Ugrás a tartalomhoz

Smilodon

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Smilodon
Evolúciós időszak: kora pleisztocén - kora holocén
Smilodon fatalis foltos bundájú rekonstrukciója
Smilodon fatalis foltos bundájú rekonstrukciója
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok
Törzs: Gerinchúrosok
Altörzs: Gerincesek
Osztály: Emlősök
Rend: Ragadozók
Család: Macskafélék
Alcsalád: †Kardfogú macskaformák
Nemzetség-
csoport: 		†Smilodontini
Nem: †Smilodon
Lund, 1842
Fajok és alfajok
  • S. fatalis (Leidy, 1869)
    • S. fatalis californicus (Bovard, 1907)
    • S. fatalis floridanus (Leidy, 1869)
  • S. gracilis (Cope, 1880)
  • S. populator (Lund, 1842)
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Smilodon témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Smilodon témájú médiaállományokat és Smilodon témájú kategóriát.

A Smilodon vagy általánosan használt nevén a kardfogú tigris a kihalt kardfogú macskaformák alcsalád egyik neme. Neve ellenére csak távoli rokonságban állt a tigrisekkel vagy bármely mai macskafélével. A kardfogú tigrisek Észak- és Dél-Amerikában éltek a pleisztocén idején, nagyjából 2,5 millió évvel ezelőttől 10 ezer évvel ezelőttig. Első kövületeiket Brazíliában találták meg és 1842-ben kapták tudományos nevüket (a Smilodon jelentése tőrfogú). Három faja ismert: a S. gracilis, amely valószínűleg a másik kettő őse és a Megantereon-tól származik; az alapvetően észak-amerikai S. fatalis és a dél-amerikai S. populator. Csontvázaik nagy mennyiségben kerültek elő a kaliforniai La Brea kátránytavakból.

A Smilodon erőteljesebb felépítésű volt bármelyik mai nagymacskánál, első lábai különösen jól fejlettek voltak, szemfogai pedig feltűnően hosszúra nőttek. Hosszú fogai miatt száját jóval nagyobbra tudta tátani, mint a mai macskafélék. A fajok közül a S. gracilis volt a legkisebb a maga 55–100 kg-jával, míg a S. fatalis súlya 160–280 kg között volt, marmagassága pedig kb. 100 cm. A S. populator volt a legnagyobb, súlyát 220–436 kg-ra, marmagasságát 120 cm-re becslik; ezzel a valaha élt legnagyobb macskafélék közé tartozik. Bundájának mintázata nem ismert; a rekonstrukciókon egyszínű és foltos bundával is látható.

Az észak-amerikai kardfogú tigrisek olyan nagy termetű növényevőkre vadásztak, mint a bölények és a tevék, de amikor eljutottak Dél-Amerikába jól boldogultak az ottani jelentősen eltérő faunával is. A feltételezések szerint lesből támadott, erős mellső mancsaival próbálta földre húzni áldozatát és nagy szemfogaival mély sebeket okozott rajta. Társas életmódja nem ismert; egyaránt vannak érvek arra, hogy magányosan vagy hogy falkában élt. Valószínűleg erdőkben, bozótosokban vadászott. A kardfogú tigrisek mintegy 10 ezer évvel ezelőtt haltak ki, amikor a pleisztocén megafauna kipusztulásával eltűntek korábbi fő zsákmányállatai. A Smilodon, a kardfogú tigris ma az egyik legismertebb kihalt emlős és Kalifornia állam "hivatalos kövülete" is.[1]

Felfedezése és osztályozása

[szerkesztés]
S. populator koponyája és szemfoga Lund gyűjteményéből (Koppenhágai Zoológiai Múzeum)

A dán Peter Wilhelm Lund az 1830-as években kövületeket gyűjtött a brazíliai Lagoa Santa városka melletti mészkőbarlangokban. A több ezernyi fosszília között talált néhány tépőfogat, amelyet hiénának tulajdonított és 1839-ben el is nevezte a fajt Hyaena neogaea-nak. Miután később több csontját is megtalálta (többek között lábcsontjait és hatalmas szemfogát), Lund már inkább macskafélének vélte az állatot, amely azonban hiénaszerű tulajdonságokkal is rendelkezett. Megállapította hogy nagyjából akkora volt, mint a mai legnagyobb ragadozók és erőteljesebb bármely mai macskafélénél. Lund először a Hyaenodon nevet adta volna leletének, de miután megtudta, hogy az elnevezés már foglalt, 1842-ben Smilodon populator-nak nevezte el. A név az ógörög szmilé (σμίλη, jelentése kétélű kés) és odontosz (οδόντος, fog) kifejezésekből tevődik össze. A populator jelentése pusztító, romboló. 1846-ra Lundnak sikerült majdnem teljes csontvázat összeállítania (különböző egyedek csontjaiból) és a következő években a környező országokban újabb csontokra is bukkantak.[1][2] A neogaea fajnév nem vált hivatalossá és típuspéldány sincs hozzárendelve. A dél-amerikai kövületek közül számosat soroltak be különböző faj- és nemnevek alá (pld. Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis vagy S. bonaeriensis), de ma valamennyit a S. populator szinonimáinak tekintik.[3]

1869-es rajz a S. fatalis első ismert kövületéről (zápfog és állkapocsdarab)

A 19. század második felében Észak-Amerikában is találtak Smilodon-fosszíliákat.[1] 1869-ben az amerikai Joseph Leidy egy Texasban talált felső állkapocs-darabot és zápfogat kihalt nagymacskaféleként azonosított és a Felis (Trucifelis) fatalis ("halálos macska") nevet adta neki.[4] 1880-ban Edward Drinker Cope megállapította hogy a fog azonos a Smilodon-éval és a leletnek a S. fatalis elnevezést javasolta.[5] A leletek eléggé szegényesek maradtak, míg el nem kezdték feltárni a kaliforniai La Brea kátránytavakat, ahol több száz S. fatalis-csontvázra bukkantak.[1] A legtöbb, Smilodonként azonosított észak-amerikai kövületet (S. mercerii, S. floridanus, S. californicus) is ma már az S. fatalis csontjainak tartják;[3], bár újabban egyes kutatók szerint az S. californicus mégiscsak különálló faj lehetett.[6]

Cope 1880-ban azonosított egy harmadik Smilodon-fajt, a S. gracilis-t ("karcsú") is egy pennsylvaniai törött szemfog alapján, amelyet kisebbnek és tövénél összenyomottabbnak talált.[5] A többi fajhoz képest ennek kevesebb és hiányosabb csontváza került elő.[7] Egyes kutatók ezt a fajt a Megantereon vagy a Ischyrosmilus nemekhez is sorolták ugyan;[8] de ma a S. populator és az S. fatalis mellett a Smilodon genus tagjának tekintik.[3][9]

Evolúciója

[szerkesztés]
Kardfogú tigris csontváza a Chicagói Természettudományi Múzeumban

A Smilodon a kardfogú macskaformák alcsaládjának legtöbbet tanulmányozott és leginkább ismert tagja; annyira hogy már-már vele azonosítják a "kardfogúságot". Pedig a rendkívül hosszú szemfog számos alkalommal kifejlődött az emlősök evolúciója során; ilyen volt a Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae csoport is.[1][10] A kardfogú macskaformák (Machairodontinae) három nemzetségcsoportra oszlanak: Metailurini (ál-kardfogúak); Homotherini (handzsárfogúak); és Smilodontini (tőrfogúak), ide tartozik a Smilodon is.[3] A Smilodontini tagjainak hosszú, karcsú szemfogaik voltak, melynek éle finoman vagy nem recézett, míg a Homotherinibe tartozók foga rövidebb, szélesebb és laposabb, éle durvábban recézett.[11] A Metailurinik kevésbé specializálódtak, szemfogaik rövidebbek, kevésbé lapítottak voltak; egyes kutatók nem is sorolják őket a Machairodontinae alcsaládba.[3]

S. populator szemfoga (hegye jobbra mutat)

A legkorábbi ismert macskaféle az európai Proailurus az oligocénből, a legkorábbi kardfogú pedig a miocénbeli Pseudaelurus.[3] A korai kardfogú macskák koponyája és állkapcsa a mai ködfoltos párducére hasonlított. Ez a vonal a nagytestű állatok zsákmányolására specializálódott jókora szemfogaival és nagyobbra nyitható szájával, ám eközben áldoznia kellett harapása erejéből.[12] Ahogy a nagymacskák szemfogai nagyobbak lettek, méretük is megnőtt, hogy le tudják teperni áldozatukat.[11] Gerincének ágyékrésze és farka megrövidült, akárcsak hátsó végtagjai.[3] Mitokondriális DNS-ük analízise alapján a Homotherium és a Smilodon vonal mintegy 18 millió éve vált el egymástól.[13] A legkorábbi ismert Smilodon-faj a S. gracilis, amely 2,5 millió évvel ezelőtt fejlődött ki (feltehetően a Megantereon-ból) és 500 ezer évvel ezelőtt halt ki. A Megantereon a pliocén idején vándorolt be Eurázsiából Észak-Amerikába (a Homotherium-mal együtt). A S. gracilis a korai pleisztocénben érte el Dél-Amerikát, amikor a két kontinens összekapcsolódott és faunájuk keveredett.[14][11] A S. fatalis 1,6 millió éve jelent meg és Észak-Amerikában felváltotta a S. gracilis-t[15] Mintegy 10 ezer éve pusztult ki. A Dél-Amerika keleti részén elterjedt S. populator egymillió éve fejlődött ki és szintén kb. 10 ezer éve tűnt el.[16]

A kardfogú tigrisek közhasználatú nevük ellenére csak igen távoli rokonai a mai tigriseknek (amelyek a Pantherinae alcsaládba tartoznak) vagy bármely ma élő macskafélének.[17] Bár a korai, 1992-es DNS-vizsgálatok szerint a Smilodon egy csoportba tartozott a mai macskákkal,[18] a későbbi analízisek ezt cáfolták.[19] Egy 2006-os közlemény kimutatta, hogy a Machairodontinae csoport igen korán elvált a mai macskafélék őseitől és mára minden tagja kipusztult.[20] Az alábbi ábra 2011-es ismereteinket összegzi a macskafélék rokonsági kapcsolatairól:[14]

S. populator szobra a berlini állatparkban
Felidae

Proailurus




Pseudaelurus




Pantherinae

Panthera (tigrisek, oroszlánok, jaguárok és leopárdok)


Felinae

Caracal




Leopardus (ocelot és rokonai)




Felis (házimacska és rokonai)




Herpailurus (jaguarundi)




Miracinonyx (amerikai gepárd)



Puma (puma)








Machairodontinae

Dinofelis





Nimravides




Machairodus




Homotherium



Xenosmilus







Paramachairodus




Megantereon




Smilodon gracilis




Smilodon populator



Smilodon fatalis











Megjelenése

[szerkesztés]
A három Smilodon-faj mérete az emberhez viszonyítva
La Breában talált S. fatalis californicus csontváz

A kardfogú tigris nagyjából akkora volt, mint egy mai nagymacska, de felépítése erőteljesebb volt. Ágyékrésze lejjebb, válla magasabban helyezkedett el, farka rövid, végtagjai vaskosabbak, mancsai rövidebbek voltak.[21][22] Legjellemzőbb tulajdonsága, hatalmas szemfogai a leghosszabbak voltak a kardfogú macskafélék között; a legnagyobb fajnál, a S. populator-nál elérték a 28 cm-t is.[21] Az oldalról lapított szemfogak elülső és hátsó oldala finoman fogazott volt.[23] Koponyája robusztus, orra rövid és széles. Járomcsontja mély és szélesen ívelő, homlokcsontja kissé domború, a koponyatetőn jól definiált taréj húzódik. Az alsó állkapocs elején kétoldalt perem látható. A felső metszőfogak nagyok, élesek és előre dőlnek. Az alsó metszőfogak szélesek, hátrahajlók és egyenes vonalban helyezkednek el. Az alsó állkapocs metszőfogai és zápfogai között széles rés látható. A p3 alsó előzápfog a korai példányokban még megtalálható, de a későbbiek többségéből eltűnik; a La Brea példányoknál mindössze 6%-a rendelkezik vele.[9] Szexuális dimorfizmusa vitatott. Egyes vizsgálatok csak kis különbségeket találtak a nemek között.[24][25] Bár a méretet tekintve valóban kisebbek az eltérések mint a mai nagymacskáknál, egyes tulajdonságaikban különböznek a nemek.[26]

S. populator 1903-as egyszínű rekonstrukciója

A kardfogú tigrisek között a S. gracilis volt a legkisebb faj, súlyát 55–100 kg-ra becslik, amivel akkora lehetett, mint egy mai jaguár. Méretében hasonlított elődjére, a Megantereon-ra, de koponyája és fogazata fejlettebb, inkább a S. fatalis-szerű.[27][3] A S. fatalis köztes helyzetet foglalt el a S. gracilis és S. populator között.[21] Súlya 160–280 kg között változott,[27] a marmagassága elérte a 100 cm-t, testhossza a 175 cm-t.[28] Nagyjából akkora volt mint egy oroszlán, de erőteljesebb, izmosabb felépítésű, így nehezebb is. Az ő koponyája is hasonlított a Megantereon-éra, de robusztusabb volt, szemfogai pedig hosszabbak.[3] A S. populator a legnagyobb ismert macskafélék közé tartozik, súlya elérte a 220–400 kg-ot,[27] sőt egy becslés szerint akár a 470 kg-ot is.[29] Egy Uruguayban talált, különösen nagy koponya a maga 39,2 cm-es hosszával 436 kg-os testre enged következtetni.[30] Marmagassága 120 cm lehetett.[21] A másik két fajhoz képest felépítése robusztusabb volt, koponyája megnyúltabb és keskenyebb, homlokprofilja egyenesebb, orrcsontjai feljebb helyezkedtek el, nyakszirtcsontja függőlegesebb, kézközépcsontjai vaskosabbak, elülső lábai még hosszabbak, mint a hátsók.[3][15] Argentínában találtak fosszilizálódott nagymacskanyomokat, amelyeket a S. populator-nak tulajdonítanak; ezek mérete 17,6 cm x 19,2 cm:[31] nagyobbak, mint a bengáli tigrisé.[32]

A kardfogú tigris bundájának színe vagy mintázata nem derül ki a fosszíliákból. A modern rekonstrukciók között egyaránt előfordul egyszínű és foltos bundájú is (utóbbit gyakorinak tartják a macskafélék ősei között).[33] A mai macskafélék közül a nyílt terepen élők inkább egyszínűek, míg a dús növényzetű élőhelyeken inkább foltosak, de nem ritkák a kivételek a szabály alól.[34] Az olyan különleges külső jegyek, mint a hím oroszlánok sörénye vagy a tigris csíkjai nem jósolhatók meg a fosszilis csontokból.[33]

Életmódja

[szerkesztés]

Étrendje

[szerkesztés]
S. fatalis és óriásfarkas vetélkedik egy amerikai mamut teteméért (1913-as rajz)

A kardfogú tigrisek csúcsragadozók voltak és nagy testű állatokra vadásztak. A La Brea kátránytavakból kinyert S. fatalis csontok izotópvizsgálatából kiderült, hogy leggyakrabban olyan patásokkal táplálkozott, mint az ősbölény (Bison antiquus, amely jóval nagyobb volt a mai bölényeknél) vagy a teve (Camelops).[35] A floridai S. gracilis leletek fogzománcának izotópjai arról árulkodnak, hogy egykori tulajdonosuk főleg pekarikat (Platygonus) és lámaszerű Hemiauchenia-kat zsákmányolt.[36] Az óriásfarkas (Aenocyon dirus) és az amerikai oroszlán (Panthera atrox) részben ugyanezen állatokra vadászott, vagyis a kardfogú tigrisek riválisai voltak.[35] Egyes izotópanalízisek azonban arra utalnak, hogy S. fatalis inkább erdei növényevőkkel táplálkozott, mint a tapír, szarvas, erdei bölény; míg a farkasok inkább a nyílt, füves terepen vadásztak.[37]

A Dél-Amerikába költöző kardfogú tigrisek kénytelenek voltak megváltoztatni az étrendjüket; itt nem voltak bölények, a lovakat és ormányosokat más fajok helyettesítették, és olyan, addig ismeretlen állatokkal is találkoztak, mint a toxodonok vagy a litopternák.[11] Az izotópanalízis alapján a S. populator étrendjébe főleg Toxodon platensis, Pachyarmatherium, Holmesina, Panochthus, Palaeolama, Catonyx, Equus neogeus tartozott, de rendszeresen megették a kajmánokat (Caiman latirostris) is. Ennek alapján a ragadozó erdős és nyílt terepen egyaránt vadászott.[38] Lehetséges, hogy az észak- és dél-amerikai Smilodon-fajok közötti különbségek zsákmányállataik különbözőségére vezethetők vissza.[15] Bár egyes szerzők feltételezik, hogy a kardfogú tigris nem ette meg a csontokat és zsákmánya maradékán a kisebb dögevők lakmározhattak;[39] a megkövült ürülékében Mylodon elcsontosodott bőrfüggelékeit és lámák sajkacsontját találták. Az ürülékvizsgálat arra is bizonyítékul szolgált, hogy a Smilodon nem specializálódott annyira a nagy testű zsákmányra, mint korábban gondolták.[40] A La Breából származó fogak kopási mintázata is alátámasztja a csontfogyasztást.[41] Korábban felmerült, hogy a kardfogú tigris maga nem is vadászott, csak más ragadozók elejtett zsákmányán élt és hatalmas szemfogai azt a célt szolgálták, hogy fenyegetően mutogatva őket elűzze a farkasokat és egyéb ragadozókat. Mivel azonban hasonló életmódra nem ismerünk mai példákat, ezt az elképzelést ma már nem támogatják.[42][43]

Zsákmányszerzése

[szerkesztés]
Kardfogú tigrisnek tulajdonított megkövült nyomok Argentínában

A Smilodon agyának felépítése hasonló volt a mai macskákéhoz, vagyis hallása, látása, mozgáskoordinációja is hasonló lehetett. Szemei viszonylag kicsik voltak és nem néztek annyira előre mint a macskáké, vagyis nem lehetett annyira jó a térlátása, amely inkább a fák ágai közötti mozgást segíti.[43] A kardfogú tigris valószínűleg elrejtőzött a sűrű növényzetben és inkább lesből támadott.[44] Erre utal rövid farka is, amely nem segíthette a futás közbeni egyensúlyozást.[45] Míg őse, a Megantereon ügyesen mászhatott fára, a Smilodon nagyobb súlya és mászáshoz szükséges alkalmazkodások hiánya miatt feltehetően csak a földön mozgott.[46] A neki tulajdonított argentínai nyomok alapján karmait teljesen vissza tudta húzni, a talpán járt, mancsait nem tudta lényegesen oldalt fordítani és első végtagjai erőteljesebbek voltak a hátsóknál.[47]

Sarokcsontja viszonylag hosszú volt, vagyis jól ugrott.[21] Első lábainak jól fejlett hajlító és feszítő izmai lehetővé tették a nagytestű zsákmány földre döntését és lefogását. A S. fatalis felkarcsontjának keresztmetszéből kiderül, hogy külső kemény rétege úgy megvastagodott, hogy nagyobb terhelést bírt ki bármely ma élő nagymacskáénál, sőt a kihalt amerikai oroszlánénál is. Combcsontjának felépítése nem tért el az ismert macskaféléktől.[48] Hosszú szemfogai viszonylag törékenyek voltak, különösen ha csontra harapott velük, ezért feltehetően erős mancsaival teperte le áldozatát, majd szemfogaival mély szúrt, vágott sebeket ejtett rajta, nem fojtogatta harapásával, mint a modern macskafélék.[48] Néha így is eltörtek a fogai, de ezeket a sérüléseket feltehetően nem vadászat, hanem egymás között, vagy más nagyragadozókkal vívott harcokban szerezték.[46]

A kardfogú tigris állkapcsainak mozgása (A) és különféle méretű zsákmányállat nyakába való harapásrekontrukciója (B, C)

A kardfogú tigris ölési technikája vitatott. A legismertebb nézet szerint szemfogait mélyen beledöfte az áldozatába, lehetőleg a torkába, amitől az igen hamar kimúlt.[48][49] Egy másik hipotézis szerint a zsákmány hasát célozta meg, bár a has ívelése miatt nehezen tudhatott szélesre tátott szájjal beleharapni.[50] Harapása mechanizmusát illetően a leginkább elfogadott a "nyíró" modell, mely szerint a nyak alsó izmai is segítettek az állkapocsizmoknak a harapás erejének növelésében. Ezzel szemben a Homotherium koponyájának felépítése azt sugallja, hogy az oroszlánéhoz hasonló, szorító jellegű harapása lehetett, vagyis a két faj vadászati technikája eltért, más ökológiai fülkét tölthettek be.[51] Az alsó állkapocs pereme megerősíthette a csontot a harapáskor fellépő feszítő hatásokkal szemben.[52]

S. fatalis koponyarekonstrukciója és rajza szélesre nyitott szájjal
S. fatalis koponyarekonstrukciója és rajza szélesre nyitott szájjal

A behajló alsó metszőfogak segíthették a zsákmány helyben tartását, míg a tigris beledöfte szemfogait. A szemfog koronája megnagyobbodott felületen illeszkedett az ínnyel, ami egyrészt stabilizálta a fogat, másrészt az állat jobban érzékelte, hogy milyen mélyre hatolt a foga. A kardfogú macskaféléknek általában megnagyobbodott infraorbitális nyílásuk (ezen keresztül haladnak át az bajusz érzőszőreihez kapcsolódó idegek) volt a felső állkapcson, ami segítette a látótéren kívüli érzékelést és azt, hogy ne terheljék túl törésre hajlamos fogaikat. Pengeszerű tépőfogaival könnyen vághatta át a zsákmány bőrét és húsát. Kis méretű zápfogai kevésbé voltak alkalmasak a csontok elroppantására, mint a mai macskáké.[43] A mai macskafélékhez hasonlóan a húst nem az elülső metszőfogaival, hanem oldalsó tépőfogaival haraphatta, így a hatalmas szemfogak nem akadályozták a táplálkozást.[53] A kardfogú macskák fogainak kopását vizsgáló tanulmány szerint a Smilodon legalább úgy tudta elroppantani a csontokat, mint egy oroszlán és hatékonyan tudta lefejteni a húst a zsákmány csontjairól, anélkül, hogy ebben szemfogai akadályozták volna.[54]

Bár a Smilodon testfelépítése erőteljesebb volt a többi nagymacskánál, harapása gyengébb volt. A mai nagymacskák koponyáján a járomív igen jól fejlett, míg a kardfogú tigrisé kisebb volt; ez vékonyabb, kevésbé erős állkapocsizmokat jelentett. Egyes becslések szerint harapásának ereje alig harmada volt az oroszlánénak.[55][56] A jelek szerint minél nagyobbak voltak egy kardfogú macskafaj szemfogai, annál gyengébb volt a harapása. A szemfogak oldalirányú terhelhetősége a harapás erejéhez viszonyítva viszont nagyobb volt a kardfogú macskáknál, mint a modern nagymacskáknál.[57]

A Smilodon 110 foknyira tudta szétnyitni állkapcsait, míg a mai oroszlán csak 65 fokig képes erre;[58][59] vagyis nagy fogai ellenére képes volt fogaival megragadni áldozatát.[53]

Társas élete

[szerkesztés]
Két kardfogú tigris megtámadja a Paramylodon-ok csoportját (1921-es rajz)

Nem tudjuk, hogy a kardfogú tigrisek társas állatok voltak-e. Egy vizsgálat szerint az afrikai ragadozók közül az olyan falkában élő állatok, mint az oroszlán vagy a foltos hiéna, hajlamosabbak reagálni a bajba került zsákmányállatok segítségkérő kiáltásaira. Tekintve, hogy a S. fatalis csontjai nagy mennyiségben kerültek elő a La Brea kátránytavakból, ahová nyilván a beleragadt patások bőgése vonzotta őket, talán ők is csoportokban élhettek.[60] Ennek a gondolatmenetnek ellentmond, hogy a nehéz kardfogú tigrisek könnyebben belesüllyedtek a kátrányba, mint a könnyebb ragadozók vagy intelligensebb állatok időben észlelhették a veszélyt. Az eredeti vizsgálatot is kritizálták, ahol egy magnóról lejátszott hangjelzést adtak, de vizuális és szag alapú megerősítést nem kaptak a ragadozók. Ezenkívül Indiában a magányos tigrisek is összegyűlnek néha egy-egy elejtett tetem körül.[61]

Oroszlánfalka kafferbivalyra támad. Lehet hogy a kardfogú tigris is falkában vadászott?

A társas életmódra utalhat, hogy néhány fosszílián begyógyult sebek nyomait találták és a lábadozás során talán a társai látták el élelemmel a sérült állatot.[62][63] Bár a macskafélék súlyos csonttörésekből is felgyógyulnak és hosszabb ideig is kibírják élelem nélkül, ha víz amúgy rendelkezésükre áll,[64] megtalálták egy olyan kardfogú tigris csontjait is, amely súlyos csípőrendellenességgel született és megérte a felnőttkort, bár vadászni nem volt képes. Minden bizonnyal a társai vagy szülei látták el.[65] A többi macskaféléhez képest a Smilodon agya viszonylag kisebb volt; egyes kutatók szerint túl kicsi ahhoz, hogy társas állat legyen.[66] Egy másik közlemény azonban nem talált összefüggést a mai nagymacskák agymérete és szociális élete között.[67] Az is a Smilodon-falkák ellen szól, hogy mivel a növényzetben elbújva, lesből vadászhatott, nem volt szüksége társakra a préda elejtéséhez, mint pl. a zsákmányt hosszabban üldöző oroszlánoknak vagy gepárdoknak.[64] Másrészt viszont a territóriuma megvédéséhez szüksége lehetett társak segítségére, akárcsak a mai oroszlánoknak.[43]

Szexuális dimorfizmusából (illetve annak hiányából) következtetni lehet szaporodási szokásaira is. Mivel a nemi kétalakúság mértéke igen alacsony, a hímek nem versengtek jelentős mértékben a nőstényekért. Ha falkában éltek, a hímek és nőstények monogám párokat alkothattak, ellentétben pl. az amerikai oroszlánnal.[24][25][26] Egyes csontokon más Smilodon-ok harapásnyomait találták, amelyek a territóriumért, nőstényért, vagy elejtett zsákmányért vívott harcok maradványai lehettek.[43] Argentínában két olyan S. populator-koponya is előkerült, melyen halálos harapásnyomok (más vélemény szerint patarúgás) nyomai látszanak. Ha valóban másik kardfogú tigristól származnak, az halálig tartó küzdelmekről tanúskodik (ahogyan az néhány mai nagymacskánál is előfordul).[68] Egyes feltevések szerint a hatalmas szemfogak is szexuális dimorfizmus jelei lehettek és a hímek ezekkel félemlítették meg vetélytársaikat, illetve imponáltak a nőstényeknek. A test- és fogméret statisztikai vizsgálata azonban nem támasztja alá ezt a hipotézist.[69]

Ecuadorban három olyan S. fatalis-csontvázat ástak ki, amelyek feltehetően egy családhoz tartozhattak. Két állat serdülőkorú (két évesként még növésben voltak) volt a halála idején és fogazatuk egyforma eltérése miatt testvérek lehettek. A mellettük talált felnőtt feltehetőleg az anyjuk volt.[70] A Smilodon nyelvcsontjának szerkezete alapján tudott üvölteni, amivel fajtársainak jelezhetett.[71][72]

Egyedfejlődése

[szerkesztés]
Fiatal S. fatalis-ok koponyájának alsó oldala; látszanak a tejfogakat felváltó végső szemfogak

A Smilodon kardfoga 12-19 hónaposa korában indult fejlődésnek, röviddel azután, hogy teljesen kibújtak tejfogai. A tej- és felnőtt szemfogak mintegy 11 hónapig egymás mellett voltak jelen a szájában. Az erőteljes harapáshoz szükséges izmok is kb. másfél évesen fejlődtek ki, nyolc hónappal korábban, mint a mai oroszlánnál. A tejfogak 23-30 hónaposan hullottak ki, végleges szemfogai pedig erőteljes növekedésbe (7mm/hónap egy 12 hónapon át) kezdtek. Végső méretüket 3 évesen érték el, később, mint a modern nagymacskák. A La Brea kátránytavakban alig találni kölyök- vagy serdülőkorú kardfogú tigriseket; ők valószínűleg még nem jártak vadászni és búvóhelyeiken várták szüleik visszatértét.[73][74][75]

A kölykök a felnőttekhez hasonlóan vaskos, erőteljes felépíésűek voltak. Növekedési görbéjük összevethető a kortárs amerikai oroszlánéval.[76] A mai tigrisekhez hasonlóan igen gyorsan nőttek, de a növekedési periódus végéig szüleik gondoskodására szorultak.[70]

Betegségei

[szerkesztés]

Számos megkövült Smilodon-csonton találták olyan betegségek jeleit, mint a csigolyaízületek gyulladása vagy hiperoszteózis (a csontszövet túlnövekedése), de sérülések jeleit is.[77] Egy ezer koponyát vizsgáló közlemény szerint több mint harmaduk falcsontja (ahol a nagy állkapocsizmok tapadnak) erodált volt. A csontok meggyengülése, elvékonyodása, mikrotörései az állkapcsok erős, fogakkal döfő mozdulataival járó igénybevétel, mechanikai stressz eredménye.[78] A kátránytavakba fulladt példányoknál gyakori volt a felkarcsont csontos kinövése ott, ahol a deltaizom kapcsolódott hozzájuk; ez az az erős igénybevétel jele, ahogyan az állat erős első mancsaival próbálta lerántani zsákmányát. Gyakoriak szegycsontsérülések is, amikor a tigris és az áldozat teste egymáshoz csapódik.[43] A S. fatalis példányok 4,3% volt sérült (viszonylag gyakoriak a váll és az ágyékcsigolyák sérülései), szemben az óriásfarkasok 2,8%-ával; vagyis a lesből támadás kockázatosabb volt, mint az üldözés.[79]

Csapdába esett tigrisek

[szerkesztés]
S. fatalis és óriásfarkas csontváza egy kátrányba ragadt Paramylodon mellett

A föld alatti kőolajlelőhelyekről felszivárgó természetes aszfalt sok helyütt tavakba gyűlt és csapdába ejtette az állatokat. A beleragadó állatok vészkiáltásaira megérkeztek a környék ragadozói, amelyek aztán maguk is csapdába estek. A legismertebb ilyen helyszín a kaliforniai La Brea, ahonnan több mint 166 ezer Smilodon-csont került elő.[80] Az itteni kátránygödrök üledéke nagyjából 40 ezer évvel ezelőttől 10 ezer évvel ezelőttig gyűlt. A környék ragadozóit és dögevőit vonzotta a könnyű zsákmány reménye; az itt talált csontok 90%-a ragadozóhoz tartozott.[81]

Hasonló, bár kevésbé gazdag lelőhely a perui Talara kátránygödrei, ahol szintén megtalálták a kardfogú tigris csontjait. Az itteni csontok többsége azonban törött vagy kopott. Talán a kátrány volt túl sekély és a kapálózó állatok összetörték az előzőleg pórul jártak csontjait. Az itteni ragadozó nagy hányada serdülőkorú; feltehetően az idősebbek vagy tapasztalatuknak vagy erejüknek köszönhetően nagyobb eséllyel szabadultak ki a kátrány fogságából.

A csontok más okból is összegyűlhetnek egy helyen. A brazíliai Lagoa Santa-beli barlangok, ahol Lund az első Smilodon példányokat találta, szintén sok csontot tartalmaztak, amit Lund azzal magyarázott, hogy a nagymacskák oda hordták a zsákmányukat, de valószínűbb, hogy a felszíni vízfolyások mosták le az elpusztult állatok tetemeit a barlangokba.[81]

Elterjedése és élőhelye

[szerkesztés]
S. fatalis csontváza az Ősi Élet Múzeumában (Lehi, Utah)

A Smilodon-ok 2,5 millió évvel ezelőttől 10 ezer évvel ezelőttig éltek és ezzel valószínűleg a legkésőbb kihalt kardfogú macskáknak tekinthetők.[21] Feltehetően zárt terepen, erdőkben és bozótosokban élt.[82] Mind Észak-, mind Dél-Amerikában széleskörűen elterjedt. Legészakibb kövületét a kanadai Alberta tartományban találták meg.[83] Észak-Amerika ekkor változatos élőhelyeket nyújtott: a déli szubtrópusi erdőktől és szavannáktól az északi, mamutok járta tundrasztyeppig. Az erdők, bozótosok, füves síkságok számos nagytestű növényevőt: lovakat, bölényeket, antilopokat, szarvasokat, tevéket, mamutokat, masztodonokat, óriáslajhárokat tartottak el. Rájuk a Smilodon-on kívül más kardfogú macskák (Homotherium és Xenosmilus), óriásfarkasok, rövidfejű medvék, amerikai oroszlánok vadásztak.[11][81][84] Az utóbbiak hasonló méretűek voltak, mint a kardfogú tigrisek és valószínűleg ugyanazokat a növényevőket zsákmányolták.[85]

A középső pleisztocén során a S. gracilis átvándorolt Dél-Amerikába, ahol a kontinens keleti felén kiaakult belőle a S. populator. A pleisztocán végén a S. fatalis is követte, de csak nyugaton sikerült megvetnie a lábát és a két faj életterét valószínűleg az Andok lánca választotta el egymástól.[14][15][21] Az elválasztás azonban nem volt tökéletes, 2018-ban egy S. fatalis-koponyát találtak a keleti Uruguayban.[86] Észak- és Dél-Amerika összekapcsolódásakor az olyan északi növényevők is délre vándoroltak, mint az ormányosok, lovak, tevék és szarvasok és együtt éltek az őshonos toxodonokkal, litopternákkal, óriáslajhárokkal és glyptodonokkal. Az őshonos erszényes ragadozók (mint a kardfogú Thylacosmilus) a pliocénra kihaltak és helyüket északi kutyafélék, medvék, nagymacskák vették át.[11]

Míg a Homotherium soha nem tudott elterjedni Dél-Amerikában, a S. populator igen sikeresnek bizonyult. Korábban a Thylacosmilus és rokonainak kihalását a kardfogú tigrisek számlájára írták, de a jelek szerint még a nagymacskák megjelenése előtt eltűntek. A Smilodon megérkezésekor az óriás, röpképtelen gyilokmadarak (Phorusrhacidae) voltak a csúcsragadozók Dél-Amerikában.[11] A S. populator méretnövekedésének egyik oka a vetélytársnéküliség lehetett; valamivel érkezése előtt halt ki minden idők egyik legnagyobb ragadozó emlőse, az Arctotherium angustidens medvefaj, melynek egyes példányai elérhették az 1200 kg-ot.[85] Az izotópvizsgálatok alapján a S. populator északi rokonaival ellentétben a nyílt füves területeken is vadászott, vagyis sok szempontból a mai oroszlánra hasonlított. Legfőbb vetélytársa a kutyaféle Protocyon lehetett, míg a jaguár inkább kisebb testű zsákmányra specializálta magát.[87][88]

Kihalása

[szerkesztés]
Smilodon fatalis (balra) és amerikai oroszlán csontváza (George C. Page Museum)

A kardfogú tigrisek 10 ezer évvel ezelőtt, a pleisztocénkori megafauna kihalása során tűntek el. Valószínűleg kipusztultak korábbi zsákmányállatai, és kisebb, fürgébb fajok (mint pl. a szarvasok) váltották fel őket. Eszerint túlzott mértékben a nagyvadakra specializálta magát és nem volt képes alkalmazkodni a megváltozott körülményekhez.[48] Ennek némileg ellentmond, hogy a fogkopási vizsgálatok nem mutatják élelemhiány jelét.[89] Eltűnését az éghajlat változásával, illetve az Amerikában megjelenő ember konkurenciájával is magyarázzák.[89]

Korábban feltételezték, hogy a kardfogú macskaféléket, a Smilodon-t és a Homotherium-ot a gyorsabb, jobban alkalmazkodó modern nagymacskák szorították ki. Egyes vélemények szerint állandóan növő, hosszú fogaik a táplálkozásban is zavarták őket. Azonban néhány modern jellegű, gyors macskaféle, mint az amerikai oroszlán és az amerikai gepárd (Miracinonyx) ugyanekkor pusztult ki. A kardfogúság sem lehetett hátrányos, hiszen az evolúció során számos alkalommal, egymástól független csoportokban is kifejlődött.[90]

A legfiatalabb ismert Smilodon fatalis példányt a Tennessee állambeli First American Cave barlangban találták és az szénizotópos kormeghatározás szerint 10 200 (más mérés alapján 11 130) éves.[91] however, the most recent "credible" date has been given as 11,130 BP.[92] A La Breában kiásott utolsó S. fatalis-t 13 025 évere becslik.[93] A Smilodon populator legfiatalabb maradványait Chile déli részén, Soria közelében fedezték fel a Cueva del Medio barlangban. Kora 10 935–11 209 év.[94]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b c d e Antón 2013, 3–26. o.
  2. ↑ Lund, P. W.. Blik paa Brasiliens Dyreverden för sidste Jordomvæltning (dán nyelven). Copenhagen: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger, 54–57. o. (1842) 
  3. ↑ a b c d e f g h i j Antón 2013, 108–154. o.
  4. ↑ Leidy, J. (1869). „The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska: Including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America”. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 7, 366–367. o. DOI:10.5962/bhl.title.20910.  
  5. ↑ a b Cope, E. D. (1880. december 1.). „On the extinct cats of America”. The American Naturalist 14 (12), 833–858. o. DOI:10.1086/272672. JSTOR 2449549.  
  6. ↑ Smilodon: The Iconic Sabertooth, Smilodon from South Carolina: Implications for the taxonomy of the genus (angol nyelven), Baltimore: Johns Hopkins University Press, 76–95. o. (2018. november 2.). ISBN 978-1-4214-2557-3 
  7. ↑ Berta, A. (1987). „The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of its relationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini)”. Bulletin of the Florida State Museum 31, 1–63. o.  
  8. ↑ Churcher, C. S.. The status of Smilodontopsis (Brown, 1908) and Ischyrosmilus (Merriam, 1918): a taxonomic review of two genera of sabretooth cats (Felidae, Machairodontinae). Royal Ontario Museum, 14–34. o.. DOI: 10.5962/bhl.title.52222 (1984). ISBN 978-0-88854-305-9 
  9. ↑ a b Berta, A. (1985). „The status of Smilodon in North and South America”. Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County 370, 1–15. o.  
  10. ↑ (2003) „Extinction and re-evolution of similar adaptive types (ecomorphs) in Cenozoic North American ungulates and carnivores reflect van der Hammen's cycles”. Die Naturwissenschaften 90 (3), 131–135. o. DOI:10.1007/s00114-002-0392-1. PMID 12649755.  
  11. ↑ a b c d e f g Antón 2013, 65–76. o.
  12. ↑ Christiansen, P. (2008). „Evolution of skull and mandible shape in cats (Carnivora: Felidae)”. PLOS ONE 3 (7), e2807. o. DOI:10.1371/journal.pone.0002807. PMID 18665225. PMC 2475670.   „open access” publikáció – ingyenesen elolvasható
  13. ↑ (2017. október 19.) „Evolutionary History of Saber-Toothed Cats Based on Ancient Mitogenomics”. Current Biology 27 (21), 3330–3336.e5. o. DOI:10.1016/j.cub.2017.09.033. PMID 29056454.  
  14. ↑ a b c (2011) „New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange”. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2), 468–478. o. DOI:10.1080/02724634.2011.550366. JSTOR 25835839.  
  15. ↑ a b c d (1990) „Relationships between North and South American Smilodon”. Journal of Vertebrate Paleontology 10 (2), 158–169. o. DOI:10.1080/02724634.1990.10011804. JSTOR 4523312.  
  16. ↑ (2008) „New postcranial remains of Smilodon populator Lund, 1842 from South-Central Brazil”. Revista Brasileira de Paleontologia 11 (3), 199–206. o. DOI:10.4072/rbp.2008.3.06.  
  17. ↑ What Is a Sabertooth?. University of California Museum of Paleontology, 2005. december 1. (Hozzáférés: 2012. június 12.)
  18. ↑ (1992) „Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea”. Proceedings of the National Academy of Sciences 89 (20), 9769–9773. o. DOI:10.1073/pnas.89.20.9769. PMID 1409696. PMC 50214.  
  19. ↑ (2005) „Evolution of the extinct sabretooths and the American cheetah-like cat”. Current Biology 15 (15), R589–R590. o. DOI:10.1016/j.cub.2005.07.052. PMID 16085477.  
  20. ↑ (2006) „Majestic killers: the sabre-toothed cats (Fossils explained 52)”. Geology Today 22 (4), 150–157. o. DOI:10.1111/j.1365-2451.2006.00572.x.  
  21. ↑ a b c d e f g The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History. Columbia University Press, 57–58, 67–68. o. (1997). ISBN 978-0-231-10229-2. OCLC 34283113 
  22. ↑ What Is a Sabertooth?. University of California Museum of Paleontology. (Hozzáférés: 2013. április 8.)
  23. ↑ (2008) „Long in the tooth: evolution of sabertooth cat cranial shape”. Paleobiology 34 (3), 403–419. o. DOI:10.1666/07061.1. ISSN 0094-8373.  
  24. ↑ a b (2002) „Sexual dimorphism, social behavior and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1), 164–169. o. DOI:[0164:sdsbai2.0.co;2 10.1671/0272-4634(2002)022[0164:sdsbai]2.0.co;2]. JSTOR 4524203.  
  25. ↑ a b (2010) „Sexual dimorphism and ontogenetic growth in the American lion and sabertoothed cat from Rancho La Brea”. Journal of Zoology 280 (3), 271–279. o. DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00659.x.  
  26. ↑ a b (2012) „Variation in Craniomandibular Morphology and Sexual Dimorphism in Pantherines and the Sabercat Smilodon fatalis”. PLOS ONE 7 (10), e48352. o. DOI:10.1371/journal.pone.0048352. PMID 23110232. PMC 3482211.  
  27. ↑ a b c (2005) „Body size of Smilodon (Mammalia: Felidae)”. Journal of Morphology 266 (3), 369–84. o. DOI:10.1002/jmor.10384. PMID 16235255.  
  28. ↑ Saber-Toothed Cat, Smilodon fatalis'. San Diego Zoo Global, 2009. január 1. [2013. február 3-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2013. május 7.)
  29. ↑ Sorkin, B. (2008). „A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators”. Lethaia 41 (4), 333–347. o. DOI:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.  
  30. ↑ (2020. november 2.) „An extremely large saber-tooth cat skull from Uruguay (late Pleistocene–early Holocene, Dolores Formation): body size and paleobiological implications”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 44 (2), 332–339. o. DOI:10.1080/03115518.2019.1701080.  
  31. ↑ „Hallazgo inédito en Miramar: huellas fosilizadas de un gran tigre dientes de sable”, 0223.com.ar, 0223, 2016. május 26. (Hozzáférés: 2016. május 28.) (spanyol nyelvű) 
  32. ↑ Perkins, Sid (2016. június 10.). „First fossil footprints of saber-toothed cats are bigger than Bengal tiger paws”. Science. DOI:10.1126/science.aag0602.  
  33. ↑ a b Antón 2013, 157–176. o.
  34. ↑ (2010) „Why the leopard got its spots: relating pattern development to ecology in felids”. Proceedings of the Royal Society B 278 (1710), 1373–1380. o. DOI:10.1098/rspb.2010.1734. PMID 20961899. PMC 3061134.  
  35. ↑ a b (2004) „Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 205 (3–4), 199–219. o. [2011. november 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1016/j.palaeo.2003.12.008. (Hozzáférés: 2023. január 25.)  
  36. ↑ Feranec, R. S. (2005). „Growth rate and duration of growth in the adult canine of S. gracilis and inferences on diet through stable isotope analysis”. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 45 (4), 369–377. o.  
  37. ↑ (2019) „Causes and Consequences of Pleistocene Megafaunal Extinctions as Revealed from Rancho La Brea Mammals”. Current Biology 29 (15), 2488–2495. o. DOI:10.1016/j.cub.2019.06.059. PMID 31386836.  
  38. ↑ (2020. július 14.) „Isotopic paleoecology (δ13C, δ18O) of a late Pleistocene vertebrate community from the Brazilian Intertropical Region” (angol nyelven). Revista Brasileira de Paleontologia 23 (2), 138–152. o. [2020. július 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.4072/rbp.2020.2.05. ISSN 2236-1715. (Hozzáférés: 2023. január 25.)  
  39. ↑ (1990) „Molar microwear and diet in large carnivores: inferences concerning diet in the sabretooth cat, Smilodon fatalis”. Journal of Zoology 222 (2), 319–340. o. DOI:10.1111/j.1469-7998.1990.tb05680.x.  
  40. ↑ (2022. július 31.) „A Possible Smilodon (Mammalia, Felidae) Coprolite from the Pleistocene of Argentina” (angol nyelven). PALAIOS 37 (7), 402–410. o. DOI:10.2110/palo.2021.056. ISSN 1938-5323.  
  41. ↑ (2018. november 2.) „Sabertooth Cats with Toothaches: Impacts of Dental Injuries on Feeding Behavior in Late Pleistocene Smilodon Fatalis (Mammalia, Felidae) from Rancho la Brea (Los Angeles, California)”. Geological Society of America Abstracts with Programs 50 (6), 322567. o. DOI:10.1130/abs/2018AM-322567.  
  42. ↑ Van Valkenburgh, B. (1991). „Iterative evolution of hypercarnivory in canids (Mammalia: Carnivora): evolutionary interactions among sympatric predators”. Paleobiology 17 (4), 340–362. o. DOI:10.1017/S0094837300010691. JSTOR 2400749.  
  43. ↑ a b c d e f Antón 2013, 176–216. o.
  44. ↑ Gonyea, W. J. (1976). „Behavioral implications of saber-toothed felid morphology”. Paleobiology 2 (4), 332–342. o. DOI:10.1017/S0094837300004966. JSTOR 2400172.  
  45. ↑ What Is a Sabertooth?. Berkeley.edu. (Hozzáférés: 2017. június 1.)
  46. ↑ a b Anton, Mauricio. Sabertooth (2013. november 2.) 
  47. ↑ (2019. november 2.) „Large Carnivore Footprints from the Late Pleistocene of Argentina”. Ichnos 26 (2), 119–126. o. DOI:10.1080/10420940.2018.1479962.  
  48. ↑ a b c d (2010) „Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, Smilodon fatalis”. PLOS ONE 5 (7), e11412. o. DOI:10.1371/journal.pone.0011412. ISSN 1932-6203. PMID 20625398. PMC 2896400.   „open access” publikáció – ingyenesen elolvasható
  49. ↑ (2007) „Supermodeled sabercat, predatory behavior in Smilodon fatalis revealed by high-resolution 3D computer simulation”. PNAS 104 (41), 16010–16015. o. DOI:10.1073/pnas.0706086104. PMID 17911253. PMC 2042153.  
  50. ↑ Anyonge, W. (1996). „Microwear on canines and killing behavior in large carnivores: saber function in Smilodon fatalis”. Journal of Mammalogy 77 (4), 1059–1067. o. DOI:10.2307/1382786. JSTOR 1382786.  
  51. ↑ (2018) „Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats”. Current Biology 28 (20), 3260–3266.e3. o. DOI:10.1016/j.cub.2018.08.012. PMID 30293717.  
  52. ↑ (2014) „Jaw function in Smilodon fatalis: a reevaluation of the canine shear-bite and a proposal for a new forelimb-powered class 1 lever model”. PLOS ONE 9 (10), e107456. o. DOI:10.1371/journal.pone.0107456. ISSN 1932-6203. PMID 25272032. PMC 4182664.   „open access” publikáció – ingyenesen elolvasható
  53. ↑ a b (1998) „Reconstructed facial appearance of the sabretoothed felid Smilodon”. Zoological Journal of the Linnean Society 124 (4), 369–386. o. DOI:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00582.x.  
  54. ↑ (2022. november 2.) „Sabertooth carcass consumption behavior and the dynamics of Pleistocene large carnivoran guilds”. Scientific Reports 12 (1), 6045. o. DOI:10.1038/s41598-022-09480-7. PMID 35501323. PMC 9061710.  
  55. ↑ Hecht, J. (2007. október 1.). „Sabre-tooth cat had a surprisingly delicate bite”. New Scientist.  
  56. ↑ Wroe, S. (2004). „Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa”. Proceedings of the Royal Society 272 (1563), 619–25. o. [2013. augusztus 25-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1098/rspb.2004.2986. PMID 15817436. PMC 1564077. (Hozzáférés: 2023. január 25.)  
  57. ↑ Christiansen, P. (2007). „Comparative bite forces and canine bending strength in feline and sabretooth felids: implications for predatory ecology”. Zoological Journal of the Linnean Society 151 (2), 423–437. o. DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00321.x.  
  58. ↑ (2011) „Sabretoothed carnivores and the killing of large prey”. PLOS ONE 6 (10), e24971. o. DOI:10.1371/journal.pone.0024971. PMID 22039403. PMC 3198467.   „open access” publikáció – ingyenesen elolvasható
  59. ↑ Martin, L. D. (1980). „Functional morphology and the evolution of cats”. Transactions of the Nebraska Academy of Sciences 8, 141–154. o.  
  60. ↑ (2009) „Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon”. Biology Letters 5 (1), 81–85. o. DOI:10.1098/rsbl.2008.0526. PMID 18957359. PMC 2657756.  
  61. ↑ Kiffner, C. (2009). „Coincidence or evidence: was the sabretooth cat Smilodon social?”. Biology Letters 5 (4), 561–562. o. DOI:10.1098/rsbl.2009.0008. PMID 19443504. PMC 2781900.  
  62. ↑ Heald, F. (1989). „"Injuries and diseases in Smilodon californicus Bovard, 1904, (Mammalia, Felidae) from Rancho La Brea, California”. Journal of Vertebrate Paleontology 9 (3), 24A. o.  
  63. ↑ (2020. november 2.) „Computed tomography reveals hip dysplasia in Smilodon: Implications for social behavior in an extinct Pleistocene predator”.  
  64. ↑ a b (2003) „Assessing behavior in extinct animals: was Smilodon social?”. Brain, Behavior and Evolution 61 (3), 159–164. o. DOI:10.1159/000069752. PMID 12697957.  
  65. ↑ (2021) „Computed tomography reveals hip dysplasia in the extinct Pleistocene saber-tooth cat Smilodon”. bioRxiv 11 (1), 21271. o. DOI:10.1101/2020.01.07.897348. PMID 34711910. PMC 8553773.  
  66. ↑ Radinsky, L. B. (1975). „Evolution of the felid brain”. Brain, Behavior and Evolution 11 (3–4), 214–254. o. DOI:10.1159/000123636. PMID 1181005.  
  67. ↑ (2009) „Brain size of the lion (Panthera leo) and the tiger (P. tigris): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity”. Biological Journal of the Linnean Society 98 (1), 85–93. o. DOI:10.1111/j.1095-8312.2009.01249.x.  
  68. ↑ (2019) „Evidence of intraspecific agonistic interactions in Smilodon populator (Carnivora, Felidae)”. Comptes Rendus Palevol 18 (4), 449–454. o. DOI:10.1016/j.crpv.2019.02.006.  
  69. ↑ (2019. november 2.) „Static scaling and the evolution of extreme canine size in a saber-toothed cat (Smilodon fatalis)”. Integrative and Comparative Biology 59 (5), 1303–1311. o. DOI:10.1093/icb/icz054. PMID 31120517.  
  70. ↑ a b (2021. január 7.) „Smilodon fatalis siblings reveal life history in a saber-toothed cat”. iScience 24 (1), 101916. o. DOI:10.1016/j.isci.2020.101916. PMID 33532710. PMC 7835254.  
  71. ↑ The Great Cats. Rodale Pr, 26. o. (1991). ISBN 978-1-875137-90-9 
  72. ↑ Saber-Toothed Cats May Have Roared Like Lions. Scientific American , 2018 (Hozzáférés: 2018. október 29.)
  73. ↑ Dagger-like canines of saber-toothed cats took years to grow. ScienceDaily , 2015. július 1. [2015. július 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. július 2.)
  74. ↑ (2015. július 1.) „Using a novel absolute ontogenetic age determination technique to calculate the timing of tooth eruption in the saber-toothed cat, Smilodon fatalis”. PLOS ONE 10 (7), e0129847. o. DOI:10.1371/journal.pone.0129847. PMID 26132165. PMC 4489498.   „open access” publikáció – ingyenesen elolvasható
  75. ↑ Feranec, R. C. (2004). „Isotopic evidence of saber-tooth development, growth rate, and diet from the adult canine of Smilodon fatalis from Rancho La Brea”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 206 (3–4), 303–310. o. DOI:10.1016/j.palaeo.2004.01.009.  
  76. ↑ (2017. november 2.) „Did saber-tooth kittens grow up musclebound? A study of postnatal limb bone allometry in felids from the Pleistocene of Rancho La Brea”. PLOS ONE 12 (9), e0183175. o. DOI:10.1371/journal.pone.0183175. PMID 28953899. PMC 5617143.  
  77. ↑ (1987) „Patterns of paravertebral ossification in the prehistoric saber-toothed cat”. American Journal of Roentgenology 148 (4), 779–782. o. DOI:10.2214/ajr.148.4.779. PMID 3103404.  
  78. ↑ Duckler, G. L. (1997). „Parietal depressions in skulls of the extinct saber-toothed felid Smilodon fatalis: evidence of mechanical strain”. Journal of Vertebrate Paleontology 17 (3), 600–609. o. DOI:10.1080/02724634.1997.10011006.  
  79. ↑ (2017. november 2.) „Skeletal trauma reflects hunting behaviour in extinct sabre-tooth cats and dire wolves”. Nature Ecology & Evolution 1 (5), 0131. o. DOI:10.1038/s41559-017-0131. PMID 28812696.  
  80. ↑ (2015. szeptember 15.) „The Addition of Smilodon fatalis (Mammalia: Carnivora: Felidae) to the Biota of the Late Pleistocene Carpinteria Asphalt Deposits in California, with Ontogenetic and Ecologic Implications for the Species”. Science Series 42: Contributions in Science (A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt–Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea), 91–95. o, Kiadó: Natural History Museum of Los Angeles County. [2016. december 25-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2023. január 25.)  
  81. ↑ a b c Antón 2013, 30–33. o.
  82. ↑ (2013) „Cats in the forest: predicting habitat adaptations from humerus morphometry in extant and fossil Felidae (Carnivora)”. Paleobiology 39 (3), 323–344. o. DOI:10.1666/12001.  
  83. ↑ (2019. november 2.) „Late Pleistocene records of felids from Medicine Hat, Alberta, including the first Canadian record of the sabre-toothed cat Smilodon fatalis”. Canadian Journal of Earth Sciences 56 (10), 1052–1060. o. DOI:10.1139/cjes-2018-0272.  
  84. ↑ (2015. szeptember 15.) „Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications”. Science Series 42: Contributions in Science (A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt–Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea), 37–52. o, Kiadó: Natural History Museum of Los Angeles County. [2016. december 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2023. január 25.)  
  85. ↑ a b Sherani, S. (2016). A new specimen-dependent method of estimating felid body mass (No. e2327v2). PeerJ Preprints.
  86. ↑ (2018) „First record of Smilodon fatalis Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) in the extra-Andean region of South America (late Pleistocene, Sopas Formation), Uruguay: Taxonomic and paleobiogeographic implications”. Quaternary Science Reviews 180, 57–62. o. DOI:10.1016/j.quascirev.2017.11.024.  
  87. ↑ (2016. április 24.) „Paleobiology of sabretooth cat Smilodon population in the Pampean Region (Buenos Aires Province, Argentina) around the Last Glacial Maximum: Insights from carbon and nitrogen stable isotopes in bone collagen”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 463–474. o. DOI:10.1016/j.palaeo.2016.02.017.  
  88. ↑ Hays, B.: Saber-toothed cats were the lions of prehistoric South America. UPI Science News . UPI, 2016. március 21. (Hozzáférés: 2016. április 19.)
  89. ↑ a b (2012) „Implications of diet for the extinction of saber-toothed cats and American lions”. PLOS ONE 7 (12), e52453. o. DOI:10.1371/journal.pone.0052453. PMID 23300674. PMC 3530457.   „open access” publikáció – ingyenesen elolvasható
  90. ↑ Antón 2013, 217–230. o.
  91. ↑ Two New Studies of Sabertooth (Smilodon fatalis) Anatomy, 2011. július 8.
  92. ↑ Fiedel, Stuart. American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer, 21–37. o.. DOI: 10.1007/978-1-4020-8793-6_2 (2009). ISBN 978-1-4020-8792-9 
  93. ↑ (2009) „Compilation, calibration, and synthesis of faunal and floral radiocarbon dates, Rancho La Brea, California”. Contributions in Science 518, 1–16. o. DOI:10.5962/p.226783.  
  94. ↑ (2010) „New evidence of the sabertooth cat Smilodon (Carnivora: Machairodontinae) in the late Pleistocene of southern Chilean Patagonia”. Revista Chilena de Historia Natural 83 (2). DOI:10.4067/S0716-078X2010000200010.  

Források

[szerkesztés]

Fordítás

[szerkesztés]
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Smilodon című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Smilodon&oldid=27567351”