Hüllők

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Jump to navigation Jump to search
Infobox info icon.svg
Hüllők
Evolúciós időszak: késő devonholocén
Fürge gyík (Lacerta agilis)
Fürge gyík (Lacerta agilis)
Luigi Ferdinando Marsigli Mocsári teknős illusztrációja, Danubius Pannonico Mysicus Observationibus Geographicis Astronomicis Hydrographicis Historicis Physicis Perlustratus, 1726
Luigi Ferdinando Marsigli Mocsári teknős illusztrációja, Danubius Pannonico Mysicus Observationibus Geographicis Astronomicis Hydrographicis Historicis Physicis Perlustratus, 1726
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Csoport: Hüllőszerűek Sauropsida)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Goodrich, 1916
Rendek
Hivatkozások
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Hüllők témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Hüllők témájú médiaállományokat és Hüllők témájú kategóriát.

A hüllők (Reptilia) négylábú magzatburkos állatok. Négy ma élő rendjük ismeretes:

A hüllők az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók, kiváltképp a trópusi és szubtrópusi éghajlatú területeken. Habár valamennyi sejt anyagcseréje termel bizonyos mennyiségű hőt, a modern hüllőfajok egyike sem képes testhőmérsékletének állandó értéken tartására, emiatt ezeket az állatokat "hidegvérűeknek" (ektotermeknek) is nevezik. Testhőmérsékletük többé-kevésbé a környezet hőmérsékletének függvényében változik, például árnyékban lehűl, a napsütés hatására pedig felmelegszik. Jelentős mértékben viselkedésükkel szabályozzák testük hőfokát, hűvös időben napoznak, meleg időben nyirkos, árnyékos helyekre húzódnak. Hűvös környezetben testük természetesen melegebb a környezetnél, a kérgesteknős például meglehetősen hűvös tengerekben is rendszeresen előfordul. Testében a meleg vért a keringési rendszer a test középpontja felé továbbítja, kiszorítva a hidegebb vért a külső részek felé. Természetes élőhelyén a legtöbb hüllő a melegvérű emlősöknél és madaraknál jóval kevésbé szabályozza a testhőmérsékletét. Ez a táplálkozásnál előny, mert a hasonló méretű emlősöknél és madaraknál kevesebb élelemre van szükségük — utóbbiak ugyanis a táplálékukból kinyert energia jelentős részét szervezetük melegen tartására fordítják. A melegvérűek általában gyorsabban mozognak, bár egy támadó vagy menekülő gyík, kígyó vagy krokodil rövid távon rendkívül gyors lehet.

A hüllőkkel és kétéltűekkel a zoológia résztudománya, a herpetológia foglalkozik.

Egyes teknősfélék kivételével valamennyi hüllőt pikkelyek borítják.

A legtöbb hüllőfaj tojásrakó (ovoparia), a pikkelyes hüllők rendjébe tartozó egyes fajok azonban félelevenszülők (ovoviviparia), vagyis az utód még a tojás lerakása előtt kikel, emellett léteznek elevenszülők (viviparia) is, melyeknél a mészhéjú tojás ki sem fejlődik. Az elevenszülő fajok magzatait az emlősökéhez hasonló magzatburok veszi körül.[1] Utódaik fennmaradását általában megelőző gondoskodással próbálják biztosítani (például a teknősökre jellemzően elássák a tojásokat, esetleg őrzik a fészket, ahogyan a krokodilok).

A hüllők több százmillió éve fejlődtek ki olyan kétéltűekből, amelyek szárazon és vízben egyaránt éltek. Tőlük eltérően a hüllőket durva pikkelyek borítják, tojásaiknak pedig héja van. Ezek az alkalmazkodások tették lehetővé, hogy elszakadjanak a víztől, és sokféle környezetben megélő változataik fejlődjenek ki. A ma élő hüllők 4 fő rendje: a Chelonia rend (teknősök), a Crocodylia rend (krokodilok, aligátorok, kajmánok, gaviál), a Rhynchocephalia rend (hidasgyíkok) és a Squamata rend (kígyók és gyíkok). Méretük és felépítésük különböző, de vannak közös tulajdonságaik is. Rendszerint a szárazföldön tartózkodnak, és gerincesek (csontvázuk és központi gerincoszlopuk van). Bőrük pikkelyes vagy hártya borítja, védve őket a ragadozóktól és a kemény földtől. A hüllők hidegvérűek, a nap és a földfelszín hője melegíti fel testüket.

A nőstény hüllők petéit a hímek belsőleg termékenyítik meg. A kétéltűeknél ez a testen kívül történik. A víz viszi a spermát a petékhez.

A tojás belső szerkezete: középső magzatburok, szikzacskó, peteburok.

A hüllők osztályozása[szerkesztés]

A ma élő hüllők (Reptilia) parafiletikus csoportot alkotnak, amely monofiletikusnak is tekinthető, ha a madarakat (Aves) is beleszámítjuk
Komodói óriásgyík (Varanus komodoensis)

A klasszikus álláspont szerint a hüllők közé tartozik valamennyi magzatburkos állat a madarak és az emlősök kivételével. Tehát a hüllők úgy definiálhatók, mint a krokodilok, aligátorok, hidasgyíkok, gyíkok, kígyók, ásógyíkalakúak és teknősök csoportja. Ezek együttese a hagyományos Reptilia (a latin repere, „kúszás” szóból) osztály; ez a definíció ma is érvényes.

Egyes taxonómusok nemrégiben felvetették, hogy a taxont, minden leszármazottját beleszámítva monofiletikus csoportként lehetne kezelni. A fenti definíció szerint ugyanis, a madarakat és az emlősöket elkülönítve kezelik, habár mindkét csoport az ősi hüllőkből fejlődött ki. Colin Tudge így ír erről:

Az emlősök egy klád, és ebből következően a kladisztikusok szívesen elfogadják a hagyományos Mammalia taxont; és a madarakét is, amelyek egy kládként alkotják az Aves taxont, a Mammalia és az Aves pedig tulajdonképpen szubkládjai az Amniota (magzatburkosok) kládjának. A hagyományos definíció szerint azonban a hüllők nem alkotnak kládot, csupán egy, az Amniota kládba tartozó szekciót: amely azután maradt, miután a Mammalia és az Aves máshová került. Szinapomorfiák alapján nem definiálható megfelelő módon. Definiálható azonban a jellegzetességek kombinációival, illetve azok hiányával: a hüllők olyan magzatburkosok, amelyeknek nincs se szőre, se tolla. A kladisztika szerint a legmegfelelőbb, ha kijelentjük, hogy a Reptiliába a 'nem madár, nem emlős magzatburkosok' tartoznak.[2]

Némelyik kladisztikus monofiletikus csoporttá definiálta át a Reptiliát, besorolva a klasszikus hüllők mellé a madarakat és (kapcsolataik révén) esetleg az emlősöket is. Mások azonban nem hoztak létre egyesített taxont, hanem különböző osztályokra bontva tartják számon őket. A biológusok egy része szerint a négy fő rend közös jellemzői fontosabbak a kapcsolataiknál, továbbá szerintük a madarakat és az emlősöket is tartalmazó Reptilia rend már zavaróan eltérne a hagyományos rendszertől. Számos biológus kompromisszumos megoldásként csillaggal jelöli a parafiletikus csoportokat (például Reptilia* osztály). Colin Tudge az alábbi módon ismerteti ezt a rendszert:

Ennek analógiájára a hagyományos Amphibia osztály Amphibia* lesz, mivel némelyik ősi kétéltűtől származik valamennyi magzatburkos állat (Amniota); és a Crustacea törzs így Crustacea* lesz, mivel ebből származnak a rovarok és a soklábúak (százlábúak és ezerlábúak). Ha elhisszük, amit a zoológusok egy része állít, hogy a soklábúakból fejlődtek ki a rovarok, akkor ez a csoport a Myriapoda* nevet kell hogy kapja… Ezt a szabályt követve a csillagozatlan Reptilia az Amniota szinonimája lesz, ami tartalmazni fogja a madarakat és az emlősöket is, miközben a Reptilia* a röpképtelen, nem emlős magzatburkosokat fogja jelölni.[3]

Az újabb egyetemi szakkönyvek szerzői, például Benton[4] más kompromisszumos megoldást javasolnak, amely szerint a hagyományos besorolások mellett tüntetik fel a filogenetikus kapcsolatokat. Ebben az esetben a hüllők a Sauropsida, az emlősszerű hüllők pedig a Synapsida osztályba tartoznak úgy, hogy a madarak és az emlősök hagyományos osztályaikban maradnak.

Megkövesedett Ichthyosaurus-koponyák (Párizsi Természettudományi Múzeum)
Zöld leguán (Iguana iguana)

A hüllők legkorszerűbb filogenetikus osztályozása:

A hüllők evolúciója[szerkesztés]

A legelső igazi hüllő, a karbon időszakban (300-350 Ma) élt Hylonomus lyelli
Dinoszauruszkoponya (Camarasaurus lentus)

A szoros értelemben vett hüllők vagy szauropszidák (Sauropsida vagy Reptilia) első ismert faja a Hylonomus lyelli. Ez a legrégebbi ismert hüllő körülbelül 20-30 centiméter hosszú volt. Felmerült ugyan, hogy a Westlothiana lizzae nevű faj még korábban élt, de erről a későbbiekben megállapítást nyert, hogy inkább a kétéltűekhez állt közel, mint a magzatburkosokhoz. A Petrolacosaurus kansensis, valamint a Mesosaurus nem fajai szintén a hüllők legelső képviselői közé tartoztak.

Az igazi hüllők két ágon fejlődtek tovább. A körülbelül 300 millió éve elkülönült anapszidák (Anapsida) masszív koponyáján csupán néhány lyuk található az orr, a szemek és a gerincoszlop számára. Az anapszidákat túlélő teknősöké is hasonló felépítésű, de erősen vitatott kérdés, hogy a koponyájuk nem később, páncélzatuk kialakulás közben fejlődött-e vissza ebbe a stádiumba. Jelenleg mindkét elmélet mellett komoly érvek szólnak.

A diapszidák (Diapsida) alosztályához tartozó hüllőknél a szemüregek mögött, kissé fölöttük egy-egy újabb nyílás (az úgynevezett halántékablak) alakult ki. A diapszidák fejlődése mintegy 280 millió éve két ágra bomlott. Ezek egyike a Lepidosauromorpha, amelybe a mai kígyók, gyíkok, hidasgyíkok és egyesek szerint a kihalt mezozoós tengeri hüllők tartoznak) és az Archosauromorpha, amelyből a pteroszauruszok, dinoszauruszok és több más rend kihalásával mára csak a krokodilok és a dinoszauruszokból kifejlődött madarak maradtak.

A legelső masszív koponyájú magzatburkosokból már mintegy 310 millió éve kiváltak az emlősök ősei, az emlősszerű hüllők vagy szinapszidák (Synapsida). Az emlősszerű hüllőknek a diapszidákhoz hasonló halántékablaka volt. Ez egyrészt könnyíti a koponyát, másrészt több helyet biztosít az állkapocsizmoknak. Bár gyakran a szauropszidáktól származtatják az emlősszerű hüllőket is, ezek valójában nem tagjai a Sauropsida vagy Reptilia osztálynak.

A Lepidosauromorpha ág két öregrendje közül a sauropterygiák kihaltak; a Lepidosauria öregrendből pedig mintegy 260 millió éve különült el a felemásgyíkok fejlődése – ezeknek mára mindössze két faja maradt életben az Új-Zéland Északi szigete körüli apró szigetkéken.

Az Archosauromorpha ágban a dinoszauruszok fejlődésének kezdeti szakaszában, mintegy 240 millió éve különültek el tőlük a krokodilok (Crocodilia) ősei (Crurotarsi), majd uralmuk vége felé, körülbelül 120 millió éve fejlődtek ki egy csoportjukból a madarak ősei, a hüllőmedencéjű dinoszauruszok (Saurischia).

Rendszerek[szerkesztés]

Keringés[szerkesztés]

Egy varánusz hőfényképe

A legtöbb hüllő keringési rendszerét egy három üregű, két pitvarra és egy változóan tagolt kamrára osztott szív működteti. A szívből egy pár aorta vezet ki. Ennek ellenére a szíven átáramló véráramban folyadékdinamikai okokból kissé keveredik az oxigéndús és az oxigénhiányos vér. A véráram iránya megváltoztatható, hogy következében az oxigénhiányos vér a test, az oxigéndús vér pedig a tüdő felé áramoljon – ezzel az állat hatékonyabban szabályozza hőmérsékletét és tovább maradhat a víz alatt. A hüllők között érdekes kivételek is találhatók. A krokodilok bonyolult négyüregű szíve például merülés közben képes háromkamrásként működni,[5] egyes kígyók és gyíkok (például a varánuszok és a pitonok) háromkamrás szíve viszont az összehúzódás közben négykamrásként működik, mert egy izmos taraj egyesíti a kamrát, amikor a szív kitágul és felosztja, amikor összehúzódik. A tarajnak köszönhetően a pikkelyes hüllők képesek két különböző kamranyomást létrehozni, mint ahogy az emlősök és a madarak is.[6]

Légzőrendszer[szerkesztés]

Zöld fűsikló (Opheodrys aestivus)
Harriet, a 2006 júniusában 175 éves korában elpusztult galapagosi óriásteknős, melyet állítólag Charles Darwin fogott be 1835-ben

Minden hüllő tüdővel lélegzik. A vízi teknősök bőrének áteresztőképessége nagyobb, egyes fajok végbelénél pedig kopoltyúk fejlődtek ki.[7] Az alkalmazkodás azonban nem olyan mértékű, hogy a légzéshez nélkülözhető lenne a tüdő használata. A tüdő szellőztetése a hüllők főbb csoportjainál másként alakult ki. A pikkelyes hüllőknél ez a feladat a hosszirányú izmokra hárul, amelyek a mozgáshoz is szükségesek. Így intenzív mozgás esetén az állatnak vissza kell tartania a lélegzetét. Vannak azonban kivételek ezalól; a varánuszok és más gyíkfajok torokizmaikat felhasználva buccális szivattyúzást alkalmaznak a szokványos „axiális légzésük” kiegészítésére. Ez a módszer lehetővé teszi az állat számára, hogy intenzív mozgás közben is teljesen megtöltse a tüdejét és így hosszú időn át aktív maradjon. A tegu gyíkok proto-diafragmával rendelkeznek, mely elkülöníti a mellüreget a hasüregtől. Habár mozgatni nem képes a tüdőt, a zsigerek megtartásával megkönnyíti annak kitágítását.[8] A krokodilok diafragmája az emlősökéhez hasonlít, azzal a különbséggel, hogy az izmok hátrahúzzák a szeméremcsontot (amely a krokodilok medencéjénél mozgatható), lefelé mozdítva a májat, helyet szabadítva fel ezzel a tüdő kitágulásához.

A teknősök légzése számos tanulmány tárgyát képezi, jelenleg azonban csak néhány faj légzési folyamata ismert meglehetős alapossággal, a többiére ez alapján lehet következtetni. Az eredmények azt mutatják, hogy a szárazföldi és a tengeri teknősök légzőrendszere eltérően működik. Mivel a teknősök páncélja merev, ezért nem teszi lehetővé, hogy a tüdejük más magzatburkos állatokéhoz hasonlóan kitáguljon és összehúzódjon a levegő áramoltatása közben. Némelyik fajnál, például az indiai leffentyűsteknősnél (Lissemys punctata) egy izomlemez burkolja be a tüdőket, melynek összehúzódásakor az állat kilélegzik. Nyugvóhelyzetben a teknős képes behúzni a lábait a testüregébe, kiszorítva a levegőt a tüdőből. A lábak kinyújtásával a tüdőben lecsökken a nyomás, melynek hatására a levegő beáramlik. A tüdő a páncél felső részéhez kapcsolódik, alul pedig (kötőszöveteken keresztül) a zsigerekhez. Egy sor (a diafragmához hasonló) speciális izom segítségével a teknősök képesek zsigereiket fel-le mozgatni, hatékonyabbá téve ezzel a légzésüket, mivel ezek az izmok az elülső lábakhoz kapcsolódnak (valójában az izmok többsége az összehúzódás során benyúlik a lábak üregeibe). A mozgás során történő légzés még kutatás tárgyát képezi mindhárom fajnál, azonban úgy tűnik, hogy különbözőképpen működik. A felnőtt nőstény tengeri teknősök például nem képesek lélegezni, amíg a fészkelőhelyük felé tartanak. A szárazföldön való mozgás közben visszatartják a lélegzetüket és csak akkor vesznek levegőt, amikor megpihennek. Az észak-amerikai dobozpáncélú teknősök azonban járás közben is tudnak lélegezni és a folyamathoz nem szükséges a lábak mozgatása.[9] Feltehetően a hasizmaikat használják a levegővételnél. A vörösfülű ékszerteknősök tudnak ugyan levegőt venni a haladásuk során is, de lélegzetvételeik kisebbek, ami azt jelzi, hogy a lábak mozgása és a légzőrendszer némiképp zavarják egymást. A dobozhátú teknősök akkor is képesek lélegezni, ha lábaikat teljesen a páncéljukba húzzák.

A legtöbb hüllőnek nincs második szájpadlása, ami azt jelenti, hogy vissza kell tartaniuk a levegőt, amíg nyelnek. A krokodiloknál kifejlődött egy csontos második szájpadlás, amely lehetővé teszi a légzést akkor, amikor az állat igyekszik elnyelni a zsákmányát (emellett pedig megvédi az agyat az esetleges rúgásoktól). A szkinkeknél (Scincidae család) különböző fejlettségi állapotban szintén megtalálható a csontos második szájpadlás. A kígyók ehelyett kitágítják a légcsövüket, melynek toldalékai húsos szívószálként kiugranak, hogy lehetővé tegyék az állat számára a folyamatos légzést, a lenyelni kívánt zsákmány méretétől függetlenül.

A krokodilok egy régi hiedelem szerint sírnak evés közben. Számos irodalmi műben szerepel ez a meglepő állítás, különféle mesés magyarázatokkal, mint például hogy a krokodil bűntudatot érez. Valójában természetesen nem sírásról van szó. A krokodil azért távolít el folyadékot a testéből, hogy több hely jusson a levegő számára. Ehhez járul az a tény, hogy a krokodil orrürege rendkívül kicsi.

Kiválasztás[szerkesztés]

A kiválasztás nagyrészt két vese segítségével történik. A diapszidák húgysava főként a nitrogén mellékterméke; a teknősök az emlősökhöz hasonlóan többnyire karbamidot választanak ki. A hüllők veséje az emlősőkével és a madarakéval ellentétben nem képes a testfolyadékuknál sűrűbb vizeletet termelni. Ennek az az oka, hogy nefronjukból hiányzik egy speciális struktúra, amelyet Henle-féle kacsnak neveznek. Néhány faj képes ugyan vizet juttatni a húgyhólyagjába, de számos hüllő kénytelen a vastagbelét és a kloákáját használni a víz kieresztésére. Némelyik hüllő az orr és a nyelv sómirigyein keresztül szabadul meg a felesleges sótól.

Idegrendszer[szerkesztés]

Királykobra (Ophiophagus hannah)

A hüllők idegrendszere fejlettebb, mint a kétéltűeké és számos tulajdonsága emlékeztet az emlősökére és a madarakéra. Az emberhez hasonlóan tizenkét koponyaideg-párral rendelkeznek (a fejletlen gerincesek közül elsőként). Agyuk két féltekére oszlik, mérete nem haladja meg a testtömegük 1%-át, ennek azonban elég nagy részét képesek hasznosítani. Érzékszerveik rendkívül kifinomultak, különösen a kígyóké, amelyek Jacobson-féle szerve járulékos szaglószervként segíti a nyelv öltögetésével a szájba juttatott illatanyagok érzékelését. Emellett némelyik kígyófaj (óriáskígyók, csörgőkígyók) a zsákmány felderítését megkönnyítő infravörös sugarakat (hősugarakat) érzékelő gödörszervvel is rendelkezik, melynek képét agyuk neuronhálózata teszi élessé. A kaméleonok központi idegrendszere egy összetett mechanizmus révén képes megváltoztatni az állat speciális pigmentjeinek színét.

Szaporodás[szerkesztés]

A legtöbb hüllő ivarosan szaporodik. A hímek a teknősök kivételével dupla csőszerű nemi szervvel rendelkeznek, melyet hemipenisnek neveznek. A szárazföldi és a tengeri teknősöknek csak egyetlen pénisze van. A teknősök kizárólag tojásokat raknak le, a gyíkok és a kígyók között vannak elevenszülők is. A nemzés a farok tövénél található kloákán keresztül történik, amely egyben a hüllők végbélnyílása is.

Kaméleon

Léteznek ivartalanul szaporodó pikkelyes hüllők, melyek közül jelenleg a gyíkoknál hat család, a kígyóknál pedig egy faj ismert. Egyes pikkelyes hüllőknél a nőstényekből álló populáció is képes az anyaállatok egynemű, diploid klónjainak létrehozására. Az ivartalan szaporodás, avagy partenogenezis számos gekkófajra jellemző, de elterjedt a tejufélék (különösen az Aspidocelisek) és a nyakörvesgyíkfélék között is. A partenogenetikus fajok közé tartoznak még a kaméleonok, az agámák, az éjszakai gyíkok és a vakkígyófélék.

A magzatburkosok tojásait bőr- vagy mészszerű héj védi, az embriót pedig magzatburok veszi körül. A fejlődés során nincs lárvaállapot.

Veszélyeztetettség[szerkesztés]

Az IUCN Vörös Lista a 8240 ismert hüllőfajból 341-et sorol fel veszélyeztetettként, de a vizsgálatban csak a hüllőfajok 8%-a, 664 faj szerepelt, így a ténylegesen veszélyeztetett fajok száma ennél jóval magasabb is lehet. A hüllőket és a kétéltűeket különösen veszélyezteti a globális felmelegedés a száradó éghajlati viszonyok miatt.[10] Magyarországon összesen 15 hüllőfaj él, ezek mindegyike védett.

Kapcsolódó szócikkek[szerkesztés]

További információk[szerkesztés]

Wikifajok
A Wikifajok tartalmaz Hüllők témájú rendszertani információt.

Magyar nyelven[szerkesztés]

Angol nyelven[szerkesztés]

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. Pianka, Eric; Vitt, Laurie (2003): Lizards Windows to the Evolution of Diversity. University of California Press, 116-118. ISBN 0-520-23401-4.
  2. Colin Tudge (2000). The Variety of Life. Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2
  3. Colin Tudge (2000). The Variety of Life. Oxford University Press. p 85. ISBN 0-19-860426-2
  4. Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
  5. Mazzotti, Frank; Ross, Charles (ed) (1989). "Structure And Function" Crocodiles and Alligators. Facts on File. ISBN 0-8160-2174-0
  6. Wang, Tobias; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael (2003). Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures. The Journal of Experimental Biology 206: 4242-4245
  7. Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 1-55209-605-X
  8. Klein, Wilfried; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia). Journal of Morphology 258 (2): 151-157
  9. Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina. Journal of Experimental Biology 206. (19): 3391-3404.
  10. Miguel B. Araújo, Wilfried Thuiller and Richard G. Pearson (2006). Climate warming and the decline of amphibians and reptiles in Europe. Journal of Biogeography.

Ajánlott irodalom[szerkesztés]

Magyar nyelven[szerkesztés]

  • Günter Diesener, Josef Reichholf: Kétéltűek és hüllők – Budapest: Magyar Könyvklub, 1997 – ISBN 963-548-426-7

Angol nyelven[szerkesztés]