Alveolata

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Alveolata
Evolúciós időszak: Ediakara – Recens
Ceratium furca
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Főtörzs: Alveolata
Szinonimák
  • Alveolatobiontes
Törzsek
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Alveolata témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Alveolata témájú kategóriát.

Az Alveolata (jelentése: „méhsejtszerűen üreges”)[1] egy kládnak tekintett protisztacsoport[2] és főtörzs[3] az eukariótákon belül. Jelenleg a Stramenopila és Rhizaria csoportokkal együtt a tubulokrisztás mitokondriumú protiszták SAR szupercsoportját alkotják.

Jellemzők[szerkesztés]

A legfőbb közös jellemzőik a kortikális (felszínközeli) alveolusok (zsákok). Ezek lapos vezikulumok egy réteggel az általuk támasztott sejtmembrán alatt, amelyek általában hajlékony pelliculus részei. A páncélos Dinoflagellata-tagokban ezek tartalmazhatnak kemény lemezeket. Az Alveolata tagjainak csőszerű bemélyedéseik vannak, és a sejteknek gyakran pórusszerű benyomódásaik vannak a felszínükön. A csoport szabadon élő és parazita szervezeteket, ragadozó ostorosokat és fotoszintetikus szervezeteket is tartalmaz.

Transzmissziós elektronmikrográf a Paramecium putrinum felszínének vékony részéről, ahol az alveolusok (vörös nyíl) a sejtfelszín alatt látszanak

Majdnem minden szekvenált csillós- és Apicomplexa-mitokondriálisgenom lineáris.[4] Majdnem minden mitokondrium saját mtDNS-t tartalmaz, de jelentősen csökkent genommal. Kivételek a csak mitoszómával rendelkező Cryptosporidium, a csillósok, és 2013-ban Janouškovec és társai kimutatták, hogy az Acavomonas korán elvált, így megőrzött némi génkódoló mtDNS-t.[5] A Babesia microti mitokondriális genomja körkörös.[6] Erről a fajról kiderült azonban, hogy se a Babesia, se a Theileria génuszba nem tartozik, így új génuszt kell neki létrehozni.

Történet[szerkesztés]

Az Apicomplexa, Dinoflagellata és csillósok kapcsolatát az 1980-as években feltételezték, és az 1990-es évek elején riboszomális RNS-ek összehasonlításával megerősítették, különösképpen Gajadhar és társai.[7] Cavalier-Smith vezette be az Alveolata nevet 1991-ben,[8] de ekkor parafiletikus csoportnak tekintette.[9]

Besorolás[szerkesztés]

Az Alveolata mintegy kilenc fő és kis csoportot tartalmaz. Ezek formái sokfélék, és ismert a kapcsolatuk ultrastrukturális és genetikai hasonlóságok révén:[10]

Az Acavomonidia és a Colponemidia korábban kolponemidákként együtt szerepeltek, ezeket azonban különválasztották, mivel eltérő szerveződésük, illetve ultrastruktúrás azonosságuk van. Az Acavomonidia közelebb van a Dinoflagellata/Perkinsozoa csoporthoz a Colponemidiánál.[10] Így a kolponemida elnevezés két nem testvér csoportot jelent az Alveolatán belül: az Acavomonidiát és a Colponemidiát.[10]

Az Apicomplexa és a Dinoflagellata egymáshoz sokkal közelebbi kapcsolatban lehetnek a csillósoknál. Mindkettejüknek vannak plasztiszaik, és azonosak a mikrotubulusokból álló szerkezetek a sejt tetején. Az Apicomplexa tagjaiban ez egy gazdasejtekbe kerüléshez használt komplex részét képezi, míg néhány színtelen Dinoflagellata-tagban ez egy pedunkulust képez, melyet zsákmányszerzéshez használ. Bizonyos további génuszok közeli kapcsolatban vannak e két csoporttal, melyek jellemzően hasonló csúcsszerkezetű ostorosok. Ide tartoznak szabadon élő Oxyrrhis- és Colponema-tagok, valamint parazita Perkinsus-,[11] Parvilucifera-, Rastrimonas- és Ellobiopsida-tagok. 2001-ben a tengeri pikoplankton minták rRNS-génjeinek másolása két új Alveolata-beli csoport jelenlétét bizonyította, melyeket I. és II. csoportnak neveztek el.[12][13] Az I. csoportnak nincs tenylsztett rokona, az II. a Dinoflagellata csoport Amoebophrya nevű parazitájának rokona, melyet korábban a Syndiniales rendbe soroltak.

Egyes tanulmányok szerint az Ascetosporea, mely főként tengeri gerinctelenek parazitáit tartalmazza, szintén ide tartozik, de nincsenek alveolusai, így a Cercozoa csoport része.

Az Ellobiopsida kapcsolatai az Alveolata csoporton belül ismeretlenek. Silberman és társai 2004-es tanulmánya filogenetikai analízis alapján a Thalassomyces génuszt, mely az Ellobiopsida része, az Alveolatába sorolta, lveolates using phylogenetic analysis, azonban jelenleg (2016) nem ismert bizonyosan a helyük.[14][15]

Filogenetika[szerkesztés]

2017-ben Thomas Cavalier-Smith az Alveolata filogenetikáját az alábbi módon írta le:[16]

Alveolata
Ciliophora
Intramacronucleata

Heterotrichea



Karyorelictea



Postciliodesmatophora

Desmata



Spirotrichia




Miozoa

Colponemea



Acavomonadia

Acavomonadea


Myzozoa
Apicomplexa

Apicomonada



Sporozoa



Dinozoa

Dinoflagellata



Perkinsea







Taxonómia[szerkesztés]

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

  • Ciliophora törzs Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852; Infusoria Bütschli 1887; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
  • Miozoa törzs Cavalier-Smith 1987
    • Colponemidia altörzs Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
    • Acavomonadia altörzs Tikhonenkov et al. 2014
    • Subphylum Myzozoa Cavalier-Smith 2004
      • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
      • Dinozoa altörzság Cavalier-Smith 1981 emend. 2003
        • ?Acrocoelida rend Cavalier-Smith & Chao 2004
        • ?Rastromonadida rend Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Squirmidea osztály Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
        • Perkinsozoa főosztály Norén et al. 1999 s.s.
          • Perkinsea osztály Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978]
        • Dinoflagellata főosztály Butschli 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981]
          • Pronoctilucea osztály
          • Ellobiopsea osztály Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970; Ellobiopsida Whisler 1990]
          • Myzodinea osztály Cavalier-Smith 2017
          • Oxyrrhea osztály Cavalier-Smith 1987
          • Syndinea osztály Chatton 1920 s.l. [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 s.s.; Syndina Cavalier-Smith]
          • Endodinea osztály Cavalier-Smith 2017
          • Noctiluciphyceae osztály Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov.; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887]
          • Dinophyceae osztály Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein]

Fejlődés[szerkesztés]

Az Alveolata plasztiszfejlődése érdekes. Cavalier-Smith szerint az Alveolata kloroplasztisszal rendelkező ősből fejlődött ki, mely a Chromista csoportot is létrehozta (Chromalveolata-hipotézis). Más kutatók szerint eredetileg az Alveolata tagjaiban nem voltak plasztiszok, és a Dinoflagellata és Apicomplexa külön szerezték meg. Azonban 2010-ben új elmélettel álltak elő, mely szerint az Alveolata, a Dinoflagellata, a Chromerida és a heterokont moszatok a plasztiszaikat egy vörösmoszatból szerezték, tehát ezen organellum eredete mind a négy csoportban közös.[17]

Evolúció[szerkesztés]

Egy Bayes-becslés szerint az Alveolata körülbelül 850 millió évvel ezelőtt fejlődhetett ki.[18] Az Alveolata tagjai a Myzozoa, a csillósok és a kolponemidák. A Myzozoa kifejezés, melynek jelentése „a zsákmány tartalmának elszívása” nem hivatalosan asználatban lehetett az Alveolata egy részének közös ősére, melybe se a csillósok, se a kolponemidák nem tartoznak. Az algapredáció fontos az Alveolata evolúciójában, ugyanis új plasztiszok endoszimbiózisára adhat forrásokat. A Myzozoa tehát egy egyszerű fogalom az Alveolata-történet követésére.

Az Alveolata ősei fotoszintetizálhattak.[19] Az ős valószínűleg rendelkezett plasztisszal. A Chromerida, Apicomplexa és a Dinoflagellata peridinin tagjai megőrizték a plasztiszt.[20] Feltételezhető az is, hogy a Chromerida, a Dinoflagellata és a Heterokonta közös monofiletikus plasztiszelődökkel is rendelkezhettek, vagyis plasztiszaikat egy vörösmoszatból szerezhették,[17] ami valószínűsíti, hogy az Alveolata és a Heterokonta közös őse is fotoszintetizált.

Egyesek szerint a Dinoflagellata, Apicomplexa, Colpodella, Chromerida és Voromonas közös őse mizocita predátor volt két független ostorral, mikropórusokkal, trichocisztákkal, roptriákkal, mikronémákkal, poláris gyűrűvel és nyílt oldalú konoiddal.[21] While the common ancestor of alveolates may also have possessed some of these characteristics, it has been argued that Myzocytosis was not one of these characteristics, as ciliates ingest prey by a different mechanism.[10]

Vitatott a plasztiszokat körülvevő membránok száma az Apicomplexa és a Dinoflagellata bizonyos tagjai esetén, valamint a membránok eredete. Ez az ultraszerkezeti jellemző felhasználható szervezetek csoportosítására, és ha közös a jellemző, az jelentheti, hogy a törzseknek közös fotoszintetizáló ősük volt. Mivel az Apicomplexa-fajok négy, a peridinin Dinoflagellata-tagok három membránnal körülvett plasztisszal rendelkeznek, Petersen és társai[22] nem tudták kizárni, hogy a közös Stramenopila-Alveolata plasztisz többször is hasznosnak bizonyult az Alveolatában – amelynek a forrásai Stramenopila-Alveolata donorok – bekebelezés és endoszimbiózis útján keresztül.

A csillósok modellszervezetek, mivel ezeket tanulmányozták nagymértékben a legtovább minden Alveolata-csoport közül. Különösek az eukarióták között, mivel a szaporodásukban a mikronukleusz és a makronukleusz is szerepet játszik. Szaporodásukat könnyen tanulmányozható, és modelleukariótává tette. Mivel csak predátorok, és nincs fennmaradó plasztiszuk, fejlődésük megmutatja, hogyan lehet egyensúlyban a predáció és az autotrófia,[19] és hogy ezen egyensúly az egyik vagy a másik irányba elbillenhet új törzs létrejöttekor mixotróf ősökből, mely az egyik képesség elvesztését okozza.

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. ↑ alveolate. Memidex (WordNet) Dictionary/Thesaurus. [2016. április 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. január 26.)
  2. ↑ (2012) „The revised classification of eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5), 429–514. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233.  
  3. ↑ (2015) „A higher level classification of all living organisms”. PLOS ONE 10 (4), e0119248. o. DOI:10.1371/journal.pone.0119248. PMID 25923521.  
  4. ↑ (2011) „The mitochondrial genome sequence of the ciliate Paramecium caudatum reveals a shift in nucleotide composition and codon usage within the genus Paramecium”. BMC Genomics 12, 272. o. DOI:10.1186/1471-2164-12-272. PMID 21627782.  
  5. ↑ (2015. október 15.) „The Organellar Genomes of Chromera and Vitrella, the Phototrophic Relatives of Apicomplexan Parasites”. Annual Review of Microbiology 69 (1), 129–144. o, Kiadó: Annual Reviews. DOI:10.1146/annurev-micro-091014-104449. ISSN 0066-4227. PMID 26092225.  
  6. ↑ (2012) „Sequencing of the smallest Apicomplexan genome from the human pathogen Babesia microti”. Nucleic Acids Res. 40 (18), 9102–14. o. DOI:10.1093/nar/gks700. PMID 22833609.  
  7. ↑ Gajadhar, A. A. (1991). „Ribosomal RNA sequences of Sarcocystis muris, Theilera annulata, and Crypthecodinium cohnii reveal evolutionary relationships among apicomplexans, dinoflagellates, and ciliates”. Molecular and Biochemical Parasitology 45 (1), 147–153. o. DOI:10.1016/0166-6851(91)90036-6. PMID 1904987.  .
  8. ↑ Cavalier-Smith, T.. Cell diversification in heterotrophic flagellates, The Biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford University Press, 113–131. o. (1991). ISBN 978-0-19-857747-8 
  9. ↑ Kumar, S. & Rzhetsky, A. 1996. Evolutionary relationships of eukaryotic kingdoms. Journal of Molecular Evolution, 42: 183–193
  10. ↑ a b c d e f (2014) „Description of Colponema vietnamica sp.n. and Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., two new alveolate phyla (Colponemidia nom. nov. and Acavomonidia nom. nov.) and their contributions to reconstructing the ancestral state of alveolates and eukaryotes”. PLOS ONE 9 (4), e95467. o. DOI:10.1371/journal.pone.0095467. PMID 24740116.  
  11. ↑ (2011) „Spliced leader RNAs, mitochondrial gene frameshifts and multi-protein phylogeny expand support for the genus Perkinsus as a unique group of Alveolates”. PLOS ONE 6 (5), e19933. o. DOI:10.1371/journal.pone.0019933. PMID 21629701.  
  12. ↑ (2001) „Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton”. Nature 409 (6820), 603–7. o. DOI:10.1038/35054537. PMID 11214316.  
  13. ↑ (2001) „Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity”. Nature 409 (6820), 607–10. o. DOI:10.1038/35054541. PMID 11214317.  
  14. ↑ Hoppenrath, Mona (2016. április 29.). „Dinoflagellate taxonomy — a review and proposal of a revised classification”. Marine Biodiversity 47 (2), 381–403. o, Kiadó: Senckenberg Institute (Springer). DOI:10.1007/s12526-016-0471-8. ISSN 1867-1616.  
  15. ↑ Taylor, F. J. R. "Max" (2004). „Illumination or confusion? Dinoflagellate molecular phylogenetic data viewed from a primarily morphological standpoint”. Phycological Research 52 (4), 308–324. o, Kiadó: Japanese Society of Phycology (Wiley). DOI:10.1111/j.1440-183.2004.00360.x. ISSN 1322-0829.  
  16. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2017. szeptember 5.). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267.  
  17. ↑ a b (2010) „A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids”. Proc Natl Acad Sci USA 107 (24), 10949–54. o. DOI:10.1073/pnas.1003335107. PMID 20534454.  
  18. ↑ (2006) „A molecular time-scale for eukaryote evolution recalibrated with the continuous microfossil record”. Proc Biol Sci 273 (1596), 1867–72. o. DOI:10.1098/rspb.2006.3537. PMID 16822745.  
  19. ↑ a b (2008. április 25.) „Multiple genes of apparent algal origin suggest ciliates may once have been photosynthetic.”. Curr. Biol. 18 (13), 956–62. o. DOI:10.1016/j.cub.2008.05.042. PMID 18595706.  
  20. ↑ (2008) „A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites”. Nature 451 (7181), 959–963. o. DOI:10.1038/nature06635. PMID 18288187.  
  21. ↑ (2002) „The phylogeny of colpodellids (Alveolata) using small subunit rRNA gene sequences suggests they are the free living sister group to apicomplexans”. J Eukaryot Microbiol 49 (6), 498–504. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID 12503687.  
  22. ↑ (2014) „Chromera velia, endosymbioses and the rhodoplex hypothesis—plastid evolution in cryptophytes, alveolates, stramenopiles, and haptophytes (CASH lineages)”. Genome Biol Evol 6 (3), 666–684. o. DOI:10.1093/gbe/evu043. PMID 24572015.  

További információk[szerkesztés]

Fájl:Wikispecies-logo.svg
A Wikifajok tartalmaz Alveolata témájú rendszertani információt.
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Alveolata&oldid=26306272”