Liopleurodon

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Liopleurodon
Evolúciós időszak: késő jura 166–155 Ma
Liopleurodon ferox
Liopleurodon ferox
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Altörzság: Állkapcsosok (Gnathostomata)
Főosztály: Négylábúak (Tetrapoda)
Csoport: Magzatburkosok (Amniota)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Sauropterygia
Rend: Plezioszauruszok (Plesiosauria)
Alrend: Pliosauroidea
Család: Plioszaurusz-félék (Pliosauridae)
Csoport: Thalassophonea
Nem: Liopleurodon
Sauvage, 1873
Szinonimák
  • Pliosaurus ferox (Sauvage, 1873) Lydekker, 1888
  • Pliosaurus pachydeirus Seeley, 1869
  • ?Pliosaurus giganteus Conybeare, 1824
  • ?Ischyrodon meriani von Meyer, 1838
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Liopleurodon témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Liopleurodon témájú kategóriát.

A Liopleurodon (jelentése 'sima oldalú fog', amely a görög λεῖος leios, "sima"; πλευρά pleurá, "oldal"; és ὀδόν odṓn, "fog" szavak összetétele) a hüllők (Reptilia) osztályának plezioszauruszok (Plesiosauria) rendjébe, ezen belül a plioszaurusz-félék (Pliosauridae) családjába, és a Thalassophonea kládba tartozó fosszilis nem. A Liopleurodon nagyméretű ragadozó tengeri hüllő volt. A Liopleurodon középső jura időszaktól és a késő jura időszak között élt körülbelül 166-155 millió évvel ezelőtt, az Európát beborító tenger csúcsragadozója volt.

Felfedezése és fajok[szerkesztés]

Mielőtt a Liopleurodon elnevezésre került, már jóval korábban találtak csontmaradványokat, amik valószínűleg ehhez a fajhoz tartoztak.[1] 1841-ben Hermann von Meyer elnevezte a fajt Thaumatosaurus oolithicus-nak, egy példány részleges maradványai (fogak, koponya darabok, csigolyák, bordák) alapján, melyek a württembergi (Németország) lelőhelyről kerültek elő. Habár ezen maradványokról hiányoznak a jól elkülöníthető jellegek.[2][3][4] 1852-ben Johann Andreas Wagner írt le egy nagyméretű Plesiosaurus fajt egy fog alapján, ami Bajorországból került elő, ennek a Pliosaurus giganteus nevet adta.[5] Azonban 1824-ben William Conybeare leírt egy Plesiosaurus fajt, mint Plesiosaurus giganteus, és e fajt későbbi szerzők szinonimaként használták: vagy Pliosaurus brachydeirus faj, vagy mint P. brachyspondylus.[4][6]

Mivel a Pliosaurus giganteus elnevezést már Wagner publikációja előtt is használták, ezért az általa használt név semmissé vált.[4] Hermann von Meyer 1838-ban írt le egy fajt (Ischyrodon meriani) egy nagy fog alapján, ami Svájcból származott.[7] Erről azonban hiányoznak a fő fajmeghatározó jellegek, azaz nem dönthető el egyértelműen, milyen fajhoz tartozott. Azonban Tarlo megállapítása alapján (1960) ez a fog feltehetőleg egy Liopleurodonhoz tartozik.[4][8] Egy 2022-es tanulmányban megállapították, hogy a fog valószínűleg egy Liopleurodontól származik, azonban a még mindig fennálló fajmeghatározási bizonytalanságok miatt az Ischyrodon nemet nomen dubiumként kezelték.[9] 1860-ban Hermann Trautschold szintén hozzárendelte a Pliosaurus giganteus fajnevet egy kis foghoz, ami feltehetőleg szintén egy Liopleurodoné volt, azonban mivel a Pliosaurus giganteust addigra már kétszer is használták, ezért a Trautschold által leírt név szintén semmis.

Liopleurodon ferox koponya rekonstrukciója

A Liopleurodon nemet Henri Émile Sauvage írta le 1873-ban: a nembe három fajt sorolt, mindegyiket egy-egy fog alapján. Az egyik fog koronájának hossza 7,5 centiméter, Franciaországból került elő Boulogne-sur-Mer közeléből, és körülbelül 161-165 millió éves. Ennek nyomán írta le Sauvage a Liopleurodon ferox fajt. Egy másik fog alapján – hossza 7 centiméter, a korona hossza 5,5 centiméter – leírta a Liopleurodon grossouvrei fajt. Egy harmadik fogat, melyet Franciaországban Caen közelében találtak, eredetileg a Poikilopleuron bucklandi, egy Pliosaurus fogának gondolta Eudes Deslongchamps, bár lehetett egy Megalosaurusé is. Sauvage megalapozatlannak gondolta ezt, és a fog alapján leírta a harmadik Liopleurodon fajt: Liopleurodon bucklandi. Magát a Liopleurodon nemet publikációiban Sauvage nem sorolta be egyik meglévő csoportba se.[10]

1880-ban Sauvage szinonimizálta a Liopleurodon nemet a Polyptychodon nemmel, miszerint a kettő nagyon hasonló, de mindkettő jelentősen eltér a Plesiosaurus és Pliosaurus nemektől.[11] 1888-ban Richard Lydeckker, miután megvizsgált néhány fogat, melyek a Liopleurodon feroxhoz tartoztak, javasolta: a Liopleurodon ferox legyen áthelyezve e Pliosaurus nembe, mint Pliosaurus ferox. Ezeket a fogakat Alfred Leeds gyűjtötte Angliában, Peterborough közeléből.[12]

1869-ben Harry Govier Seeley leírta a Pliosaurus pachydeirus fajt 17 nyakcsigolya nyomán, melyek Great Gransden közeléből kerültek elő.[13] Lydeckker szerint ezek is a Pliosaurus ferox fajhoz tartoznak igazából.[12] W. Kiprijanoff 1883-ban írta le a Thaumatosaurus mosquensis fajt fogak, csigolyák és végtagcsontok alapján, melyek Oroszországból kerültek elő. Azonban Lydeckker ezeket a fosszíliákat is a Pliosaurus ferox fajhoz sorolta.

1905-ben John Frederick Blake leírt két fogat Rushdenből (Anglia). Megállapítása szerint a fogak hasonlítanak a Liopleurodon ferox előzőleg leírt fogaihoz, azonban sokkal régebbi rétegekből kerültek elő. Továbbá megállapította, hogy a fogak nem hasonlítanak a Pliosaurus fogaihoz, valamint a csontok sem hasonlítanak a Polyptychodon csontjaihoz. Mivel egyik nemhez sem tudta sorolni a fajt, javaslatot tett Liopleurodon név visszaállítására.[14] Bár N. Bogolubov a Liopleurodont a Pliosaurus alnemének sorolta, 1912-ben javasolta a két csoport szétválasztását.[4]

Liopleurodon ferox litográfiája

Mikor Lyedekker először vizsgálta Alfred Leeds gyűjteményét, az egyedüli Liopleurodon maradványok fogak voltak.[12] Azonban később Alfred Leeds és testvére, Charles Edward Leeds több maradványt is gyűjtöttek: koponyákat és posztkraniális csontokat. Később Charles William Andrews írta le a tengeri hüllőket a londoni Natural History Museum (Természettudományi Múzeum) részére a Leeds-gyűjteményből. A Liopleurodon maradványokat a második kötetben írta le 1913-ban, bár fontolgatta, hogy inkább a Pliosaurus nevet kellene használni.[15][16]

Hermann Linder szintén publikált Liopleurodon ferox maradványokat 1913-ban. Az egyik egy rossz állapotban lévő részleges csontváz Angliából került elő, és később a Tübingeni Egyetemen állították ki. Mivel a csontváz hiányos volt, a hiányzó részeket más Liopleurodon maradványok alapján restaurálták. Mint Andrews Linder is úgy gondolta, hogy a Liopleurodon ferox igazából egy Pliosaurus faj. Linder továbbá koponyamaradványok alapján leírta a Pliosaurus grandis fajt, továbbá egy szinte teljes végtagot, mint egy nem meghatározott Pliosaurus fajt.[17] Azóta mindezeket a maradványokat már többé kevésbé biztosan Liopleurodon maradványokként azonosítják, bár a koponyamaradványok melyek alapján Linder leírta a Pliosaurus grandist megsemmisült a második világháborúban. 1934-ben Friedrich von Huene szintén a Pliosaurus ferox nevet használta a Liopleurodon ferox helyett Németországban kiásott maradványokra. 1939-ben Alexandre Bigot szintén a Pliosaurus ferox nevet használta Franciaországban fellelt maradványokra.

Lambert Beverly Halstead (Tarlo)1960-ban íródott tanulmányában a Liopleurodont egy különálló nemként emlegeti a Pliosaurustól, miszerint jelentős különbségek vannak az állkapocsban. A Liopleurodon ferox típusfaj mellett pedig valid fajként emlegeti a Liopleurodon pachydeirus fajt, miszerint a két faj között különbségek láthatók a fogak és nyakcsigolyák tekintetében. A L. grossouvrei fajt pedig nem tekinti validnak.[4] 1971-ben Halstead szintén publikált a jura kori Pliosaurusról, amiben a Pliosaurus rossicus fajra fókuszált. Ezt a fajt sokáig nem tartották validnak, mivel kevés információ állt rendelkezésre, de Halstead valid fajnak írja le és a Liopleurodon nembe sorolja be. Halstead szintén fontolta hogy a Pliosaurus macromerus, amit ő előzőleg a Stretosaurus nembe sorolt, hogy inkább a Liopleurodon egy faja, annak ellenére hogy a maradványnak nem szokványos lapockája volt (amiről később bebizonyosodott, hogy egy csípőcsont).[18] 1992-ben Martill egy fiatal példány maradványait (PETCM R.296) írja le mint egy nem meghatározott Liopleurodon faj.[19] Ennek a példánynak gyomortartalma és egyéb lágyszövete is fosszilizálódott.

Leslie F. Noè 2001-es disszertációjában vitatja, hogy a Liopleurodon pachydeirus valid faj, és hogy a nem egyetlen faja a Liopleurodon ferox. Megvizsgálva a Liopleurodon pachydeirus maradványokat a Tübingeni Egyetemen a fosszília a Liopleurodon ferox jellegzetes karaktereit mutatta. Továbbá vitatja a nyaki csigolyák nem alkalmasak az egyes fajok meghatározására, alátámasztva David S. Brown 1981-es állítását.[20] Míg Tarlo a fogak közötti különbségeket a Liopleurodon ferox és Liopleurodon pachydeirus közti különbségeknek gondolta, Noè a különbségeket a Liopleurodon ferox egyedek közötti különbségeknek írja le. Továbbá Noé eltávolította a L. macromerus és a L. rossicus fajokat a nemből. A L. macromerus visszakerült a Pliosaurus nembe, a L. rossicus fajt pedig egy új csoportba szükséges sorolni.

Liopleurodon fogak

Liopleurodon maradványokat főleg Angliából, Franciaországból és Németországból kerültek elő, körül belül egy azon rétegből. 2013-ban Roger Benson a L. macromerus és a L. rossicus fajokat a Pliosaurus nembe sorolták, és szorgalmazták, hogy a Liopleurodon nemet a közép jura időszakra korlátozzák.[21] 2015-ben Jair Israel Barrientos-Lara két fosszíliát írt le Mexikóban Tlaxiaco közeléből. Az egyiket, egy koponya töredéket egy Liopleurodon maradványának tulajdonították, bár a fosszília túl töredezett hogy biztosan meghatározható legyen a faj.[22] A Liopleurodon grossouvrei, bár mint a Pliosaurus andrewsi szinonimjaként emlegeti a legtöbb kutató, Davide Foffa 2018-ban egy különálló nemként hivatkozik rá, miszerint különbségek mutatkoznak a Pliosaurus andrewsi és a Liopleurodon ferox fajoktól.[23] 2022-ben Madzia leírja, hogy a Liopleurodon elnevezése egy fogról problematikus, és hogy szükség lenne egy teljesebb neotípusra, hogy megőrizze a Liopleurodon ferox taxonómiaia stabilitását. Továbbá megerősíti, hogy a feltételezett különbségek a L. ferox és a L. pachydeirus között ténylegesen Liopleurodon ferox egyedek közötti különbségek.[9]

Leírás[szerkesztés]

Liopleurodon ferox becsült mérete

A Liopleurodon először az 1999-es brit dokumentumfilm sorozattal a Dinoszauruszok, a Föld Uraival vált közismertté, ahol a harmadik részben (Kegyetlen tenger) volt látható. Egy hatalmas méretű csúcsragadozóként ábrázolták, súlya 150 tonna és testhossza 25 méter. Azonban ezeket a paramétereket egy töredékes fosszília alapján számolták ki, utólag kiderült hogy jócskán túlbecsülve az állat valódi hosszát és tömegét.[24]

A Liopleurodon testhosszának becslése nehéz feladat, mivel elég keveset tudni a Pliosaurusok posztkraniális anatómiájáról. L. B. Tarlo nevű paleontológus állítása szerint az állat testhossza becsülhető az állat koponyájának hossza alapján, miszerint a koponya átlagosan a testhossz hetede. Ezen becslés alapján megállapítható, hogy a legnagyobb eddig ismert egyed kicsivel volt több mint 10 méter, egy átlagos példány pedig 5-7 méter hosszú lehetett.[24] Az állat testtömegét körülbelül 1-1,7 tonnásra becsülik egy 4,8-5,7 méteres példány (NHM R2680 egyed).[25] Más számítások szerint melynek alapja más Kronosaurus példányok, és a GPIT 1754/2 Liopleurodon ferox csontváz, a koponya a testhossz ötöde lehetett.[24] Egy másik Liopleurodon példánynak (CAMSMJ.27424) a testhosszát 6,39 méter hosszúnak becslik.[26] A NHM R3536 egyed rendelkezik a legnagyobb ismert koponyával (1.265 méter), becslés szerint ennek a Liopleurodonnak a testhossza 6,6 méter lehetett, súlya pedig 3,3 tonna.[26][27]

Palaeobiológia[szerkesztés]

Liopleurodon rekonstrukciója

A Liopleurodon négy nagy és erős lapátszerű úszóval rendelkezett, amely arra enged következtetni hogy erős úszó volt. A nemre és magára a csoportra jellemző úszó mód egyes tanulmányok szerint nem volt hatékony, de jó gyorsulást biztosított.[28][29] Ezért feltételezhető, hogy a Liopleurodon lesből támadó ragadozó volt. A koponya tanulmányozása kimutatta, hogy az állat képes lehetett az orrlyukaival detektálni a vízben terjedő szagokat. Ez a képessége segítette abban, hogy pontosabban megállapítsa, honnan jönnek a szagok. Amikor nyitott szájjal úszott, a víz behatolt a szájpadlásában levő nyílásokba, amely összeköttetésben volt az orral. Ezután a víz áthatolt az orrüregen, és a szemek előtti nyílásokon távozott.[30]

Egy fiatal példány (PETCM R.296) töredékes maradványai között ahol az állat gyomra lehetett a kutatók megtaláltak fosszilis fejlábúak csőrét, halcsontokat, és egy hüllő fogát. Ennek ellenére nem lehet egyértelműen megállapítani a táplálékpreferenciáját, azonban Martill három lehetőséget vázolt fel. Az egyik, hogy a Liopleurodon olyan élőlényekkel táplálkozott amelyek gyakoriak voltak (fejlábúak), de figyelembe véve hogy Plesiosaurusok és Ichthyosaurusok is gyakori fajoknak számítottak, és egyes fajok relatíve lassan úsztak a fejlábúakhoz viszonyítva, ezért a Liopleurodon vadászhatott rájuk. Ha a Liopleurodon lesből támadó vadász volt, akkor ez a lehetőség még megalapozottabb.

Egy másik lehetőség, hogy a Liopleurodon opportunisztikus vadász volt, többféle táplálékot fogyasztott, azonban a fosszilizálódás során legtöbb táplálékának maradványai nem őrződtek meg, csak azok a részek, amik ellenálltak a gyomorsav hatásának. Előfordulhat hogy a halak nem képezték táplálékának jelentős részét. Egy harmadik lehetőség szerint a Liopleurodon fejlábúakat fogyasztókkal táplálkozott, miszerint a zsákmányának gyomortartalmából származtak a fosszilis fejlábúak csőre. Azonban ennek az állításnak egyértelmű bizonyítékát nem találtak meg a kutatók. Érdekes módon előkerült 7 gasztrolit is a PETCM R.296 példány maradványai között. A jó állapotban megőrződött gyomortartalom miatt az állat valószínűleg nem a táplálék őrlésére használta a köveket. Előfordulhat hogy véletlenül nyelte le a köveket, vagy a zsákmányától származott, esetleg nem függ össze az állat maradványaival.[19]

Osztályozás[szerkesztés]

A nembe az alábbi 2 faj tartozik:

A Liopleurodon a Pliosauridae családban található Thalassophonea kládba tartozó nem. Egy 2013-as tanulmány alapján a Liopleurodon, Simolestes, Peloneustes, Pliosaurus, Gallardosaurus nemeket, és a Brachaucheninae kládba tartozó fajokat a Thalassophonea kládba sorolják.[21] A Thalassophonea kládba tartozó fajok a középső jura időszaktól a kora kréta között éltek, maradványaikat a világ minden részén megtalálták. A Liopleurodon a csoport egy jellegzetes képviselője amely a közép jura időszak egyik bazális taxonjának számít, kisebb koponyával és testhosszal rendelkezett mint a késő jura korban élt rokon fajoknak.[31]

A lent látható kladogram egy 2011-es tanulmányt követ.[32]

Pliosauroidea
Rhomaleosauridae

Anningasaura





"Plesiosaurus" macrocephalus




Archaeonectrus



Macroplata






Atychodracon




Eurycleidus




Rhomaleosaurus




Meyerasaurus



Maresaurus








Pliosauridae

Thalassiodracon




Hauffiosaurus




Attenborosaurus





BMNH R2439 (?Peloneustes)



Marmornectes



Thalassophonea

"Pliosaurus" andrewsi





Eardasaurus



Peloneustes





Simolestes




Liopleurodon




Pliosaurus




Megacephalosaurus




Brachauchenius



Kronosaurus














Benson és Druckenmiller (2014) nyomán készült kladogram.[33]

Pliosauridae

Thalassiodracon




Hauffiosaurus




Attenborosaurus




Marmornectes


Thalassophonea

Peloneustes




"Pliosaurus" andrewsi




Simolestes




Liopleurodon




"Liopleurodon" rossicus




Pliosaurus



Gallardosaurus



Brachaucheninae

Brachauchenius



Kronosaurus



Megacephalosaurus












Jegyzetek[szerkesztés]

  1. Noè, L. F. (2001). A taxonomic and functional study of the Callovian (Middle Jurassic) Pliosauroidea (Reptilia, Sauropterygia) (Thesis). Chicago: University of Derby.
  2. Meyer, H. v. (1841). "Thaumatosaurus oolithicus der fossile Wunder-Saurus aus dem Oolith". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde: 176–184.
  3. Meyer, H. v. (1856). "Thaumatosaurus oolithicus aus dem Oolith von Neuffen". Palaeontographica. 6: 14–18.
  4. a b c d e f Tarlo, L. B. (1960). "A review of the Upper Jurassic pliosaurs". Bulletin of the British Museum (Natural History). 4 (5): 145–189.
  5. Wagner, J. A. (1952). "Neu-aufgefundene Saurier-Überreste aus den lithographischen Schiefern und dem obern Jurakalke". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, München. 6: 663–710.
  6. Knutsen, E. M. (2012). "A taxonomic revision of the genus Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b". Norwegian Journal of Geology. 92: 259–276.
  7. von Meyer H. (1838).  Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. Jahrgang 1838:413-418
  8. Meyer, H. v. (1856). "Ischyrodon meriani aus dem Oolith im Frickthale". Palaeontographica. 6: 19–21.
  9. a b Madzia, Daniel, Christian (2022. április 7.). „Historical significance and taxonomic status of Ischyrodon meriani (Pliosauridae) from the Middle Jurassic of Switzerland” (angol nyelven). PeerJ 10, e13244. o. DOI:10.7717/peerj.13244. ISSN 2167-8359.  
  10. Sauvage, H. E. (1873). "Notes sur les reptiles fossiles". Bulletin de la Société Géologique de France. Series 3. 1: 377–380.
  11. Sauvage, H. E. (1880). "Synopsis des poissons et des reptiles des terrains jurassiques de Boulogne-sur-Mer". Bulletin de la Société Géologique de France. 3 (8): 524–547.
  12. a b c Lydekker, R. (1888. augusztus 1.). „IV.—Notes on the Sauropterygia of the Oxford and Kimeridge Clays, mainly based on the Collection of Mr. Leeds at Eyebury” (angol nyelven). Geological Magazine 5 (8), 350–356. o. DOI:10.1017/S0016756800182160. ISSN 1469-5081.  
  13. Seeley, H. G. (1869). Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the secondary system of strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Cambridge, Deighton, Bell, and co. p. 118.
  14. Blake, Rev. J. F. (1905. november 1.). „A Monograph of the Fauna of the Cornbrash. Part I. Pages 1–100; Plates I–IX”. Monographs of the Palaeontographical Society 59 (282), 1–100. o. DOI:10.1080/02693445.1905.12035520. ISSN 0269-3445.  
  15. Andrews, C. W. (1910). A descriptive catalogue of the marine reptiles of the Oxford clay. Based on the Leeds Collection in the British Museum (Natural History), London. Vol. 1. London: British Museum.
  16. Andrews, C. W. (1913). A descriptive catalogue of the marine reptiles of the Oxford clay. Based on the Leeds Collection in the British Museum (Natural History), London. Vol. 2. London: British Museum.
  17. Linder, H. (1913). "Beiträge zur Kenntnis der Plesiosaurier-Gattungen Peloneustes und Pliosaurus". Geologische und Palaeontologische Abhandlungen (in German). 11: 339–409.
  18. Halstead, L. B. (1971). "Liopleurodon rossicus (Novozhilov): A pliosaur from the lower Volgian of the Moscow Basin". 14. 14 (4): 566–570.
  19. a b Martill, D.M. (1992). "Pliosaur stomach contents from the Oxford Clay" (PDF). Mercian Geologist. 13 (1): 37–42. ISSN 0025-990X.
  20. Brown, D. S. (1981). "The English Upper Jurassic Plesiosauroidea (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria". Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology. 35 (4): 253–347.
  21. a b Benson, Roger B. J. (2014. február 1.). „Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-Cretaceous transition: Faunal turnover of marine” (angol nyelven). Biological Reviews 89 (1), 1–23. o. DOI:10.1111/brv.12038.  
  22. Barrientos-Lara, J. I.; Fernández, M. S.; Alvarado-Ortega, J. (2015). "Kimmeridgian pliosaurids (Sauropterygia, Plesiosauria) from Tlaxiaco, Oaxaca, southern Mexico". Revista Mexicana de Ciencias Geológicas. 32 (2): 293–304.
  23. Foffa, Davide, Stephen (2018. május 11.). „Filling the Corallian gap: new information on Late Jurassic marine reptile faunas from England” (english nyelven). Acta Palaeontologica Polonica 63 (2), 287–313. o. DOI:10.4202/app.00455.2018. ISSN 0567-7920.  
  24. a b c The Plesiosaur Site - Liopleurodon. web.archive.org, 2011. július 15. [2011. július 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2023. május 13.)
  25. McHenry, Colin Richard (2009). Devourer of Gods: the palaeoecology of the Cretaceous pliosaur Kronosaurus queenslandicus (PhD thesis). University of Newcastle. pp. 1–460. hdl:1959.13/935911.
  26. a b Noè, Leslie F., Mark (2003. július 1.). „The first relatively complete exoccipital-opisthotic from the braincase of the Callovian pliosaur, Liopleurodon” (angol nyelven). Geological Magazine 140 (4), 479–486. o. DOI:10.1017/S0016756803007829. ISSN 1469-5081.  
  27. Paul, Gregory S. (2022). The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles. Princeton University Press. p. 101. ISBN 9780691193809.
  28. Long, John H, Nicholas (2006. március 1.). „Four flippers or two? Tetrapodal swimming with an aquatic robot”. Bioinspiration & Biomimetics 1 (1), 20–29. o. DOI:10.1088/1748-3182/1/1/003. ISSN 1748-3182.  
  29. Swimming Robot Tests Theories About Locomotion In Existing And Extinct Animals (angol nyelven). ScienceDaily. (Hozzáférés: 2023. május 13.)
  30. Carpenter, K. (1997). "Comparative cranial anatomy of two North American Cretaceous plesiosaurs." Pp. 191–216 in Callaway, J.M. and Nicholls, E.L. (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press.
  31. Benson, Roger B. J., Adam S. (2013. máj. 31.). „A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England” (angol nyelven). PLOS ONE 8 (5), e65989. o. DOI:10.1371/journal.pone.0065989. ISSN 1932-6203. PMID 23741520.  
  32. Hilary F. Ketchum; Roger B. J. Benson (2011). "A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids". Special Papers in Palaeontology. 86: 109–129.
  33. Benson, Roger B. J. (2014. február 1.). „Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-Cretaceous transition”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 89 (1), 1–23. o. DOI:10.1111/brv.12038. ISSN 1469-185X. PMID 23581455.  

További információk[szerkesztés]