„Melanin” változatai közötti eltérés
[ellenőrzött változat] | [ellenőrzött változat] |
Nincs szerkesztési összefoglaló |
aNincs szerkesztési összefoglaló |
||
5. sor: | 5. sor: | ||
A melaninoknak három alapvető típusa létezik: az eumelanin, feomelanin és neuromelanin; közülük az első a leggyakoribb. Az eumelaninnak két változata van, a barna és a fekete. A feomelanin vörös színű benzotiazin-polimer, amely a haj vörös színéért felelős. A neuromelanin az agyban található, funkciója nem ismert. |
A melaninoknak három alapvető típusa létezik: az eumelanin, feomelanin és neuromelanin; közülük az első a leggyakoribb. Az eumelaninnak két változata van, a barna és a fekete. A feomelanin vörös színű benzotiazin-polimer, amely a haj vörös színéért felelős. A neuromelanin az agyban található, funkciója nem ismert. |
||
A melanin hatékonyan nyeli el a fényt, a bejövő [[Ibolyántúli sugárzás|UV-sugárzás]] 99,9% abszorbeálja<ref name=Meredith>{{cite journal |author=Meredith P, Riesz J |title=Radiative relaxation quantum yields for synthetic eumelanin |journal=Photochemistry and Photobiology |volume=79 |issue=2 |pages=211–6 |date=February 2004 |
A melanin hatékonyan nyeli el a fényt, a bejövő [[Ibolyántúli sugárzás|UV-sugárzás]] 99,9% abszorbeálja<ref name=Meredith>{{cite journal |author=Meredith P, Riesz J |title=Radiative relaxation quantum yields for synthetic eumelanin |journal=Photochemistry and Photobiology |volume=79 |issue=2 |pages=211–6 |date=February 2004 |pmid=15068035 |doi=10.1111/j.1751-1097.2004.tb00012.x}}</ref> és képes megvédeni a sejtek [[Dezoxiribonukleinsav|DNS]]-ét a káros sugárzástól, csökkentve ezzel a bőrrák kialakulásának esélyét. |
||
== Melanin az emberben == |
== Melanin az emberben == |
||
[[Fájl:Albinistic girl papua new guinea.jpg|bélyegkép|jobbra|Albínó kislány Pápua Új-Guineában]] |
[[Fájl:Albinistic girl papua new guinea.jpg|bélyegkép|jobbra|Albínó kislány Pápua Új-Guineában]] |
||
Az emberekben a melanin határozza meg a bőr, a haj és a szem színét, de a belső fülben, agyban ([[feketeállomány]] és ''[[locus coeruleus]]'') és a [[Mellékvese|mellékvesében]] is találhatóak melanintartalmú sejtek. |
Az emberekben a melanin határozza meg a bőr, a haj és a szem színét, de a belső fülben, agyban ([[feketeállomány]] és ''[[locus coeruleus]]'') és a [[Mellékvese|mellékvesében]] is találhatóak melanintartalmú sejtek. |
||
A [[Bőr (anatómia)|bőrben]] az [[epidermisz]] bazális rétegében elhelyezkedő melanociták termelik a melanint. A melanociták száma nagyjából mindenkinél azonos, de az egyes rasszokban más-más mennyiségű pigmentet termelnek, így ezek bőrszíne különbözik. Vannak akik egyáltalán nem termelnek melanint (vagy csak nagyon keveset), ők az [[Albinizmus|albínók]]. |
A [[Bőr (anatómia)|bőrben]] az [[epidermisz]] bazális rétegében elhelyezkedő melanociták termelik a melanint. A melanociták száma nagyjából mindenkinél azonos, de az egyes rasszokban más-más mennyiségű pigmentet termelnek, így ezek bőrszíne különbözik. Vannak akik egyáltalán nem termelnek melanint (vagy csak nagyon keveset), ők az [[Albinizmus|albínók]]. |
||
A bőr- és hajszínt az eumelanin és feomelanin aránya és elhelyezkedése határozza meg. Mindkettő megtalálható a bőrben és hajban is, de az eumelaninból jóval több van és az albinizmust is főleg ennek a hiánya okozza. |
A bőr- és hajszínt az eumelanin és feomelanin aránya és elhelyezkedése határozza meg. Mindkettő megtalálható a bőrben és hajban is, de az eumelaninból jóval több van és az albinizmust is főleg ennek a hiánya okozza. |
||
=== Eumelanin === |
=== Eumelanin === |
||
[[File:Eumelanine.svg|thumb|left|Az eumelanin szerkezetének egy része. A [[Karbonsavak|karboxilcsoport]] (COOH) helyén hidrogén vagy (ritkábban) más oldallánc is lehet]] |
[[File:Eumelanine.svg|thumb|left|Az eumelanin szerkezetének egy része. A [[Karbonsavak|karboxilcsoport]] (COOH) helyén hidrogén vagy (ritkábban) más oldallánc is lehet]] |
||
Az eumelanin kémiailag 5,6-dihidroxiindol és 5,6-dihidroxiindol-2-karboxilsav polimerje. Két változata, a barna és fekete eumelanin a monomerek elhelyezkedési mintázatában különbözik egymástól. A hajban kis mennyiségű fekete eumelanin önmagában ősz (szürke) hajat eredményez, míg kevés barna eumelaninnak a hatása a szőke haj. |
Az eumelanin kémiailag 5,6-dihidroxiindol és 5,6-dihidroxiindol-2-karboxilsav polimerje. Két változata, a barna és fekete eumelanin a monomerek elhelyezkedési mintázatában különbözik egymástól. A hajban kis mennyiségű fekete eumelanin önmagában ősz (szürke) hajat eredményez, míg kevés barna eumelaninnak a hatása a szőke haj. |
||
=== Feomelanin === |
=== Feomelanin === |
||
23. sor: | 23. sor: | ||
A feomelanin mennyiségtől függően rózsaszín-vörös árnyalatú. A bőrben nagyobb mennyiség található belőle az ajkakon, mellbimbókon, a pénisz makkján és a hüvelyen.<ref>http://www.metacyc.org/META/NEW-IMAGE?type=COMPOUND&object=CPD-12380</ref><ref>{{citation |url=http://www.fasebj.org/content/5/14/2902.full.pdf |title=Enzymatic control of pigmentation in mammals |author=Vincent J. Hearing and Katsuhiko Tsakamoto |journal=The FASEB Journal |volume=5 |issue=14 |pages=2902–2909 |year=1991 | pmid = 1752358}}</ref> Ha a hajban a barna eumelanin (ami önmagában szőke hajat eredményezne) mellett feomelanin is találhat, az eredmény vörös haj lesz. <ref>V.Krishnaraj, M.D, Skin Layers</ref> |
A feomelanin mennyiségtől függően rózsaszín-vörös árnyalatú. A bőrben nagyobb mennyiség található belőle az ajkakon, mellbimbókon, a pénisz makkján és a hüvelyen.<ref>http://www.metacyc.org/META/NEW-IMAGE?type=COMPOUND&object=CPD-12380</ref><ref>{{citation |url=http://www.fasebj.org/content/5/14/2902.full.pdf |title=Enzymatic control of pigmentation in mammals |author=Vincent J. Hearing and Katsuhiko Tsakamoto |journal=The FASEB Journal |volume=5 |issue=14 |pages=2902–2909 |year=1991 | pmid = 1752358}}</ref> Ha a hajban a barna eumelanin (ami önmagában szőke hajat eredményezne) mellett feomelanin is találhat, az eredmény vörös haj lesz. <ref>V.Krishnaraj, M.D, Skin Layers</ref> |
||
A feomelanin kémiailag abban különbözik az eumelanintól, hogy monomerjei a ciszteinből képződő [[benzotiazin]] és [[benzotiazol]] molekulák. <ref>{{cite journal |author=Greco G, Panzella L, Verotta L, d'Ischia M, Napolitano A |title=Uncovering the structure of human red hair pheomelanin: benzothiazolylthiazinodihydroisoquinolines as key building blocks |journal=Journal of Natural Products |volume=74 |issue=4 |pages=675–82 |date=April 2011 |
A feomelanin kémiailag abban különbözik az eumelanintól, hogy monomerjei a ciszteinből képződő [[benzotiazin]] és [[benzotiazol]] molekulák. <ref>{{cite journal |author=Greco G, Panzella L, Verotta L, d'Ischia M, Napolitano A |title=Uncovering the structure of human red hair pheomelanin: benzothiazolylthiazinodihydroisoquinolines as key building blocks |journal=Journal of Natural Products |volume=74 |issue=4 |pages=675–82 |date=April 2011 |pmid=21341762 |doi=10.1021/np100740n}}</ref> |
||
A fenti két nagyobb csoporton kívül a vörös haj egyes árnyalataiért az alacsony molekulasúlyú trichokrómok is felelősek, amelyek ugyanazon bioszintetikus útvonalon jönnek létre, mint az eu- és feomelaninok. <ref>{{citation |url=http://www.gsejournal.org/content/pdf/1297-9686-10-1-1.pdf |title=Biochemical sites of gene action for melanogenesis in mammals |author=G. Prota and A. G. Searle |year=1978 |volume=10 |issue=1 |pages=1–8 |journal=Annales de génétique et de sélection animale |doi=10.1186/1297-9686-10-1-1}}</ref> |
A fenti két nagyobb csoporton kívül a vörös haj egyes árnyalataiért az alacsony molekulasúlyú trichokrómok is felelősek, amelyek ugyanazon bioszintetikus útvonalon jönnek létre, mint az eu- és feomelaninok. <ref>{{citation |url=http://www.gsejournal.org/content/pdf/1297-9686-10-1-1.pdf |title=Biochemical sites of gene action for melanogenesis in mammals |author=G. Prota and A. G. Searle |year=1978 |volume=10 |issue=1 |pages=1–8 |journal=Annales de génétique et de sélection animale |doi=10.1186/1297-9686-10-1-1}}</ref> |
||
31. sor: | 31. sor: | ||
== Egyéb élőlényekben == |
== Egyéb élőlényekben == |
||
A melaninnak változatos szerepe lehet a különböző élőlényekben. A [[fejlábúak]] a melanin egy formáját lövellik ki ("tinta"), hogy védekezzenek a ragadozók ellen. A baktériumok és gombák is használják az ultraibolya sugárzás és szabad gyökök DNS-károsító hatása elleni védekezésül. Szerepe van a magas hőmérséklet, káros kémiai anyagok (nehézfémek, oxidálószerek) és az immunrendszer támadásai elleni védekezésben is, ezért sok patogén mikroorganizmus (mint pl. a ''[[Cryptococcus neoformans]]'' gomba) betegségokozó képessége függ a melanintermelésétől.<ref name="Hamilton & Gomez">{{cite journal |author=Hamilton AJ, Gomez BL |title=Melanins in fungal pathogens |journal=Journal of Medical Microbiology |volume=51 |issue=3 |pages=189–91 |date=March 2002 |
A melaninnak változatos szerepe lehet a különböző élőlényekben. A [[fejlábúak]] a melanin egy formáját lövellik ki ("tinta"), hogy védekezzenek a ragadozók ellen. A baktériumok és gombák is használják az ultraibolya sugárzás és szabad gyökök DNS-károsító hatása elleni védekezésül. Szerepe van a magas hőmérséklet, káros kémiai anyagok (nehézfémek, oxidálószerek) és az immunrendszer támadásai elleni védekezésben is, ezért sok patogén mikroorganizmus (mint pl. a ''[[Cryptococcus neoformans]]'' gomba) betegségokozó képessége függ a melanintermelésétől.<ref name="Hamilton & Gomez">{{cite journal |author=Hamilton AJ, Gomez BL |title=Melanins in fungal pathogens |journal=Journal of Medical Microbiology |volume=51 |issue=3 |pages=189–91 |date=March 2002 |pmid=11871612 |url=http://jmm.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11871612 | doi = 10.1099/0022-1317-51-3-189}}</ref> A gerinctelenekben éppen ellenkezőleg, a patogének elleni védekezést segíti. A fertőzés után perceken belül melaninnal veszik körbe a behatolót (melanizáció) és feltehetőleg ennek során szabad gyökök képződnek, amelyek segítenek a kórokozó legyőzésében.<ref>{{cite journal |author=Cerenius L, Söderhäll K |title=The prophenoloxidase-activating system in invertebrates |journal=Immunological Reviews |volume=198 |issue= |pages=116–26 |date=April 2004 |pmid=15199959 |doi=10.1111/j.0105-2896.2004.00116.x}}</ref> Feltételezik, hogy egyes, radioaktivitást toleráló gombák a melaninnal abszorbeálják a [[Gamma-sugárzás|gamma-sugárzást]] és hasznosítani képesek annak energiáját.<ref>{{cite journal |url=http://www.sciencenews.org/articles/20070526/fob5.asp |journal=Science News |title=Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use |date=May 26, 2007 |volume=171 |issue=21 |pages=325 |first=Davide |last=Castelvecchi |doi=10.1002/scin.2007.5591712106}}</ref> <ref name="Dadachova et al.">{{cite journal |vauthors=Dadachova E, Bryan RA, Huang X, etal |title=Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi |journal=Plos One |volume=2 |issue=5 |pages=e457 |year=2007 |pmid=17520016 |pmc=1866175 |doi=10.1371/journal.pone.0000457}}</ref> |
||
Az emlősök és madarak kültakarójának színe a melanintól függ.<ref>{{cite journal|last1=Jimbow|first1=K|last2=Quevedo WC|first2=Jr|last3=Fitzpatrick|first3=TB|last4=Szabo|first4=G|title=Some aspects of melanin biology: 1950-1975.|journal=The Journal of investigative dermatology|date=Jul 1976|volume=67|issue=1|pages=72–89|pmid=819593|doi=10.1111/1523-1747.ep12512500}}</ref> Megfigyelések szerint a melanintartalmú fekete madártollakat a baktériumok kevésbé bontják le, mint a fehéreket vagy [[Karotinok|karotinokkal]] színezetteket. <ref name= grande>{{cite journal| last= Grande | first= Juan Manuel | coauthors= Negro, Juan José; María Torres, José | year= 2004| title= The evolution of bird plumage colouration; a role for feather-degrading bacteria? | journal= Ardeola | volume= 51 | issue = 2 | pages= 375–83 |doi=10.1007/s00114-008-0462-0}}</ref> A [[A madarak látása|madarak szemében]] a dúsan erezett fésűszerv (''pecten oculi'') is melaninban gazdag. Funkciója bizonytalan, talán a szem melegítésében játszik szerepet a fényelnyelés révén, ami meggyorsítja a tápanyagok áramlását a véredények nélküli [[Recehártya|retinához]]. |
Az emlősök és madarak kültakarójának színe a melanintól függ.<ref>{{cite journal|last1=Jimbow|first1=K|last2=Quevedo WC|first2=Jr|last3=Fitzpatrick|first3=TB|last4=Szabo|first4=G|title=Some aspects of melanin biology: 1950-1975.|journal=The Journal of investigative dermatology|date=Jul 1976|volume=67|issue=1|pages=72–89|pmid=819593|doi=10.1111/1523-1747.ep12512500}}</ref> Megfigyelések szerint a melanintartalmú fekete madártollakat a baktériumok kevésbé bontják le, mint a fehéreket vagy [[Karotinok|karotinokkal]] színezetteket. <ref name= grande>{{cite journal| last= Grande | first= Juan Manuel | coauthors= Negro, Juan José; María Torres, José | year= 2004| title= The evolution of bird plumage colouration; a role for feather-degrading bacteria? | journal= Ardeola | volume= 51 | issue = 2 | pages= 375–83 |doi=10.1007/s00114-008-0462-0}}</ref> A [[A madarak látása|madarak szemében]] a dúsan erezett fésűszerv (''pecten oculi'') is melaninban gazdag. Funkciója bizonytalan, talán a szem melegítésében játszik szerepet a fényelnyelés révén, ami meggyorsítja a tápanyagok áramlását a véredények nélküli [[Recehártya|retinához]]. |
||
Egyes esetekben a pigmenteloszlás eredményez színárnyalatokat. Az egerek ''aguti'' színváltozatban a szőrszálakon fekete eumelaninos és sárga feomelaninos szakaszok váltják egymást, ami összhatásban barna színű lesz; azonban akár egyetlen mutáció képes teljesen fekete vagy sárga egeret létrehozni. |
Egyes esetekben a pigmenteloszlás eredményez színárnyalatokat. Az egerek ''aguti'' színváltozatban a szőrszálakon fekete eumelaninos és sárga feomelaninos szakaszok váltják egymást, ami összhatásban barna színű lesz; azonban akár egyetlen mutáció képes teljesen fekete vagy sárga egeret létrehozni. |
||
A növények a gyümölcsök (pl. alma, banán) enzimatikus barnulása során hoznak létre [[Tirozin|tirozinból]] és [[katekolamin|katekolaminból]] melaninszerű katekolmelanint. <ref>{{cite journal|last1=Kim|first1=Y.-J.|last2=Uyama|first2=H.|title=Tyrosinase inhibitors from natural and synthetic sources: structure, inhibition mechanism and perspective for the future|journal=Cellular and Molecular Life Sciences|date=15 May 2005|volume=62|issue=15|pages=1707–1723|doi=10.1007/s00018-005-5054-y}}</ref> |
A növények a gyümölcsök (pl. alma, banán) enzimatikus barnulása során hoznak létre [[Tirozin|tirozinból]] és [[katekolamin|katekolaminból]] melaninszerű katekolmelanint. <ref>{{cite journal|last1=Kim|first1=Y.-J.|last2=Uyama|first2=H.|title=Tyrosinase inhibitors from natural and synthetic sources: structure, inhibition mechanism and perspective for the future|journal=Cellular and Molecular Life Sciences|date=15 May 2005|volume=62|issue=15|pages=1707–1723|doi=10.1007/s00018-005-5054-y}}</ref> |
||
47. sor: | 47. sor: | ||
Az eumelanin és feomelanin szintézisének első lépését a tirozináz enzim katalizálja: |
Az eumelanin és feomelanin szintézisének első lépését a tirozináz enzim katalizálja: |
||
:[[tirozin]] → 3,4-dihidroxifenilalanin ([[Levodopa|DOPA]]) → [[dopakinon]] |
:[[tirozin]] → 3,4-dihidroxifenilalanin ([[Levodopa|DOPA]]) → [[dopakinon]] |
||
A dopakinon a [[Cisztein|ciszteinnel]] kétféleképpen reagálhat: |
A dopakinon a [[Cisztein|ciszteinnel]] kétféleképpen reagálhat: |
||
:dopakinon + cisztein → 5-S-ciszteinildopa → benzotiazin köztestermék → feomelanin |
:dopakinon + cisztein → 5-S-ciszteinildopa → benzotiazin köztestermék → feomelanin |
||
60. sor: | 60. sor: | ||
Több öröklődő betegség is kapcsolatos a melanin alacsony szintjével vagy hiányával. Az [[Albinizmus|albinizmusnak]] legalább kilenc válfaja ismeretes, többségük [[Autoszóma|autoszomális]] és recesszíven öröklődik. A leggyakoribb az elsősorban afrikai eredetű emberekben előforduló 2. típusú okulokután albinizmus, amely születéstől kezdve fennáll és a bőrben, szemben és hajban is csökkent melaninszint vagy annak teljes hiánya jellemzi. Az afrikai eredetű amerikaiakban gyakorisága 1 a 10 ezerhez, míg ez európai származásúaknál ez az arány 1:36 ezer. <ref>[http://albinism.med.umn.edu/mmm.htm Oculocutaneous Albinism]</ref> Egyes afrikai népeknél az elfordulása akár 1 a 2 ezerhez vagy 1 az 5 ezerhez is lehet. <ref name=emedicine>[http://www.emedicine.com/oph/topic260.htm "Ocular Manifestations of Albinism"]</ref> A betegség másik fajtája, a sárga okulokután albinizmus főleg a németországi és svájci eredetű, Amerikában élő [[Amisok|amisoknál]] gyakori. Ennél a formánál az újszülötteknek fehér haja és bőre van, de csecsemőkorban gyorsan kialakul a normális bőrpigmentáció.<ref name=emedicine/> |
Több öröklődő betegség is kapcsolatos a melanin alacsony szintjével vagy hiányával. Az [[Albinizmus|albinizmusnak]] legalább kilenc válfaja ismeretes, többségük [[Autoszóma|autoszomális]] és recesszíven öröklődik. A leggyakoribb az elsősorban afrikai eredetű emberekben előforduló 2. típusú okulokután albinizmus, amely születéstől kezdve fennáll és a bőrben, szemben és hajban is csökkent melaninszint vagy annak teljes hiánya jellemzi. Az afrikai eredetű amerikaiakban gyakorisága 1 a 10 ezerhez, míg ez európai származásúaknál ez az arány 1:36 ezer. <ref>[http://albinism.med.umn.edu/mmm.htm Oculocutaneous Albinism]</ref> Egyes afrikai népeknél az elfordulása akár 1 a 2 ezerhez vagy 1 az 5 ezerhez is lehet. <ref name=emedicine>[http://www.emedicine.com/oph/topic260.htm "Ocular Manifestations of Albinism"]</ref> A betegség másik fajtája, a sárga okulokután albinizmus főleg a németországi és svájci eredetű, Amerikában élő [[Amisok|amisoknál]] gyakori. Ennél a formánál az újszülötteknek fehér haja és bőre van, de csecsemőkorban gyorsan kialakul a normális bőrpigmentáció.<ref name=emedicine/> |
||
A szemet érintő albinizmus a látás élességét is negatívan befolyásolhatja, az albínók a látásvizsgálatokon rosszabbul teljesítenek az átlagnál. Jól ismert az albinizmus és süketség kapcsolata is, bár a pontos mechanizmusát még nem értjük. [[Charles Darwin|Darwin]] is leírta ''[[A fajok eredete|A fajok eredetében]]'', hogy "a teljesen fehér és kék szemű macskák általában süketek".<ref>http://pages.britishlibrary.net/charles.darwin/texts/origin_6th/origin6th_01.html{{dead link|date=August 2014}}</ref> Embereknél az észak-amerikai [[hopik|hopi]] indiánoknál ritkán előforduló [[Waardenburg-szindróma|Waardenburg-szindrómában]] figyelhető meg az alulpigmentáltság és süketség. A hopik között az albinizmus előfordulása 1 a 200-hoz. Hasonló kapcsolódást figyeltek meg a kutyák és a rágcsálók esetében is. A melaninhiány azonban nem jár feltétlenül a hallás károsodásával, a legtöbb albínó hallásával nincsen gond. |
A szemet érintő albinizmus a látás élességét is negatívan befolyásolhatja, az albínók a látásvizsgálatokon rosszabbul teljesítenek az átlagnál. Jól ismert az albinizmus és süketség kapcsolata is, bár a pontos mechanizmusát még nem értjük. [[Charles Darwin|Darwin]] is leírta ''[[A fajok eredete|A fajok eredetében]]'', hogy "a teljesen fehér és kék szemű macskák általában süketek".<ref>http://pages.britishlibrary.net/charles.darwin/texts/origin_6th/origin6th_01.html{{dead link|date=August 2014}}</ref> Embereknél az észak-amerikai [[hopik|hopi]] indiánoknál ritkán előforduló [[Waardenburg-szindróma|Waardenburg-szindrómában]] figyelhető meg az alulpigmentáltság és süketség. A hopik között az albinizmus előfordulása 1 a 200-hoz. Hasonló kapcsolódást figyeltek meg a kutyák és a rágcsálók esetében is. A melaninhiány azonban nem jár feltétlenül a hallás károsodásával, a legtöbb albínó hallásával nincsen gond. |
||
A [[Parkinson-kór|Parkinson-kórban]] szenvedő betegekben megfigyelhető a [[feketeállomány]] (''substantia nigra'') és a [[locus coeruleus]] neuromelanintartalmának csökkenése, amit a pigmentált sejtek hiánya okoz. Ennek eredményeképpen visszaesik a [[dopamin]] és a [[noradrenalin]] termelése. Az emberi rasszok között nincs különbség a neuromelanin mennyiségében; mégis az afrikaiakban jóval alacsonyabb a Parkinson-kór előfordulása, ami talán a bőrben lévő melanin protektív hatására utalhat. <ref>[http://www.seniorpsychiatry.com/pages/articles/lewy.html Lewy Body Disease]</ref> <ref>{{cite journal|pmid=15949901 | doi=10.1016/j.mehy.2005.04.011 | volume=65 | issue=4 | title=A critical review of the function of neuromelanin and an attempt to provide a unified theory | year=2005 | author=Nicolaus BJ | journal=Med. Hypotheses | pages=791–6}}</ref> Újabban feltételezik, hogy a melaninnak nem csak fényvédő szerepe van, <ref>{{cite journal |author=Liu Y, Hong L, Kempf VR, Wakamatsu K, Ito S, Simon JD |title=Ion-exchange and adsorption of Fe(III) by Sepia melanin |journal=Pigment Cell Research |volume=17 |issue=3 |pages=262–9 |date=June 2004 |pmid=15140071 |doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00140.x |url=}}</ref> hanem karboxil- és hidroxilcsoportjai révén hatékonyan megköti a potenciálisan toxikus fémionokat. A Parkinson-kórban a neuromelaninszint csökkenése együtt jár a vas mennyiségének növekedésével az agyban. |
A [[Parkinson-kór|Parkinson-kórban]] szenvedő betegekben megfigyelhető a [[feketeállomány]] (''substantia nigra'') és a [[locus coeruleus]] neuromelanintartalmának csökkenése, amit a pigmentált sejtek hiánya okoz. Ennek eredményeképpen visszaesik a [[dopamin]] és a [[noradrenalin]] termelése. Az emberi rasszok között nincs különbség a neuromelanin mennyiségében; mégis az afrikaiakban jóval alacsonyabb a Parkinson-kór előfordulása, ami talán a bőrben lévő melanin protektív hatására utalhat. <ref>[http://www.seniorpsychiatry.com/pages/articles/lewy.html Lewy Body Disease]</ref> <ref>{{cite journal|pmid=15949901 | doi=10.1016/j.mehy.2005.04.011 | volume=65 | issue=4 | title=A critical review of the function of neuromelanin and an attempt to provide a unified theory | year=2005 | author=Nicolaus BJ | journal=Med. Hypotheses | pages=791–6}}</ref> Újabban feltételezik, hogy a melaninnak nem csak fényvédő szerepe van, <ref>{{cite journal |author=Liu Y, Hong L, Kempf VR, Wakamatsu K, Ito S, Simon JD |title=Ion-exchange and adsorption of Fe(III) by Sepia melanin |journal=Pigment Cell Research |volume=17 |issue=3 |pages=262–9 |date=June 2004 |pmid=15140071 |doi=10.1111/j.1600-0749.2004.00140.x |url=}}</ref> hanem karboxil- és hidroxilcsoportjai révén hatékonyan megköti a potenciálisan toxikus fémionokat. A Parkinson-kórban a neuromelaninszint csökkenése együtt jár a vas mennyiségének növekedésével az agyban. |
||
A melaninhiány mellett a melaninpolimer molekulatömege is csökkenhet, például oxidatív stressz, ultraibolya fény, pH-változás, fémionok koncentrációjának esése következtében. Az ilyen állapotú melanin a feltételezések szerint antioxidáns tulajdonság helyett pro-oxidáns lehet és a szemben [[Makuladegeneráció|makuladegenerációt]], a bőrben [[Melanóma|melanómát]] okozhat. <ref>{{cite journal |author=Meyskens FL, Farmer P, Fruehauf JP |title=Redox regulation in human melanocytes and melanoma |journal=Pigment Cell Research |volume=14 |issue=3 |pages=148–54 |date=June 2001 |pmid=11434561 |doi=10.1034/j.1600-0749.2001.140303.x |url=}}</ref> A magas eumelaninszint a bőrben megnöveli a [[D-vitamin]] szintéziséhez szükséges fénymennyiséget is, valamint csökkenti a bőrfoltok lézeres eltávolításának hatékonyságát. |
A melaninhiány mellett a melaninpolimer molekulatömege is csökkenhet, például oxidatív stressz, ultraibolya fény, pH-változás, fémionok koncentrációjának esése következtében. Az ilyen állapotú melanin a feltételezések szerint antioxidáns tulajdonság helyett pro-oxidáns lehet és a szemben [[Makuladegeneráció|makuladegenerációt]], a bőrben [[Melanóma|melanómát]] okozhat. <ref>{{cite journal |author=Meyskens FL, Farmer P, Fruehauf JP |title=Redox regulation in human melanocytes and melanoma |journal=Pigment Cell Research |volume=14 |issue=3 |pages=148–54 |date=June 2001 |pmid=11434561 |doi=10.1034/j.1600-0749.2001.140303.x |url=}}</ref> A magas eumelaninszint a bőrben megnöveli a [[D-vitamin]] szintéziséhez szükséges fénymennyiséget is, valamint csökkenti a bőrfoltok lézeres eltávolításának hatékonyságát. |
||
69. sor: | 69. sor: | ||
A melanint a [[Melanocita|melanociták]] termelik, amelyekben [[melanoszóma|melanoszómának]] nevezett vezikulumokba gyűlik. A melanoszómák átadódnak a töbi bőrsejtnek is, ahol a [[sejtmag]] fölött helyezkednek el, hogy védjék a [[Kromoszóma|kromoszómákat]] a napfény káros, mutagén hatásaitól. A régóta napfényes területeken élő emberi rasszok bőre nagy mennyiségű eumelanint tartalmaz, emiatt barna vagy fekete színű. Így a bőrrák (különösen annak agresszív formája, a melanóma) előfordulása náluk alacsonyabb, mint a világos bőrű rasszoknál. <ref>[http://humanorigins.si.edu/evidence/genetics/skin-color Smithsonian Human Skin Color Variation] The Smithsonian National Museum of Natural History</ref> |
A melanint a [[Melanocita|melanociták]] termelik, amelyekben [[melanoszóma|melanoszómának]] nevezett vezikulumokba gyűlik. A melanoszómák átadódnak a töbi bőrsejtnek is, ahol a [[sejtmag]] fölött helyezkednek el, hogy védjék a [[Kromoszóma|kromoszómákat]] a napfény káros, mutagén hatásaitól. A régóta napfényes területeken élő emberi rasszok bőre nagy mennyiségű eumelanint tartalmaz, emiatt barna vagy fekete színű. Így a bőrrák (különösen annak agresszív formája, a melanóma) előfordulása náluk alacsonyabb, mint a világos bőrű rasszoknál. <ref>[http://humanorigins.si.edu/evidence/genetics/skin-color Smithsonian Human Skin Color Variation] The Smithsonian National Museum of Natural History</ref> |
||
A D-vitamin szintéziséhez napfényre is szükség van, ezért a sötét bőrű emberek a mérsékelt és sarki éghajlati zónákban D-vitamin hiányában szenvedhetnek. A jelenleg általánosan elfogadott elmélet szerint minden mai ember Afrikából származik, vagyis eredetileg valószínűleg fekete bőrű volt. <ref>{{cite journal |
A D-vitamin szintéziséhez napfényre is szükség van, ezért a sötét bőrű emberek a mérsékelt és sarki éghajlati zónákban D-vitamin hiányában szenvedhetnek. A jelenleg általánosan elfogadott elmélet szerint minden mai ember Afrikából származik, vagyis eredetileg valószínűleg fekete bőrű volt. <ref>{{cite journal |vauthors=Tishkoff SA, Reed FA, Friedlaender FR, etal |title=The genetic structure and history of Africans and African Americans |journal=Science |volume=324 |issue=5930 |pages=1035–44 |date=May 2009 |pmid=19407144 |pmc=2947357 |doi=10.1126/science.1172257}}</ref> Ahogyan a korai emberek megtelepedtek Európa és Ázsia hidegebb éghajlatán, a világosabb bőr szelekciós előnyt jelenthetett. Két általánosan elterjedt génmutáció okozza a világos bőrt, az ''[[Mc1r]]''<ref>{{cite journal |author=Harding RM |title=Evidence for variable selective pressures at MC1R |journal=American Journal of Human Genetics |volume=66 |issue=4 |pages=1351–61 |date=April 2000 |pmid=10733465 |pmc=1288200 |doi=10.1086/302863 |url= |name-list-format=vanc|author2=Healy E |author3=Ray AJ |display-authors=3 |last4=Ellis |first4=Nichola S. |last5=Flanagan |first5=Niamh |last6=Todd |first6=Carol |last7=Dixon |first7=Craig |last8=Sajantila |first8=Antti |last9=Jackson |first9=Ian J.}}</ref> és az ''[[SLC24A5]]''<ref>{{cite journal |vauthors=Lamason RL, Mohideen MA, Mest JR, etal |title=SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans |journal=Science |volume=310 |issue=5755 |pages=1782–6 |date=December 2005 |pmid=16357253 |doi=10.1126/science.1116238}}</ref>; az utóbbiról kimutatták, hogy pozitív szelekciós hatás érte. A délebbre költöző világos bőrű emberek erősebb napfénynek vannak kitéve; ez ellen bőrük barnulással, eumelanin-termeléssel védekezik. A szemben, a szivárványhártyában található melanin a retinát védi az UV-fény és a magas energiájú normál fény ellen. A kék, zöld, szürke szemű emberekben ez a védelem kevésbé hatékony, mint a barna szeműekben. |
||
== Források == |
== Források == |
A lap 2015. szeptember 28., 11:29-kori változata
A melanin (a görög mélasz, fekete szóból) az élőlények szinte minden csoportja (a pókfélék kivételével) által termelt sötét színű pigmentek összefoglaló neve. Az állatokban az anyagot a melanociták termelik a tirozin és cisztein aminosavak oxidációjával majd polimerizációjával.
A melaninoknak három alapvető típusa létezik: az eumelanin, feomelanin és neuromelanin; közülük az első a leggyakoribb. Az eumelaninnak két változata van, a barna és a fekete. A feomelanin vörös színű benzotiazin-polimer, amely a haj vörös színéért felelős. A neuromelanin az agyban található, funkciója nem ismert.
A melanin hatékonyan nyeli el a fényt, a bejövő UV-sugárzás 99,9% abszorbeálja[1] és képes megvédeni a sejtek DNS-ét a káros sugárzástól, csökkentve ezzel a bőrrák kialakulásának esélyét.
Melanin az emberben
Az emberekben a melanin határozza meg a bőr, a haj és a szem színét, de a belső fülben, agyban (feketeállomány és locus coeruleus) és a mellékvesében is találhatóak melanintartalmú sejtek.
A bőrben az epidermisz bazális rétegében elhelyezkedő melanociták termelik a melanint. A melanociták száma nagyjából mindenkinél azonos, de az egyes rasszokban más-más mennyiségű pigmentet termelnek, így ezek bőrszíne különbözik. Vannak akik egyáltalán nem termelnek melanint (vagy csak nagyon keveset), ők az albínók.
A bőr- és hajszínt az eumelanin és feomelanin aránya és elhelyezkedése határozza meg. Mindkettő megtalálható a bőrben és hajban is, de az eumelaninból jóval több van és az albinizmust is főleg ennek a hiánya okozza.
Eumelanin
Az eumelanin kémiailag 5,6-dihidroxiindol és 5,6-dihidroxiindol-2-karboxilsav polimerje. Két változata, a barna és fekete eumelanin a monomerek elhelyezkedési mintázatában különbözik egymástól. A hajban kis mennyiségű fekete eumelanin önmagában ősz (szürke) hajat eredményez, míg kevés barna eumelaninnak a hatása a szőke haj.
Feomelanin
A feomelanin mennyiségtől függően rózsaszín-vörös árnyalatú. A bőrben nagyobb mennyiség található belőle az ajkakon, mellbimbókon, a pénisz makkján és a hüvelyen.[2][3] Ha a hajban a barna eumelanin (ami önmagában szőke hajat eredményezne) mellett feomelanin is találhat, az eredmény vörös haj lesz. [4]
A feomelanin kémiailag abban különbözik az eumelanintól, hogy monomerjei a ciszteinből képződő benzotiazin és benzotiazol molekulák. [5]
A fenti két nagyobb csoporton kívül a vörös haj egyes árnyalataiért az alacsony molekulasúlyú trichokrómok is felelősek, amelyek ugyanazon bioszintetikus útvonalon jönnek létre, mint az eu- és feomelaninok. [6]
Neuromelanin
A neuromelanint az agy katekolaminerg neuronjai termelik. A legtöbb az emberi agyban található, az emberszabásúakban kevesebb van, egyéb fajokban pedig teljesen hiányzik. [7] Biológiai hatása nem ismert, bár kimutatták, hogy megköt egyes fémionokat (mint a vas) vagy más, potenciálisan toxikus molekulákat. Lehetséges, hogy szerepe van az apoptózisban és a Parkinson-kór kialakulásában.[8]
Egyéb élőlényekben
A melaninnak változatos szerepe lehet a különböző élőlényekben. A fejlábúak a melanin egy formáját lövellik ki ("tinta"), hogy védekezzenek a ragadozók ellen. A baktériumok és gombák is használják az ultraibolya sugárzás és szabad gyökök DNS-károsító hatása elleni védekezésül. Szerepe van a magas hőmérséklet, káros kémiai anyagok (nehézfémek, oxidálószerek) és az immunrendszer támadásai elleni védekezésben is, ezért sok patogén mikroorganizmus (mint pl. a Cryptococcus neoformans gomba) betegségokozó képessége függ a melanintermelésétől.[9] A gerinctelenekben éppen ellenkezőleg, a patogének elleni védekezést segíti. A fertőzés után perceken belül melaninnal veszik körbe a behatolót (melanizáció) és feltehetőleg ennek során szabad gyökök képződnek, amelyek segítenek a kórokozó legyőzésében.[10] Feltételezik, hogy egyes, radioaktivitást toleráló gombák a melaninnal abszorbeálják a gamma-sugárzást és hasznosítani képesek annak energiáját.[11] [12]
Az emlősök és madarak kültakarójának színe a melanintól függ.[13] Megfigyelések szerint a melanintartalmú fekete madártollakat a baktériumok kevésbé bontják le, mint a fehéreket vagy karotinokkal színezetteket. [14] A madarak szemében a dúsan erezett fésűszerv (pecten oculi) is melaninban gazdag. Funkciója bizonytalan, talán a szem melegítésében játszik szerepet a fényelnyelés révén, ami meggyorsítja a tápanyagok áramlását a véredények nélküli retinához.
Egyes esetekben a pigmenteloszlás eredményez színárnyalatokat. Az egerek aguti színváltozatban a szőrszálakon fekete eumelaninos és sárga feomelaninos szakaszok váltják egymást, ami összhatásban barna színű lesz; azonban akár egyetlen mutáció képes teljesen fekete vagy sárga egeret létrehozni.
A növények a gyümölcsök (pl. alma, banán) enzimatikus barnulása során hoznak létre tirozinból és katekolaminból melaninszerű katekolmelanint. [15]
Bioszintézise
Az eumelanin és feomelanin szintézisének első lépését a tirozináz enzim katalizálja:
A dopakinon a ciszteinnel kétféleképpen reagálhat:
- dopakinon + cisztein → 5-S-ciszteinildopa → benzotiazin köztestermék → feomelanin
- dopakinon + cisztein → 2-S-ciszteinildopa → benzotiazin köztestermék → feomelanin
A dopakinonból leukodopakrómon keresztül eumelanin is képződhet:
- dopakinon → leukodopakróm → dopakróm → 5,6-dihidroxiindol-2-karboxilsav → kinon → eumelanin
- dopakinon → leukodopakróm → dopakróm → 5,6-dihidroxiindol → kinon → eumelanin
Genetikai és egyéb betegségek
Több öröklődő betegség is kapcsolatos a melanin alacsony szintjével vagy hiányával. Az albinizmusnak legalább kilenc válfaja ismeretes, többségük autoszomális és recesszíven öröklődik. A leggyakoribb az elsősorban afrikai eredetű emberekben előforduló 2. típusú okulokután albinizmus, amely születéstől kezdve fennáll és a bőrben, szemben és hajban is csökkent melaninszint vagy annak teljes hiánya jellemzi. Az afrikai eredetű amerikaiakban gyakorisága 1 a 10 ezerhez, míg ez európai származásúaknál ez az arány 1:36 ezer. [16] Egyes afrikai népeknél az elfordulása akár 1 a 2 ezerhez vagy 1 az 5 ezerhez is lehet. [17] A betegség másik fajtája, a sárga okulokután albinizmus főleg a németországi és svájci eredetű, Amerikában élő amisoknál gyakori. Ennél a formánál az újszülötteknek fehér haja és bőre van, de csecsemőkorban gyorsan kialakul a normális bőrpigmentáció.[17]
A szemet érintő albinizmus a látás élességét is negatívan befolyásolhatja, az albínók a látásvizsgálatokon rosszabbul teljesítenek az átlagnál. Jól ismert az albinizmus és süketség kapcsolata is, bár a pontos mechanizmusát még nem értjük. Darwin is leírta A fajok eredetében, hogy "a teljesen fehér és kék szemű macskák általában süketek".[18] Embereknél az észak-amerikai hopi indiánoknál ritkán előforduló Waardenburg-szindrómában figyelhető meg az alulpigmentáltság és süketség. A hopik között az albinizmus előfordulása 1 a 200-hoz. Hasonló kapcsolódást figyeltek meg a kutyák és a rágcsálók esetében is. A melaninhiány azonban nem jár feltétlenül a hallás károsodásával, a legtöbb albínó hallásával nincsen gond.
A Parkinson-kórban szenvedő betegekben megfigyelhető a feketeállomány (substantia nigra) és a locus coeruleus neuromelanintartalmának csökkenése, amit a pigmentált sejtek hiánya okoz. Ennek eredményeképpen visszaesik a dopamin és a noradrenalin termelése. Az emberi rasszok között nincs különbség a neuromelanin mennyiségében; mégis az afrikaiakban jóval alacsonyabb a Parkinson-kór előfordulása, ami talán a bőrben lévő melanin protektív hatására utalhat. [19] [20] Újabban feltételezik, hogy a melaninnak nem csak fényvédő szerepe van, [21] hanem karboxil- és hidroxilcsoportjai révén hatékonyan megköti a potenciálisan toxikus fémionokat. A Parkinson-kórban a neuromelaninszint csökkenése együtt jár a vas mennyiségének növekedésével az agyban.
A melaninhiány mellett a melaninpolimer molekulatömege is csökkenhet, például oxidatív stressz, ultraibolya fény, pH-változás, fémionok koncentrációjának esése következtében. Az ilyen állapotú melanin a feltételezések szerint antioxidáns tulajdonság helyett pro-oxidáns lehet és a szemben makuladegenerációt, a bőrben melanómát okozhat. [22] A magas eumelaninszint a bőrben megnöveli a D-vitamin szintéziséhez szükséges fénymennyiséget is, valamint csökkenti a bőrfoltok lézeres eltávolításának hatékonyságát.
Fényvédő szerepe
A melanint a melanociták termelik, amelyekben melanoszómának nevezett vezikulumokba gyűlik. A melanoszómák átadódnak a töbi bőrsejtnek is, ahol a sejtmag fölött helyezkednek el, hogy védjék a kromoszómákat a napfény káros, mutagén hatásaitól. A régóta napfényes területeken élő emberi rasszok bőre nagy mennyiségű eumelanint tartalmaz, emiatt barna vagy fekete színű. Így a bőrrák (különösen annak agresszív formája, a melanóma) előfordulása náluk alacsonyabb, mint a világos bőrű rasszoknál. [23]
A D-vitamin szintéziséhez napfényre is szükség van, ezért a sötét bőrű emberek a mérsékelt és sarki éghajlati zónákban D-vitamin hiányában szenvedhetnek. A jelenleg általánosan elfogadott elmélet szerint minden mai ember Afrikából származik, vagyis eredetileg valószínűleg fekete bőrű volt. [24] Ahogyan a korai emberek megtelepedtek Európa és Ázsia hidegebb éghajlatán, a világosabb bőr szelekciós előnyt jelenthetett. Két általánosan elterjedt génmutáció okozza a világos bőrt, az Mc1r[25] és az SLC24A5[26]; az utóbbiról kimutatták, hogy pozitív szelekciós hatás érte. A délebbre költöző világos bőrű emberek erősebb napfénynek vannak kitéve; ez ellen bőrük barnulással, eumelanin-termeléssel védekezik. A szemben, a szivárványhártyában található melanin a retinát védi az UV-fény és a magas energiájú normál fény ellen. A kék, zöld, szürke szemű emberekben ez a védelem kevésbé hatékony, mint a barna szeműekben.
Források
- ↑ Meredith P, Riesz J (2004. február 1.). „Radiative relaxation quantum yields for synthetic eumelanin”. Photochemistry and Photobiology 79 (2), 211–6. o. DOI:10.1111/j.1751-1097.2004.tb00012.x. PMID 15068035.
- ↑ http://www.metacyc.org/META/NEW-IMAGE?type=COMPOUND&object=CPD-12380
- ↑ Vincent J. Hearing and Katsuhiko Tsakamoto (1991), "Enzymatic control of pigmentation in mammals", The FASEB Journal 5 (14): 2902–2909, <http://www.fasebj.org/content/5/14/2902.full.pdf>
- ↑ V.Krishnaraj, M.D, Skin Layers
- ↑ Greco G, Panzella L, Verotta L, d'Ischia M, Napolitano A (2011. április 1.). „Uncovering the structure of human red hair pheomelanin: benzothiazolylthiazinodihydroisoquinolines as key building blocks”. Journal of Natural Products 74 (4), 675–82. o. DOI:10.1021/np100740n. PMID 21341762.
- ↑ G. Prota and A. G. Searle (1978), "Biochemical sites of gene action for melanogenesis in mammals", Annales de génétique et de sélection animale 10 (1): 1–8, doi:10.1186/1297-9686-10-1-1, <http://www.gsejournal.org/content/pdf/1297-9686-10-1-1.pdf>
- ↑ Fedorow H, Tribl F, Halliday G, Gerlach M, Riederer P, Double KL (2005). „Neuromelanin in human dopamine neurons: comparison with peripheral melanins and relevance to Parkinson's disease”. Prog Neurobiol 75 (2), 109–124. o. DOI:10.1016/j.pneurobio.2005.02.001. PMID 15784302.
- ↑ Double KL (2006). „Functional effects of neuromelanin and synthetic melanin in model systems”. J Neural Transm 113 (6), 751–756. o. DOI:10.1007/s00702-006-0450-5. PMID 16755379.
- ↑ Hamilton AJ, Gomez BL (2002. március 1.). „Melanins in fungal pathogens”. Journal of Medical Microbiology 51 (3), 189–91. o. DOI:10.1099/0022-1317-51-3-189. PMID 11871612.
- ↑ Cerenius L, Söderhäll K (2004. április 1.). „The prophenoloxidase-activating system in invertebrates”. Immunological Reviews 198, 116–26. o. DOI:10.1111/j.0105-2896.2004.00116.x. PMID 15199959.
- ↑ Castelvecchi, Davide (2007. május 26.). „Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use”. Science News 171 (21), 325. o. DOI:10.1002/scin.2007.5591712106.
- ↑ (2007) „Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi”. Plos One 2 (5), e457. o. DOI:10.1371/journal.pone.0000457. PMID 17520016.
- ↑ (1976. július 1.) „Some aspects of melanin biology: 1950-1975.”. The Journal of investigative dermatology 67 (1), 72–89. o. DOI:10.1111/1523-1747.ep12512500. PMID 819593.
- ↑ Grande, Juan Manuel, Negro, Juan José; María Torres, José (2004). „The evolution of bird plumage colouration; a role for feather-degrading bacteria?”. Ardeola 51 (2), 375–83. o. DOI:10.1007/s00114-008-0462-0.
- ↑ (2005. május 15.) „Tyrosinase inhibitors from natural and synthetic sources: structure, inhibition mechanism and perspective for the future”. Cellular and Molecular Life Sciences 62 (15), 1707–1723. o. DOI:10.1007/s00018-005-5054-y.
- ↑ Oculocutaneous Albinism
- ↑ a b "Ocular Manifestations of Albinism"
- ↑ http://pages.britishlibrary.net/charles.darwin/texts/origin_6th/origin6th_01.html[halott link]
- ↑ Lewy Body Disease
- ↑ Nicolaus BJ (2005). „A critical review of the function of neuromelanin and an attempt to provide a unified theory”. Med. Hypotheses 65 (4), 791–6. o. DOI:10.1016/j.mehy.2005.04.011. PMID 15949901.
- ↑ Liu Y, Hong L, Kempf VR, Wakamatsu K, Ito S, Simon JD (2004. június 1.). „Ion-exchange and adsorption of Fe(III) by Sepia melanin”. Pigment Cell Research 17 (3), 262–9. o. DOI:10.1111/j.1600-0749.2004.00140.x. PMID 15140071.
- ↑ Meyskens FL, Farmer P, Fruehauf JP (2001. június 1.). „Redox regulation in human melanocytes and melanoma”. Pigment Cell Research 14 (3), 148–54. o. DOI:10.1034/j.1600-0749.2001.140303.x. PMID 11434561.
- ↑ Smithsonian Human Skin Color Variation The Smithsonian National Museum of Natural History
- ↑ (2009. május 1.) „The genetic structure and history of Africans and African Americans”. Science 324 (5930), 1035–44. o. DOI:10.1126/science.1172257. PMID 19407144.
- ↑ Harding RM (2000. április 1.). „Evidence for variable selective pressures at MC1R”. American Journal of Human Genetics 66 (4), 1351–61. o. DOI:10.1086/302863. PMID 10733465.
- ↑ (2005. december 1.) „SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans”. Science 310 (5755), 1782–6. o. DOI:10.1126/science.1116238. PMID 16357253.
Ez a szócikk részben vagy egészben a Melanin című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.