Zárvatermők

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Infobox info icon.svg
Zárvatermők
Evolúciós időszak: Kora krétaholocén (120–0 mya)
Magnolia obovata
Rendszertani besorolás
Ország: Növények (Plantae)
Csoport: Szövetes növények (Tracheophyta)
Főtörzs: Virágos növények (Spermatophyta)
Törzs: Zárvatermők (Magnoliophyta)
Szinonimák
  • Angiospermatophyta
  • Angiospermae (PhyloCode)
  • Angiosperms (APG)
Csoportok (APG IV)[1]

Alapi zárvatermők

Mesangiospermae

Hivatkozások
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Zárvatermők témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Zárvatermők témájú médiaállományokat és Zárvatermők témájú kategóriát.

A zárvatermők (Magnoliophyta) a növények legkésőbb (mintegy 120 millió éve) kifejlődött és jelenleg legváltozatosabb törzse. A nyitvatermőkre és a zárvatermőkre együtt gyakran hivatkoznak virágos növények néven. A zárvatermők legfontosabb ismertetőjegye, hogy a termőlevelek zárt magházzá nőnek össze, és így védik a magkezdeményeket, az embriót. Ennek oka feltehetően a kréta korban szárazabbá vált éghajlat lehetett. Legkorábbi őseik valószínűleg a jura időszakban alakultak ki trópusi vagy szubtrópusi hegyvidékeken, majd a krétában terjedtek el. A filogenetikusok a csoportot monofiletikusnak tartják. A legjelentősebb haszonnövények többnyire zárvatermők.

Rendszerezés[szerkesztés]

A zárvatermőknek számos rendszerezése ismert.

Hagyományos rendszertanok[szerkesztés]

A legtöbb hagyományos növényrendszertan a következő két osztályba sorolja a zárvatermőket:

Nevezetes korai rendszertanok[szerkesztés]

A huszadik század nevezetes rendszertanai[szerkesztés]

Világszerte ismert rendszertanok:

  • Tahtadzsjan-rendszer (Armen Tahtadzsjan: Система и филогения цветковых растенийSzisztema i foligenija cvetkovih rasztenij, 1966; Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta), 1980[2])
  • Cronquist-rendszer (Arthur Cronquist: The Evolution and Classification of Flowering Plants, 1968; An Integrated System of Classification of Flowering Plants, 1981[3])
  • Thorne-rendszer (Robert Thorne: Synopsis of a putative phylogenetic classification of flowering plants, 1968; Classification and geography of flowering plants, 1992)

Magyarországon használt rendszertanok:

Modern filogenetikus rendszertanok[szerkesztés]

Korai filogenetikus rendszertanok[szerkesztés]

Vilászerte ismert rendszertanok:

Magyarországon ismert rendszertanok:

APG-rendszerek[szerkesztés]

Egyszikű (balra) és kétszikű csíranövények

A jelenleg legkorszerűbbnek tartott APG-rendszerek az APG (Angiosperm Phylogeny Group) által kiadott molekuláris genetikai alapú fejlődéstörténeti rendszertanok. Eddigi változataik:

Az APG-rendszerek a hagyományos taxonikus osztályozást csak részben tartották meg. A rendszerezés alapja a klád, amelyek jelölésére, ha nem esik egybe a hagyományos rendszertani kategóriákkal, gyakran csak informális neveket használ.

A jelenkori zárvatermők nyolc fő csoportra oszthatók:

A fenti nyolc csoport közti pontos kapcsolatok még nem ismertek, bár abban egyetértés mutatkozik, hogy az ősi zárvatermőktől elsőként divergált három az Amborellales, a Nymphaeales és az Austrobaileyales voltak.[6] Az alapi zárvatermők kifejezés erre a három csoportra vonatkozik. A maradék öt csoport, a központi helyzetű zárvatermők (core angiosperms vagy Mesangiospermae) esetében a három legnagyobb csoport (magnoliids, egyszikűek, valódi kétszikűek) közötti kapcsolat tisztázatlan. Zeng és kollégái ennek négy lehetséges verzióját közlik.[7] A csoportok közül a legnagyobbak és legváltozatosabbak a valódi kétszikűek és az egyszikűek, melyek a zárvatermőfajok ~ 75%, illetve 20%-át adják. Egyes elemzések szerint a magnoliids csoport divergált elsőként, mások szerint az egyszikűek.[8] A Ceratophyllum inkább a valódi kétszikűekkel tartozik egy csoportba, mint az egyszikűekkel. A 2016-os APG-revízió (APG IV) nem változtatott az APG III-ban leírt magasabb szintű kapcsolatokon.[9]

angiosperms

Amborella




Nymphaeales




Austrobaileyales






magnoliids



Chloranthales





monocots




Ceratophyllum



eudicots









1. A zárvatermők törzsfája az APG III (2009) szerint.[9]

angiosperms



Amborella



Nymphaeales






Austrobaileyales




monocots




Chloranthales




magnoliids




Ceratophyllum



eudicots








2. Példa egy alternatív törzsfára (2010)[8]

angiosperms

 Amborellales 




 Nymphaeales 




 Austrobaileyales 






 magnoliids 



 Chloranthales 





 monocots 




 Ceratophyllales  



 eudicots 









basal angiosperms
core angiosperms

3. APG IV (2016)[1]

Szaporodásbiológia[szerkesztés]

Zárvatermők életciklusa

A zárvatermők szaporodásmódjának köszönhetően több olyan szerv figyelhető meg a zárvatermőkön, melyek csak erre a növénycsoportra jellemzőek. Ilyen a bibe, a zárt portok, a zárt magház, a termés, valamint a színes virágtakaró, ami a rovarmegporzással függ össze.

Termő[szerkesztés]

A termő csak a zárvatermőkre jellemző virágrész, mely feltehetően a törzsfejlődés során összezáruló termőlevelek széléből alakult ki. A magkezdeményeknek a termőbe való bezárulásával egyidejűleg bonyolultabbá vált a pollen és a makrospóra találkozásának mechanizmusa. A bibe ragacsos csúcsa a pollenszemek elfogását, a bibeszál a pollentömlő bevezetését végzi. A pollentömlőn keresztül vándorolva éri el a spermasejt a petesejtet.

Kettős megtermékenyítés[szerkesztés]

A kettős megtermékenyítés a zárvatermők monofiletikus eredetének egyik legfontosabb bizonyítéka, mivel a folyamat kellőképpen bonyolult ahhoz, hogy kizárható legyen a törzsfejlődés során több alkalommal való kialakulása. A leplesmagvúak közé tartozó Gnetumoknál is van a kettős megtermékenyítéshez hasonló folyamat, de eltérő mechanizmust takar, valószínűleg párhuzamos evolúció eredménye.[10]

A porzók csúcsán található pollenzsákokban (lokulamentum) termelődnek a pollen- vagy virágporszemek (mikrospórák). A mikrospórában lévő haploid mag már a portokban osztódik, egy vegetatív és egy orsó alakú generatív sejtet eredményezve. A generatív sejtek továbbosztódásával keletkeznek a gaméták (a két spermasejt) (a fajok kb. 1/3-ában még a pollenen belül, 2/3-ában csak a pollentömlőben). A vegetatív sejt a pollentömlő csúcsába kerül. A spermasejtek mozgásképtelenek, egyikük a központi sejttel, másikuk a petesejttel egyesül. A központi sejtből lesz a triploid. Egyes kétszikűeknél (például Nuphar) az endospermium diploid, mivel a spermium egy haploid központi sejttel egyesül, az embriózsák pedig csak négy haploid sejtből áll. Vélhetően ez az ősibb jelleg, a tipikusnak tekinthető zárvatermő embriózsák pedig ezen sejtek kettőződésével és a két központi mag egyesülésével keletkezett[11] táplálószövet, a zigóta pedig a csíra kiindulópontja.

A makrosporangiumban (nucellus) található makrospóra-anyasejt redukciósan osztódik, négy utódsejt keletkezik, ám csak egyetlen marad meg közülük. Ebből alakul ki az embriózsák hét sejtje (a nyolcból kettő összeolvadva a központi sejt magját képezi).

Megporzás[szerkesztés]

A zárvatermőket minden más növénycsoporttól megkülönbözteti a pollenszemek célba juttatásának mechanizmusa, mely a szélbeporzású nyitvatermőkhöz képest bonyolultabb, „célzottabb” stratégiát követ. Szélbeporzás a zárvatermőknél is előfordul olykor (például barkás fák, perjefélék), másodlagosan kialakult tulajdonságként, a rovarmegporzás viszont általánosan elterjedt. A szaporító szervek szerkezete gyakorlatilag teljes mértékben ennek az evolúciós értelemben mérföldkőnek számító megporzási módnak a szolgálatában áll. A színes sziromlevelek, a nektár, olykor a rovar fajtársát utánzó virág mind olyan tulajdonságok, melyek a rovarok által végeztetett, a nyitvatermőkénél jobb hatásfokú beporzást célozzák. A növények és az azokat megporzó rovarok a törzsfejlődés során oly mértékben alkalmazkodnak egymáshoz, hogy jelenleg is zajló közös evolúcióról (koevolúció) beszélhetünk. Az ősibb jellegű virágokat (például Magnoliales, Nymphaeaceae) nagy valószínűséggel a fölös mértékben termelődő virágport fogyasztó, lomhább mozgású bogarak porozták be. Ezek a virágok még robusztusabb felépítésűek és általában sugaras szimmetriájúak. A bogarak általában nem válogatnak, nem specializálódnak egy növényfajra, és a növények számára is lényegtelen a bogár faja. Később a lepkék a nektárt fogyasztották, mely gyakran a virág erre a célra kialakult kis tasakjában, kiöblösödött szirmában gyűlik össze. Miközben a rovar a nektárt igyekszik elérni, kapcsolatba kerül a megfelelően elhelyezkedő porzókkal. Charles Darwin klasszikus jóslata jól tükrözi az egyre szorosabb, specializáltabb kapcsolatot. Az angol természettudós egy extrém mértékben megnyúlt sarkantyút viselő orchideát tanulmányozva kijelentette, hogy kell lennie egy olyan lepkefajnak amelyik hosszú pödörnyelvével képes elérni a sarkantyú mélyén összegyűlt nektárt. A fajt később meg is találták. A zigomorf (kétoldali szimmetriájú) virág szintén viszonylag új, a rovarmegporzással összefüggésben kialakult tulajdonság, a méhek számára kényelmes leszállópályaként szolgál, ugyanakkor a bogarak számára, melyek kevésbé ügyes mozgásukkal esetleg csak kárt okoznának a szaporítószervekben, a virágpor kevésbé hozzáférhető. A méhek már kifejezetten a virágmegporzásra specializálódott testfelépítésűek.

Termés[szerkesztés]

A növények ősibb eredetű törzseihez viszonyítva jobb hatásfokú a fejlődő magvak védelme is. A zárvatermők nevüket arról a tulajdonságukról kapták, hogy a magkezdeményeket az egy vagy több termőlevélből összenőtt magház védi a kiszáradástól és más fizikai behatásoktól. Az élő kövületnek nevezhető Degeneriaceae család nem összenőtt, csak összehajló termőlevelei mutatják azt a köztes állapotot, melyen keresztül a nyitvatermők szabadon álló magkezdeményeitől az azokat bezáró magházig eljutottak a zárvatermők. A zárt magház a benne lévő magvakkal a termést alkotja (szintén csak a zárvatermőkre jellemző), mely a megporzáshoz hasonló változatosságban szolgálja a magvak terjesztésének különböző stratégiáit. A horgas szőröket viselő termések például az állatok szőrébe kapaszkodva távolodnak el az anyatőtől, a húsos, tápanyagokban gazdag termések táplálékul szolgálnak az állatok számára, melyek a terméssel együtt a magvakat is elfogyasztják. A magvak végighaladnak az állat bélrendszerén és az utazást túlélve, már a termőhelytől bizonyos távolságra jutnak ismét a külvilágba. Némely magvak olyan csírázást akadályozó védőbevonattal rendelkeznek, melyek lebomlásához (és így a csírázás lehetővé válásához) nélkülözhetetlen az emésztőnedvekkel való érintkezés. A fészkesek (Asteraceae), vagy a juharfélék (Aceraceae) családjában a magvak különböző repítőképletek segítségével találnak új termőhelyre, az ibolyafélék (Violaceae) magját hangyák terjesztik, a nebáncsvirágokét pedig autonóm mozgás repíti szét.

Elterjedés[szerkesztés]

A Földön a növények legelterjedtebb törzse a zárvatermőké, vagyis a legnagyobb diverzitású és a legkülönfélébb élőhelyekhez alkalmazkodott csoport. A régebbi rendszerezők két osztályra bontották a csoportot, az egy- és a kétszikűekre (újabban harmadik csoportként elválasztották a kétszikűektől az ős zárvatermőket). Előbbire a kevesebb faj és a viszonylagosan nagyobb egyedszám, utóbbira a lényegesen több faj, ugyanakkor a fajonkénti kisebb egyedszám a jellemző (az orchideafélék ez alól kivételek). A többi törzsnél rugalmasabb szerkezeti felépítésük nagy formai változatosságot tesz lehetővé. Jellemző például, hogy a 90-100 (egyes korábbi források szerint 150, bár ilyen magas példányokat jelenleg nem ismerünk) méter magas eukaliptusz és a néhány milliméteres vízidara egyaránt zárvatermő. A minden esetben fás szárú nyitvatermőkkel szemben a lágyszárúság, a magvak terjesztésének stratégiái, a pollen biztosabb célba juttatását szolgáló rovarmegporzás a zárvatermők számára behozhatatlan előnyt jelent, addig elérhetetlen élőhelyek meghódítását teszi lehetővé úgy térben, mint időben. Az évelő, de főleg az egynyári életmódú növények például az olyan területeket is képesek benépesíteni, ahol periodikusan kedvezőtlenné válnak a klímaviszonyok (kemény a tél, csapadék nélküli száraz évszak). Az évelők a földbe visszahúzódva, az egynyáriak mag állapotban vészelik át a más módon elviselhetetlen időszakokat.

Evolúció[szerkesztés]

Eredetük kérdéses. A krétában váltak uralkodóvá. Az alsó krétából valók az első, egyértelműen zárvatermő leletek. Apti emeletben jelenik meg a tracheás fatest, a jellemző levél, az egy, majd a hárombarázdás pollen. A legősibb formák cserjeszerűek, apró levelekkel. A Magnolia kimutatható a krétából. A felső krétában már 40 kétszikű és 5 egyszikű család mutatható ki. A harmadidőszaki nemzetségek már besorolhatók a maiak közé.

A rovarmegporzás és zárt magház a cikászok fosszilis alakjainál már volt, de bibe nem. A nyitvatermők főleg fásszárúak, a zárvatermők főleg lágyszárúak. A zárvatermőknél jelenik meg a trachea (a nyitvatermőknél csak tracheida van). A rostacsövek csőedényekké váltak a harántlemezek felszívódásával. A nyitvatermők mind fásszárúak, levezetett tulajdonság a lágy szár. A lágyszárúság az extrémebb élőhelyek benépesítését tette lehetővé (füves puszták, magashegységek, tengerek sekély részei).

Különbségek a két- és az egyszikűek között[szerkesztés]

Kétszikűek Egyszikűek
Két sziklevéllel csíráznak. Egy sziklevéllel csíráznak.
Az edénynyalábok elhelyezkedése a szár keresztmetszetében koncentrikus kör mentén. Az edénynyalábok elhelyezkedése a szár keresztmetszetében szórtan.
A szirmok száma 5, néha 4, vagy ezekre vezethető vissza. A szirmok száma 3, vagy erre vezethető vissza.
A levélerezet elágazó. A levélerezet párhuzamos.
A pollen három pórussal rendelkezik. A pollen egy pórussal rendelkezik.
A gyökérzet főgyökérrendszer (egy főgyökérről ágaznak le a vékonyabb oldalgyökerek). A gyökérzet mellékgyökérrendszer (a gyökérszálak egy közös pontból erednek, egyenlő vastagságúak).

A táblázatban foglaltak nem minden esetben érvényesülnek maradéktalanul, mivel a kétszikűek parafiletikus csoport, egyes, korán divergáló kétszikű növények genetikailag közelebbi rokonok az egyszikűekkel, mint a többi kétszikűvel. A valódi kétszikűek és az egyszikűek között már élesebb a szembeállítás.

Az embrióban található egyetlen sziklevél az a tulajdonság, ami minden egyszikű taxonra igaz; ellenben például szórt edénynyalábok a Nymphaeales-nél, mellékgyökerek pedig a borsféléknél is jelentkeznek.

További információk[szerkesztés]

Commons
A Wikimédia Commons tartalmaz Zárvatermők témájú médiaállományokat.

Jellemzés:

Rendszerezés:

Lábjegyzet[szerkesztés]

  1. ^ a b c APG 2016.
  2. A. Takhtajan (1980). „Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophya)”. Botanical Review 46 (3), 225–359. o. DOI:10.1007/BF02861558.  
  3. http://www.f-lohmueller.de/botany/Cronquist/Cronquist0.htm
  4. ^ a b c d e f (2004) „The plant tree of life: an overview and some points of view”. American Journal of Botany 91 (10), 1437–1445. o. DOI:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302.  , Figure 2
  5. Chase & Reveal 2009.
  6. (2004) „The origin and diversification of angiosperms”. American Journal of Botany 91 (10), 1614–1626. o. DOI:10.3732/ajb.91.10.1614. PMID 21652312.  
  7. Zeng et al 2014.
  8. ^ a b Bell et al 2010.
  9. ^ a b APG 2009.
  10. (Podani)
  11. Friedman, W. E. & J. H. Williams (2003). Modularity of the angiosperm female gametophyte and its bearing on the early evolution of endosperm in flowering plants. Evolution 57 (2), 216-30. o.