Mellékvese

Macska retroperitoneuma. A bal mellékvese 14-es számmal van jelölve.
(A feji irány balra, a farki jobbra, a hasi irány lent, a háti fent található. 1: rekeszizom, 3: aorta, 14: bal mellékvese, 16: gyomor, 17: máj, 18: bal vese)

A mellékvese a vese felső pólusán helyezkedik el. (Gray's Anatomy)

A mellékvese a gerincesek (Vertebrata) páros belső elválasztású mirigye, melyen megkülönböztetünk kéreg- és velőállományt. A mellékvesekéreg fő funkciója szteroid hormonok termelése.

Az emberi mellékvesekéreg által termelt szteroidok:

• Mineralokortikoidok (aldoszteron, dezoxikortikoszteron): A szervezet só- és vízháztartását szabályozzák. A nátriumion megőrzését és felvételét, következményes víz- és kloridion-visszatartást, valamint a káliumion és a hidrogénion kiürítését okozzák.
• Glukokortikoidok (kortizol, kortikoszteron): Jelentős a szerepük a stresszválasz kialakulásában és fennmaradásában, támogatják a lebontó (katabolikus) anyagcsere-folyamatokat, fokozzák a katekolaminok hatását, szabályozzák a só- és vízháztartást és a vérnyomást, csökkentik a csontképződést és a sejtközötti tér fehérjéinek termelődését, gátolják az immunrendszert és a gyulladásos reakciókat, valamint nélkülözhetetlenek a tüdő kifejlődésében.
• Androgének (hím nemi hormonok: dehidroepiandroszteron, dehidroepiandroszteron-szulfát): A magzati fejlődés során a méhlepényben ösztrogénekké (női nemi hormonokká) alakulva segítik a terhesség fennmaradását és az anyai emlő proliferációját. Gyermekkorban az elsődleges és másodlagos nemi jellegek kialakulásában vesznek részt.

A mellékvesevelő a szimpatikus idegrendszer része; katekolaminokat (adrenalint és noradrenalint) termel és juttat a vérkeringésbe, melyek hozzájárulnak a készenléti reakció eseményeihez.

Halakban a egységes mellékvese nem alakul ki. A kéregnek megfelelő interrenális szerv a két vese között (vagy fölöttük) található; a velővel homológ szuprarenális szervek pedig a szimpatikus dúclánc dúcai mellett, szegmentálisan helyezkednek el.

Nevezéktan

A mellékvese elnevezése latinul glandula suprarenalis vagy glandula adrenalis, görögül επινεφρίδια (epinefridia), angolul adrenal gland vagy suprarenal gland. A latin glandula suprarenalis és a görög epinefridia jelentése „vese fölötti mirigy”, a glandula adrenalis jelentése „a vesénél lévő mirigy”.

Az orvosi nyelvben a magyar vagy a latin kifejezést használjuk. Utóbbi tárgyesetben: „glandulae suprarenalis” (pl. a mellékvese kérge = cortex glandulae suprarenalis) A „glandula” szót bizonyos esetekben elhagyjuk (pl. alsó mellékvese-ütőér = arteria suprarenalis inferior). A görög elnevezést szóösszetételekben használjuk.

Az adrenalin (más néven epinefrin) illetve a noradrenalin (norepinefrin) hormonok neve is a latin illetve görög elnevezésből származik.

Az emberi mellékvese fejlődéstana

A kéregállomány a középső csíralemez származéka: mezodermális eredetű. A magzati élet 5. hetében a mesenterium melletti hasüregi coelomahám osztódó sejtjeinek egy része bevándorol a környező mesenchymába. Ezek a sejtek alakítják ki a foetalis mellékvesekérget (primitív cortex). Később újabb coelomahámsejtek vándorolnak a mélybe, melyek körülveszik a foetalis kéreg hámtelepét, és kialakítják a maradandó mellékvesekérget (permanens cortex). Születés után a foetalis kéreg nagy része visszafejlődik, a legkülső részéből pedig a zona reticularis származik. A maradandó kéregből fejlődik ki a zona glomerulosa és a zona fasciculata. A mellékvesekéreg végleges szerkezete a pubertás korban alakul ki.

A velőállomány a külső csíralemez származéka: ektodermális eredetű. A dúclécből sympathicoblast sejtek vándorolnak a mellékvesetelep közepébe, és kialakítják a mellékvesevelőt. (A sympathicoblastokból alakulnak ki az autonóm idegrendszer szimpatikus részének idegsejtjei is.) A mellékvesevelő chromaffin sejtjei tulajdonképpen módosult szimpatikus posztganglionáris idegsejtek.

Az emberi mellékvese anatómiája

Az emberi jobb és bal mellékvese elölnézetből.

Az emberi jobb és bal mellékvese hátulnézetből.

A mellékvese páros szerv. A jobb mellékvese háromszögletű, a bal félhold alakú, lelapult szerv. Tömegük egyenként 4-5 gramm egy felnőtt emberben. Felszínük enyhén dudoros. A mellékvesén megkülönböztetünk külső kéregállományt (cortex) és belső velőállományt (medulla). A kéreg tömött tapintatú, színe kénsárga, a szerv térfogatának 90%-át alkotja, felnőttben. A velő lágyabb állományú, színe világosabb, barnássárga. A szervet kívülről sejtdús kötőszöveti tok (capsula fibrosa) borítja be. A kötőszövetes tokból kötőszövetes sövények (septa fibrosa) nyúlnak a mellékvese állományába, melyben erek és idegek futnak. A tok szerepe a szerv állományának egybentartása, védelme.

A mellékvese retroperitonealis helyzetű szerv, a 11-12. háti csigolya magasságában. A vese felső pólusán helyezkedik el, annak zsíros tokján (capsula adiposa) belül. A zsíros tok stabilan rögzíti a benne található szerveket.

Az emberi mellékvese vérerei, nyirokerei és idegei

Az emberi retroperitoneum elölnézetből. A képen megfigyelhető a mellékvese vérellátása is.

A szimpatikus idegrendszer vázlata. (Gray's Anatomy)

Artériák

A mellékvese három verőérből kap vért:

1. A főverőér hasi szakaszának; aorta abdominalis páros ága az alsó rekeszütőér (arteria phrenica inferior). Ebből ágazik le a felső mellékvese-ütőér (arteria suprarenalis superior). (Az a. phrenica inferior látja el vérrel a rekeszizom alsó részét is.)
2. A középső mellékvese-ütőér (arteria suprarenalis media) közvetlenül a hasi aortából ágazik le bal- és jobboldalt.
3. A hasi aorta páros ága az arteria renalis (veseütőér) is. Mielőtt ez a verőér belépne a vesébe, leadja az alsó mellékvese-ütőeret (arteria suprarenalis inferior).

A három verőér ágai a mellékvese kötőszövetes tokjában közös érfonatot képeznek. Innen kisebb artéria ágak (arteriolák) lépnek a mellékvese kéregállományába, a felszínre merőlegesen, és ott tág - kapilláris falszerkezettel nem rendelkező - sinusoid hajszálerekké (sinusokká) alakulnak. A kéregből a szteroid hormonokkal feldúsult vér a velőállományba jut. A velő vérellátása tehát egyrészt a kéregből érkező sinusok felől történik, másrészt viszont a kötőszövetes sövényeken keresztül jövő arteriolák felől, közvetlenül. A mellékvesevelő kapillárisai is sinusoid jellegűek.

Vénák

A mellékvesevelőből a hormonokkal feldúsult vér a sinusokból venulákba, majd ezekből egy központi vénába kerül (vena centralis). A centrális véna a mellékvese kapuján (hilus) keresztül hagyja el a szervet, majd vagy a vena renalis-on (vesegyűjtőér) keresztül vagy közvetlenül a vena cava inferiorba vezeti a vért. A vena cava inferior (alsó nagy véna) a jobb szívfélbe nyílik, ahonnan a vénás vér a kisvérkörbe kerül. A tüdőkből a vér a bal szívfélbe jut, majd innen az aortába pumpálódik. A nagyvérkörön keresztül a mellékvesekéreg és -velő hormonjai eljutnak a célszervekhez, és kifejtik élettani hatásukat.

Nyirokelvezetés

A mellékveséből (és általában a hátsó hasfali szervekből például a veséből) az elsődleges nyirokutakon keresztül a nyirok az aorta körüli ágyéki nyirokcsomókba (nodi lymphoidei lumbales) vezetődik. Ezekből a másodlagos nyirokerek a truncus lumbalis-on keresztül vagy közvetlenül a cisterna chyli-be vezetik a nyirkot. A cisterna chyli-ből a nyirok a ductus thoracicusba jut, ami a baloldali vénás szögletben (angulus venosus) a bal vena brachiocephalica-ba nyílik, ahol keveredik a vénás vérrel. A kétoldali vena brachiocephalica a vena cava superiorba (felső nagy véna) egyesül, mely a jobb pitvarba nyílik.

Beidegzés

A mellékvesevelő chromaffin sejtjein preganglionáris szimpatikus rostok végződnek. Ezek a háti (thoracalis) gerincvelő Th10–12 szakaszának oldalszarvaiban elhelyezkedő intermediolaterális magokat (nucleus intermediolateralis) képező idegsejtek axonjai. A gerincvelőből az elülső gyökereken keresztül lépnek ki, csatlakoznak a gerincvelői idegekhez, majd mint fehér myelinhüvelyű összekötő ágak (rami communicantes albi), elhagyják azokat, és belépnek a szimpatikus határláncba (truncus sympathicus). Itt áthaladnak, de nem kapcsolódnak át az 5–9. mellkasi dúcokon, hanem csatlakoznak a gerincoszlop oldalán futó nagy zsigeri ideghez (nervus sphlanchnicus major). Ez az ideg a rekeszizmot a páratlan gyűjtőérrel (vena azygos, jobb oldalon), illetve a fél páratlan gyűjtőérrel (vena hemiazygos, bal oldalon) együtt lépi át a belső (crus mediale) és közbülső szár (crus intermediale) között, így a retroperitoneumba kerül, ahol leszállva ismét elágazik, a plexus coeliacus-tól (hasüregi fonat, plexus solaris, napfonat) kezdődően. A mellékvesevelőt ellátó rostok a mellékvesefonatba (plexus suprarenalis) futnak, belépnek a mellékvesébe, és átkapcsolódnak a mellékvesevelő chromaffin sejtjeire. Az ingerületátvivő neurotranszmitter az acetilkolin, mely a chromaffin sejtek nikotinos acetilkolin-receptorához kapcsolódik. A plexus suprarenalis-ban a plexus coeliacus-ból származó posztganglionáris rostok is jelen vannak.

A szimpatikus idegrendszer és így a mellékvesevelő legfőbb agyi szabályozórendszerei a limbikus rendszer és a hipotalamusz.

Az emberi mellékvese szöveti szerkezete

Az emberi mellékvese mikroszópos képe.

Az emberi mellékvese szöveti szerkezete.

A mellékvesekéreg (cortex) állománya szövettanilag három, a felszínnel párhuzamos rétegre osztható. Ezek kívülről befelé:

1. Zona glomerulosa (glomerulosus = gomolyagos). Vékony réteg, közvetlenül a kötőszövetes tok alatt. Sejtjei fészkekbe rendeződnek. A sejtcsoportokat sinusoid kapillárisok veszik körül.
2. Zona fasciculata (fasciculatus = köteges). A sokszögű sejtek a felszínre merőleges gerendákat képeznek. A gerendák között, velük párhuzamosan futnak a sinusok.
3. Zona reticularis (reticularis = hálózatos). Hálózatos sejtkötegekből áll, melyek között sinusok futnak.

A kéreg sejtjei szteroid hormonokat termelnek. Ennek megfelelően a sejtplazmában koleszterinészterekből álló lipidcseppek, fejlett sima felszínű endoplazmatikus retikulum (sER), és tubuláris mitokondriumok találhatók. (A zona reticularis sejtjeiben megjelenhet "kopási pigment" (lipofuscin) is.

A mellékvesevelő (medulla) állományát hálózatos gerendákba rendeződött ún. chromaffin sejtek alkotják. A gerendák között találhatók meg a sinusok. A chomaffin sejtekben membránnal határolt váladékszemcsék találhatók, melyek a hormonokat raktározzák, majd a sejten kívülre ürítik. A chromaffin granulumok tartalma: adrenalin vagy noradrenalin, chromograninok (vivőfehérjék), ATP, leu- és met-enkefalin, dopamin-béta-hidroxiláz. A sejtek 75-80%-a adrenalint, 20-25%-uk noradrenalint szekretál.

Chromaffin sejtek találhatók még a retroperitoneumban a szimpatikus dúcok közelében is, ún. paraganglionokat alkotva (pl. paraganglion aorticum az aorta eredésének közelében).

A chomaffin sejt elnevezése onnan ered, hogy ha ezeket a sejteket krómsó-oldattal kezeljük, a bennük található hormon tartamú granulumok barnára színeződnek, ugyanis a katekolaminokat a krómsók oxidálják, színes terméket eredményezve.

Az emberi mellékvesekéreg élettana

A mellékvesekéreg mindhárom rétege a koleszterin többlépcsős átalakításával szteroidhormonokat termel, melyeket a mirigysejtek nem képesek jelentős mennyiségben felhalmozni, raktározni, hanem folyamatosan ürítik őket a szinuszoid kapillárisokban áramló vérbe. A legkülső zona glomerulosa mineralokortikoidokat szintetizál, melyek a szervezet só-víz háztartását szabályozzák. A középső zona fasciculata elsősorban kortikoszteroidokat termel, melyek sokrétű feladatai között szerepel pl. az anyagcsere, a gyulladásos folyamatok és az immunrendszer szabályozása. A belső zona reticularis főként androgéneket szintetizál, melyek a nemi jellegek kialakulását befolyásolják. Valamilyen mértékű kortizol- és androgéntermelés azonban mind a zona fasciculata-ban, mind a zona reticularis-ban megfigyelhető. Megjegyzendő, hogy a szervezet valamennyi szövete közül a mellékvesekéreg aszkorbinsav- (C-vitamin-) tartalma a legmagasabb, ennek oka azonban egyelőre ismeretlen.

A mellékvesekéreg fennmaradását, hormontermelését és véráramlását egyaránt serkenti az adrenokortikotrop hormon (ACTH), melyet az agyalapi mirigy elülső lebenye (adenohypophysis) termel, a napszaktól függően (cirkadián periodicitás): ébredéskor a legnagyobb mértékben, majd az ébrenlét során folyamatosan csökkenve, és alvás alatt újra növekedve. Az ACTH-termelést a hipotalamusz paraventrikuláris magjának kissejtes neuronjai által szecernált kortikotropin releasing hormon (CRH) tartja fenn, amit az ugyanezen sejtek által termelt antidiuretikus hormon (ADH = arginin-vazopresszin, AVP) tovább fokoz. ACTH hiányában a zona fasciculata és zona reticularis hormontermelése csökken, és maga a szövet is elsorvad (atrophia), míg tartósan magas ACTH-koncentráció esetén a mellékvesekéreg sejtjeinek száma és mérete is megnő (hypreplasia és hypertrophia), hormontermelésük pedig fokozódik.

Az ACTH egy 39 aminosavból álló peptid, amely a mellékvesekéreg hormontermelő sejtjeinek sejthártyáján elhelyezkedő ACTH-receptorhoz kötődve, stimuláló G<inf>s</inf>-fehérje közvetítésével aktiválja az adenilát-cikláz enzimet, ami a sejten belüli adenozin-trifoszfátból (ATP) ciklikus adenozin-monofoszfátot (cAMP) termel. A cAMP fő funkciója a proteinkináz A (PKA) aktiválása, mely a sejten belüli célfehérjéket foszforiláció révén szabályozza, bizonyos szerin illetve treonin aminosavakhoz ATP-ből származó foszforilcsoportot kapcsolva, s így a célfehérjék szerkezetét és funkcióját megváltoztatva.

Az ACTH hatásai:

• a zona fasciculata és a zona reticularis szövetének fenntartása;
• a szteroidhormonok szintézisének fokozása: a lipoprotein-felvétel növelése, a koleszterin szintézisének gyorsítása, a koleszterinészter hidrolízisének fokozása, a koleszterin-pregnenolon átalakulás gyorsítása; bizonyos fehérjék szintézisének fokozása [LDL-receptorok (LDL: low density lipoprotein, alacsony sűrűségű lipoprotein), szteroidgenezist akutan reguláló fehérje (StAR), citokróm P-450 oxidáló enzimek, adrenodoxin, adrenodoxin-reduktáz];
• az aszkorbinsav véráramba ürítésének előidézése;
• a mellékvesekéreg véráramlásának fokozása (vasodilatatio, értágítás).

A mellékvesekéreg működését az ACTH-on kívül egyéb hormonok és más tényezők is befolyásolják.

Zona glomerulosa

A zona glomerulosa mineralokortikoid hormont, pontosabban aldoszteront termel, amelynek fontos szerepe van a vérnyomás hosszú távú szabályozásában.

Zona fasciculata

A zona fasciculata főként glukokortikoidokat: kortizolt (naponta átlagosan 20 mg-ot) és kortikoszteront (3 mg-ot) termel. A kortikoszteron glukokortikoid jellegű hatása csupán 30-36%-a a kortizolénak. A hormontermelés az ACTH szabályozásához kötött, annak a nap során változó mennyiségét néhány perces késéssel követi. A csúcskoncentráció ébredéskor mérhető, majd az ébrenlét alatt folyamatosan csökken, alvás során pedig újra növekszik. Stressz esetén (sérülés, vérzés, fertőzés, extrém hideg vagy meleg, jelentős fizikai vagy pszichés megterhelés) tovább fokozódik a CRH, ACTH és glukokortikoidok elválasztása, ami segíti a stresszválasz kifejlődését (raktározott tápanyagok felszabadítása, vérkeringés fenntartása), de korlátozza is annak mértékét (citokin-felszabadulás gátlása, lázas, elesett állapot kivédése).

A képződött és vérbe került hormonok több mint 90%-ban transzkortin (kortikoszteroid-kötő globulin, CBG) szállítófehérjéhez kötődnek, de kisebb affinitással albuminhoz is képesek kapcsolódni, amely utóbbinak leginkább akkor van jelentősége, amikor a glukokortikoid-termelés mértéke meghaladja a rendelkezésre álló transzkortin mennyiségét. A célsejtekhez szállított hormonok diffúzióval jutnak be a sejtplazmába.

A glukokortikoidok a célsejtekben bizonyos hatásaikat gyorsan kifejtik, de a legismertebbek csupán órák alatt fejlődnek ki, a génátírás szabályozásán keresztül. A kortikoszteroid-receptorok a nukleáris receptor-szupercsalád tagjai. A II. típusú receptor (glukokortikoid-receptor) affinitása a glukokortikoidokhoz a legmagasabb, míg az I. típusú receptor (mineralokortikoid-receptor) hasonló affinitással köti a mineralo- és glukokortikoidokat is. A mineralokortikoidok legtöbb célsejtjében ezért egy enzim, a 11béta-hidroxiszteroid-dehidrogenáz gyorsan inaktiválja a glukokortikoidokat, mielőtt mineralokortikoid jellegű hatást fejtenének ki. Az immunszuppresszív és gyulladáscsökkentő hatások egy jelentős részének az alapja az, hogy a ligandot kötött glukokortikoidreceptor inaktiválja az NF-kappaB transzkripciós faktort, mely egyébként a legtöbb immunfolyamat kifejlődésében szerepelne. Az NF-kappaB gátlásának másik módja az I-kappaB gátlófehérje szintézisének indukciója.

A glukokortikoidok hatásai:

• Negatív visszacsatolás a hipotalamusz-hipofízis rendszer felé: a kortizol gátolja a CRH és ACTH felszabadulását, valamint csökkenti az ACTH-termelő kortikotrop sejt CRH iránti érzékenységét.
• A katabolikus hormonok (katekolaminok, glukagon, növekedési hormon) hatásának felerősítése és meghosszabbítása (permisszív hatás):
  • a májban fokozzák a glükóz termelését (glukoneogenezis),
  • a vázizomzatban fokozzák a glikogén és az izomfehérjék lebontását és csökkentik az aminosavak beépülését,
  • a zsírszövetben fokozzák a trigliceridek lebontását (lipolízis) és egyúttal csökkentik a termelésüket (lipogenezis) is,
  • mind a vázizomzatban mind a zsírszövetben inzulinrezisztenciát alakítanak ki, csökkentik a glukózfelvételt és -felhasználást, így növelik a vércukorszintet (hyperglycaemia).
  • Ezeknek a változások az éhezéshez való alkalmazkodást garantálják.
• Vérkeringés fenntartása:
  • biztosítják a mellékvesevelő hormontermelését és a noradrenalin szív-érrendszerre kifejtett hatását (szívösszehúzódások erejének fokozása, erek szűkítése, vérnyomás növelése),
  • gátolják az értágító hatású prosztanoidok termelődését,
  • szükségesek az angiotenzinogén szintéziséhez, de viszont csökkentik az erek angiotenzin II iránti érzékenységét is. (Az angiotenzinogénből angiotenzin I, ebből pedig angiotenzin II keletkezik, mely érszűkítő, vérnyomásnövelő, aldoszteron- és ADH-szekréciót fokozó, nátriumvisszatartó és szomjúságérzést kiváltó hatással bír. Lásd: renin-angiotenzin rendszer.)
• Só- és vízürítés fokozása:
  • csökkentik a hipotalamuszban az ADH termelődését (ez a hormon vízvisszatartó hatással rendelkezik),
  • biztosítják a pitvari natriuretikus peptid (ANP) szintézisét (ez fokozza a vesében a nátrium- és vízürítést),
  • fenntartják a vesében a szűrletképződést (glomerulus-filtráció, GFR).
• A bélen keresztüli kalciumfelszívódás csökkentése és a vesén keresztüli kalciumürítés fokozása.
• A kötő- és támasztószövetek képződésének gátlása:
  • csökkentik a csontképződést,
  • gyermekeknél mind a túl alacsony, mind a túl magas glukokortikoid-szint gátolja a csontok hossznövekedését,
  • gátolják a kötőszöveti fibroblaszt sejtekben a sejtközötti állomány fehérjéinek (pl. kollagének) termelődését,
  • gátolják a sebgyógyulást (citokinek szekréciójának csökkentése, makrofágok vándorlásának mérséklése).
• Az immunrendszer és a gyulladásos reakciók gátlása:
  • csökkentik a citokinek termelődését, felszabadulását és hatásosságát, valamint csökkentik a gyulladásos mediátorok és szövetdestrukciós enzimek szintézisét és az akut fázis-fehérjék keletkezését is (bár az utóbbiak szintézisének megindulásában is szerepelnek),
  • gátolják az immunsejtek működését, vándorlását és osztódását,
  • gátolják az antigénprezentálást,
  • elősegítik az immunkompetens sejtek előalakjainak pusztulását (apoptózis);
  • a keringő limfocitákat a nyirokszervekbe (csontvelő, lép, nyirokcsomók) irányítják.
• A magatartás befolyásolása.
• Nélkülözhetetlenek a tüdő fejlődésében és a surfactant termelődésében.

Zona reticularis

A zona reticularis aktivitása is ACTH-szabályozáshoz kötött. Ez a réteg mindkét nem esetében elsősorban androgéneket (férfi nemi hormon hatású szteroidokat) termel: dehidroepiandroszteront (DHEA) és dehidroepiandroszteron-szulfátot (DHEAS), amelyek a perifériás szövetekben tovább alakulhatnak nagyobb aktivitású androgénekké (tesztoszteron, 5-alfa-dihidrotesztoszteron) vagy ösztrogénekké, és a nemi jellegek kialakulásért felelnek.

5-6 éves korban a megnövekedett CRH- és ACTH-felszabadulás következtében fokozódik a mellékvesekéreg androgéntermelése (adrenarche), amely a hónalj- és szeméremszőrzet növekedésében nyilvánul meg. Az androgéntermelés mértéke a pubertás életszakasztól 40-50 éves korig a legmagasabb, ezután pedig folyamatosan csökken.

A magzati mellékvesekéreg működése

A magzati mellékvese és máj, a méhlepény (placenta), valamint az anyai mellékvese hormontermelése összefügg egymással, ún. fötoplacentáris endokrin egységet alkotva. A magzati mellékvesekéreg belső zónája (a szerv 85%-át kitevő foetalis kéreg) nagy mennyiségű androgént (elsősorban dehidroepiandroszteron-szulfátot, DHEAS-t) termel, melyhez a szükséges koleszterint a prolaktin hormon által serkentve intenzíven termelődő LDL (low density lipoprotein) biztosítja. A DHEAS egy részéből a magzati májban 16-hidroxi-dehidroepiandroszteron-szulfát (16-OH-DHEAS) képződik. Ezután a magzati és az anyai mellékvese által termelt androgének a méhlepény trophoblast sejtejeiben ösztrogénekké alakulnak (a DHEAS és DHEA ösztradiollá, a 16-OH-DHEAS ösztriollá), melyek < 15%-a a magzatba kerül, a többségük viszont az anyai keringésbe jut. Az anyai szervezetben a méhlepény által termelt progeszteron és ösztrogének hatására a méh nyugalomban marad (nincsenek méhösszehúzódások), valamint az emlőszövet növekedése fokozódik, miközben tejelválasztása gátlódik.

A mellékvesekéreg által termelt glukokortikoidok nélkülözhetetlenek a tüdő méhen belüli fejlődéséhez, és a születés körüli időszakban a II. típusú pneumociták surfactant-termeléséhez is. (A surfactant egy felületaktív anyag, amelynek hiánya a léghólyagocskák összeeséséhez, és így légzési elégtelenséghez vezetne.)

A születés előtt a magzati mellékvese androgéntermelése csökken, miközben kortizol- (glukokortikoid-) termelése növekszik. A kortizol tovább fokozza a méhlepény ösztogénszintézisét, ami serkenti a méhen belüli prosztaglandin-termelést is. Mind az ösztrogének, mind a prosztaglandinok fontos szerepet játszanak a szülés megindításában:

• az ösztrogének növelik a méhnyakcsatorna képlékenységét, és fokozzák a méhizomzat oxitocin-érzékenységét;
• a prosztaglandinok pedig ugyancsak növelik a méhnyakcsatorna képlékenységét, és méhösszehúzódásokat váltanak ki.

A születés után az androgéntermelő foetalis kéreg visszafejlődik (csupán a legkülső rétege marad fenn, mint zona reticularis), és az első 5-6 életévben az egész szerv androgéntermelése csupán minimális mértékben zajlik.

Az emberi mellékvesevelő élettana

A mellékvesevelő chromaffin sejtjeinek 20–25%-ában noradrenalin termelődik, 75–80%-ukban viszont a képződött noradrenalin továbbalakul adrenalinná. Ez biokémiailag metiláció révén történik, melyet egy enzim, a fenil-etanolamin-N-metiltranszferáz katalizál. Ennek az enzimnek a génje csak magas glukokortikoid-koncentráció esetén íródik át; ezt a feltételt a mellékvesekéregben termelődő, és a szinuszoid kapillárisok útján közvetlenül a velőbe áramló hormon biztosítja. A termelődött katecholaminok a chromaffin granulumokban tárolódnak, és a sejteket beidegző preganglionáris szimpatikus rostokon érkező ingerület hatására ürülnek a vérbe. A preganglionáris axonvégződésekből ugyanis acetilkolin szabadul fel, amely a chromaffin sejtek membránjában található nikotinos acetilkolin-receptor-ioncsatornához kötődik, amely kinyílik, az elektrokémiai gradiensnek megfelelően nátriumion áramlik a sejtbe, depolarizációt kiváltva. A depolarizáció hatására kinyílnak a feszültségfüggő kalciumion-csatornák, kalciumbeáramlást okozva, amely mint kalciumjel, a chromaffin granulumok exocitózisát váltja ki. (A chromaffin sejteken nincs feszültségfüggő nátriumion-csatorna, így akciós potenciál nem jön létre.)

A katecholaminok felszabadulása a készenléti reakció része:

• növelik a szívfrekvenciát (pulzusszámot) és a szívösszehúzódások erejét (pozitív chronotrop, dromotrop, inotrop hatás);
• tágítják a vázizmokat ellátó ereket (vasodilatator hatás);
• nagy koncentráció esetén növelik a teljes perifériás érellenállást (vasoconstrictor hatás) és így az artériás középnyomást (kivéve vérvesztés esetén, amikor az artériás középnyomás csökken);
• a tüdőben tágítják a hörgőket (bronchodilatator hatás);
• serkentik a májban a glikogenolízist és a glukoneogenzist, gátolják a hasnyálmirigyben az inzulinfelszabadulást, valamint fokozzák a zsírszövetben a lipolízist, így növekszik a glükóz-, szabad zsírsav- és glicerinfelszabadulás;
• sűrű, viszkózus nyál elválasztását okozzák;
• serkentik a gyomor sósavelválasztását;
• gátolják a tápcsatorna motoros működését;
• tágítják a pupillákat (mydriasis);
• piloerekciót (lúdbőr, felborzolt szőrzet) okoznak;
• az adrenalin fokozza a vérlemezkék aktiválódását.

A készenléti reakciót kiválhatja veszélyérzet és pszichés stressz (félelem, szorongás, aggódás), fizikai munka, fájdalom, sérülés, vérvesztés vagy extrém hideg, de a dohányzás is fokozza az adrenalinelválasztást. Nyugalomban, hanyatt fekve a vérplazma adrenalin-koncentrációja 20-50 pg/ml, noradrenalin-koncentrációja pedig 100-350 pg/ml. Nehéz fizikai munka hatására az előbbi 400 pg/ml fölé, utóbbi 2000 pg/ml fölé dúsulhat. Az adrenalin teljes mennyisége a mellékvesevelő terméke, míg a noradrenalin legnagyobb része a szimpatikus posztganglionáris axonokból származik.

Az emberi mellékvese kórtana

Túlműködése a Cushing szindromát, Csökkent működése az Addison kórt, Aldosteront túltermelést eredményező daganatai a Conn betegséget okozzák.

Felhasznált irodalom

• Ádám György, Fehér Ottó: Összehasonlító élettan. Tankönyvkiadó, Budapest, 1975. ISBN 963-17-0694-X

• Fonyó Attila: Az orvosi élettan tankönyve. 3. kiadás. Medicina Könyvkiadó, Budapest, 2006. ISBN 963-242-845-5

• Hajdu Ferenc: Vezérfonal a neuroanatómiához. 3. kiadás. Semmelweis Kiadó, Budapest, 2004. ISBN 963-9214-41-8
• Röhlich Pál: Szövettan. 2. kiadás. Semmelweis Egyetem Képzéskutató, Oktatástechnológiai és Dokumentációs Központ, Budapest, 2002. ISBN 963-9129-38-0
• T. W. Sadler: Langman orvosi embryologia. 7. kiadás. Ford.: Hadházy Csaba, Lévai Géza. Medicina Könyvkiadó, Budapest, 2006. ISBN 963-242-035-7
• Szentágothai János, Réthelyi Miklós: Funkcionális anatómia. 8. kiadás, Medicina Könyvkiadó, Budapest, 2002. ISBN 963-242-564-2