Ugrás a tartalomhoz

„Microraptor” változatai közötti eltérés

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Laptörténet interaktív böngészése
[ellenőrzött változat][ellenőrzött változat]
← Régebbi szerkesztésÚjabb szerkesztés →
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
VizuálisWikiszöveges
Frissítve az angol nyelvű változat alapján.
2. sor: 2. sor:
| name = ''Microraptor''
| name = ''Microraptor''
| status = FO
| status = FO
| fossil_range = {{evolúciós időszak|120|110}} [[kora kréta]]
| fossil_range = [[kora kréta]], {{evolúciós időszak|120}}
| image = Microraptor mmartyniuk.png
| image = MicroraptorGui-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg
| image_caption = ''Microraptor gui'' kiállított holotípusa a Kínai Őszoológiai Múzeumban
| image_caption = A ''Microraptor'' művészi rekonstrukciója
| regnum = [[Állatok]] ''(Animalia)''
| regnum = [[Állatok]] ''(Animalia)''
| phylum = [[Gerinchúrosok]] ''(Chordata)''
| phylum = [[Gerinchúrosok]] ''(Chordata)''
13. sor: 13. sor:
| subordo = [[Theropoda]]
| subordo = [[Theropoda]]
| familia = [[Dromaeosauridae]]
| familia = [[Dromaeosauridae]]
| subfamilia = [[Microraptorinae]]
| subfamilia = [[Dromaeosauridae#Taxonómia és a nemek listája|Microraptorinae]]
| genus = '''''Microraptor'''''
| genus = '''''Microraptor'''''
| genus_authority = [[Xu Xing|Xu]] ''et al'', 2000
| genus_authority = [[Xu Xing|Xu]] ''et al.'', 2000
| subdivision_ranks = [[Faj]]ok
| subdivision_ranks = [[Faj]]ok
| subdivision =
| subdivision =
* ''M. zhaoianus'' <small>([[Típusfaj|típus]])</small>
* ''M. zhaoianus'' <small>([[Típusfaj|típus]])</small>
* ''M. gui'' <small>[[Xu Xing|Xu]] ''et al'', 2003</small>
* ?''M. gui'' <small>Xu ''et al.'', 2003</small>
| synonyms =
* ?''[[Cryptovolans]]'' <small>Czerkas ''et al.'', 2002</small>
| wikispecies = Microraptor
| wikispecies = Microraptor
| wikicommons = Category:Microraptor
| wikicommons = Category:Microraptor
}}
}}


A '''''Microraptor''''' (melynek neve a [[görög nyelv|görög]] ''mīkros'' ’kicsi’ és a [[latin nyelv|latin]] ''raptor'' ’rabló’ szavak összetételéből származik) egy kis [[dromaeosauridae|dromaeosaurida]] [[dinoszauruszok|dinoszaurusz]][[nem (rendszertan)|nem]]. Körülbelül két tucat jó állapotban megmaradt [[fosszília|fosszilis]] példány alapján ismert, melyeket a [[kína]]i Liaoning tartományban fedeztek fel a Jiufotang (Csiufotang) Formációban, amely a [[kora kréta]] [[időszak (földtörténet)|időszakban]] (a [[barremi]] korszakban), mintegy 120–110&nbsp;millió évvel ezelőtt jött létre.
A '''''Microraptor''''' (melynek neve a [[Görög nyelv|görög]] μῑκρος / ''mikrosz'' ’kicsi’ és a [[Latin nyelv|latin]] ''raptor'' ’rabló’ szavak összetételéből származik) a [[Dromaeosauridae|dromaeosaurida]] [[dinoszauruszok]] egyik kisméretű, négyszárnyú [[Nem (rendszertan)|neme]]. Körülbelül két tucat jó állapotban megmaradt [[Fosszília|fosszilis]] példány alapján ismert, melyeket a [[kína]]i [[Liaoning]] tartományban, a [[kora kréta]] [[Kor (földtörténet)|korban]] (az [[apti]] korszakban), mintegy 120&nbsp;millió évvel ezelőtt létrejött Jiufotang-formációban (Csiufotang-formáció) fedeztek fel.


A ''Microraptor'' az ''[[Archaeopteryx]]hez'' hasonlóan fontos bizonyítékkal szolgál a dinoszauruszok és a [[madarak]] közötti [[Dinoszaurusz-madár kapcsolat|evolúciós kapcsolatra]]. A ''Microraptor'' hosszú [[toll|kontúrtollakkal]] rendelkezett, melyek szárnyszerű felületet alkottak a [[kar]]okon, a [[farok|farkon]] és meglepő módon a [[láb (testrész)|lábakon]] is. Emiatt Xu Xing (Hszü Hszing) (2003-ban) „négyszárnyú dinoszauruszként” írta le, és úgy gondolta, hogy az állat a négy lába segítségével képes lehetett vitorlázni. Két [[faj]]át nevezték el, az ''M. zhaoianust'' és az ''M. guit''. Később felvetődött, hogy az összes példány egyetlen fajhoz az ''M. zhaoianushoz'' tartozott. Lehetséges, hogy egy másik négy szárnyú dromaeosaurida, a ''[[Cryptovolans]]'' is a ''Microraptor'' egyik faja.<ref name=senteretal2004>{{cite journal|last=Senter|first=P.|coauthor=Barsold, R., Britt, B.B., and Burnham, D.A.|year=2004|title=Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)|journal=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History|volume=8|pages=1–20}}</ref>
A ''Microraptor'' az ''[[Archaeopteryx]]hez'' hasonlóan fontos bizonyítékkal szolgál a dinoszauruszok és a [[madarak]] közötti [[Dinoszaurusz-madár kapcsolat|evolúciós kapcsolatra]]. A ''Microraptor'' hosszú [[Toll|kontúrtollakkal]] rendelkezett, melyek aerodinamikus felületet alkottak a [[kar]]okon, a [[farok|farkon]] és meglepő módon, a [[Láb (testrész)|lábakon]] is. Emiatt Xu Xing (Hszü Hszing) (2003-ban) „négyszárnyú dinoszauruszként” írta le, és úgy gondolta, hogy az állat a négy lába segítségével képes lehetett a siklórepülésre. Két [[faj]]át nevezték el, a ''M. zhaoianust'' és a ''M. guit'', bár egy későbbi vizsgálat szerint az összes példány egyetlen fajhoz, a ''M. zhaoianushoz'' tartozott. Lehetséges, hogy egy másik négyszárnyú dromaeosaurida, a ''[[Cryptovolans]]'' is a ''Microraptor'' egyik faja.<ref name=senteretal2004>{{cite journal|last=Senter|first=P.|coauthor=Barsold, R., Britt, B.B., and Burnham, D.A.|year=2004|title=Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)|journal=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History|volume=8|pages=1–20}}</ref>


== Anatómia ==
== Anatómia ==
[[Fájl:Microraptor zhaoianus.JPG|balra|bélyegkép|A ''Microraptor zhaoianus'' fosszíliája a Hong Kong-i Tudomány Múzumában (Hong Kong Science Museum)]]
[[Fájl:Microraptor scale.png|bélyegkép|balra|A '''''Microraptor''''' szárnyfesztávolsága és teste az ember méretéhez viszonyítva]]
⚫
[[Fájl:Microraptor gui holotype.png|bélyegkép|''Microraptor gui'' holotípusa (melyen a tollak lenyomatait a fehér nyilak jelzik)]]
A ''Microraptor'' 42–83&nbsp;[[centiméter]] hosszú, és 1&nbsp;[[kilogramm]]ra becsült tömegű felnőtt példányaival a [[A legnagyobb és legkisebb dinoszauruszok méret szerinti listája|legkisebb ismert dinoszauruszok]] közé tartozott.<ref name=theropoddatabase>{{cite web|last=Mortimer|first=M.|year=2008|url=http://home.comcast.net/~eoraptor/Home.html|title=The Theropod Database|accessdate=2009-01-12}}</ref><ref name=chatterjee2007/> Rendkívül kis méretétől eltekintve a ''Microraptor'' az első röpképtelen, tollak és szárnyak lenyomataival együtt felfedezett dinoszauruszok egyike. Az ''M. gui'' hat, többségében tollenyomatos példányáról 2003-ban, Xu (Hszü) és szerzőtársai által készített részletes leírás mellett, az ''M. zhaoianus'' három példányát írták le. A tollas dinoszauruszok és korai madarak között szokatlan módon a ''Microraptor'' az egyike a madarak néhány olyan előfutárának, amelyek a [[kéz|kezeikhez]] és a karjaikhoz hasonlóan a lábaikon is hosszú repülőtollakat viseltek. A testét vastag tolltakaró fedte, a farka végén pedig egy gyémánt alakú legyező helyezkedett el (feltehetően a repülés stabilizálása érdekében). Xu és szerzőtársai (2003-ban) összehasonlították a ''Microraptor'' és a [[majomevő sas]] fején levő pehelytollakat. Az egyes példányokon levő sötét és világos csíkok azt jelezhetik, hogy az élő példányokon szines mintázatok voltak. Több, a kezdetleges madarakra és a kezdetleges [[troodontidae|troodontidákra]] emlékeztető anatómiai jellemző található a ''Microraptornál'', például a középen elkeskenyedő recézetlen és recézett [[fog]]ak, valamint a szokatlanul hosszú [[felkarcsont]]ok. A ''Microraptor'' főként a [[bazális (rendszertan)|bazális]] troodontidára, a ''[[Sinovenator]]ra'' hasonlít, az ''M. zhaoianus'' két példányáról 2002-ben készült leírásában Hwang és szerzőtársai megjegyezték, hogy ez nem meglepő, mivel a ''Microraptor'' és a ''Sinovenator'' két egymáshoz közel álló csoport nagyon kezdetleges tagjai, és mindketten közel álltak a [[deinonychosauria|deinonychosaurusok]] dromaeosauridákra és troodontidákra való szétválásához.<ref name=hwangetal2002>{{cite journal|last=Hwang|first=S.H.|coauthors=Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K.|year=2002|title=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China|journal=American Museum Novitates|volume=3381|pages=44|url=http://research.amnh.org/%7Esunny/hwang.et.al.2002.pdf|format=PDF|accessdate=}}</ref>
A ''Microraptor'' 42–83&nbsp;centiméter hosszú, és 1&nbsp;kilogrammra becsült tömegű felnőtt példányaival a [[Dinoszauruszok mérete#Legkönnyebb dinoszauruszok|legkisebb ismert dinoszauruszok]] közé tartozott.<ref name=chatterjee2007/> Rendkívül kis méretétől eltekintve a ''Microraptor'' az első madarak közé nem tartozó, tollak és szárnyak lenyomataival együtt felfedezett dinoszauruszok egyike. A legtöbb tollenyomat a ''M. zhaoianus'' három példányának részletes leírásából, valamint két ''M. gui'' és három ''M. sp.'' példány Xu és szerzőtársai által 2003-ban megjelentetett leírásából vált ismertté. A tollas dinoszauruszok és korai madarak között szokatlan módon a ''Microraptor'' az egyike a madarak néhány olyan előfutárának, amelyek a [[Kéz|kezeikhez]] és a karjaikhoz hasonlóan a lábaikon is hosszú repülőtollakat viseltek. A testét vastag tolltakaró fedte, a farka végén pedig egy gyémánt alakú legyező helyezkedett el (feltehetően a repülés stabilizálása érdekében). Xu és szerzőtársai (2003-ban) összehasonlították a ''Microraptor'' és a [[majomevő sas]] fején levő pehelytollakat. Az egyes példányokon levő sötét és világos csíkok azt jelezhetik, hogy az élő példányokon színes mintázatok voltak. Több, a kezdetleges madarakra és a kezdetleges [[Troodontidae|troodontidákra]] emlékeztető anatómiai jellemző található a ''Microraptornál'', például a középen elkeskenyedő recézetlen és recézett [[fog]]ak, valamint a szokatlanul hosszú [[felkarcsont]]ok. A ''Microraptor'' főként a [[Bazális (rendszertan)|bazális]] troodontidára, a ''[[Sinovenator]]ra'' hasonlít, a ''M. zhaoianus'' két példányáról 2002-ben készült leírásában Sunny H. Hwang és szerzőtársai megjegyezték, hogy ez nem meglepő, mivel a ''Microraptor'' és a ''Sinovenator'' két egymáshoz közel álló csoport nagyon kezdetleges tagjai, és mindketten közel álltak a [[Deinonychosauria|deinonychosaurusok]] dromaeosauridákra és troodontidákra való szétválásához.<ref name=hwangetal2002>{{cite journal|last=Hwang|first=S.H.|coauthors=Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K.|year=2002|title=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China|journal=American Museum Novitates|volume=3381|pages=44|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/2870/1/N3381.pdf|format=PDF|accessdate=20101001}}</ref>


== Ősbiológia ==
== Ősbiológia ==
=== Szárnyak ===
=== Szárnyak és repülés ===
A ''Microraptor'' két pár szárnnyal rendelkezett, a mellső és hátsó lábain. A lábain levő hosszú tollak igazi, a modern madarakéhoz hasonló repülőtollak voltak, aszimmetrikus zászlóval ellátva a karokon a lábakon és a farkon. A ''Microraptor'' szárnyain a madarakéhoz hasonlóan voltak elsődleges (a kézhez kötődő) és másodlagos (a karhoz kötődő) repülőtollak. Ez a szokványos szárny minta tükröződött a hátsó lábakon, ahol a repülőtollak a lábfej felső csontjaihoz, valamint az alsó- és a felső lábszárcsontokhoz kötődtek. A kínai tudósok szerint a ''Microraptor'' képes volt vitorlázni, és talán a fákon élt, mivel a lábain levő szárnyak gátolhatták a talajon való futásban, emellett felvetették, hogy valamennyi kezdetleges dromaeosaurida erdei életmódot folytathatott.<ref name=Xuetal2003>{{cite journal|last=Xu|first=X.|coauthors=Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X.|year=2003|title=Four-winged dinosaurs from China|journal=Nature|volume=421|issue=6921|pages=335–340|date=2003-01-23|url=http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6921/full/nature01342.html|accessdate=}}</ref>
A ''Microraptor'' négy szárnnyal rendelkezett, melyek a mellső és hátsó lábain helyezkedtek el. A lábain levő hosszú tollak igazi, a modern madarakéhoz hasonló repülőtollak voltak, aszimmetrikus zászlóval ellátva a karokon, a lábakon és a farkon. A ''Microraptor'' szárnyain a madarakéhoz hasonlóan voltak elsődleges (a kézhez kötődő) és másodlagos (a karhoz kötődő) repülőtollak. Ez a szokványos szárny minta tükröződött a hátsó lábakon, ahol a repülőtollak a lábfej felső csontjaihoz, valamint az alsó- és a felső lábszárcsontokhoz kötődtek. Kijelentették, hogy a ''Microraptor'' képes volt a siklórepülésre, és valószínűsítették, hogy főként a fákon élt, mivel a lábain levő szárnyak gátolták a talajon való futásban.<ref name=Xuetal2003>{{cite journal|last=Xu|first=X.|coauthors=Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X.|year=2003|title=Four-winged dinosaurs from China|journal=Nature|volume=421|issue=6921|pages=335–340|date=2003-01-23|url=http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6921/full/nature01342.html|accessdate=20101001}}</ref> A ''Microraptor'' karjain és kezein 10–20, lábszárain és lábfejein pedig 11–15&nbsp;centiméter hosszú kontúrtollak voltak. Az állatot a farka vége közelében apró 2–6&nbsp;centiméteres pehelytollak borították. Bár a lebomlott lágy szövetek miatt a legtöbb fosszíliánál természetes fénynél nem jelennek meg, a tollak töve a csontok közelében vagy azokkal érintkezve helyezkedik el, a csontok ugyanis a modern madarakra is jellemző módon erős kapcsolódási pontokat biztosítottak.<ref name=hone2010>{{cite journal|last=Hone|first=D.W.E.|coauthors=Tischlinger, H., Xu, X. and Zhang, F.|year2010|title=The extent of the preserved feathers on the four-winged dinosaur ''Microraptor gui'' under ultraviolet light|journal=PLoS ONE|volume=5|issue2|pages=e9223|doi=10.1371/journal.pone.0009223|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0009223|accessdate=20101001}}</ref>


[[Fájl:Microraptor gui holotype under UV light.png|bélyegkép|balra|A ''M. gui'' holotípusa két különböző, a tollak és a lágy szövetek lenyomatait láthatóvá tevő UV szűrőn keresztül]]
⚫
2005-ben Sankar Chatterjee megállapította, hogy ahhoz, hogy a lény vitorlázni vagy repülni tudjon, a szárnyainak több szinten kellett elhelyezkednie (egy [[kétfedelű|kétfedelű repülőgéphez]] hasonlóan) és nem egymást átfedve (a [[szitakötő]]re jellemzően) – ez utóbbi anatómiailag lehetetlen volt. E kétfedelű modell felhasználásával Chatterjee ki tudta számítani a ''Microraptor'' lehetséges vitorlázási módjait, és kiderítette, hogy a legvalószínűbb a ''[[fugoid]]'' stílusú vitorlázás volt, amivel az állat az egyik ágról elrugaszkodva egy mély U alakú görbe mentén repült, melynek végén felemelkedve leszállt a másik fán. A kétfedelű szárnyszerkezet nem közvetlenül alkalmazta a tollakat, ahogyan az a lábszár és a farok esetében történt, ahol a légellenállás és a röppálya befolyásolására szolgáltak. A hátsó lábak elhelyezkedése segíthette az állatot a vitorlázórepülése irányításában. Chatterjee számítógépes algorimusok felhasználásával letesztelte, hogy a ''Microraptor'' a passzív vitorlázás mellett képes volt-e igazi, evezőszárnyú repülésre. Az eredmények alapján az állat rendelkezett az evezőszárnyú repülés fenntartásához szükséges tulajdonságokkal, így elméletileg a vitorlázás mellett alkalmanként a szárnyai mozgatásával is repülhetett.<ref name=chatterjee2007>{{cite journal|last=Chatterjee|first=S.|coauthors=and Templin, R.J.|year=2007|title=Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur ''Microraptor gui''|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=104|issue=5|pages=1576–1580|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf|format=PDF|accessdate=}}</ref>
Mikor Stephen Czerkas olyan példányokat írt le, melyeket eredetileg a ''Cryptovolans'' nemhez kapcsoltak, kijelentette, hogy a ''Microraptor'' talán jobban repült, mint az ''[[Archaeopteryx]]'', mivel az összeforrt [[szegycsont]] és az aszimmetrikus tollak, valamint a [[vállöv]] tulajdonságai olyan repülőképességet jeleznek, ami közelebb áll a modern madarakéhoz, mint az ''Archaeopteryxéhez''. Czerkas megemlítette azt a tényt, hogy ez a feltehetően röpképes állat egyértelműen dromaeosaurida volt, arra utalva, hogy talán a csoport tagjai valójában bazális madarak voltak, és a későbbi, nagyobb nemek, például a ''[[Deinonychus]]'' másodlagosan váltak röpképtelenné. A Xu és szerzőtársai által készített tanulmány azt is kijelenti, hogy a bazális dromaeosauridák valószínűleg olyan kistermetű erdőlakók voltak, amelyek legalább a siklórepülés képességével rendelkeztek, bár a jóval kezdetlegesebb, siklórepülésre alkalmatlan, rövid mellső lábú dromaeosauridák későbbi felfedezései kétségbe vonják ezt a nézetet.<ref name=Xuetal2003/><ref name=Turneretal07>{{cite journal|last=Turner|first=Alan H.|coauthors=Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark.|year=2007|title=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight|journal=Science|volume=317|pages=1378-1381|doi:10.1126/science.1144066}}</ref>

=== A hátsó szárny helyzete ===
⚫
2005-ben Sankar Chatterjee megállapította, hogy ahhoz, hogy a ''Microraptor'' siklórepülni vagy repülni tudjon, az első és hátsó szárnyainak különböző szinten kellett elhelyezkednie (egy [[Kétfedelű|kétfedelű repülőgéphez]] hasonlóan) és nem egymást átfedve (a [[szitakötő]]re jellemzően) – ez utóbbi ugyanis anatómiailag lehetetlen volt. E kétfedelű modell felhasználásával Chatterjee ki tudta számítani a ''Microraptor'' lehetséges siklórepülési módjait, és kiderítette, hogy a legvalószínűbb a ''[[fugoid]]'' stílusú siklórepülés volt, amivel az állat az egyik ágról elrugaszkodva egy mély U alakú görbe mentén repült, melynek végén felemelkedve leszállt a másik fán. A kétfedelű szárnyszerkezet nem közvetlenül alkalmazta a tollakat, ahogyan az a lábszár és a farok esetében történt, ahol a légellenállás és a röppálya befolyásolására szolgáltak. A hátsó lábak elhelyezkedése segíthette az állatot a siklás irányításában. Chatterjee számítógépes algoritmusok felhasználásával letesztelte, hogy a ''Microraptor'' a passzív siklórepülés mellett képes volt-e igazi, evezőszárnyú repülésre. Az eredmények alapján az állat rendelkezett az evezőszárnyú repülés fenntartásához szükséges tulajdonságokkal, így elméletileg a siklás mellett alkalmanként a szárnyai mozgatásával is repülhetett.<ref name=chatterjee2007>{{cite journal|last=Chatterjee|first=S.|coauthors=and Templin, R.J.|year=2007|title=Biplane wing platform and flight performance of the feathered dinosaur ''Microraptor gui''|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=104|issue=5|pages=1576–1580|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf|format=PDF|accessdate=20101001}}</ref>

Egyes őslénykutatók kétségbe vonták a kétfedelű elméletet, és más elrendezést javasoltak. David E. Alexander és szerzőtársai 2010-ben egy könnyű, háromdimenziós fizikai modellről számoltak be, mellyel siklórepülési teszteket végeztek. Több különböző hátsó láb elrendezést is kipróbálva úgy találták, hogy a kétfedelű modell, bár nem ésszerűtlen, szerkezetileg elégtelen és a kiegyensúlyozott repüléséhez fejnehéz súlyelosztást igényel, amit valószínűtlennek tartottak. A tanulmány szerint a ''Microraptor'' számára biológiailag és aerodinamikailag egyaránt következetes elrendezést a két oldalra szétnyitott hátsó láb szerkezet képviseli.<ref>{{cite journal|last=Alexander|first=D.E., Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.A. and Falk, A.R.|year=2010|title=Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid ''Microraptor gui''|journal=Proceedings of the National Academy of Science, USA|volume=107|pages=2972–2976|doi=10.1073/pnas.0911852107}}</ref> A Jason Brougham és Stephen L. Brusatte által elvégzett későbbi elemzés azonban arra az eredményre jutott, hogy Alexander modellje nem felel meg a ''Microraptorról'' rendelkezésre álló összes adatnak, és a szerzők kijelentették, hogy a tanulmány elégtelen a dromaeosaurida valószínű repülési mintájának meghatározásához. Brougham és Brusatte kritizálták az Alexander és csapata által használt modell anatómiáját, megjegyezve, hogy a csípő anatómiája nem felel meg a többi dromaeosauridáénak. A legtöbb dromaeosauridánál a csípő tulajdonságai megakadályozzák a lábak vízszintes szétnyitását; a lábakat függőleges helyzetben rögzítik a test alatt. Alexander csapata a modell elkészítéséhez egy olyan kilapult ''Microraptor'' példányt használt fel, amely Brougham és Brusatte szerint nem tükrözi az állat valódi anatómiáját.<ref>{{cite journal|last=Brusatte|first=Stephen L.|coauthors=Brougham, J.|title=Distorted ''Microraptor'' specimen is not ideal for understanding the origin of avian flight|journal=Proceedings of the National Academy of Science, USA|volume=published online before print September 23, 2010|doi=10.1073/pnas.1004977107|url=http://www.pnas.org/content/early/2010/09/22/1004977107.full.pdf+html|format=PDF|accessdate=20101001}}</ref> Ugyanebben az évben Alexander csapata válaszolt a kritikákra, megemlítve, hogy a ''Microraptor'' rokonságába tartozó, teljes, háromdimenziósan megőrződött csípővel együtt ismertté vált dromaeosaurida, a ''[[Hesperonychus]]'' szintén részben felfelé álló csípőüreggel rendelkezett, ami lehetővé teszi, hogy a lábak a többi dromaeosauridáénál jobban szétnyíljanak.<ref>{{cite journal|last=Alexander|first=D.E.|coauthors=Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.A. and Falk, A.R.|year=2010|title=Reply to Brougham and Brusatte: Overall anatomy confirms posture and flight model offers insight into the evolution of bird flight|journal=Proceedings of the National Academy of Science, USA|volume=published online before print September 23, 2010,|doi=10.1073/pnas.1004977107|url=http://www.pnas.org/content/early/2010/09/22/1007798107.full.pdf+html|format=PDF|accessdate=20101001}}</ref>


=== Talajon való mozgás ===
=== Talajon való mozgás ===
Mivel a hátsó szárnyak az állat lábfejének nagy részére is kiterjedtek, sok tudós kijelentette, hogy a ''Microraptor'' esetlen volt a szokványos talajon való mozgás vagy futás során. A mellső láb tollai szintén gátolhatták a földön levő ''Microraptort'' a csuklók korlátozott mozgása és a szárnytollak rendkívüli hossza miatt. A Corwin Sullivan és kollégái által készített 2010-es tanulmány megmutatta, hogy a tollak még a szárnyak lehető legnagyobb mértékben való behajlítása esetén is elérték a talajt, amikor a karok semleges helyzetben voltak, illetve, hogy előrefelé álltak a zsákmány megtámadása során. A szárnytollakat a sérüléstől csak a szárnyak emelt helyzetben tartása, illetve a felkar teljes hátrafelé nyújtása óvhatta meg. Emiatt anatómiailag lehetetlen volt, hogy a ''Microraptor'' a karmos mellső lábakat a zsákmány megragadására vagy tárgyak mozgatására használja.<ref name=sullivanetal2010>{{cite journal|last=Sullivan|first=C.|coauthors=Hone, D.W.E., Xu, X. and Zhang, F.|year=2010|title=The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs|journal=Proceedings of the Royal Society B|volume=published online 3 March 2010|doi=10.1098/rspb.2009.2281}}</ref>
⚫
[[Fájl:Microraptor gui fossil.JPG|bélyegkép|A ''Microraptor gui'' fosszíliája a Hong Kong-i Tudomány Múzeumában]]

Egyes őslénykutatók felvetették, hogy a tollas dinoszauruszok, mielőtt képessé váltak volna a vitorlázásra vagy az igazi repülésre, a fákról leugorva a szárnyaikat [[ejtőernyő]]ként használhatták, lesből támadva a talajon levő zsákmányra. Chatterjee és Templin 2007-es tanulmányukban letesztelték ezt az elméletet, és rájöttek arra, hogy a ''Microraptor'' egyesített szárnyfelületei túl keskenyek voltak a földre jelentős magasságból való sikeres, sérülésmentes leereszkedéshez. Azonban a szerzők nyitva hagyták annak lehetőségét, hogy a ''Microraptor'' kis magasságból leereszkedhetett, és elérhette az egymáshoz közel levő ágakat.
Egyes őslénykutatók felvetették, hogy a tollas dinoszauruszok, mielőtt képessé váltak volna a siklórepülésre vagy az igazi repülésre, a fákról leugorva a szárnyaikat [[ejtőernyő]]ként használhatták, lesből támadva a talajon levő zsákmányra. Sankar Chatterjee és R. Jack Templin 2007-es tanulmányukban letesztelték ezt az elméletet, és rájöttek arra, hogy a ''Microraptor'' egyesített szárnyfelületei túl keskenyek voltak a földre jelentős magasságból való sikeres, sérülésmentes leereszkedéshez. Azonban a szerzők nyitva hagyták annak lehetőségét, hogy a ''Microraptor'' kis magasságból leereszkedhetett, és elérhette az egymáshoz közel levő ágakat.


Chatterjee és Templin emellett kizárták a földről való felszállás képességét. A ''Microraptor'' vállízületéből hiányoztak azok az adaptációk, amik lehetővé tették volna, hogy a szárnyait elég magasra emelhesse ahhoz, hogy a földről való felszálláshoz elegendő emelőerőt hozzon létre, továbbá a szerzők kijelentették, hogy a talajról való felemelkedés közben a lábakon levő repülőtollak megsérülhettek volna. Így kizárólag egy magasan levő ágról való felszállásra maradt esély, és a szerzők megjegyezték, hogy annak ellenére, hogy a modern madaraknak nem kell túl nagy erőt kifejteniük a fákról való felszálláshoz, mégis gyakran használják ugyanazt a lebukó technikát, ami a ''Microraptorra'' is jellemző volt.<ref name=chatterjee2007/>
Chatterjee és Templin emellett kizárták a földről való felszállás képességét. A ''Microraptor'' vállízületéből hiányoztak azok az adaptációk, amik lehetővé tették volna, hogy a szárnyait elég magasra emelhesse ahhoz, hogy a földről való felszálláshoz elegendő emelőerőt hozzon létre, továbbá a szerzők kijelentették, hogy a talajról való felemelkedés közben a lábakon levő repülőtollak megsérülhettek volna. Így kizárólag egy magasan levő ágról való felszállásra maradt esély, és a szerzők megjegyezték, hogy annak ellenére, hogy a modern madaraknak nem kell túl nagy erőt kifejteniük a fákról való felszálláshoz, mégis gyakran használják ugyanazt a lebukó technikát, ami a ''Microraptorra'' is jellemző volt.<ref name=chatterjee2007/>


=== Fontosság ===
=== Fontosság ===
[[Fájl:Tetrapteryx.jpg|bélyegkép|Egy 1923 előtt készült illusztráció a feltételezett, négy szárnyú "Tetrapteryxről"]]
[[Fájl:Tetrapteryx.jpg|bélyegkép|Egy 1923 előtt készült illusztráció a feltételezett, négyszárnyú „Tetrapteryxről”]]
A ''Microraptor'' egyedi szárnyelrendezése felveti a kérdést, hogy mennyire volt fontos ez a jellegzetesség a repülés történetében – vajon a madarak repülésének egyik fejlődési állapota volt, vagy a ''Microraptorhoz'' hasonló négyszárnyú vitorlázó állatok csoportja csupán egy evolúciós oldalág lehetett, aminek nem maradtak leszármazottai? 1915 elején néhány tudós kijelentette, hogy a madarak repülésének evolúciója keresztülment a négyszárnyú (avagy ''tetrapteryx'') állapoton.<ref name=beebe1915>{{cite journal|last=Beebe|first=C. W. A.|year=1915|title=Tetrapteryx stage in the ancestry of birds|journal=Zoologica|volume=2|pages=38-52}}</ref> Chatterjee és Templin ezt a lehetőséget nem találták valószínűnek, de megjegyezték, hogy a hagyományos értelmezés és a tetrapteryx állapot egyaránt elképzelhető. Azonban a különböző dinoszauruszoknál, az ''Archaeopteryxnél'' és egyes modern madaraknál, a raptoroknál, valamint a ''[[Pedopenna|Pedopennánál]]'' (egy másik, hosszú lábtollakkal rendelkező dinoszaurusznál) a szokatlan, hosszú lábtollak jelenléte alapján a szerzők kijelentették, hogy a [[morfológia (biológia)|morfológiai]] és [[filogenetikus rendszertan|filogenetikus]] bizonyítékok arra utalnak, hogy a madarak repülésének fejlődése során egy ponton váltás történt a lábak megosztott használatáról a mellső lábak dominanciájára, és így a modern madarak talán négyszárnyú ősöktől származnak vagy legalábbis olyanoktól, amelyek a leszármazottaikhoz viszonyítva szokatlanul hosszú lábtollakkal rendelkeztek.<ref name=chatterjee2007/>
A ''Microraptor'' egyedi szárnyelrendezése felveti a kérdést, hogy mennyire volt fontos ez a jellegzetesség a repülés történetében – vajon a madarak repülésének egyik fejlődési állapota volt, vagy a ''Microraptorhoz'' hasonló négyszárnyú siklórepülő állatok csoportja csupán egy evolúciós oldalág lehetett, aminek nem maradtak leszármazottai? 1915 elején a természettudós, [[William Beebe]] felvetette, hogy a madarak repülésének evolúciója talán keresztülment a négyszárnyú (avagy ''tetrapteryx'') állapoton.<ref name=beebe1915>{{cite journal|last=Beebe|first=C. W. A.|year=1915|title=Tetrapteryx stage in the ancestry of birds|journal=Zoologica|volume=2|pages=38-52}}</ref> Chatterjee és Templin ezt a lehetőséget nem találták valószínűnek, de megjegyezték, hogy a hagyományos értelmezés és a tetrapteryx állapot egyaránt elképzelhető. Azonban az alapján, hogy szokatlanul hosszú lábtollakra bukkantak a különböző tollas dinoszauruszok, az ''Archaeopteryx'', egyes modern madarak, például a ragadozó madarak, valamint a szintén hosszú lábtollakkal együtt megőrződött dinoszauruszok (például a ''[[Pedopenna]]'') esetében, a szerzők kijelentették, hogy a [[Morfológia (biológia)|morfológiai]] és [[Filogenetikus rendszertan|filogenetikus]] bizonyítékok arra utalnak, hogy a madarak repülésének fejlődése során egy ponton váltás történt a lábak megosztott használatáról a mellső lábak dominanciájára, és így a modern madarak talán négyszárnyú ősöktől származnak vagy legalábbis olyanoktól, amelyek a leszármazottaikhoz viszonyítva szokatlanul hosszú lábtollakkal rendelkeztek.<ref name=chatterjee2007/>


== Elnevezés ==
== Felfedezés és fajok ==
=== Elnevezési vita ===
[[Fájl:Microraptor zhaoianus.JPG|bélyegkép|A ''Microraptor zhaoianus'' fosszíliája a Hong Kong-i Tudomány Múzumában (Hong Kong Science Museum)]]
{{Bővebben|Archaeoraptor}}
{{Bővebben|Archaeoraptor}}
A ''Microraptor'' neve viták tárgyát képezi az első leírásával kapcsolatos szokatlan körülmények miatt. Az elsőként leírt példány egy [[kiméra (őslénytan)|kíméra]], egy két különböző kínai tollas dinoszauruszfaj maradványából összeállított csontváz, melyet az [[Egyesült Államok]]ba csempésztek eladás céljából. Miután a pekingi Gerinces Őslénytani és Ősantropológiai Intézetben dolgozó Xu Xing fényt derített a csalásra, a [[Smithsonian Institute|Smithsonian Intézet]] Nemzeti Természettudományi Múzeuma (National Museum of Natural History) madártani részlegének kurátora, Storrs L. Olson egy kétes hírű folyóiratban megjelentetett egy leírást az általa ''Archaeoraptor liaoningensisnek'' elnevezett lelet farkáról, megpróbálva eltávolítani a nevet az ősornitológiai rekordból, arra hivatkozva, hogy ez a rész valószínűleg nem egy madárhoz tartozik..<ref name=olson2000>{{cite journal|last=Olson|first=S.L.|year=2000|title=Countdown to Piltdown at ''National Geographic'': the rise and fall of ''Archaeoraptor''|journal=Backbone|volume=13|issue=2 (April)|pages=1–3}}</ref> Azonban, Xu felfedezte azt a példányt, amihez a farok eredetileg tartozott, és még ugyanabban az évben megjelentetett egy leírást, megalkotva a ''Microraptor zhaoianus'' nevet a lelet számára.<ref name=Xu2000>{{cite journal|last=Xu|first=X.|coauthors=Zhou, Z., and Wang, X.|year=2000|title=The smallest known non-avian theropod dinosaur|journal=Nature|volume=408 December|pages= 705-708|url=http://research.amnh.org/%7Esunny/microraptor.pdf|format=PDF|accessdaet=}}</ref>
A ''Microraptor'' neve kezdetben viták tárgyát képezte az első leírásával kapcsolatos szokatlan körülmények miatt. Az elsőként leírt példány egy [[Kiméra (őslénytan)|kíméra]], egy két különböző kínai tollas dinoszauruszfaj maradványából összeállított csontváz, melyet az [[Amerikai Egyesült Államok|Egyesült Államokba]] csempésztek eladás céljából. Miután a pekingi Gerinces Őslénytani és Ősantropológiai Intézetben dolgozó Xu Xing fényt derített a csalásra, a [[Smithsonian Institute|Smithsonian Intézet]] Nemzeti Természettudományi Múzeuma (National Museum of Natural History) madártani részlegének kurátora, Storrs L. Olson egy kétes hírű folyóiratban megjelentetett egy leírást az általa ''Archaeoraptor liaoningensisnek'' elnevezett lelet farkáról, megpróbálva eltávolítani a nevet az ősornitológiai rekordból, arra hivatkozva, hogy ez a rész valószínűleg nem egy madárhoz tartozik.<ref name=olson2000>{{cite journal|last=Olson|first=S.L.|year=2000|title=Countdown to Piltdown at ''National Geographic'': the rise and fall of ''Archaeoraptor''|journal=Backbone|volume=13|issue=2 (April)|pages=1–3}}</ref> Azonban Xu felfedezte azt a példányt, amihez a farok eredetileg tartozott, és még ugyanabban az évben megjelentetett egy leírást, megalkotva a ''Microraptor zhaoianus'' nevet a lelet számára.<ref name=Xu2000>{{cite journal|last=Xu|first=X.|coauthors=Zhou, Z., and Wang, X.|year=2000|month=december|title=The smallest known non-avian theropod dinosaur|journal=Nature|volume=408|pages=705-708|url=http://www.nature.com/nature/journal/v408/n6813/pdf/408705a0.pdf|format=PDF|accessdate=20101001}}</ref>


Mivel a két név ugyanahhoz a [[holotípus|típuspéldányhoz]] tartozik, a ''Microraptor zhaoianus'' az ''Archaeoraptor liaoningensis'' [[A fajok tudományos neve#Névváltozások és szinonimák|fiatal szinonimája]], és az utóbbi, ha érvényes lenne, elsőbbséget élvezne. Így a [[Zoológiai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe]] értelmében e dinoszaurusz érvényes neve ''Archaeoraptor liaoningensis'', Olson, 2000 lehetne. Azonban kétséges, hogy Olsonnak sikerült minden hivatalos követelménynek megfelelnie az új [[taxon]] létrehozásakor. A legtöbb őslénykutató vonakodik az ''Archaeoraptor'' név használatától, annak pontos jogi helyzetétől függetlenül{{forr|2008 szeptemberéből}}. Ennek egyrészt az az oka, hogy a név erősen kötődik egy csaláshoz és a ''National Geographic'' magazinnal kapcsolatos botrányhoz, másrészt pedig az, hogy Olson névhasználatát nevezéktani szabotázsnak tekintik, amit nem kívánnak támogatni. Emiatt a ''Microraptor zhaoianus'', Xu ''et al.'', 2000 név szinte egyetemesen elfogadottnak számít.
Mivel a két név ugyanahhoz a [[típuspéldány]]hoz tartozik, a ''Microraptor zhaoianusnak'' az ''Archaeoraptor liaoningensis'' [[Szinonímia (biológia)|fiatalabb szinonimájává]] kellene válna, és az utóbbi, ha érvényes lenne, a [[Zoológiai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe]] alapján elsőbbséget élvezne. Azonban kétséges, hogy Olsonnak sikerült minden hivatalos követelménynek megfelelnie az új [[taxon]] létrehozásakor. Ugyanis Olson a példányt még a típusfaj hivatalos megalkotása előtt [[Szüntípus|lektotípusként]] jelölte meg.<ref name=dmlarchaeoraptor>{{cite web|last=Creisler|first=B.|year=2002|url=http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00092.html|title=Archaeoraptor still a nomen nudum|work=Dinosaur Mailing List|date=2001-01-04|accessdate=20101001}}</ref> Időközben a legtöbb őslénykutató megfeledkezett az ''Archaeoraptor'' névről, míg a ''Microraptor zhaoianus'', Xu ''et al.'', 2000 általánosan elterjedt.


=== Egyéb fajok és példányok ===
== Fajok listája ==
[[Fájl:Microraptor gui fossil.JPG|bélyegkép|balra|A ''Microraptor gui'' fosszíliája a Hong Kong-i Tudomány Múzeumában]]
2001-ben és 2002-ben a kínai Liaoningben hat, virtuálisan teljes ''Microraptor'' csontvázat találtak.
2002-ben Mark Norell és kollégái leírtak egy rendszerint ''Microraptorként'' osztályozott második példányt (melyet nem neveztek el). Ez a példány a szárnytollak mellett, a hátsó lábakon növőkhöz hasonló hosszú tollakkal is rendelkezett. Stephen Czerkas néhány hónappal korábban szintén megjelentetett egy cikket a példányról. Czerkas azt állította, hogy a „hátsó lábtollak” valójában a szárny lábakat átfedő hosszú tollai. Megemlítve, hogy a hosszú aerodinamikus szárnytollak és az összeforrt szegycsont a repülő madarak jellegzetességei, Czerkas kijelentette, hogy ez az elsőként felismert repülni is képes dromaeosaurida, és az állatnak a ''Cryptovolans pauli'' 'Paul rejtett repülője' nevet adta, [[Gregory S. Paul]]ra utalva, aki régóta állítja, hogy a dromaeosauridák repülő ősökből fejlődtek ki. Czerkas a példány (és egy másik, általa szintén ''Cryptovolansként'' besorolt példány) csontvázának több jellegzetességét is felsorolta, főként a kézre és a farokra vonatkozóan, azt állítva, hogy különböznek a ''Microraptor'' jellegzetességeitől. A további vizsgálatok (és a ''Microraptor'' több példánya) azonban megmutatták, hogy e tulajdonságok nem egyediek, hanem különböző mértékben megtalálhatók az egyes példányoknál. A Phil Senter és kollégái által készített 2004-es áttekintésben a tudósok kijelentették, hogy ezek a tulajdonságok a változatosságot reprezentálják egyetlen ''Microraptor'' faj különböző korcsoportjai esetében, ami a ''Cryptovolans'' nevet a ''Microraptor'' fiatalabb szinonimájává teszi.<ref name=senteretal2004/>


Egy évvel később, mikor Xu és kollégái további, a hátsó szárnyat a mellsőtől teljesen elkülönítve megjelenítő ''Microraptor'' példányokról készítettek leírást, Norell megemlítette, hogy Czerkas hátsó lábtollakra vonatkozó értelmezése helytelen. E példányok közül az elsőt 2001-ben fedezték fel, 2001 és 2003 között pedig Xu múzeuma, a Gerinces Őslénytani és Ősantropológiai Intézet további négyet vásárolt magánygyűjtőktől. Xu szintén úgy ítélte meg, hogy ezek a példányok többségükben hátsó szárnyakkal rendelkeznek, és aránylag eléggé eltérnek az eredeti ''Microraptor'' példánytól ahhoz, hogy egy új fajhoz tartozzanak, melynek a ''Microraptor gui'' nevet adta. Senter azonban megkérdőjelezte ezt az osztályozást, kijelentve, hogy a ''Cryptovolans'' esetéhez hasonlóan a különbségek többségét látszólag a méretbeli eltérés és valószínűleg a korkülönbség okozza.<ref name=senteretal2004/> 2002-ben (a ''M. gui'' elnevezését megelőzően) Hwang és kollégái két további ''M. zhaoianusként'' besorolt példányról is leírást készítettek.<ref name=hwangetal2002/>
* '''Dromaeosauridae család'''
** '''Microraptoria klád'''
*** '''''Microraptor'' nem'''
**** ''Microraptor zhaoianus''
**** ''Microraptor gui''


Számos további, valószínűleg a ''Microraptorhoz'' tartozó példány került elő a kínai Liaoning tartományban a Jiufotang-formációhoz tartozó Shangheshou-padból (Sanghosou-pad). Ebben a formációban a ''Microraptor'' a leggyakoribb madarak közé nem tartozó dinoszaurusznak számít.<ref name=xu&norell2006>{{cite journal|last=Xu|first=X.|coauthors=Norell, M.A.|year=2006|title=Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China|journal=Geological Journal|volume=41|pages=419–437}}</ref>
Megjegyzés: A ''Cryptovolans pauli'', amely az ''M. guihoz'' hasonló négyszárnyú állat volt, talán szintén a ''Microraptor'' egyik faja lehet. Senter és szerzőtársai, 2004-ben úgy találták, hogy az ''M. zhaoianus'', az ''M. gui'' és a ''C. pauli'' ugyanahhoz a fajhoz (az ''M. zhaoianushoz'') tartoznak.


== Popkulturális hatás ==
== Popkulturális hatás ==
A ''Microraptor'' számos könyvben, dokumentumfilmben és játékfilmben szerepelt. A 2006-os ''Ősvilági kaland'' ''(Prehistoric Park)'' harmadik részében látható ''Microraptorok'' a fákról leereszkedve összegyűlnek a talajon, hogy az óriás [[titanosauria|titanosaurusok]] útvonalán felszínre kerülő férgekkel és rovarokkal táplálkozzanak. Ez a nem látható volt a NOVA által készített ''The Four Winged Dinosaur'' ''(A négyszárnyú dinoszaurusz)'' című dokumentumfilmben is. Emellett feltűnt az ''Őslények országa'' ''(The Land Before Time)'' című animációs filmsorozat 12. részében. James Gurney 2007-es ''Dinotópia: Út Chandarába'' ''(Dinotopia: Journey to Chandara)'' című könyvében a Dinotópia szigetének délkeleti részén levő Chandarai Birodalom vezetője Hugo Khan császár egy ''Microraptor''. A Carnegie Collection 2006-ban bemutatott egy ''Microraptor'' modellt.
A ''Microraptor'' több könyvben, dokumentumfilmben és játékfilmben is szerepelt. A 2006-os ''Ősvilági kaland'' ''(Prehistoric Park)'' harmadik részében látható ''Microraptorok'' a fákról leereszkedve összegyűlnek a talajon, hogy az óriás [[titanosauria|titanosaurusok]] útvonalán felszínre kerülő férgekkel és rovarokkal táplálkozzanak. Az állat látható volt a NOVA által készített ''The Four Winged Dinosaur'' ''(A négyszárnyú dinoszaurusz)'' című dokumentumfilmben is. Emellett feltűnt az ''Őslények országa'' ''(The Land Before Time)'' című animációs filmsorozat 12. részében. James Gurney 2007-es ''Dinotópia: Út Chandarába'' ''(Dinotopia: Journey to Chandara)'' című könyvében a Dinotópia szigetének délkeleti részén levő Chandarai Birodalom vezetője Hugo Khan császár egy ''Microraptor''. Mindemellett a Carnegie Collection 2006-ban bemutatott egy ''Microraptor'' modellt.


== Források és jegyzetek ==
== Források és jegyzetek ==
{{fordítás|en|4=angol|n=a|Microraptor|oldid=282771656}} <!-- 2009-04-09 -->
{{fordítás|en|4=angol|n=a|Microraptor|oldid=387993170}} <!-- 2010-09-30 -->
{{források}}
{{források}}
{{Pinjin átírás}}
{{Pinjin átírás}}


== Külső hivatkozások ==
== Külső hivatkozások ==
===Magyar nyelven===
⚫
* {{cite web|url=http://web.archive.org/web/20040306034207/http://www.indyrad.iupui.edu/public/jrafert/Filipovic/newfeather/Microraptor-gui-(Cryptovol.jpg|title=A model of ''Microraptor''/Cryptovolans pauli by Boban Filipovic|accessdate=2009-04-16}}
* {{cite web|url=http://www.pbs.org/wgbh/nova/microraptor/|title=PBS Nova program about the Microraptor|accessdate=2009-04-16}}
* {{cite web|url=http://www.sg.hu/cikkek/26220/egy_negyszarnyu_dino_a_madarak_elodje|title=Egy négyszárnyú dínó a madarak elődje|date=2003-02-01|work=sg.hu|accessdate=20101001}}
* {{cite web|url=http://index.hu/tudomany/tolldino0123/|title=Két pár szárnyat használtak a tollas dinók|date=2007-01-23|work=index.hu|accessdate=20101001}}
* {{cite web|url=http://www.geographic.hu/index.php?act=napi&rov=1&id=2462|title=Négyszárnyúak voltak az első madarak?|author=Szegő Iván Miklós|date=2004-05-27|work=National Geographic|accessdate=20101001}}

===Angol nyelven===
⚫
* {{cite web|url=http://web.archive.org/web/20040306034207/http://www.indyrad.iupui.edu/public/jrafert/Filipovic/newfeather/Microraptor-gui-(Cryptovol.jpg|title=A model of ''Microraptor''/Cryptovolans pauli by Boban Filipovic|accessdate=20101001}}
* {{cite web|url=http://www.pbs.org/wgbh/nova/microraptor/|title=PBS Nova program about the Microraptor|accessdate=20101001}}


[[Kategória:Dromaeosauridák]]
[[Kategória:Dromaeosauridák]]

A lap 2010. október 1., 14:15-kori változata

Microraptor
Evolúciós időszak: kora kréta, 120 Ma
↓
A Microraptor művészi rekonstrukciója
A Microraptor művészi rekonstrukciója
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Theropoda
Család: Dromaeosauridae
Alcsalád: Microraptorinae
Nem: Microraptor
Xu et al., 2000
Szinonimák
Fajok
  • M. zhaoianus (típus)
  • ?M. gui Xu et al., 2003
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Microraptor témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Microraptor témájú médiaállományokat és Microraptor témájú kategóriát.

A Microraptor (melynek neve a görög μῑκρος / mikrosz ’kicsi’ és a latin raptor ’rabló’ szavak összetételéből származik) a dromaeosaurida dinoszauruszok egyik kisméretű, négyszárnyú neme. Körülbelül két tucat jó állapotban megmaradt fosszilis példány alapján ismert, melyeket a kínai Liaoning tartományban, a kora kréta korban (az apti korszakban), mintegy 120 millió évvel ezelőtt létrejött Jiufotang-formációban (Csiufotang-formáció) fedeztek fel.

A Microraptor az Archaeopteryxhez hasonlóan fontos bizonyítékkal szolgál a dinoszauruszok és a madarak közötti evolúciós kapcsolatra. A Microraptor hosszú kontúrtollakkal rendelkezett, melyek aerodinamikus felületet alkottak a karokon, a farkon és meglepő módon, a lábakon is. Emiatt Xu Xing (Hszü Hszing) (2003-ban) „négyszárnyú dinoszauruszként” írta le, és úgy gondolta, hogy az állat a négy lába segítségével képes lehetett a siklórepülésre. Két faját nevezték el, a M. zhaoianust és a M. guit, bár egy későbbi vizsgálat szerint az összes példány egyetlen fajhoz, a M. zhaoianushoz tartozott. Lehetséges, hogy egy másik négyszárnyú dromaeosaurida, a Cryptovolans is a Microraptor egyik faja.[1]

Anatómia

A Microraptor szárnyfesztávolsága és teste az ember méretéhez viszonyítva
Microraptor gui holotípusa (melyen a tollak lenyomatait a fehér nyilak jelzik)

A Microraptor 42–83 centiméter hosszú, és 1 kilogrammra becsült tömegű felnőtt példányaival a legkisebb ismert dinoszauruszok közé tartozott.[2] Rendkívül kis méretétől eltekintve a Microraptor az első madarak közé nem tartozó, tollak és szárnyak lenyomataival együtt felfedezett dinoszauruszok egyike. A legtöbb tollenyomat a M. zhaoianus három példányának részletes leírásából, valamint két M. gui és három M. sp. példány Xu és szerzőtársai által 2003-ban megjelentetett leírásából vált ismertté. A tollas dinoszauruszok és korai madarak között szokatlan módon a Microraptor az egyike a madarak néhány olyan előfutárának, amelyek a kezeikhez és a karjaikhoz hasonlóan a lábaikon is hosszú repülőtollakat viseltek. A testét vastag tolltakaró fedte, a farka végén pedig egy gyémánt alakú legyező helyezkedett el (feltehetően a repülés stabilizálása érdekében). Xu és szerzőtársai (2003-ban) összehasonlították a Microraptor és a majomevő sas fején levő pehelytollakat. Az egyes példányokon levő sötét és világos csíkok azt jelezhetik, hogy az élő példányokon színes mintázatok voltak. Több, a kezdetleges madarakra és a kezdetleges troodontidákra emlékeztető anatómiai jellemző található a Microraptornál, például a középen elkeskenyedő recézetlen és recézett fogak, valamint a szokatlanul hosszú felkarcsontok. A Microraptor főként a bazális troodontidára, a Sinovenatorra hasonlít, a M. zhaoianus két példányáról 2002-ben készült leírásában Sunny H. Hwang és szerzőtársai megjegyezték, hogy ez nem meglepő, mivel a Microraptor és a Sinovenator két egymáshoz közel álló csoport nagyon kezdetleges tagjai, és mindketten közel álltak a deinonychosaurusok dromaeosauridákra és troodontidákra való szétválásához.[3]

Ősbiológia

Szárnyak és repülés

A Microraptor négy szárnnyal rendelkezett, melyek a mellső és hátsó lábain helyezkedtek el. A lábain levő hosszú tollak igazi, a modern madarakéhoz hasonló repülőtollak voltak, aszimmetrikus zászlóval ellátva a karokon, a lábakon és a farkon. A Microraptor szárnyain a madarakéhoz hasonlóan voltak elsődleges (a kézhez kötődő) és másodlagos (a karhoz kötődő) repülőtollak. Ez a szokványos szárny minta tükröződött a hátsó lábakon, ahol a repülőtollak a lábfej felső csontjaihoz, valamint az alsó- és a felső lábszárcsontokhoz kötődtek. Kijelentették, hogy a Microraptor képes volt a siklórepülésre, és valószínűsítették, hogy főként a fákon élt, mivel a lábain levő szárnyak gátolták a talajon való futásban.[4] A Microraptor karjain és kezein 10–20, lábszárain és lábfejein pedig 11–15 centiméter hosszú kontúrtollak voltak. Az állatot a farka vége közelében apró 2–6 centiméteres pehelytollak borították. Bár a lebomlott lágy szövetek miatt a legtöbb fosszíliánál természetes fénynél nem jelennek meg, a tollak töve a csontok közelében vagy azokkal érintkezve helyezkedik el, a csontok ugyanis a modern madarakra is jellemző módon erős kapcsolódási pontokat biztosítottak.[5]

A M. gui holotípusa két különböző, a tollak és a lágy szövetek lenyomatait láthatóvá tevő UV szűrőn keresztül

Mikor Stephen Czerkas olyan példányokat írt le, melyeket eredetileg a Cryptovolans nemhez kapcsoltak, kijelentette, hogy a Microraptor talán jobban repült, mint az Archaeopteryx, mivel az összeforrt szegycsont és az aszimmetrikus tollak, valamint a vállöv tulajdonságai olyan repülőképességet jeleznek, ami közelebb áll a modern madarakéhoz, mint az Archaeopteryxéhez. Czerkas megemlítette azt a tényt, hogy ez a feltehetően röpképes állat egyértelműen dromaeosaurida volt, arra utalva, hogy talán a csoport tagjai valójában bazális madarak voltak, és a későbbi, nagyobb nemek, például a Deinonychus másodlagosan váltak röpképtelenné. A Xu és szerzőtársai által készített tanulmány azt is kijelenti, hogy a bazális dromaeosauridák valószínűleg olyan kistermetű erdőlakók voltak, amelyek legalább a siklórepülés képességével rendelkeztek, bár a jóval kezdetlegesebb, siklórepülésre alkalmatlan, rövid mellső lábú dromaeosauridák későbbi felfedezései kétségbe vonják ezt a nézetet.[4][6]

A hátsó szárny helyzete

2005-ben Sankar Chatterjee megállapította, hogy ahhoz, hogy a Microraptor siklórepülni vagy repülni tudjon, az első és hátsó szárnyainak különböző szinten kellett elhelyezkednie (egy kétfedelű repülőgéphez hasonlóan) és nem egymást átfedve (a szitakötőre jellemzően) – ez utóbbi ugyanis anatómiailag lehetetlen volt. E kétfedelű modell felhasználásával Chatterjee ki tudta számítani a Microraptor lehetséges siklórepülési módjait, és kiderítette, hogy a legvalószínűbb a fugoid stílusú siklórepülés volt, amivel az állat az egyik ágról elrugaszkodva egy mély U alakú görbe mentén repült, melynek végén felemelkedve leszállt a másik fán. A kétfedelű szárnyszerkezet nem közvetlenül alkalmazta a tollakat, ahogyan az a lábszár és a farok esetében történt, ahol a légellenállás és a röppálya befolyásolására szolgáltak. A hátsó lábak elhelyezkedése segíthette az állatot a siklás irányításában. Chatterjee számítógépes algoritmusok felhasználásával letesztelte, hogy a Microraptor a passzív siklórepülés mellett képes volt-e igazi, evezőszárnyú repülésre. Az eredmények alapján az állat rendelkezett az evezőszárnyú repülés fenntartásához szükséges tulajdonságokkal, így elméletileg a siklás mellett alkalmanként a szárnyai mozgatásával is repülhetett.[2]

Egyes őslénykutatók kétségbe vonták a kétfedelű elméletet, és más elrendezést javasoltak. David E. Alexander és szerzőtársai 2010-ben egy könnyű, háromdimenziós fizikai modellről számoltak be, mellyel siklórepülési teszteket végeztek. Több különböző hátsó láb elrendezést is kipróbálva úgy találták, hogy a kétfedelű modell, bár nem ésszerűtlen, szerkezetileg elégtelen és a kiegyensúlyozott repüléséhez fejnehéz súlyelosztást igényel, amit valószínűtlennek tartottak. A tanulmány szerint a Microraptor számára biológiailag és aerodinamikailag egyaránt következetes elrendezést a két oldalra szétnyitott hátsó láb szerkezet képviseli.[7] A Jason Brougham és Stephen L. Brusatte által elvégzett későbbi elemzés azonban arra az eredményre jutott, hogy Alexander modellje nem felel meg a Microraptorról rendelkezésre álló összes adatnak, és a szerzők kijelentették, hogy a tanulmány elégtelen a dromaeosaurida valószínű repülési mintájának meghatározásához. Brougham és Brusatte kritizálták az Alexander és csapata által használt modell anatómiáját, megjegyezve, hogy a csípő anatómiája nem felel meg a többi dromaeosauridáénak. A legtöbb dromaeosauridánál a csípő tulajdonságai megakadályozzák a lábak vízszintes szétnyitását; a lábakat függőleges helyzetben rögzítik a test alatt. Alexander csapata a modell elkészítéséhez egy olyan kilapult Microraptor példányt használt fel, amely Brougham és Brusatte szerint nem tükrözi az állat valódi anatómiáját.[8] Ugyanebben az évben Alexander csapata válaszolt a kritikákra, megemlítve, hogy a Microraptor rokonságába tartozó, teljes, háromdimenziósan megőrződött csípővel együtt ismertté vált dromaeosaurida, a Hesperonychus szintén részben felfelé álló csípőüreggel rendelkezett, ami lehetővé teszi, hogy a lábak a többi dromaeosauridáénál jobban szétnyíljanak.[9]

Talajon való mozgás

Mivel a hátsó szárnyak az állat lábfejének nagy részére is kiterjedtek, sok tudós kijelentette, hogy a Microraptor esetlen volt a szokványos talajon való mozgás vagy futás során. A mellső láb tollai szintén gátolhatták a földön levő Microraptort a csuklók korlátozott mozgása és a szárnytollak rendkívüli hossza miatt. A Corwin Sullivan és kollégái által készített 2010-es tanulmány megmutatta, hogy a tollak még a szárnyak lehető legnagyobb mértékben való behajlítása esetén is elérték a talajt, amikor a karok semleges helyzetben voltak, illetve, hogy előrefelé álltak a zsákmány megtámadása során. A szárnytollakat a sérüléstől csak a szárnyak emelt helyzetben tartása, illetve a felkar teljes hátrafelé nyújtása óvhatta meg. Emiatt anatómiailag lehetetlen volt, hogy a Microraptor a karmos mellső lábakat a zsákmány megragadására vagy tárgyak mozgatására használja.[10]

Egyes őslénykutatók felvetették, hogy a tollas dinoszauruszok, mielőtt képessé váltak volna a siklórepülésre vagy az igazi repülésre, a fákról leugorva a szárnyaikat ejtőernyőként használhatták, lesből támadva a talajon levő zsákmányra. Sankar Chatterjee és R. Jack Templin 2007-es tanulmányukban letesztelték ezt az elméletet, és rájöttek arra, hogy a Microraptor egyesített szárnyfelületei túl keskenyek voltak a földre jelentős magasságból való sikeres, sérülésmentes leereszkedéshez. Azonban a szerzők nyitva hagyták annak lehetőségét, hogy a Microraptor kis magasságból leereszkedhetett, és elérhette az egymáshoz közel levő ágakat.

Chatterjee és Templin emellett kizárták a földről való felszállás képességét. A Microraptor vállízületéből hiányoztak azok az adaptációk, amik lehetővé tették volna, hogy a szárnyait elég magasra emelhesse ahhoz, hogy a földről való felszálláshoz elegendő emelőerőt hozzon létre, továbbá a szerzők kijelentették, hogy a talajról való felemelkedés közben a lábakon levő repülőtollak megsérülhettek volna. Így kizárólag egy magasan levő ágról való felszállásra maradt esély, és a szerzők megjegyezték, hogy annak ellenére, hogy a modern madaraknak nem kell túl nagy erőt kifejteniük a fákról való felszálláshoz, mégis gyakran használják ugyanazt a lebukó technikát, ami a Microraptorra is jellemző volt.[2]

Fontosság

Egy 1923 előtt készült illusztráció a feltételezett, négyszárnyú „Tetrapteryxről”

A Microraptor egyedi szárnyelrendezése felveti a kérdést, hogy mennyire volt fontos ez a jellegzetesség a repülés történetében – vajon a madarak repülésének egyik fejlődési állapota volt, vagy a Microraptorhoz hasonló négyszárnyú siklórepülő állatok csoportja csupán egy evolúciós oldalág lehetett, aminek nem maradtak leszármazottai? 1915 elején a természettudós, William Beebe felvetette, hogy a madarak repülésének evolúciója talán keresztülment a négyszárnyú (avagy tetrapteryx) állapoton.[11] Chatterjee és Templin ezt a lehetőséget nem találták valószínűnek, de megjegyezték, hogy a hagyományos értelmezés és a tetrapteryx állapot egyaránt elképzelhető. Azonban az alapján, hogy szokatlanul hosszú lábtollakra bukkantak a különböző tollas dinoszauruszok, az Archaeopteryx, egyes modern madarak, például a ragadozó madarak, valamint a szintén hosszú lábtollakkal együtt megőrződött dinoszauruszok (például a Pedopenna) esetében, a szerzők kijelentették, hogy a morfológiai és filogenetikus bizonyítékok arra utalnak, hogy a madarak repülésének fejlődése során egy ponton váltás történt a lábak megosztott használatáról a mellső lábak dominanciájára, és így a modern madarak talán négyszárnyú ősöktől származnak vagy legalábbis olyanoktól, amelyek a leszármazottaikhoz viszonyítva szokatlanul hosszú lábtollakkal rendelkeztek.[2]

Felfedezés és fajok

Elnevezési vita

A Microraptor zhaoianus fosszíliája a Hong Kong-i Tudomány Múzumában (Hong Kong Science Museum)
Bővebben: Archaeoraptor

A Microraptor neve kezdetben viták tárgyát képezte az első leírásával kapcsolatos szokatlan körülmények miatt. Az elsőként leírt példány egy kíméra, egy két különböző kínai tollas dinoszauruszfaj maradványából összeállított csontváz, melyet az Egyesült Államokba csempésztek eladás céljából. Miután a pekingi Gerinces Őslénytani és Ősantropológiai Intézetben dolgozó Xu Xing fényt derített a csalásra, a Smithsonian Intézet Nemzeti Természettudományi Múzeuma (National Museum of Natural History) madártani részlegének kurátora, Storrs L. Olson egy kétes hírű folyóiratban megjelentetett egy leírást az általa Archaeoraptor liaoningensisnek elnevezett lelet farkáról, megpróbálva eltávolítani a nevet az ősornitológiai rekordból, arra hivatkozva, hogy ez a rész valószínűleg nem egy madárhoz tartozik.[12] Azonban Xu felfedezte azt a példányt, amihez a farok eredetileg tartozott, és még ugyanabban az évben megjelentetett egy leírást, megalkotva a Microraptor zhaoianus nevet a lelet számára.[13]

Mivel a két név ugyanahhoz a típuspéldányhoz tartozik, a Microraptor zhaoianusnak az Archaeoraptor liaoningensis fiatalabb szinonimájává kellene válna, és az utóbbi, ha érvényes lenne, a Zoológiai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe alapján elsőbbséget élvezne. Azonban kétséges, hogy Olsonnak sikerült minden hivatalos követelménynek megfelelnie az új taxon létrehozásakor. Ugyanis Olson a példányt még a típusfaj hivatalos megalkotása előtt lektotípusként jelölte meg.[14] Időközben a legtöbb őslénykutató megfeledkezett az Archaeoraptor névről, míg a Microraptor zhaoianus, Xu et al., 2000 általánosan elterjedt.

Egyéb fajok és példányok

A Microraptor gui fosszíliája a Hong Kong-i Tudomány Múzeumában

2002-ben Mark Norell és kollégái leírtak egy rendszerint Microraptorként osztályozott második példányt (melyet nem neveztek el). Ez a példány a szárnytollak mellett, a hátsó lábakon növőkhöz hasonló hosszú tollakkal is rendelkezett. Stephen Czerkas néhány hónappal korábban szintén megjelentetett egy cikket a példányról. Czerkas azt állította, hogy a „hátsó lábtollak” valójában a szárny lábakat átfedő hosszú tollai. Megemlítve, hogy a hosszú aerodinamikus szárnytollak és az összeforrt szegycsont a repülő madarak jellegzetességei, Czerkas kijelentette, hogy ez az elsőként felismert repülni is képes dromaeosaurida, és az állatnak a Cryptovolans pauli 'Paul rejtett repülője' nevet adta, Gregory S. Paulra utalva, aki régóta állítja, hogy a dromaeosauridák repülő ősökből fejlődtek ki. Czerkas a példány (és egy másik, általa szintén Cryptovolansként besorolt példány) csontvázának több jellegzetességét is felsorolta, főként a kézre és a farokra vonatkozóan, azt állítva, hogy különböznek a Microraptor jellegzetességeitől. A további vizsgálatok (és a Microraptor több példánya) azonban megmutatták, hogy e tulajdonságok nem egyediek, hanem különböző mértékben megtalálhatók az egyes példányoknál. A Phil Senter és kollégái által készített 2004-es áttekintésben a tudósok kijelentették, hogy ezek a tulajdonságok a változatosságot reprezentálják egyetlen Microraptor faj különböző korcsoportjai esetében, ami a Cryptovolans nevet a Microraptor fiatalabb szinonimájává teszi.[1]

Egy évvel később, mikor Xu és kollégái további, a hátsó szárnyat a mellsőtől teljesen elkülönítve megjelenítő Microraptor példányokról készítettek leírást, Norell megemlítette, hogy Czerkas hátsó lábtollakra vonatkozó értelmezése helytelen. E példányok közül az elsőt 2001-ben fedezték fel, 2001 és 2003 között pedig Xu múzeuma, a Gerinces Őslénytani és Ősantropológiai Intézet további négyet vásárolt magánygyűjtőktől. Xu szintén úgy ítélte meg, hogy ezek a példányok többségükben hátsó szárnyakkal rendelkeznek, és aránylag eléggé eltérnek az eredeti Microraptor példánytól ahhoz, hogy egy új fajhoz tartozzanak, melynek a Microraptor gui nevet adta. Senter azonban megkérdőjelezte ezt az osztályozást, kijelentve, hogy a Cryptovolans esetéhez hasonlóan a különbségek többségét látszólag a méretbeli eltérés és valószínűleg a korkülönbség okozza.[1] 2002-ben (a M. gui elnevezését megelőzően) Hwang és kollégái két további M. zhaoianusként besorolt példányról is leírást készítettek.[3]

Számos további, valószínűleg a Microraptorhoz tartozó példány került elő a kínai Liaoning tartományban a Jiufotang-formációhoz tartozó Shangheshou-padból (Sanghosou-pad). Ebben a formációban a Microraptor a leggyakoribb madarak közé nem tartozó dinoszaurusznak számít.[15]

Popkulturális hatás

A Microraptor több könyvben, dokumentumfilmben és játékfilmben is szerepelt. A 2006-os Ősvilági kaland (Prehistoric Park) harmadik részében látható Microraptorok a fákról leereszkedve összegyűlnek a talajon, hogy az óriás titanosaurusok útvonalán felszínre kerülő férgekkel és rovarokkal táplálkozzanak. Az állat látható volt a NOVA által készített The Four Winged Dinosaur (A négyszárnyú dinoszaurusz) című dokumentumfilmben is. Emellett feltűnt az Őslények országa (The Land Before Time) című animációs filmsorozat 12. részében. James Gurney 2007-es Dinotópia: Út Chandarába (Dinotopia: Journey to Chandara) című könyvében a Dinotópia szigetének délkeleti részén levő Chandarai Birodalom vezetője Hugo Khan császár egy Microraptor. Mindemellett a Carnegie Collection 2006-ban bemutatott egy Microraptor modellt.

Források és jegyzetek

Ez a szócikk részben vagy egészben a Microraptor című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

  1. ↑ a b c Senter, P. (2004). „Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)”. Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8, 1–20. o.  
  2. ↑ a b c d Chatterjee, S., and Templin, R.J. (2007). „Biplane wing platform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui” (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (5), 1576–1580. o. (Hozzáférés: 2010. október 1.)  
  3. ↑ a b Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K. (2002). „New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China” (PDF). American Museum Novitates 3381, 44. o. (Hozzáférés: 2010. október 1.)  
  4. ↑ a b Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X. (2003. január 23.). „Four-winged dinosaurs from China”. Nature 421 (6921), 335–340. o. (Hozzáférés: 2010. október 1.)  
  5. ↑ Hone, D.W.E., Tischlinger, H., Xu, X. and Zhang, F.. „The extent of the preserved feathers on the four-winged dinosaur Microraptor gui under ultraviolet light”. PLoS ONE 5, e9223. o. DOI:10.1371/journal.pone.0009223. (Hozzáférés: 2010. október 1.)  
  6. ↑ Turner, Alan H., Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. (2007). „A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight”. Science 317, 1378-1381. o.  
  7. ↑ Alexander, D.E., Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.A. and Falk, A.R. (2010). „Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui”. Proceedings of the National Academy of Science, USA 107, 2972–2976. o. DOI:10.1073/pnas.0911852107.  
  8. ↑ Brusatte, Stephen L., Brougham, J.. „Distorted Microraptor specimen is not ideal for understanding the origin of avian flight” (PDF). Proceedings of the National Academy of Science, USA published online before print September 23, 2010. DOI:10.1073/pnas.1004977107. (Hozzáférés: 2010. október 1.)  
  9. ↑ Alexander, D.E., Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.A. and Falk, A.R. (2010). „Reply to Brougham and Brusatte: Overall anatomy confirms posture and flight model offers insight into the evolution of bird flight” (PDF). Proceedings of the National Academy of Science, USA published online before print September 23, 2010,. DOI:10.1073/pnas.1004977107. (Hozzáférés: 2010. október 1.)  
  10. ↑ Sullivan, C., Hone, D.W.E., Xu, X. and Zhang, F. (2010). „The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs”. Proceedings of the Royal Society B published online 3 March 2010. DOI:10.1098/rspb.2009.2281.  
  11. ↑ Beebe, C. W. A. (1915). „Tetrapteryx stage in the ancestry of birds”. Zoologica 2, 38-52. o.  
  12. ↑ Olson, S.L. (2000). „Countdown to Piltdown at National Geographic: the rise and fall of Archaeoraptor”. Backbone 13 (2 (April)), 1–3. o.  
  13. ↑ Xu, X., Zhou, Z., and Wang, X. (2000. december). „The smallest known non-avian theropod dinosaur” (PDF). Nature 408, 705-708. o. (Hozzáférés: 2010. október 1.)  
  14. ↑ Creisler, B.: Archaeoraptor still a nomen nudum. Dinosaur Mailing List, 2001. január 4. (Hozzáférés: 2010. október 1.)
  15. ↑ Xu, X., Norell, M.A. (2006). „Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China”. Geological Journal 41, 419–437. o.  
Ez a szócikk a kínai nevek pinjin átírását használja, kivéve a magyaros átírásban meghonosodott neveket.

Külső hivatkozások

Magyar nyelven

Angol nyelven

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Microraptor&oldid=8561544”