztott rabszolgahangya-bolyt, és elrabolják onnan a bábokat. „A rablóhangya munkásai szervezetileg még teljesen egyenlő értékűek a rabszolgákkal, ami eléggé kitűnik akkor is, ha csak legfontosabb műszerüket, a rágójukat vesszük figyelembe. A rágók szerkezete ugyanolyan, mint a rabszolgáké, azaz lapát alakú és erősen fogazott s minden munka elvégzésére alkalmas. Szükség esetén a rablóhangya államát fenn tudja tartani rabszolgák nélkül is. Tehát a két faj együttélése még független” — írja a jeles megfigyelő Szabó-Patay József. Ugyanő 1915 őszén három faj együttélését is leírta: a rablóhangya nemcsak a vörös rabszolgahangya (Formica rufibarbis), de a rendszertanilag ezektől távolabb álló (bár ugyancsak a vöröshangyaformák közé tartozó) szurokfekete mézesbödönhangya — korábban: szurokfekete homoki hangya (Myrmecocystus cursor) — bolyaiból is rabolt bábokat, hogy rabszolgásítsa azokat. Úgy vélte, ez amiatt lehetett, hogy a rablóhangya fészkéhez közel nem volt elég rabszolgahangya fészke, ezért fanyalodott az a mézesbödönhangyákra.

2.b) Az obligát rabszolgatartó fajok dolgozói életképtelenek a rabszolga faj egyedei nélkül, ugyanis rágóik az ellenség elpusztítására és a bábok cipelésére specializálódtak. Mivel az obligát rabszolgatartó dolgozók önállóan képtelenek ivadékaikat felnevelni, az ilyen együttélésben a rabszolga faj képes csökkenteni a betelepült rabszolgatartó kolónia méretét (a fiatal királynők számát) azok lárváit és bábjait pusztítva vagy akárcsak a gondoskodás mellőzésével is.[17]

A Magyarországon is honos rabszolgatartó amazonhangya (Polyergus rufescens) rágója ár alakú: belső szélén hiányzik a különböző munkákra alkalmas, lapát alakú kiszélesedés. A hegyes rágó kizárólag az ellenfelek kitinpáncéljának (fejének) átdöfésére alkalmas — de arra nagyon. Szervezete annyira a harcos élethez alkalmazkodott, hogy nemcsak az ivadékok gondozására képtelen, de királynője még táplálkozó ösztönét is elvesztette: ha a rabszolgák nem etetik, éhen pusztul akkor is, ha ott áll előtte a táplálék. Ez a faj is elsősorban a kormos rabszolgahangya (Formica fusca) és a vörös rabszolgahangya (Formica rufibarbis) bábjait rabolja. Szabó-Patay József 1926-ban Gömör megyében mutatta ki, hogy a nálunk ritka (gyaníthatóan jégkorszaki maradványfaj), de Észak-Európában gyakori közönséges martalóchangya (Harpagoxenus sublaevis) ugyancsak rabszolgatartó; szolgának rendszerint a sötétfejű berkihangyát (Leptothorax muscorum) használja. Életmódja nagyon hasonlít a rabszolgatartó amazonhangyáéhoz, bárrabszolgavadászatuk ritkább, mint az amazonhangyáké. Új bolyokat úgy alapít, hogy a megtermékenyített nőstény(ek) benyomul(nak) a berkihangya fészkébe, megöli(k) annak királynőjét, és elűzi(k) a dolgozókat. Mivel valamennyi bábot felnevelik, a kevert kolóniában a segítőhangya hímje és nősténye is kifejlődhet, ami a rabszolga fajoknál nem szokás.”

Élősködő hangyák[szerkesztés]

Szabó-Patay József szerint egykor mindkét élősködő hangyafajunk:

* a sárga betyárhangya (régebben: sárga élősködőhangya Strongylognathus testaceus) és
  • a satnya gyepihangya (Tetramorium atratulum, régebben satnya élősködőhangya, Anergates atratulus)

is rabszolgatartó volt.

A sárga betyárhangya (Strongylognathus testaceus) szervezete erősen emlékeztet az amazonhangyákéra, de gyengesége miatt (ár alakú rágójának dacára) gyakorlatilag harcképtelen. Eltartója a nyugati gyepihangya (Tetramorium caespitum). Azt, hogy ősei rabszolgatartók voltak, jól mutatja, hogy közeli rokona, a Dél-Európában élő Strongylognathus huberi ma is így él.

Az élősködés végső fokára jutott el az önálló életre teljesen alkalmatlan satnya gyepihangya (Tetramorium atratulum, régebben Anergates atratulus); ennek eltartója is a gyepihangya (Tetramorium spp.). Dolgozói egyáltalán nincsenek. Neoténiásan elkorcsosult hímje egész életében lárva marad.

Kolóniák háborúi[szerkesztés]

Barnatorú lóhangya, más néven óriás faodvasító lóhangya (Camponotus herculeanus)

Az egymással csatázó hangyák bámulatos akaraterőről és személyes bátorságról tesznek tanúságot. Az ilyen csatáknak sokszor határvillongás az oka. Minthogy az állam népessége állandóan szaporodik, a mind nagyobb számban kiküldött élelemszállító hangyák könnyen olyan területre kerülnek, amelyek idegen hangyák vadászterülete, s ilyenkor mindjárt kész az összeütközés. Gyakran két idegen hangyafaj, amelyeknek elkülönített vadászterületük van, fészkel ugyanazon kő alatt, azonban a két fészket választófal határolja el. Ha a választófal a kő felemelésekor összeomlik, rögtön kitör a háború. Félelmetes elkeseredettséggel rohan ilyenkor egymásnak a két ellenség. Rángatják, harapják egymást, s dühödten döfnek fullánkjaikkal, vagy méreggel fecskendezik be egymást, úgyhogy csakhamar halottak és sebesültek borítják a csatateret. Egy ilyen előzetes csata után néha békét kötnek és megszokják, hogy egymás mellett éljenek.

Kolóniák együttélése[szerkesztés]

Előfordul, hogy hangyakolóniák barátságosan egymás mellett élnek anélkül, hogy térben elkülönülnének egymástól. Az együttélésnek ez a formája az úgynevezett parabiózis. A különböző fajú hangyák együttélésének karakteres példái Kolumbiában a szívhangya-rokonúak (Crematogastrini) közé tartozó Cremastogaster parabiotica és a Dolichoderus debilis faj közös bolyai. A két faj külön kamrákban neveli fiasítását, az ezeket összekötő járatokat viszont közösen használják.

Kevésbé ártatlan formája az együttélésnek a lesztobiózis. A nálunk is élő, alig 2 mm-es, halványsárga tolvajhangya (Solenopsis fugax) jóval nagyobb termetű hangyafajok — lóhangya (Camponotus spp. ), maggyűjtő hangya (Messor spp.) — bolyai mellé települ úgy, hogy keskeny járatai beletorkoljanak a nagyobb hangyák alagútjaiba. Ezeken a tolvajutakon jár be szomszédaihoz, hogy megdézsmálja azok petéit, sőt a lárvákat is. A tolvajokat nehéz elfogni, mert könnyen elsurrannak a nagyobb hangyák lába között anélkül, hogy azok észrevennék őket. Hasonló módon boldogulnak az afrikai és indiai bálványhangyák (Carebara spp.) a termeszek fészkeiben. Az utóbbiak arról is nevezetesek, hogy barna színű nőstényeik igen nagyok: majdnem hússzor akkorák, mint a sárga színű kis dolgozók.

A tolvajhangyáknál sokkal becsületesebbek a vendéghangyák, amelyek önálló kolóniája idegen hangyafajok fészkében foglal helyet anélkül, hogy vendéglátó gazdát megrabolná. Ezek mindig másfajú hangyák közé telepednek le és kolóniájuk valóságos állam az államban (xenobiózis). A legismertebb közülük a nálunk is élő, 2,5–3 mm hosszú közönséges vendéghangya (Formicoxenus nitidulus). Ennek karcsú teste fénylő barnássárga, potrohnyele kétízű. Kis, alig 100 tagú kolóniáját a nagyobb termetű erdei vöröshangya (Formica rufa) bolyában építi ki. Gazdáik mit sem törődnek törpéikkel.

A vendéghangya engedékeny és nyugodt, aminek köszönhetően a törpe vendégek büntetlenül élhetnek az erdei vöröshangya bolyában, ahol egyenletes hőmérsékletű otthonhoz és bőséges táplálékhoz jutnak. Életük, akár a többi vendéghangyáé a gazdáéhoz kötődik. Ha az erdei vöröshangyák lakást változtatnak, vendégeik is az új helyre cipelik egymást és fiasításukat.

Együttélésük más élőlényekkel[szerkesztés]

A hangyaállamokban idegen hangyákon kívül élhet még sokféle állat. Vannak közöttük szívesen látott vendégek — ennek szélsőséges példáiként úgynevezett rabszolgák és háziállatok — és vannak ellenségek.

Hangyabarátok[szerkesztés]

Hangyabarátoknak (mirmekofiloknak) nevezzük a bolyba betelepülő állatokat. Ezeket élesen el kell különíteni az alapvetően künn, a szabadban élő és csak egyedi esetekben, véletlenül a hangyák építményeibe kerülő állatoktól. A hangyabarátok állandóan a hangyák között élnek és ehhez az együttéléshez alkalmazkodtak. Különböző fajaik rendkívül változatos viszonyokat alakítottak ki az őket befogadó hangyákkal. Rendszertanilag igen változatosak, közöttük sok atka- és holyvafajjal.

1. Valódi barátságos viszony a hangyák és az igazi vendégek (symphila) között van kifejlődve. Idetartoznak például különböző rövidszárnyú bogarak közül a már előbb említett Lomechusa és Atemeles, valamint a bunkóscsápú Claviger is. Ezek mind olyan vendégek, amelyekhez a hangyák valóban ragaszkodnak. Gyakran látható, ahogy az ilyen vendégbogarat a hangyák gyöngéden nyalogatják és nagy veszély idején nemcsak fiasításuk megmentésével törődnek, hanem a bogarak biztonságáról is, nagy aggódás közben, gondoskodnak. Hogy a „hangyabarátok”at ennyire megbecsülik, annak az a magyarázata, hogy azok olyan illatos anyagokat választanak el testük bizonyos helyein, rendszerint ecsetszerűen összecsapódott szőrök között, amelyet a hangyák nagy élvezettel fogyasztanak el. Ezek az anyagok valószínűleg bódító természetűek, és hasonlóan hathatnak, mint a kávé vagy az alkohol az emberre. Ezért nyalogatják a hangyák olyan sóváran a vendégbogarak testét, különösen a váladék szőrrel borított nyílása helyén. Azok a vendégek, amelyek életfeltételeiket állandóan a hangyák között találják meg, szívesen tűrik a hangyák kedveskedéseit.

Ha ilyen vendégek betelepedtek a hangyafészekbe, az mindenesetre nagyon kellemes és szívesen látott dolog a lakóira nézve, azonban ez sohasem válik hasznukra.

A hangyáknak az az egyedüli nyeresége, hogy jóízű és illatos váladékot kapnak vendégeiktől; erre az élvezeti cikkre azonban egyáltalán nincs szükségük, és éppen olyan jól el lehetnek nélküle, mint az ember alkohol nélkül. Mégis a hangyák majd elepednek a felkínált nyalánkságért és éppen ezért óvják, gondozzák kedves vendégeiket sokszor oly odaadóan, hogy a közösséggel szembeni kötelességeiket többé-kevésbé elhanyagolják. A legkellemetlenebb bajok forrásává válik a hangyáknak ez a szokása a vérvörös rablóhangya (Formica sanguinea) fészkében, ha ott a már említett Lomechusa bogarak ütik fel tanyájukat. Ezek a vendégek annyira lekötik a hangyákat, hogy másra nem is gondolnak. Ilyen esetben nemcsak a kifejlődött bogarakról gondoskodnak, hanem lárváikról is, ami természetesen a hangyafiasítás rovására megy. Új királynőket nem tudják többé felnevelni, mert a szükséges táplálékot a bogárlárváknak adják, és így a királynőknek indult lárvákból a dolgozó és a nőstény között álló, minden munkára alkalmatlan korcsok lesznek. Az ilyen korcsok azonnal felismerhetők erősebben fejlett torukról. Ha a Lomechusa-bogarak elszaporodnak, a dolgozók többsége elkorcsosul, a hangyakolónia mindjobban elgyengül és végül elpusztul.

A hangyák fészkében megtűrt vendégek és ellenségnek tekintett megszállók is szoktak tartózkodni. Az első esetben a vendégek külseje olyan, hogy a hangyák figyelmét elkerülhetik, az utóbbiak megmaradását pedig a hangyákkal szembeni viselkedésük teszi lehetővé. Ilyen ellenségnek tekintett megszálló vendége a hangyáknak a kis hangyásztücsök (Myrmecophila acervorum). Életmódjáról Szabó-Patay József műfészkek megfigyelése alapján a következőket írja:

„A hangyafészek előcsarnokába eresztett tücskök néhány óra múltán bevonultak a fészek belsejébe és már az első napon megfigyelhettem, hogy új gazdájuk valamelyikét éppen úgy nyalogatták, mintha mindig közöttük laktak volna. Csak akkor látszott meg, hogy a hangyák nem tartják őket vendégeiknek, amikor szembekerültek velük. A hangyák ilyenkor támadó mozdulatokkal ugrottak feléjük, de a tücskök kis félkörben elkanyarodva, bámulatos ügyességgel tértek ki előlük. Az ellenséges bánásmód nem igen félemlítette meg őket, mert egy-egy ilyen támadás után néhány percre ismét elülről kezdték azt a törekvésüket, hogy a hangyák közelébe férkőzzenek s azok testét nyalogassák. Nagyon sokszor végignéztem, hogy milyen módon jut a tücsök a hangyához. Rendszerint azzal kezdődött a dolog, hogy a tücsök folyton rezgő csápjait az egyik nyugodtan álló hangya felé nyújtotta és időnként megállva közeledett feléje. Ha e közben ellenséges mozdulatot vett észre, akkor visszatért kiindulási helyére. Néhány pillanat múlva azonban újból elülről kezdte a kiszemelt hangya megközelítését, és ezt mindaddig ismételte, amíg csápjaival el nem érte. Ha aztán ennyire jutott, akkor csápjaival tapogatni, simogatni kezdte a hangyát s ha az nyugodtan tűrte, elhatározott mozdulattal közvetlen közelébe férkőzött. Ilyenkor mindjárt nekifogott a hangya tisztogatásának (u. i. a hangya testét bevonó olajos anyag a tápláléka). Rendszerint az egyik hátsó lábon kezdte, gyorsan mozgó szájrészeivel többszörösen végigment a lábszáron, majd ha ezt megelégelte, akkor a hangya potrohának hátsó részeire került a sor, vagy pedig egy másik lábra.”
„Azt a nőstény hangyásztücsköt, amelyet a Camponotus vagus társaságába bocsátottam, a nyolcadik napon darabokra szaggatva találtam meg az egyik sarokban. Hiábavaló volt tehát minden ügyeskedése, a hangyák mint idegennel végeztek vele. Bizonyára körülfogták a nálánál sokkal nagyobb hangyák, úgyhogy sem gyors, kör alakú mozgása, sem pedig az ugróképessége nem menthette meg. Megfigyeléseimnek értékelése után csak megerősíthetem Schimmernek azt a nézetét, hogy a hangya és a hangyásztücsök együttélésében a hangya viselkedése ellenséges, a legjobb esetben közönyös, és hogy a tücsök barátságos fogadtatása, valamint együttélésük feltétele nem egyes hangyák „tücsöktűrő” ösztöne, hanem egyedül a tücsök alkalmazkodó tehetsége. A hangyákéhoz hasonló viselkedése és előnyös tulajdonságai a védekezés módjában a hangyák támadásai ellen, teszik lehetővé, hogy a tücsök a hangyák közé benyomulhasson és ott élhessen. Azt, hogy a hangyák esetleges megszokása sem biztosítja a tücsök életét, már Schimmer kimutatta.”

A hangyák vendégei között legkellemetlenebbek a paraziták, és pedig azok az atkák, amelyek a hangyák, vagy a fiasítás vérét szívják és amelyekkel szemben rendszerint tehetetleneknek bizonyulnak. Ha az atkavész elhatalmasodik, ami egyáltalán nem ritka dolog – olyankor az egész hangyakolónia belepusztulhat.

A hangyák haszonállatai[szerkesztés]

A tetvek megfejése

Meg kell még emlékeznünk a hangyák és haszonállataik közötti viszonyról is, amelyet főleg levél- és pajzstetvekkel tartanak fenn. Az utóbbiak édes, cukrot és más tápláló anyagokat tartalmazó váladékot szolgáltatnak a hangyáknak. A hangyák és levéltetvek barátságáról Szabó-Patay József megfigyelései alapján a következőket írja:

„Régóta ismeretes a hangyák és a levéltetvek közötti barátság. Csaknem mindenütt, ahol levéltetvek vannak, ott hangyákat is látunk. Ha megfigyeljük, hogy mit csinálnak a hangyák a levéltetvekkel, azt tapasztalhatjuk, hogy eleinte ide-oda járnak a növény nedvét szívogató tetvek között, a nélkül, hogy a tetvek róluk tudomást vennének. Majd azt látjuk, hogy az egyik hangya az egyik levéltetű hátulsó részénél megáll és csápjaival ütögetni, cirógatni kezdi a levéltetű hátát és potrohát. A levéltetű ezalatt teljesen nyugodtan ül egy ideig. Egyszerre csak megmozdul, felemeli a potrohát, amelynek végén aranysárga csepp jelenik meg. Erre várt a mögötte ülő hangya, s a cseppet nagy mohón felszürcsöli. A hangyáknak ezt a tevékenységét nevezték el fejésnek, a tetűt pedig ezen az alapon tehénnek. A hasonlat elég találó, mert úgy látszik első pillanatban, mintha a hangya csápjaival nyomná ki a tetű potrohából a hangyáknak kedves cseppet. A dolog azonban nem így van, hanem a hangya csápjaival csupán simogatja a tetű hátát és potrohát addig, amíg az ki nem engedi magából a várt nedvet. A hangyák simogatása kétségtelenül gyorsabb kiürítésre ösztönzi a tetveket. Ugyanis ha hangyák nincsenek mögöttük, akkor sokkal kevesebbszer könnyítik meg potrohukat. Ilyenkor másképpen is szabadulnak meg potrohuk felesleges tartalmától. Felemelik hátsórészüket és erős sugárban fecskendezik ki magukból a váladékot. Ez a váladék a levelek felületén mint ragyogó bevonat látható; ezt nevezik mézharmatnak.”
„A hangyák egyik tetűtől a másikhoz mennek s addig nem tágítanak egyiktől sem, amíg egy-egy aranysárga cseppel ki nem elégítette őket. Csak akkor hagyják ott a tetveket, ha ürülékükkel potrohukat szinte a szétpattanásig megtöltötték. Ilyenkor azután visszatérnek a hangyák a fészekbe, hogy az otthonlevőkkel megosszák a tetvek termelte táplálékot. A levéltetű ürüléke ugyanis sok cukrot és más tápláló anyagokat tartalmaz.”
A kis fekete hangya (Lasius niger)
„Magától értetődik, hogy a hangyák a nekik táplálékot termelő tetveket védik ellenségeik ellen és a legféltőbb gonddal ápolják. Gondoskodásuknak nagyon szép példáját figyelhettem meg a Rimaszombat melletti Szarvashegyen. Az egyik háromlevelű lóhere tövén, mintegy 5 cm magas és az alapján 15 cm-nyi kerületű, kúp alakú földépítményt vettem észre. Óvatosan kibontottam az oldalát s ekkor vált láthatóvá az építmény berendezése. A lóhere szárhüvelyét nagyobb üreg vette körül, tőle kétoldalt, lejjebb pedig szűk járatok nyílásai látszottak. A nagyobbik üregben a lóhere szárát fekete színű levéltetű (Aphis papaveris Fabr.) kisebb-nagyobb példányai csaknem teljesen beborították. A tetvek hátán a kis fekete hangya (Lasius niger L.) dolgozói tevékenykedtek. Az egyik például csápjával gyengéden tapogatta a megtelt potrohú tetűt s várta a tápláló csepp megjelenését, a másik pedig már mohón nyalogatta a „kifejt” mézet.”
„A lóhere szárhüvelyét a hangyák építették körül földtörmelékből összeragasztott fallal, hogy a „teheneiket” minden külső veszélytől megóvják, s hogy zavartalanul „fejhessenek”. Az említett kis „istállót” földalatti járatok kötötték össze a hangyák fészkével, amelyekben a fészekbe visszatérő, megduzzadt potrohú és a táplálékért igyekvő hangyák vonulását láthattam.”
„Vannak hangyák, amelyek egyedül a növényeken élősködő tetvek váladékával táplálkoznak. Így a földalatti életet élő sárga hangyáknak (Lasius flavus, L. umbratus) a növények gyökerén élősködő tetvek, a Lasius niger és L. umbratus fajok, valamint a Camponotus, a Cremastogaster és a Myrmica nembe tartozó hangyáknak pedig a növények földfeletti részein élő tetvek a táplálékadójuk. A Formica-fajok szintén kedvelik a tetű termelte mézet, de ezek inkább húsevők.”
„A pajzstetveket (Coccida) is megfejik a hangyák, azaz csápjuk ütögetésével kiürítésre ösztönzik.”
„A különböző hangyák rendszerint bizonyos fajta tetvekhez ragaszkodnak, de nem tartozik a ritkaságok közé, hogy más fajokat is felhasználnak éhségük csillapítására.”


A hangyák ragadozói[szerkesztés]

Számos nagyobb állat egészíti ki az étrendjét hangyákkal, ám vannak kimondottan hangyaevő (illetve hangya- és termeszevő) fajok. Magyarországon ismertebb hangyaevők:

** sörényes hangyász (Myrmecophaga tridactyla),

Együttélésük némely növényekkel[szerkesztés]

1. Hangyanövényeknek (mirmekofitonoknak) nevezzük azokat a növényeket, amelyek úgy mőnek, hogy kimondottan a hangyák fészkelőhelyéül szolgáló üregeket, úgynevezett domáciumokat alakítanak ki. Főleg a trópusi esőerdőkben elő mürmekofil fás szárú vagy epifiton növényeket a hangyák látják el ásványi tápanyagokkal (Csathó et al.).

  • Jellegzetesen ilyen a dél-amerikai trópusokon nagyon gyakori hangyafa vagy (imbauba, Cecropia spp.). Ennek a magas, csillár alakúan növő növénynek ágaiban alakít ki üregeket a harcias Azteca-hangyák számára. A fa nemcsak otthont nyújt a hangyáknak, de táplálékot is termel nekik, és a hangyák előszeretettel fogyasztják a nagy fehérjetartalmú, úgynevezett Müller-féle testecskéket.

gumószerűen kiszélesedhet és üregessé módosulhat (Csathó et al.).

A Macaranga növénynemzetség néhány faja lakhelyet és édes nedveket ad némely fánlakó hangyáknak, jellemzően a szívhangyáknak (Crematogaster spp.). Viszonzásképp a hangyák felfalják, illetve elűzik e növények kártevőit.[18]

2. A hangyák fákra készített (arboreális) kartonfészkén kinövő epifitonok együttese a hangyakert.

3. Egyes növényfajok magvait jellemzően hangyák terjesztik; ez a folyamat a mirmekochoria. Ennek elősegítésére ezeken a magvakon lipidekben és fehérjékben gazdag függelék nő — ez az úgynevezett olajtest (elaioszóma), amit a köznyelvben hangyakalácsnak (hangyakenyérnek) nevezünk (Csathó et al.).

Mezőgazdasági jelentőségük[szerkesztés]

Valóságos áldást jelent az éhes csapatok megjelenése az ültetvényeknek. Vosseler becslése szerint, egy sziafucsalád 10 nap alatt mintegy 1 600 000 rovart hurcolt el az egyik ültetvényről és azt ily módon mindenféle féregtől úgy megtisztították, hogy azt más úton semmiképpen se lehetett volna megcsinálni. Minthogy a kóbor hangyáknak hatalmas mennyiségű táplálékra van szükségük, kénytelenek bizonyos idő múlva a teljesen kifosztott területet elhagyni és fészküket más helyen újra megépíteni, amely egy időre a rablóhadjáratoknak ismét főhadiszállása. Nagyon érdekes ezeknek a vad nomádoknak a költözése. Nagy körültekintéssel készítik ezt elő, és ha az új fészek helyét megállapították, utat építenek odáig. Rendszerint hosszú földalatti folyosókat ásnak és ott vonul a költöző csapat. Ha a föld felszínén vezet az útjuk, akkor ezeken a helyeken erős katonaosztagokat állítanak fel. Órákon keresztül, sokszor napokig özönlik ezeken az utakon a költözők serege, amelynek minden tagja egy-egy lárvát vagy bábot cipel. Mikor az egész sereg elvonult, a védelemre felállított katonák utánuk mennek. A kóborhangyák vonulásaik közben nem ismernek semmiféle akadályt. Semmitől vissza nem riadva mennek hegyre fel és hegyről le, ha kell, még kisebb vizeken is átvergődnek.

Minden világrészben elterjedt és igen népes a Myrmicinaek alcsaládja. Az idetartozó fajokat kétízű potrohnyelükről lehet könnyen felismerni. Fejükön a két homlokléc egymástól eltávolodott, szemük többnyire jól kifejlődött, és fullánkosak. Magyarországon 14 nembe tartozó 34 fajuk és alfajuk él. A legközönségesebb közülük a nyugati gyepihangya (Tetramorium caespitum), amely erdőn-mezőn megtalálható. Ez a kis feketebarnás hangya szokott legtöbbször lakásainkban kellemetlenkedni. Künn a szabadban rendszerint kúp alakú fészket épít földből, amelybe az ott lévő növények szárát is beépíti. Dr. Horváth Géza írja, hogy Nagyszelezsényen egy irattárban fészkét úgy csinálta, hogy a papirost előbb összerágta és azután nyálával összeragasztva építette fel belőle a fészek falait, folyosóit és üregeit. Ebbe a családba tartozik a már említett tolvajhangya (Solenopsis fugax Latr.) és a maggyűjtő hangya (Messor structor Latr.) is. Legtöbb faj képviseli a Leptothorax- és a Myrmica-nemet. A Leptothorax-félék 2–3.5 mm nagyságú, többnyire sárgás vagy sárgásbarna színű hangyák. Fészkük igen gyakran gubacsban, a földön heverő száraz gallyacskában vagy a fák kérge alatt található meg. A Myrmica-félék jóval nagyobbak (3.5–5 mm). A legnagyobb termetű faj (7–8.5 mm) a nálunk 800–1000 m hegymagasságokban élő Myrmica rubida Latr. Kő alatt, moha között fészkelnek. Leggyakoribb faj nálunk a Myrmica laevinodis Nyl. és a M. ruginodis Nyl. Fulánkjukat, a Myrmica rubidát kivéve, amelynek szúrása igen fájdalmas, a többi faj az emberrel szemben nem igen tudja használni. A Myrmica-félék fészkében többnyire 2–3 megtermékenyített királynőt találunk. Ha fészküket felbontjuk, feltűnik, hogy bábjaik szabadon hevernek és nincsenek gubóban, mint másfajta hangyák. Az egész alcsaládra jellemző tulajdonság, hogy a bábjaik meztelenek. A Myrmicáknak a potrohnyél második íze és a potroh első szelvénye között cirpelőszervük is van; ezzel az emberi fül által is hallható hangot tudnak adni.

A Földközi-tenger mellékéről hurcolták be Európa több nagy városába a 2 mm-es fáraó-hangyát (Monomorium pharaonis L.), ezt a pákosz kis sárga állatot, amelyek az éléskamrákban igen sok kárt okoznak. Erről a káros hangyafajtól Wasmann a következőket írja:

„A házi hangya, amely jóllehet igen pici kis állat, valóságos csapást jelent az egész földön a nagyobb kereskedelmi központokban. Linné, aki az előző században Formica pharaonis néven első ízben leírta, ezt a jelentőségét még nem ismerte; minthogy előfordulására nézve csak annyit tudott megjegyezni: „habitat in Aegypto” (Egyiptomban él). Annál érdekesebb, hogy olyan jellemző nevet adott neki, amely azokra a súlyos csapásokra emlékeztet, amelyekkel Isten Pharaót sújtotta. A név jóságát a későbbi idők eseményei igazolták; minthogy alig egy fél százada mult, hogy az emberi kereskedelmi forgalom megnövelte a szarvát ennek az addig figyelemre se méltatott kis vörhenyes hangyának. Eredetileg csak trópusi és szubtrópusi tájakon élt a Monomorium pharaonis és csak a mult század 30-as éveiben hurcolták be hajókon árukkal az északi földgömb nagy kereskedelmi városaiba. Európában már megtelepedett Lyon, Párizs, London, Amszterdam, Koppenhága, Berlin, Aachen városában; ez a kis, utazást kedvelő kereskedelmi hangya felnyomult Finnországban Abo és Helsingfors városába, Oroszországban Kronstadtba és Szt. Pétervárra, sőt Szibériában Tobolszkba is. Észak-Amerikában már egy pár évtizeddel előbb észrevétette magát. Első letelepedésük központja rendszerint nagykereskedők és kereskedelmi társaságok áruraktárai, péküzletek, fürdőhelyek, kórházak és más hasonló nyilvános épületek; ezeken a helyeken bőséges táplálékot és meleget találnak és így azután milliószámra elszaporodnak. Csaknem mindent megesznek, amit az ember is megeszik. Ősi ösztönüknek ehhez az alkalmazkodóképességéhez hozzájárul még elpusztíthatatlan életszívóssága, úgyhogy déli származása ellenére nálunk is áttelel, valószínűleg csak fűtött helyiségekben.”
Levélvágó-hangyák

Az Atta nevű hangyák csoportjába tartozó gombatenyésztő- vagy levélvágó-hangyák Dél-Amerika trópusi erdőinek lakói s arról is nevezetesek, hogy dolgozóinak termete és alakjai igen különbözők. A legismertebb közülük a barnásfekete Atta cepalothes L. nevű faj, amelyet a bennszülöttek szaubának neveznek. A gombatenyésztőhangyák állama igen népies szokott lenni. Óriási bolyukat, amelynek több százezer egyén a lakója, az erdőnek árnyékos, nedves talajára építik. Magassága néha a 21/2 m-t is eléri. A gombatenyésztőhangyák vonulatainak igen rossz hírük van, mert időről időre a fák és bokrok levélzetét megkopasztják. Ilyenkor a nagyobbtermetű dolgozók ezrei vonulnak ki hosszú csapatokban és ha a megfelelő növényt megtalálják, felmásznak rájuk, hogy leveleiket lenyírják. A növény megkopasztását igen nagy gyorsasággal végzik. Minden hangyának az a törekvése, hogy a növény leveléből mintegy 2 cm-es darabot éles állkapcsával kirágjon, azután a kirágott levélrészt feje fölé emelve, beáll társainak sorába, amelyek szintén hasonló terhet cipelnek. A földre érkezve azután ismét csapatba rendeződnek és visszaindulnak otthonuk felé. Nagyon érdekes látvány a lopott levéldarabokat cipelő hangyák vonulása, aki először látja a masirozó hangyákat a fejük fölött imbolygó levelekkel, azt hiszi, hogy kis napernyőket visznek. A levélvágó-hangyák okozta kár nem jelentéktelen, néha minden levelétől megfosztják a narancs-, citrom-, mangófákat és a kávécserjéket. Nem ok nélkül rettegnek tőlük a paraguayi szőlőtulajdonosok sem, mert előfordulhat, hogy egy éjszakán keresztül minden szőlőtőkéjüket megfosztják leveleitől. Észak-Amerika mérsékelt éghajlatú területein élő Trachymyrmex septentrionalis McCook nevű hangyák dolgozói megelégszenek a fenyő tűleveleinek gyűjtésével s igazán mosolytkeltő, amint nagy komolyan egymásután vonulnak a fejük fölé emelt tű alakú levéllel; egészen olyanok kicsiben, mint egy szuronyos puskával vonuló katonacsapat. Sokáig nem tudták kideríteni, hogy milyen célból hordják össze a hangyák a növények leveleit, míg végül Belt 1874-ben kiderítette, hogy azokból gombatrágyát készítenek. Otthon a nagyfejű hangyák szétrágják a behordott leveleket és pépszerű anyaggá dolgozzák fel. Ebbe a pépszerű anyagba oltják be azután egy bizonyos gomba (Rhozites gongylophora) fonalait. Az ilyen gombatenyészet külsőleg olyan, mint a fürdőszivacs, puha anyagában üregek és járatok vannak, amelyekben fiasítás, ivaros állatok és dolgozók is szoktak lenni. Ha közelebbről megnézzük a péppé rágott levélanyagot, azt látjuk, hogy a gomba fonalai keresztül-kasul járták, rajta helyenként pedig gömbölyű fejecskék láthatók, amelyeket Müller alakjuknak megfelelően „kalarábé”knak[19] nevezett el. A gombatenyésztőhangyák e nélkül a kis „kalarábék” nélkül nem tudnak megélni, mert ez az egyedüli táplálékuk. Hogy ehhez a táplálékhoz mindenkor hozzájuthassanak, ezek a kis állatok, kertészek lettek és ügyességükkel egy cseppet sem maradnak hátra a gombatenyésztő ember mögött. A hangyák dolgozóinak nagy része állandóan a gomba körül foglalatoskodik. Ügyelnek arra, hogy a gomba saját ürülékükből megfelelő trágyát kapjon és hogy idejében elmetsszék a felfelé növő hyphákat, a metszések helyén fejlődnek azután a kis tápláló „kalarábék”.

A gombakert gyomlálását a legkisebb termetű, kisfejű dolgozók végzik; ezek sohasem hagyják el a fészket. A közepesnagyságú dolgozók rendszerint a fiasítást gondozzák. Újabban azt is kiderítették, hogy a hangyagomba miként jut egyik államból a másikba. A szárnyas Atta-nőstény – mint megfigyelték – nászrepülése előtt hozományként magához vesz egy kis adag gombahyphát az otthoni gombakertből. A szájnyílása alatt van egy kis bemélyedés, ebbe a táskába pakolja be jövendő államának fenntartó kincsét. Ilyen jól felszerelve indul el azután nászrepülésre, s így megtermékenyítése után nem kell félnie attól, hogy egyedül kell új államát megalapítania. A királynő beépíti magát egy minden oldalról zárt börtönbe, ahol nyugodtan nekifoghat a gombatenyésztéshez, s első dolgozóinak felneveléséhez. Legelőször a magával hozott gombahyphák életrekeltéséhez fog. Elhelyezi őket a földön s azután ürülékével kezdi trágyázni. Az ürülékhez szükséges táplálékot a királynő egyszerűen úgy szerzi, hogy lerakott petéiből fogyaszt időnként. Ily módon a gombafonalak egykettőre elszaporodnak, s mire az első dolgozók felcseperednek, kész a kis gombakert is, amelynek gondozását és növénylevelekből készített trágyával való ellátását megkezdhetik.

A Dolichoderinae-alcsaládra jellemző az egyízű potrohnyél, a fulánk elsatnyult és a begy igen bonyolult szerkezetű. Ezt az alcsaládot a magyar faunában mindössze 4 nembe tartozó 4 faj képviseli. Az egyik a rendszerint dió- vagy gesztenyefa száraz gallyaiban fészkelő Dolichoderus quadrimaculatus L., a másik pedig a kövek vagy föld alatt lakó Tapinoma erraticum Latr. Az előbbi 3–4 mm nagyságú hangya könnyen megismerhető négy fehér pettyet viselő potroháról. A Tapinoma 2.5–3.5 mm nagyságú, fekete hangya, nálunk meleg hegyoldalakban igen gyakran található. Nagyon eleven természetű állatok. Ha megbolygatjuk fészküket, őrült gyorsasággal szaladgálnak ide-oda, miközben felemelt potrohuk végén jellegzetes szagú mirigyváladékot bocsátanak ki. A Tapinomák főleg rovarhullákat esznek, nem vetik meg a földön felfedezett döglött madarat sem, sőt szívesen megjelenik nagyobb hangyák csatáin, hogy ott, mint a harcmező hiénái, az elesetteknek és sebesülteknek nekiessenek, és azokat, mint könnyen szerzett zsákmányt, onnan elhurcolják. Idetartozik a tölgy- vagy gesztenyefán élő Liometopum microcephalum Panz. és az ország délibb részein előforduló Bothriomyrmex meridionalis Reg.

A Camponotinae alcsaládba tartozó hangyáknak nincsen fullánkja, kloákanyílásuk kerek, potrohnyelük mindig egyízű, bábjaik gubóban alakulnak át. Ezt az igen népes alcsaládot Magyarországon 7 nembe tartozó 36 faj, illetőleg alfaj képviseli. Idetartozik a már többször említett erdei vörös hangya (Formica rufa L.). A hazai hangyák közül ezek építik a legnagyobb bolyokat, amelyekről Szabó-Patay József a következőket írja:

„Kirándulásaim közben egy igazán óriásinak mondható hangyabolyra találtam. Ez a hangyaboly szemünknek szokatlan, rendkívüli nagyságot ér el. A boly Nyustya (Gömör m.) fölött emelkedő, 916 m magas Siniecz-hegy tetejét borító fenyvesben áll. Több évvel ezelőtt néztem meg először s azóta lehetőleg minden évben fölkerestem, hogy esetleges változásait figyelemmel kísérjem. A legelső alkalommal megállapítottam, hogy a boly lakói a közismert erdei vörös hangyák (Formica rufa L.). Azt, hogy ők voltak az építői is a bámulatos műnek, a boly építési módja és a hozzá használt anyag elárulta. Az erdei vörös hangya ugyanis rendszerint 0.80–1 m magasságú és 4–5 m alapkerületű bolyt épít. Az alakja többnyire kúp alakú, az építőanyag pedig száraz fenyőfalevél. A sinieczi hangyabolyt az teszi rendkívülivé, hogy a rendes méreteket csaknem egyharmadával meghaladja. Ennek ugyanis ez év őszén a merőlegesben mért magassága 1.40 m, alapjának kerülete 9.12 m volt. Az én tapasztalatom szerint két évvel ezelőtt volt a legmagasabb, amikor ugyanis 1.45 m-t olvastam le a mérővesszőről. Az alatt a két év alatt, amióta én ismerem, úgyszólván semmit sem változott a magassága. Csupán ilyen kisebb ingadozást vettem észre, amekkora az említett két magasság közötti különbség. A hangyák, tudvalevőleg, a boly magasságát maguk szokták megváltoztatni a külső körülményekhez képest a szerint, amint a boly hőmérséklete vagy nedvessége megkívánja.”
„A hangyáknak az utóbbi képességét ismerve, amelyhez megfigyeléseimet fűzhettem, megmagyarázhatom, hogy nem véletlenségből építik a bolyt ily rendkívüli naggyá az erdei vörös hangyák. Ugyanis a boly, amely alatt csupán a földfeletti építményt értem, miként egyes búvárok megfigyeléseiből tudhatjuk, főleg két célt szolgál. Egyrészt a napsugarak, jobban mondva, a meleg felfogására való, másrészt mint meredek lejtésű tető, a víz gyors lefolyását, mint laza, üreges építmény, a nedvesség elpárologtatását segíti elő. A szerint tehát, amint a környezet hőmérséklete és nedvessége változik, a hangyák megváltoztatják a boly magasságát és alakját. Gondoskodnak arról, hogy a külső változások a boly belső hőmérsékletét és nedvességét ne módosítsák. Ezt úgy érik el, hogy ha csapadékos az időjárás, akkor magasabbra és meredekebbre építik át lakásuk kupoláját, hogy a víz lefolyása mennél gyorsabb, az elpárologtató felület pedig mennél nagyobb legyen. Száraz időszakokban ellenben ugyanaz a boly sokkal alacsonyabb, az oldala szelíden lejtő, s így a szükséges víz felfogására és a nedvesség visszatartására legalkalmasabb.”
„Az erdei vörös hangya tekintélyes építményei is ugyanezeket a célokat szolgálják. Igazi hazájuk a magas hegyvidék, különösen a fenyvesek öve, ahol, miként ismeretes, nagyon gyakori a csapadék. Ez elleni védekezésre építik oly meredekre földfeletti fészkük oldalát. A száraz fenyőlevelekből épített boly, a sötét fenyvesekben, óriási méreteivel, üregességével pedig a párolgás gyorsítását segíti elő.”
„Ezeknek a jelenségeknek megfigyelése közben sikerült megfejtenem, hogy némely helyen, miként ebben az esetben is, miért építik ily rendkívüli nagyra lakásuk tetejét. A Sinieczen megfigyeltem, hogy azok a bolyok, az alacsonyabbak (0.80–1.00 m) és kisebb terjedelműek, amelyek a hegy meredekebb és a Napnak jobban kitett oldalán feküsznek. Úgy hiszem, nem szorul bővebb magyarázatra, hogy ilyen helyekről könnyen lefut a víz és gyorsabb a párolgás. Azok a bolyok ellenben, amelyek a hegy laposabb, víztartó területein és sötétebb helyein voltak, jóval magasabbak (1.00–1.20 m), mint az előbbiek. Annak a megállapítása után pedig, hogy a legnagyobb (1,4 m) boly a hegynek lapályos, legnedvesebb terraszán és hozzá a lehető legsötétebb fenyvesben áll, kétségtelenné vált előttem, hogy a boly rendkívüli méretei ez esetben is, a hangyák e külső körülményekhez alkalmazkodó tehetségének megnyilvánulása.”

Az erdei vörös hangya legnagyobb építménye Belgiumból ismeretes. Ennek magassága 2,15 m, alapjának kerülete 9,12 m.

Az ilyen óriási építmények lakóinak a száma megközelíti a milliót, sőt ha a velük összeköttetésben álló mellékbolyok lakóit is hozzászámítjuk, akkor több millió az eredmény. Az erdei vörös hangya igen hasznos állat, mert valóságos védelmezője az erdőnek a kártevős rovarok ellen. Vannak országok, ahol törvény védi bolyuk szétrombolását és tiltja a nálunk hangyatojásnak nevezett gubóinak a gyüjtését.

Az erdei vörös hangya egyik alfaja: a Formica pratensis Deg. alacsonyabb bolyokat épít és abban különböznek a F. rufától, hogy a szemén nagyítóval látható szőrök vannak.

A vérpiros rabszolgatartó hangya (Formica sanguinea Latr.) nagyon hasonlít az erdei vörös hangyához, könnyen felismerhető azonban arról, hogy fejpajzsa az elülső szélén félkör alakúan kimetszett. Fészkük földfeletti építménye rendszerint lapos, sokszor kő alatt tanyáznak. Rabszolgatartó szokásukról már fentebb volt szó.

Közönséges Formica-fajok nálunk a feketésbarna rabszolgahangya (Formica fusca L.), a F. cinerea Mayr., rufibarbis Fabr., gagates Latr., 5–600 m-es hegyek tetején a Formica exsecta Nyl. és a F. truncicola Nyl.

A Lasius-nembe tartozó fajok közül 9 faj él nálunk. A legismertebb és legnagyobb közöttük a fekete fahangya (L. fuliginosus Latr.). Legtöbbször a fák derekán látható vonulások. Állandó ide-oda járásukat figyelve, könnyen megállapítható, hogy a fa koronája felé tartóknak kicsi, tehát üres a potrohuk, az onnan jövőké pedig duzzadt és tele van a levéltetvekből kifejt váladékkal. A levéltetvek váladéka a fő táplálékuk, de nem vetik meg a húst sem, és sokszor látható, amint egy rovaron vagy hasonló állaton lakmároznak. Ezeknek a hangyáknak a lakása rendszerint öreg fa tövében található meg, és – amint már említettem – törékeny, feketésbarna kartonanyagból készül, amelyet a hangyák szétrágott farészecskékből állítanak össze.

Legközönségesebb nálunk a kis fekete hangya (Lasius niger L.). Úgyszólván mindenütt, erdőn-mezőn, kertekben megtalálható földből épített, kúp alakú fészke. Megtalálható kolóniája kövek alatt és korhadó fatörzsekben is. Amilyen nehéz a fészek mélyében tartózkodó, megtermékenyített, nagy termetű királynőjüket megtalálni, éppen olyan könnyű megtalálni nyáron szárnyas ivaros alakjaikat, amikor a nászútra készülődve a fészek kijárója közelében nyüzsögnek. A Lasius niger dolgozói szorgalmas látogatói a levéltetveknek és egyúttal gondozói is, mert nem kis részük van abban, hogy ahol megjelennek, a levéltetvek is buján tenyésznek. Ezt figyelte meg Bos is, aki két ágy nagyszemű babot (Vicia faba) ültetett és mindakettőt gondosan körülkerítette. Az egyik ágyból minden hangyát kiirtott és a kerítését, rövid időközökben, csaknem naponkint, frissen bekátrányozta, úgyhogy egyetlen hangya sem tudott rajta átmenni a babágyba. A másik ágyba ellenben egy egész kolónia Lasiust helyezett el. Rövidesen mindkét ágy babjain jelentkezni kezdtek a levéltetvek, de már egy hét eltelte után észrevehetően nagyobb volt a számuk abban az ágyban, ahol a hangyák voltak. Négy hét mulva pedig már ebben az ágyban minden bab szára tele volt levéltetűvel, úgyhogy a levelek már foltosodni kezdtek, a másik ágyban azonban, ahová a hangyák nem jutottak be, a legtöbb növény megmenekült a tetűtől. Végül a babszedéskor kiderült, hogy háromszor annyi bab termett abban az ágyban, amelyhez a hangya nem fért hozzá, minthogy a másikban a levéltetvek a hangyák gondozása következtében nagyon elszaporodtak.

A borostyánsárga hangyák fajai a Lasius flavus Fabr., umbratus Nyl., mixtus Nyl. nálunk is előfordulnak. Ritkán kerülnek szem elé, mert csaknem teljesen földalatti életet élnek. Ha látni akarjuk őket, akkor búvóhelyeiken mélyen a földben, vagy nagyobb kövek alatt kell felkeresnünk. Nagyságuk 3–4 mm. Testük színe olyan, mint a legtöbb barlangi rovaré: egyenletes halványsárga. A dolgozók pontszeme többnyire hiányzik és összetett szemük is, kevesebb recéből áll, körülbelül nyolcszor kevesebb a recék száma, mint a napfényen mászkáló erdei hangyáé. Sokszor földfeletti lakást is építenek s kb. 30 cm magas és félgömb alakú. Az építmény anyaga mindig föld. A borostyánsárga hangyák növényeik gyökerein élősködő levéltetveket tenyésztenek. Ha óvatosan felbontjuk fészküket, akkor a mélyebb járatokban megtaláljuk a gyökereket szivogató, lusta tetveket. A zöldessárga vagy más színű tetvek a Forda- vagy Paralectus-nembe tartozó fajok. A tetvek a hangyák tehenei és az általuk nyujtott ürülék egyedüli táplálékuk; éppen ezért a hangyák gondozzák őket, petéiket összegyüjtik és kikelésükig vigyáznak rájuk.

A legnagyobb termetű hangyák nálunk a lóhangyák (Camponotus). Leggyakoribb ezek közül a pirostorú lóhangya (Camponotus ligniperda Latr.). A barnatorú lóhangya (C. herculeanus L.) hegyi állat, 1000 m táján él, a szürke lóhangya (C. vagus Scop.) pedig az alacsony és melegebb tájakat kedveli. A lóhangyák fészküket legszívesebben kiszáradt fatönkökben, gerendákban szeretik megépíteni. Sokszor károkat okoznak azáltal, hogy az élőfákat is kirágják, a kivágott erdők területén azonban szívesen látják, mert a földben maradt tuskókat és gyökereket hamarosan szétporlasztják. Az emberrel szemben igen gyáván viselkednek, inkább menekülnek, mint védekeznek. Feltűnő, hogy dolgozóik között milyen jelentékeny a nagyságbeli különbség. A nagyfejűek csaknem háromszor akkorák, mint a kisfejűek. A legkisebbek és legnagyobbak között mindenféle átmeneti alak is előfordul. Magyarországon igen gyakran előforduló lóhangya még a Camponotus lateralis Oliv, a C. aethiops Latr. és a C. fallax Nyl.

Ebbe a családba tartozik a nálunk szórványosan előforduló Cataglyphis bicolor Em. és a gyakoribb fekete homoki hangya (C. cursor Fonsc.). Mind a kettő mediterrán illetőleg keleti eredetű hangyafaj.

Brazília őserdőiben élő egyik lóhangya (Camponotus femoratus F.), csodálatos, ritka növények által benőtt fészket készít magának, amelyek óriási fák csúcsgallyain függnek. Az ilyen függőkerteket a hangyák az erdő talajáról felhordott földből építik olyan magasságokban, amely más állat számára elérhetetlen. A földből épített fészekből rövid idő alatt Bromeliaceák és mindenféle érdekes epiphyta-növények hajtanak ki.

Szövőhangyák

A szövőhangya (Vörös szövőhangya, Oecophylla smaragdina, F.) a fészeképítés művészetében még ezeket a csodálatraméltó, szorgalmas kertészeket is felülmúlja. A smaragdzöld színű és hosszú lábú, karcsú szövőhangyák az ó-világi trópusok lakói, Indiában, Új-Guineában, Afrika partjain leggyakrabban előforduló fajok közé tartoznak. Fáradhatatlanul vonulnak dolgozóik a bokrok gallyain és levelein, hogy zsákmányukat az élő vagy döglött rovarokat függőfészkükbe cipeljék. A nagy termetű nőstények Indiában júniusban jelennek meg és megtermékenyítésük után élő levelekből művészien összeszőtt otthonban alapítják meg családjukat. Ha a kolónia számban gyarapodik, akkor a hangyák a népfölöslegnek kis mellékfészkeket készítenek, úgyhogy azokon a fákon, amelyeken ezek a hangyák laknak, rendszerint az élőlevelekből összeszőtt fészkek egész sora függ. Doflein mondja, hogy egy kis repesztés is elegendő a fészek falán ahhoz, hogy a fészekből a szövőhangyák egész tömege előrohanjon, veszélyeztetett birodalmuk védelmére. Ugyanakkor mások a repedés szélén szembenálló sorokban állnak fel és minden erejük megfeszítésével arra törekednek, hogy állkapcsuk és lábaik segítségével a tátongó rést összehúzzák. Erre előjönnek a fészek mélyéből más dolgozók, mindegyik szájában tartva egy-egy hangyalárvát, amely szájából fonalat ereszt. A hangyák ezekkel a lárvákkal, mint egy szövőgép vetélőjével, járnak végig a résen és számtalan finom fonallal keresztül-kasul szövik az összehúzott nyílást, s ezzel a sérülést kijavítják. A szövőhangyák tehát fonalateresztő lárváikat szerszámként tudják felhasználni. Morin Jávában figyelte meg a szövőhangyáknak ezt az érdekes szokását, amelyet Doflein megfigyelései is minden tekintetben megerősítettek. Doflein azt is felderítette, hogy mit tesznek olyankor a hangyák, ha a két levél közötti nagy távolságot akarják áthidalni. „Ha két levél olyan távol állott egymástól, hogy egyetlen hangya az ürt nem bírta átfogni, úgy először az egyik az alsó levél szélére állt; a legközelebbi keresztülmászott rajta, amelynek az első rágójával megfogta a potrohnyelét; ezután jött egy harmadik és negyedik, úgyhogy végül hét vagy nyolc Oecophyllát számoltam meg, ezek közül a legelső végül rágóival és lábaival elérte a másik levél szélét. Ilyen nagy ürt sohasem szőnek be, hanem erőteljes húzással és az élő lánc közbeeső tagjainak kikapcsolásával fokozatosan szűkítik mindaddig, amíg a szorgalmas állatkáknak sikerül a leveleket elég közel húzni egymáshoz. A fészek környékén rendszeres munka folyik; állandóan ide-oda szaladgálnak a hangyák, helyenként mintegy játékból próbálkoznak, és gyakran erősen belekapaszkodnak valamibe, mintha csak az erejüket vizsgálgatnák. Kicsiségüket tekintve igazán csodálatraméltóak; nyolc-tíz hangya mozdulatlanul órákon keresztül össze tud tartani – az előbb leírt módon – két nagy levelet, míg a belül dolgozóknak sikerül azokat összeszőni.

Az Oecophyllán kívül más hangya is tud szőni. A délamerikai Camponotus senex F. Sm. levelekből készített fészkeit hasonló módon szövi össze mint az Oecophylla. A jávai Polyrhachis bicolor F. Sm. is ügyes szövő. Fészkét az egyik pálmafa leveléből készíti: összehajtja a levél egyik keskeny részét hosszában és a két levél széleit szövi össze.


Megfigyelésük története[szerkesztés]

A Földközi-tenger mellékén és Magyarországon is élnek az arató- vagy maggyűjtő hangyák. Kis-Ázsiában és a Földközi-tenger mellékén a maggyűjtő hangyák lépten-nyomon tömegesen láthatók. Ezeken a helyeken minden ember ismeri a magvakat cipelő hangya-karavánokat és tudják, hogy a magot behordják kis kráter alakú sánccal körülvett fészkük bejáratán.

Érdekes, hogy vagy 200 esztendővel ezelőtt ma is kiválónak tartott európai természettudósok nemcsak kétkedéssel tárgyalták az ókoriak megfigyeléseit, hanem azokat egyenesen meséknek minősítették. Kimondották, hogy a télen megdermedt hangyáknak nincs szükségük táplálékra, máskülönben pedig sohasem találtak magvakat a hangyák fészkében. Igazuk is volt, csak az volt a hiba, hogy az egyik Angliában, a másik pedig Svájcban kereste a maggyűjtő hangyákat, ahol azok ma sem találhatók meg.

A kétségeket végleg Lespes francia természetbúvár oszlatta el, aki 1866-ban megjelent munkájában a dél-franciaországi két faj maggyűjtőhangya szokásait írja le:

„Ez a két faj, írja, bámulatra méltó tevékenységgel magkészletet gyűjt össze; e célból messzire elkerülnek keresés közben. A munkát megosztják egymás között, ugyanis, ha útközben egy növényt találnak, amelynek széles levelei vannak, vagy egy követ, amely alatt szabad terület van, vagy akármilyen más védőtetőt, ott ideiglenes raktárt készítenek. Azok az egyének, amelyek magvak gyűjtésével foglalkoznak, odahordják a magvakat az ilyen raktárba; mások pedig elhordják a fészek nyílásához; a harmadik dolgozócsoport pedig végül behordja az aratás eredményét az építmény belsejébe. Néha, ha az aratás helye nagyon messze van a fészektől, az esetben három-négy ilyen raktárt létesítenek útközben.” Lespes óta a természetbúvárok egész sora megerősítette az ő megfigyeléseit és kiderítették még azt is, hogy a maggyűjtő hangyák fészkük elkülönített részeiben halmozzák fel a gondosan megtisztított növényi magvakat, amelyeket azután elfogyasztanak. Megállapították, hogy a magvak kemény héját lerágják, a táplálóanyagokat tartalmazó részét nyálukkal felpuhítva, megeszik. A maggyűjtő hangyák olyan helyeken élnek, ahol hosszú, száraz időszakok vannak, amikor kedvenc csemegéjük, a rovarok mind elpusztulnak. Tehát nem télire, hanem erre a száraz, ínséges időre gyűjtik a magvakat.”

Szabó-Patay József megfigyelései szerint Magyarországon is elég gyakori a maggyűjtő hangya (Messor structor Latr. var. mutica Nyl.). A magyar maggyűjtő hangya életmódjáról a következőket írja:

„Maggyűjtő munkájukat legtöbbször a Gellért-hegy délnyugati oldalán és a Balaton-melléki dombok és a Mecsek déli oldalain figyeltem meg. Nálunk július közepétől kezdve gyűjtenek a legserényebben, vagyis a fűmagvak érési idejétől kezdve. Magát a hangyát könnyű megismerni, különösen a nagyfejű munkásokat még a laikus sem tévesztheti össze másfajta hangyával. Fészküket leginkább délnek fekvő helyeken ássák meg és a kijáratukat ott építik meg, ahol a föld felszíne kopár. Különben, ha füves a fészkük környéke, akkor azt maguk kigyomlálják, hogy a nap sugarai minél erősebben érvényesülhessenek. Nagyon fontos ugyanis, hogy a magtárak teljesen szárazak maradjanak, különben a felhalmozott magvak kicsíráznának. Ha valami módon nedvesség jut a magvakhoz és azok csírázni kezdenek, akkor azokat kihordják a fészek közelében levő szemétdombra. Egész nyáron keresztül elég nagy mennyiségű magot gyűjtenek össze. A Budaörs feletti magaslaton kiásott kis család fészkéből egy jó nagy marokra való magot szedtem ki. A magvakat – természetesen – nálunk sem télire gyűjtik, mert mihelyt a hőmérséklet leszáll 0° alá, tevékenységük megszűnik és megdermedve alusszák át a telet. A magkészlet inkább arra az időszakra való, amikor a rovarcsemege megfogyatkozik. Fészkük bejáratát arról lehet felismerni, hogy a nyílását kráter alakú, földből vagy apró kavicsból álló építmény veszi körül. Hogy miként fogyasztják el a begyűjtött magvakat, azt mesterséges fészekben sikerült több ízben megfigyelnem. Rendszerint 4–5 munkáshangya fog hozzá a kemény héjú mag szétbontásához. Többnyire a csíra helyén sikerül leghamarabb a magot kikezdeni. A mag táplálóanyagát azután nyálukkal itatják át és kis lepényeket készítenek belőlük. Ezeket tovább nedvesítve, csaknem elfolyósítják, a folyós tésztát azután felnyalogatják.”

Amerikában is vannak maggyűjtő hangyák (Pogonomyrmex barbatus), amelyekről régebben azt hitték, hogy fészkük környékén csak egyetlen növényt, az Aristida strictát tenyésztik és őrzik, mert ez termi számukra a legkedvesebb magot. Lincecum szerint ezt a füvet, az ú. n. „hangyarizst” ki is gyomlálják, meg is művelik a földjét és ezért el is nevezte „földmívelő” hangyának. Wheeler újabban kimutatta, hogy ez az egész megfigyelés a mesék birodalmából való, mert ezek a hangyák éppúgy kiirtják a „hangyarizst” a fészek környékén, mint a többi útban álló növényt.

A mézgyűjtő hangyák közül a legismertebb a Mexikóban és Coloradóban elterjedt Myrmecocystus mexicanus Wesm. var. horti-deorum McCook nevű. Ezek arról nevezetesek, hogy az összegyűjtött mézet élő bödönökben őrzik meg arra az időre, amikor kevés táplálék található. Ha felbontjuk a mézgyűjtő hangya fészkét, megtaláljuk földalatti éléskamráját, amelynek mennyezetén sűrűn egymás mellett függnek az élő mézesbödönök: a mézzel megtöltött dolgozóhangyák. A mézet rendszerint egy tölgyfa gubacsáról gyűjtik össze, amelyet azután a méztartóknak kiszemelt dolgozókba tömnek. Ezeket annyira jóllakatják, hogy mézzel megtelt potrohuk egészen szétnyomódik. Az ilyen jóllakatott dolgozók természetesen többé sem mozogni, sem dolgozni nem tudnak, hónapokig türelmesen várják, az éléskamra mennyezetén függve, azt az időt, amikor a mézet a közösség részére ki kell adniok magukból.

Társas életmódjuk[szerkesztés]

A hangyák életében talán a legvonzóbb az a megható buzgóság, amellyel a dolgozók a növekedő fiasítást gondozzák. Ha akármelyik hangya fészkét kibontjuk, láthatjuk, mint rohannak elő mindenfelől a dolgozók és a legnagyobb sietséggel megragadják rágójukkal a lárvákat és a bábokat, hogy minél előbb a fészek sötét, biztos mélyébe hurcolják őket. A háborítatlan fészekben is állandó és szorgalmas munka folyik a fiasítás érdekében. A petéket és a különböző nagyságú lárvákat gondosan osztályozzák, egymástól elkülönített kamrákban helyezik el, más emeletekre hurcolják nappal, máshová éjjel, a szerint, ahol a fiasítás növekedéséhez megfelelő meleget vagy nedvességet találnak. Ezzel még nincs vége a dolognak, buzgón nyalogatják a dolgozók a lárvákat, hogy testükről minden tisztátlanságot, piszkot, gombaspórákat és más hasonlókat eltávolítsanak. Így aztán a táplálékkal bőven ellátott lárvák gyorsan növekednek és bebábozódnak. A bábok vagy csupaszok, vagy a lárvák által szőtt gubóban várják meg átalakulásuk végét. A Camponotinae- és a Ponerinae-alcsaládba tartozó hangyák rendszerint gubót szőnek. Fogságban tartott madarakat és halakat nálunk a vörös erdei hangya gubós bábjaival szokták táplálni, ezeket hívják helytelenül „hangyatojás”nak.


A kapushangya szokásaiból is láthattuk, hogy a közös fészekbe tartozó hangyák szaglás útján felismerik egymást és az idegeneket is. Kísérletek kiderítették, hogy a „fészekszag” teszi ezt lehetővé, amelyet minden egyén magán hord. A hangyák szaglóérzéke ezenkívül is igen fontos szerepet játszik életükben, elsősorban a tájékozódásban. A hangya teljes biztonsággal hazatalál, akár a fű bozótjában, akár a fa derekán vagy a fa gallyain mászkál, mert csápjai segítségével megérzi a saját vagy társai nyomát. Nem szabad azonban azt hinni, hogy a hangyák csupán bizonyos szagokra és meghatározott más ingerekre vakon, mechanikusan végeznek el meghatározott dolgokat. A hangyákat nem szabad reflexautomatáknak tartani. Ezt egyáltalán nem is lehet állítani, mert ahogy nagyon sok más rovar, a hangyák is tudnak tapasztalatokat szerezni. A kezdetben ismeretlen környezetet hamarosan megismerik és tájékozódni tudnak, a fogságban a táplálékért felmásznak annak az ujjára, aki nekik azt adni szokta. Ezenkívül elég sokféle kedélyállapotot is megfigyelhetünk rajtuk, úgyhogy a hangyáktól bizonyosfokú lelki életet nem lehet megtagadni.

Kapcsolódó cikkek[szerkesztés]

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. Philip Thomas: Pest Ants in Hawaii. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR), 2008. január 7.
  2. BOLTON B. (2014): AntCat: an online catalog of the ants of the world, idézi Lőrinczi, p. 4.
  3. például FITTKAU, E. J. & KLINGE, H. (1973): On biomass and trophic structure of the Central Amazonian rain forest ecosystem. – Biotropica 5 (1): 2–14. https://doi.org/10.2307/2989676
  4. Ted R. Schultz (2000). In search of ant ancestors. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (26), 14928–14029. o.  
  5. WILSON E. O. (1990): Success and dominance in ecosystems: the case of the social insects. Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, Germany, 104 pp., idézi Lőrinczi, p. 4.
  6. A hangyák életciklusa
  7. A Neoponera Villosa Méreg Peptidikus Vizsgálata Nagyfelbontású Tömegspektrometriával: Szezonális és Fészkelő élőhelyek Változásai
  8. Steinmann Henrik, Zombori Lajos: Rovaralaktani kifejezések. Faun. Hung. 146.
  9. Szegedi Tudományegyetem: Etológia
  10. Szegedi Tudományegyetem: Etológia
  11. Grimaldi D. & Engel M. S., 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York, USA, 755 pp.
  12. Szegedi Tudományegyetem: Etológia
  13. Braschler, B. & Baur, B., 2003: Effects of experimental small-scale grassland fragmentation on spatial distribution, density, and persistence of ant nests. Ecological Entomology 28, 651–658, idézi Maák, p. 5.
  14. , idézi Maák, p. 5.
  15. Buschinger, A., 2009: Social parasitism among ants: a rewiew (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12, 219–235.
  16. Szabó-Patay József fontosnak tartja kiemelni, hogy „A rabszolgatartás fogalmát… nem szabad teljesen emberi értelemben venni. A rabszolgatartó hangyák és a rabszolgák között nem egészen olyan a viszony, mint az ember és rabszolgája között. A hangyáknál az „urakkal” szemben a „rabszolgák” teljesen szabadok, azaz velük született ösztönük alapján, kényszer nélkül, ugyanazokat a munkákat végzik, mint eredeti fészkükben ottmaradt testvéreik. Csak azért hívjuk őket rabszolgáknak, mert rabolt bábokból idegen fajú hangyák között kelnek ki s munkájukból ennek a fajnak van haszna, „urak”ról pedig azért beszélhetünk, mert azoknak a hangyáknak a bábjait, melyekből a segítő hangyák kikelnek, ők zsákmányolják hadjárataik alkalmával.”
  17. Mori, A. & Le Moli, F., 1988: Behavioral plasticity and domestic degeneration in facultative and obligatory slave-making ant species (Hymenoptera Formicidae). Italian Journal of Zoology 22, 271–285.
  18. (1998) „The two-partner ant-plant system of Camponotus (Colobopsis) sp. 1 and Macaranga puncticulata (Euphorbiaceae): Natural history of the exceptional ant partner”. Insectes Sociaux 45 (1), 1–16. o. DOI:10.1007/s000400050064.  
  19. http://www.foodandwine.hu/2011/05/10/nemet-osztrak-szavak-a-p-a-magyar-gasztronomiaban/

Fordítás[szerkesztés]

  • Ez a szócikk részben vagy egészben az ant című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források[szerkesztés]

További információk[szerkesztés]