„A lovak evolúciója” változatai közötti eltérés
| [nem ellenőrzött változat] | [nem ellenőrzött változat] |
| 107. sor: | 107. sor: | ||
A genetikai vizsgálatok azt mutatják, hogy a késő pliocénben és a [[pleisztocén]]ben, körülbelül 3 millió - 10 000 évvel ezelőtt, Észak- és Dél-Amerikában három genetikailag divergens lófaj alkotott egy kládot. A 3 lófaj a következő: [[Hippidion]], [[Equus francisci]] és a valódi ló.<ref name = "WeinstockMolecularPerspective">{{cite journal |last=Weinstock |first=J. |authorlink= |coauthors=''et al.'' |year=2005 |month= |title=Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective |journal=[[PLoS Biology]] |volume=3 |issue=8 |pages=e241 |doi=10.1371/journal.pbio.0030241 |url=http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371%2Fjournal.pbio.0030241&ct=1 |accessdate=2008-12-19 |quote= }}</ref> |
A genetikai vizsgálatok azt mutatják, hogy a késő pliocénben és a [[pleisztocén]]ben, körülbelül 3 millió - 10 000 évvel ezelőtt, Észak- és Dél-Amerikában három genetikailag divergens lófaj alkotott egy kládot. A 3 lófaj a következő: [[Hippidion]], [[Equus francisci]] és a valódi ló.<ref name = "WeinstockMolecularPerspective">{{cite journal |last=Weinstock |first=J. |authorlink= |coauthors=''et al.'' |year=2005 |month= |title=Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective |journal=[[PLoS Biology]] |volume=3 |issue=8 |pages=e241 |doi=10.1371/journal.pbio.0030241 |url=http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371%2Fjournal.pbio.0030241&ct=1 |accessdate=2008-12-19 |quote= }}</ref> |
||
A Hippidion, amely eléggé rövid lábú lóféle volt, Dél-Amerikában jelent meg először; az ősei a [[nagy amerikai faunacsere]] idején délre költöztek, körülbelül 2.5 millió évvel ezelőtt.<ref name = "WeinstockMolecularPerspective"/> Amig nem vizsgálták meg a Hippidion és más újvilági pleisztocén kori lófélék [[DNS]]-ét, azt hitték, hogy a pliohippusokból fejlődött ki, de most már elfogadott, hogy a Hippidion egy valódi Equus, amely közeli rokonságban áll a [[ló]]val ''(Equus caballus)''.<ref name = "WeinstockMolecularPerspective"/><ref name = "AncientDNA">{{cite journal |last=Orlando |first=L. |authorlink= |coauthors=''et al.'' |year=2008 |month= |title=Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids |journal=[[Journal of Molecular Evolution]] |volume=66 |issue= |pages=533–538 |doi=10.1007/s00239-008-9100-x |url= |accessdate=2008-11-27 |quote= }}</ref> A lovak második dél-amerikai inváziója 1 millió évvel ezelőtt történt meg, de az „új telepesek” maradványaiból már jól ki lehet venni, hogy modern lovak voltak.<ref name = "AncientDNA"/> A Hippidion, amely úgy tűnik, hogy Dél-Amerika [[endemikus élőlény]]e, 13 000 éve halt ki.<ref name =WeinstockMolecularPerspective/> |
|||
Az Equus francisci, amely lehet, hogy Észak-Amerika endemikus lova, a pleisztocén korbeli jégmezőktől délre evolúált. Az állat Beringiából 31 000 éve halt ki, de végleg a Hippidionnal együtt mindegy 13 000 évvel ezelőtt.<ref name=WeinstockMolecularPerspective/> |
|||
Minden modern ló, köztük a szelidített ló, a [[Przsevalszkij-ló]] és minden kőkorszaki ló [[Németország]]ból, [[Szibéria|Szibériából]] és [[Alaszka|Alaszkából]] holarktikus fajok voltak, amelyek két nagy kládba csoportosultak.<ref name = WeinstockMolecularPerspective/><ref name = "VilaWidespreadOrigins">{{cite journal |last=Vila |first=C. |authorlink= |coauthors=''et al.'' |year=2001 |month= |title=Widespread Origins of Domestic Horse Lineages|journal=[[Science (journal)]] |volume=291 |issue= |pages= |doi= |url=http://www.uky.edu/Ag/Horsemap/Maps/VILA.PDF |format=PDF|accessdate=2008-12-19 |quote= }}</ref> Az egyik csoport valószínűleg csak Észak-Amerikában élt, és kihalt mielőtt a lovak szelidítése megkezdődött volna. A másik csoport elterjedési területe [[Közép-Európa|Közép-Európától]] Észak-Amerikáig ért, és ezekből szelidített az ember.<ref name = "VilaWidespreadOrigins"/><ref name = "JansenMtDNA">{{cite journal |last=Jansen |first=T. |authorlink= |coauthors=''et al.'' |year=2002 |month=July |title=Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=99 |issue=16 |pages=10905–10910 |doi=10.1073/pnas.152330099 |url=http://www.pnas.org/content/99/16/10905.full |accessdate=2008-12-19 |quote= }}</ref> |
|||
<timeline> |
<timeline> |
||
A lap 2009. augusztus 7., 11:27-kori változata
A lovak evolúciója bemutatja, hogyan lett a Hyracotherium nevű róka nagyságú, erdőlakó őslényből mai háziállatunk a ló. A paleozoológusoknak sikerült összeállítani egy majdnem teljes képet, a lovak „családfájáról”. Máig, egy más állatnak sem ilyen ismertek az ősei.
A lovak a páratlanujjú patások (Perissodactyla) rendjéhez tartoznak. Minden lófélének egy patás ujjban végződik a lába, felső ajkaik mozgékonyak, és fogazatuk hasonló. Ezek a jellemzőik arra utalnak, hogy közös ősük van a tapírfélékkel és az orrszarvúfélékkel. Az első páratlanujjú patások a késő paleocénben jelentek meg, 10 millió évvel a kréta-tercier kihalási esemény után. Ezek az állatok a trópusi erdőkhöz voltak szokva. Ma is a tapírok és egyes orrszarvúk ezt a helyet kedvelik, míg a lóvak kijöttek a keményebb éghajlatú, száraz sztyeppékre. Egyes Equus-fajok e két hely közti térséget választották élőhelyül.
A lovak legősibb rokonainak több, szétálló lábujja volt, ezek segítették őket járni az erdők puha talaján. Ahogyan a lófélék áttértek a levélevésből a legelésre, úgy a fogazatuk is alkalmazkodott. A fogak nagyobbak és erősebbek lettek. A lovak kijövetelét az erdőből, a sztyeppék terjeszkedése is elősegítette. Mivel a sztyeppén nem volt búvóhely, az állatok hosszabb és gyorsabb lábakat fejlesztettek, hogy elszaladhassanak a ragadozók elől. Hogy gyorsabb legyen a szaladás, a lovaknak idővel visszafejlődtek a lábujjaik, a harmadikon kívül; ez a lábujj látható a mai lónál is.
Tanulmányozásuk története
A lovak hiányoztak Amerikából, amíg a spanyol konkvisztádorok be nem hozták őket Európából, 1493-ban. Az elszabadult állatok hamar nagy csordákat alakítottak ki. A korai naturalista, Georges-Louis Leclerc Buffon, az 1760-as években arra a következtetésre jutott, hogy az újvilági állatok alsóbbrendűek, mint az európaiak, de aztán ezt a megjegyzést visszavonta.[1] 1807-ben, William Clark a Big Bone Lick-nél tett felfedező útja során, ló lábszár és lábfej csontokat talált. Ezeket a maradványokat Thomas Jeffersonnak küldte, aki Caspar Wistar anatómussal tanulmányozta őket, de egyik sem jött rá a valódi értékükre.[2]
Charles Darwin a Beagle-on való utazása során, fontos fosszilis felfedezéseket tett Patagóniában. 1833. október 10-én, az argentínai Santa Fe-nél „elcsodálkozott”, amikor egy lófogat talált ugyanabban a rétegben, amelyben az óriás armadillók (Glyptodon) voltak, és akkor úgy vélte, hogy egy felsőbb rétegből mosódott ide, később azonban ezt a feltevést már nem találta valószínűnek.[3] 1836-ban az expedició végeztével elvitte a fogat Richard Owennek, egy korabeli őslénykutatónak, aki megállapította, hogy a fog egy kihalt lóhoz tartozik, ennek az Equus curvidens nevet adta, és megjegyezte: „Az a tény, hogy egy nem, amely egyszer már kihalt, számba véve, hogy Dél-Amerikáról van szó, és aztán másodszor betelepült a Kontinensre, nem is a legcsekélyebb felfedezés Darwin úr őslénykutatási felfedezéseiből.”[2][4].
1848-ban, Joseph Leidy művében, melynek címe „On the fossil horses of America” alaposan tanulmányozta a pleisztocén korból való lómaradványokat, köztük a Természettudományi Akadémián (Academy of Natural Sciences) levőket is, és arra a következtetésre jutott, hogy legalább két észak-amerikai őslófaj létezett: az egyik az Equus curvidens, a másik az Equus americanus. Tíz évvel később rájött, hogy a második név már foglalt, ezért átnevezte Equus complicatusnak.[1] Az átnevezés évében, elutazott Európába, ahol Owen bemutatta Darwinnak.[5]
A ló első evoluciós családfáját Othniel Charles Marsh állította össze, az 1870-es években. Ennek megalkotásához az észak-amerikai felfedezésekből indult ki. A Hyracotheriumtól a mai lóig vezető útat Thomas Henry Huxley népszerűsítette, és manapság ez a legismertebb példa, amely bemutatja az evolúciót. Ez a kép majdnem minden biológiáról szóló könyvben megtalálható. A New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) létrehozott egy kiállítást, amely ezeket az átmeneti maradványokat mutatja be.
Amióta Huxley megalkotta a lovak családfáját, a felfedezett ősló-fajoknak a száma megnőtt és már nem olyan egyszerű „egyenes vonalba” helyezni őket, sőt evolúciójuk komplex és sokágú. Az egyenes vonalat, miszerint a Hyracotheriumból a ló fejlődött ki, és mindegyik ősló a másikból evolúált, elvetették, és kicserélték egy valódi családfára mutató képpel, amelyben a mai ló kifejlődésének története csak egy ág a „nagy képben”. 1951-ben, George Gaylord Simpson állította előszőr azt,[6] hogy a modern ló[7] (itt Equust érteni), nem a lovak családfájának a „remekműve”, hanem csak az egyetlen túlélője.
Az újabb és pontosabb adatok a maradványokról arról tanúskodnak, hogy a fajok közti átmenet nem volt olyan könnyű, mint ahogyan valamikor gondolták, sőt sok átmeneti faj még felfedezésre vár. De vannak olyan maradványok is amelyek egyenes átmenetet mutatnak, ilyen a Dinohippus és az Equus, és az Epihippus és a Mesohippus közti átmenetek, amelyek hirtelen, csak néhány millió év során zajlódtak le. Az anagenezis (egy állomány genetikai megváltozása) és a kladogenezis (egy állomány két ágra való válása) is megtörtént a lovak evolúciója során, ami azt jelenti, hogy sokszor az új fajok kortársak voltak az ősökkel. A lófélék megjelenése sem volt „egyenes” a Hyracotheriumtól a mai lóig: az állatok sokszor visszafejlődtek, sőt néha méretük is „összement”; a jellemzők csak egészben véve ismerhetők fel.[8]
Idővonal
Eocén és oligocén: az első lófélék
Hyracotherium
Az első állat, amely lószerű vonásokat viselt, az a Hyracotherium. Az első Hyracotherium-kövületekre 1839-ben bukkantak az angliai Kent grófságban. Sir Richard Owen angol tudós úgy találta, hogy a lelet a nyúl és a szirtiborzfélék keresztezésére hasonlít, ezért nevezte el Hyracotherium leporinumnak, vagyis „nyúlszerű szirti borz-féle állatnak”. Abból indult ki, hogy a Hyracotherium a disznókkal áll rokonságban.[9] Az állat későbbi neve Eohippus, amely „hajnalpír ló”-vat jelent, mivel a legősibb képviselőjének tartják ezt az állatot, de azért mégis az első név a hivatalosabb, habár a második a népszerűbb.[10][11]
Az állat az Ypresi (kora eocén) korszakban élt, mindegy 52 millió évvel ezelőtt. Körülbelül rókanagyságú volt, marmagassága elérte 25-45 centimétert. Pofája és nyaka rövid, a hátgerince hajlékony és íjszerűen ruganyós volt. A Hyracotheriumnak 44 foga volt; fogainak elhelyezkedése egy tipikus levélevőére hasonlít: minden állkapocs negyedben 3 metszőfog, 1 szemfog, 4 kisőrlő és 3 nagyőrlő ült. Az őrlőfogai egyenlőtlenek, tompák és kopottak voltak, ami arra utal, hogy elsősorban levelekkel táplálkozott. A fogak élei alacsony koronát alkottak. A Hyracotherium levelekkel és gyümölcsökkel táplálkozhatott, ezeket az aljnövényzetben kereste meg, éppen úgy mint egy mai muntyákszarvas. Az állat kis méretű agyának, az előagya igen kicsi volt.[8]
A lábai a testéhez képest megfelelő hosszúságúak voltak, már ekkor arra utalnak, hogy a szaladásra alkalmasak. Az állatnak, eltérően az utódaitól, még nem voltak összeforrva a lábcsontjai, ami nagy rugalmasságot és forgóképességet biztosított. Csuklói és bokái érték a földet. A mellső lábakon 5 ujj ült, ezekből négy kis pataszerű képződményben végződőtt; a nagy ötödik „lábujj” nem érte a földet. A hátsó lábakon csak 3 ujjn végződött patában, az első- és az ötödik ujj nem érték a talajt. A lábfej alsó részén talppárnák voltak, mint a mai kutyának, de eltérően ettől a Hyracotheriumnak nem karmai hanem pataféleségei voltak az ujjak végén.
Orohippus
Körülbelül 50 millió évvel ezelőtt, a közép eocén korszakban a Hyracotheriumból lassan kifejlődött az Orohippus.[12] Habár neve „hegyi lovat” jelent, az Orohippus nem volt valódi ló és nem élt a hegyvidékeken. Hasonlított a Hyracotheriumra, de teste karcsúbb volt. Hosszú pofája, karcsú mellső lábai és hosszú hátsó lábai arra hagynak következtetni, hogy az állat jó ugró volt. Bár ez az állat is többujjú volt, a Hyracotheriummal szemben elvasztett néhány ujjat; a mellső lábakon 4 ujj, a hátsókon 3 ujj ült.
A legnagyobb eltérés a két állat között, a fogazatban mutatkozott: az első kisőrlől lekicsinyült, az utolsó kisőrlő hátrább került és átalakult nagyőrlővé, és az élek jobban kiemelkedtek. Mindkét változás segített az Orohippusnak a rágásban. Ez a változás arra utal, hogy az állat szívós növények fogyasztására tért át.
Epihippus
Az eocén középső részén, körülbelül 47 millió évvel ezelőtt az Epihippus-nem az Orohippusból evolúált, és folytatta a fagozat fejlődését. Az Epihippusnak 5 nagyőrlőfoga volt, alacsony koronájú, jól látszó élekkel. Egy későbbi Epihippus fajnak, melynek néha a Duchesnehippus intermedius nevet adják, olyan fogai voltak, mint az oligocén kori lóféléknek, habár nem voltak annyira fejlettek. Még vitatott, hogy ha a Duchesnehippus az Epihippus alneme vagy egy külön nemet alkot.
Mesohippus
Az eocén végén és az oligocén elején elkezdödött egy szárazabb időjárás, amely elősegítette a füves sztyeppék terjedését és az erdők visszavonulását. Az új, nyílt terepek alkalmat adtak olyan állatok kifejlődésének, amelyek a lábukra hagyatkoztak a ragadozók elöli meneküléskor. Így a lófélék is kihasználták ezt az új élőhelyet. A késő eocénben a lóféléknek erősebb fogaik lettek, hogy képesek legyenek a száraz füvet rágni. Testméretük nagyobb lett, lábaik pedig hosszabb, így könnyebben elszaladtak a ragadozók elöl. Körülbelül 40 millió évvel ezelőtt megjelent a Mesohippus-nem („középső ló”); a két korai faja: a Mesohippus celer és a Mesohippus westoni.
Az oligocén elején a Mesohippus volt az egyik legelterjedtebb emlős Észak-Amerikában. Mind a négy lábán 3 járóujj ült; az első és az ötödik ujj úgy elcsökevényesedett, hogy a járásban nem játszott többet szerepet. A harmadik ujj nagyobb volt, mint a többi és az állat testsúlyának nagy része erre nehezedett. A mellső lábak negyedik ujjai is elcsökevényesedttek a nem utóbbi fajainál. Következtetve ahosszú és karcsú lábakból, a Mesohippus gyors állat lehetett.
A Mesohippus nagyobb volt az Epihippusnál, marmagassága elérte a 61 centiméter. Hátgerince nem volt annyira hajlott, pofája, ajkai és nyaka hosszabbak voltak. Agya is nagyobb volt. A koponyán egy kis mélységű koponyanyílás helyezkedett el, amely a mai lónál jóval nagyobb. Ez a koponyanyílás segíti a kutatókat abban, hogy megkállapítsák melyik ősló és melyik más rendhez tartozó állat. A Mesohippusnak 6 nagyőrlőfoga volt, ezek előtt egy kisőrlő ült - ez a jellemző a mai lóféléknél is megtalálható. Az állat megtartotta az Epihippus éles fogkoronáit, amely nagy segítségére jött amikor száraz növényzetett rágta.
Miohippus
Körülbelül 36 millió évvel ezelőtt, nemsokára a Mesohippus megjelenése után, kifejlődött a Miohippus („kisebb ló”); anem első faja a Miohippus assiniboiensis. Mint a Mesohippus, a Miohippus is hirtelen jelent meg, így kevés átmeneti kövület létezik a két nem között. Valamikor azt hitték, hogy a Mesohippus az anagenezis révén lett Miohippus, de később rá jöttek, hogy a Miohippus evolúciója kladogenezises folyamat volt: egy Miohippus állomány levált a Mesohippus nemből, 4 millió évig kortársak voltak, aztán lassan átvette ősének a helyét.[13]
A Miohippus jóval nagyobb volt, mint az ősei, a boka ízűletei megváltoztak. A koponyanyílása is megnőtt és mélyült, a felső állkapocs nagyőrlőin több változó él jelent meg. Ezt az jellemzőt tovább adta utódainak is.
A Miohippus fontos szerepet játszott a lovak evolúciójában. A Mesohippus kihalt az oligocén középső részén, de a Miohippus tovább élt a miocén kezdetéig, amikor elkezdett tovább fejlődni és több fajjá alakulni. Az új fajok két főbb csoportot alkottak, az első csoport visszatért az erdőkbe, míg a második csoport a sztyeppéken maradt.
Miocén és pliocén: a valódi lófélék
Kalobatippus
A Kalobatippus (vagy Miohippus intermedius; még vitatott, ha külön nemet alkotott vagy a Miohippushoz tartozott), az erdőlakó csoporthoz tartozik. A második és negyedik ujjai újból megnyúltak, hogy a puha erdőtalajon jól közlekedhessen. Lehet, hogy az Anchitherium a Kalobatippusból fejlődött ki; ez az állat a Bering-földhídon keresztül eljutott Észak-Amerikából Ázsiába és onnan Európába.[14] Mindkét világban (Újvilág, Óvilág) az Anchitheriumból nagytestű nemek fejlődtek ki, ilyenek a Sinohippus Eurázsiában és a Hypohippus és a Megahippus Észak-Amerikában.[15] A Hypohippus a pliocén elején halt ki.
Parahippus
A Miohippusok, amelyek a sztyeppéken maradtak ősei a Parahippusnak. Ez egy észak-amerikai póni méretű lóféle volt, amelynek koponyája nyújtott volt és pofája hasonlított a mai lovakéra. A harmadik ujja nagyobb és erősebb volt, testsúlyának nagy részét ez hordozta. A négy kisőrlőfoga hasonlított a nagyőrlőkhöz. Az elődeihez hasonlóan a Parahippus metszőfogain is fogkorona ült; a felső metszőfogaknak kis bemélyedésük volt az aljuknál.
Merychippus
A legelő Merychippus a miocén kor közepén élte virágkorát. Az állatnak, ellentétben az őseivel, szélesebbek voltak a nagyőrlőfogai, ezek alkalmasak voltak a száraz, kemény füvek rágására. A hátsó lábakon, amelyek eléggé rövidek voltak, több ujj ült, ezek pataszerű képződményekben végzödtek; a szélső ujjak csak futáskor érték a földet.[11] A Merychippus nem legalább 19 sztyeppei fajból állt.
Hipparion
Úgy tartják, hogy a valódi lófélék a Merychippus 3 csoportjából fejlődtek ki. A 3 csoport a következő: Hipparion, Protohippus és Pliohippus. A Merychippustól a legeltérőbb a Hipparion volt. A legnagyobb eltérést a fogzománc képezte: eltérően a többi lófélével, a fog nyelv felöli részén egy teljesen elkülönült „fal” helyezkedett el. Az Észak-Amerikában talált teljes és jól megmaradt csontváz azt mutatja, hogy az állat mérete egy kisebb póniéval megegyezett. A Hipparionok karcsúak, inkább antilopszerűek voltak, és jól alkalmazkodtak a száraz prérin levő élethez. Vékony lábán három ujj ült, ezek patákban végződtek, de csak a középső érte a földet.
Észak-Amerikában a Hipparionból és rokonaiból (Cormohipparion, Nannippus, Neohipparion és Pseudhipparion) sok más lóféle fejlődött ki, és legalább egy ezek közül, átvándorolt Eurázsiába a miocén kor idején.[16] Az európai hipparionok abban különböznek az észak-amerikai fajoktól, hogy kisebb a testük - a legismertebb európai Hippariont Athén közelében találták meg.
Pliohippus
A Pliohippus a Calippusból evolúált a miocén közepén, körülbelül 12 millió évvel ezelőtt. Nagyon hasonlított a mai Equusra, de a pata mögött még ott volt két csökevényes szélső ujj. A hosszú és vékony lábai, egy gyorssan futó sztyeppei állatra utalnak.
Nemrég még azt hitték, hogy a Pliohippus a mai ló egyenes őse, mivel annyi jelemmzőjük azonos. A különbség a fogakban látszik, mert a Pliohippus foga erősen hajlott, míg a mai lóé egyenes. Sok tanulmányozás után az őslénykutatók elvetették azt a feltevést, miszerint hogy a ló őse lenne; manapság inkább az Astrohippus ősének tekintik.[17]
Dinohippus
A Dinohippus volt a legelterjedtebb lóféle Észak-Amerikában a késő pliocén korszak idején. Először azt hitték, hogy a Dinohippus egyujjú volt, de aztán találtak egy kövületet 1981-ben, Nebraska államban, amelynek három ujja volt.
Plesippus
Sokszor a Plesippust tartják a Dinohippus és Equus átmeneti lovának.
A híres maradványokat, amelyeket az idahoi Hagerman mellett (Hagerman réteg, pliocén kori 3.5 millió éves) fedeztek fel, Plesippus kövületeknek tekintették. A maradványokat elnevezték Plesippus shoshonensisnek, de további tanulmányozások azt mutatják, hogy valójában a legősibb Equusról van szó.[18] Az állat körülbelül 425 kilogramm súlyú lehetett, körülbelül olyan nehéz, mint egy arab telivér.
A pliocén végén az időjárás Észak-Amerikában lehűlt, és az állatok kényszerítve voltak, a délre költözésre. A Plesippus fajok egyik csoportja 2.5 miilió évvel ezelőtt a Bering-földhídon keresztül átköltözött Eurázsiába.[19]
Modern lovak
Equus
A legősibb Equus fajt, az Equus stenonist Olaszországban fedezték fel. Az őslénykutatók szerint ez az ősló egy Plesippusszerű állatból evolúált, a harmadidőszak és a negyedidőszak határán. Az Equus stenonis két ágnak adott életet, az egyik ág fajai könnyű testűek, míg a másik ágé nehezek voltak.
Az Equus stenonis eljutott Észak-Amerikába is, ahol létre jött az Equus scotti; e faj egyes alfaja, mint amilyen az Equus scotti var. giganteus méretben nagyobb voltak a mai ló.
A genetikai vizsgálatok azt mutatják, hogy a késő pliocénben és a pleisztocénben, körülbelül 3 millió - 10 000 évvel ezelőtt, Észak- és Dél-Amerikában három genetikailag divergens lófaj alkotott egy kládot. A 3 lófaj a következő: Hippidion, Equus francisci és a valódi ló.[20]
A Hippidion, amely eléggé rövid lábú lóféle volt, Dél-Amerikában jelent meg először; az ősei a nagy amerikai faunacsere idején délre költöztek, körülbelül 2.5 millió évvel ezelőtt.[20] Amig nem vizsgálták meg a Hippidion és más újvilági pleisztocén kori lófélék DNS-ét, azt hitték, hogy a pliohippusokból fejlődött ki, de most már elfogadott, hogy a Hippidion egy valódi Equus, amely közeli rokonságban áll a lóval (Equus caballus).[20][21] A lovak második dél-amerikai inváziója 1 millió évvel ezelőtt történt meg, de az „új telepesek” maradványaiból már jól ki lehet venni, hogy modern lovak voltak.[21] A Hippidion, amely úgy tűnik, hogy Dél-Amerika endemikus élőlénye, 13 000 éve halt ki.[20]
Az Equus francisci, amely lehet, hogy Észak-Amerika endemikus lova, a pleisztocén korbeli jégmezőktől délre evolúált. Az állat Beringiából 31 000 éve halt ki, de végleg a Hippidionnal együtt mindegy 13 000 évvel ezelőtt.[20]
Minden modern ló, köztük a szelidített ló, a Przsevalszkij-ló és minden kőkorszaki ló Németországból, Szibériából és Alaszkából holarktikus fajok voltak, amelyek két nagy kládba csoportosultak.[20][22] Az egyik csoport valószínűleg csak Észak-Amerikában élt, és kihalt mielőtt a lovak szelidítése megkezdődött volna. A másik csoport elterjedési területe Közép-Európától Észak-Amerikáig ért, és ezekből szelidített az ember.[22][23]
Lásd még
Jegyzetek
- ↑ a b Academy of Natural Sciences - Joseph Leidy - American Horses
- ↑ a b Academy of Natural Sciences - Thomas Jefferson Fossil Collection - Ancient Horse Fossils
- ↑ 'Filled with astonishment': an introduction to the St. Fe Notebook,
Barlow, Nora (ed. 1945) Charles Darwin and the voyage of the Beagle. London: Pilot Press, p. 210 - ↑ Darwin, C. R. (ed. 1840). Fossil Mammalia Part 1 No. 4 of The zoology of the voyage of H.M.S. Beagle. By Richard Owen. London: Smith Elder and Co. p. 108–109
- ↑ Academy of Natural Sciences - Joseph Leidy - Leidy and Darwin
- ↑ Simpson, George Gaylord (1951): Horses. Oxford University Press; New Impression edition. ISBN 0195001044 (1971 reprint)
- ↑ The notion of a goal would contradict modern evolutionary synthesis
- ↑ a b Hunt, Kathleen (1995). Horse Evolution. TalkOrigins Archive.
- ↑ Gould, Stephen Jay (1991). "The Case of the Creeping Fox Terrier Clone" Bully for Brontosaurus: Reflections in Natural History (pp. 155–167). New York: W.W. Norton & Co.
- ↑ Gould, Stephen Jay, op. cit., "Bully for Brontosaurus"
- ↑ a b Fossil Horses In Cyberspace. Florida Museum of Natural History and the National Science Foundation.
- ↑ MacFadden, B. J. (1976). "Cladistic analysis of primitive equids with notes on other perissodactyls." Syst. Zool. 25(1):1-14.
- ↑ Prothero, D.R. and Shubin, N. (1989). "The evolution of Oligocene horses." The Evolution of Perissodactyls (pp. 142–175). New York: Clarendon Press.
- ↑ MacFadden, B.J. (2001). „Three-toed browsing horse Anchitherium clarencei from the early Miocene (Hemingfordian) Thomas Farm, Florida”. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 43 (3), 79–109. o.
- ↑ Salesa, M.J., Sánchez, I.M., and Morales, J. (2004). „Presence of the Asian horse Sinohippus in the Miocene of Europe”. Acta Palaeontologica Polonica 49 (2), 189–196. o.
- ↑ MacFadden, B.J. (1984). „Systematics and phylogeny of Hipparion, Neohipparion, Nannippus, and Cormohipparion (Mammalia, Equidae) from the Miocene and Pliocene of the New World”. Bulletin of the American Museum of Natural History 179 (1), 1–195. o.
- ↑ MacFadden, B. J. (1984). "Astrohippus and Dinohippus". J. Vert. Paleon. 4(2):273-283.
- ↑ equus
- ↑ Jens Lorenz Franzen: Die Urpferde der Morgenröte. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-8274-1680-9
- ↑ a b c d e f Weinstock, J., et al. (2005). „Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective”. PLoS Biology 3 (8), e241. o. DOI:10.1371/journal.pbio.0030241. (Hozzáférés: 2008. december 19.)
- ↑ a b Orlando, L., et al. (2008). „Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids”. Journal of Molecular Evolution 66, 533–538. o. DOI:10.1007/s00239-008-9100-x. (Hozzáférés: 2008. november 27.)
- ↑ a b Vila, C., et al. (2001). „Widespread Origins of Domestic Horse Lineages” (PDF). Science (journal) 291. (Hozzáférés: 2008. december 19.)
- ↑ Jansen, T., et al. (2002. July). „Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse”. Proceedings of the National Academy of Sciences 99 (16), 10905–10910. o. DOI:10.1073/pnas.152330099. (Hozzáférés: 2008. december 19.)
Külső hivatkozások
- Horse Evolution Over 55 Million Years, Tufts University, January 10, 1998, <http://chem.tufts.edu/science/evolution/HorseEvolution.htm>. Hozzáférés ideje: July 11, 2007: An excerpted collection of images of horse fossils
