Archeák

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Wikipédia:TaxoboxInfobox info icon.svg
Archeák
Evolúciós időszak: archaikumholocén
RT8-4.jpg
Halobacteria.jpg
Rendszertani besorolás
Domén: Archeák (Archaea)
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Országok[1] és törzsek[2]
Hivatkozások
Wikispecies

A Wikifajok tartalmaz Archeák témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Archeák témájú kategóriát.

Az archeák (Archaea vagy Archaebacteria, a görög αρχαία, „ősi eredetűek” kifejezésből) vagy ősbaktériumok az élő szervezetek egyik nagy csoportja. Bár még mindig van bizonytalanság a csoportok eredetét illetően, a baktériumok – archeák – eukarióták felosztás az alapja az ún. háromdoménes rendszernek. A baktériumokhoz hasonlóan egysejtű, sejtmag nélküli, azaz prokarióta szervezetek. A Whittaker–Margulis-féle osztályozás öt birodalmának egyike, a Monera vált ketté a baktériumokra és az archeákra az új 3 doménes filogenetikus (molekuláris evolúciós) osztályozásban. Az archeákat eredetileg csak szélsőséges életkörülmények között találták meg, de azóta mindenféle élőhelyen nyomukra bukkantak, például a bélflórában is.

Kezdetben baktériumként osztályozták, de ez az osztályozás elavult.[3] Az archaea sejteknek egyedülálló tulajdonságaik vannak ami elkülöníti őket a baktériumoktól és az eukariótáktól. Az archeákat tovább osztják több elismert törzsbe. Az osztályozás nehéz mert a többségüket nem tanulmányozták laboratóriumban és csak a környezetükből származó mintában lévő nukleinsavaik elemzésével detektálták.

Az archeák és baktériumok általában hasonló méretűek és alakúak, bár egy kevés archeának nagyon furcsa alakja van például a lapos és négyzet alakú Haloquadratum walsbyinak.[4] Ennek a baktériumokkal való vizuális hasonlóság ellenére az archeák rendelkeznek olyan génekkel és számos anyagcsere útvonallal amik szorosabb kapcsolatban vannak az eukariótákéval, nevezetesen azokkal az enzimekkel amik részt vesznek a transzkripcióban és transzlációban. Más vonatkozásai az archeális biokémiának egyedülállóak, például a támaszkodásuk éter-lipidekre a sejtmembánjaikban, például az archaeolokra. Több energiaforrást használnak mint az eukarióták: szerves vegyületeket, például cukrokat, ammóniát, fémionokat vagy akár hidrogén gázt. Só toleráns archeák (a Halobacteriak) napfényt használnak energiaforrásként, és más archaea fajok megkötnek szenet, mindamellett eltérően a növényektől és a cianobaktériumoktól nem ismert archaea faj ami mindkettőt csinálja. Ivartalanul szaporodnak bináris hasadással, fragmentációval, vagy bimbózással, eltérően a baktériumoktól és az eukariótáktól nem ismert spóraképző faj.

Eleinte extremofileknek tekintették amik zord környezetben élnek, például termálvízben és sós tavakban, de mivel az élőhelyek széles tartományában megtalálták beleértve talajokban, óceánokban, mocsaras területeken, és az emberi vastagbélben, szájüregben, és bőrben.[5] Az óceánokban különösen nagy számban vannak, és az archeák a planktonban lehetnek az egyik legnagyobb mennyiségben előforduló csoportjai az organizmusoknak a bolygón. A földi élet fontos részei és lehet hogy szerepet játszanak a szén és a nitrogén-ciklusban. Nincsenek egyértelmű ismert példái az archeális patogéneknek vagy parazitáknak, de gyakran mutualisták vagy kommenzalisták. Egyik példa a metanogének amik emberek és kérődzők belében laknak hatalmas számban segítve az emésztést. A metanogéneket használják a biogáz termelésben és a szennyvízkezelésben, és enzimek az extremofil archeáktól képesek elviselni magas hőmérsékletet és szerves oldószereket amit a biotechnológiában hasznosítanak.

Története[szerkesztés]

A baktériumok, az archeák és az eukarióták feltételezett leszármazását bemutató, RNS adatokon alapuló filogenetikus fa

Carl Woese és George E. Fox a 16S riboszomális RNS vizsgálatával 1977-ben jutott arra a következtetésre, hogy az Archaea csoportba tartozó élőlények a baktériumoktól eltérő ágon fejlődtek.[6] A két csoport korábban mint Archaebacteria és Eubacteria ország volt ismeretes, Woese és Fox ősországnak nevezték át. Woese érvelése szerint azonban az archebaktériumok az élőlények egy alapvetően eltérő ágát képviselik, és ezért később átnevezte a két csoportot Archaeának és Bacteriának, melyek az osztályozásában az eukariótákkal együtt alkotják az élőlények háromdoménes rendszerét.[7]

A geológiában használt archaikum földtörténeti időszak arra a korra utal, melyben a baktériumok és az archeák voltak az egyedüli sejtes organizmusok a Földön. Valószínűsíthetőleg ezekre a mikroorganizmusokra utaló 3,8 milliárd éves fosszilis maradványokat is találtak már.[8][9]

Fajfogalom[szerkesztés]

Az archeák fajokba osztályozása vitatott. A biológia úgy definiál egy fajt mint egy csoportját egymással kapcsolatban álló organizmusoknak. Az ismerős exkluzív tenyésztési kritérium (organizmusok amik képesek szaporodni minden másikkal, de nem másokkal) nem segít mert az archeák ivartalanul szaporodnak.[10]

Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusok egy új archaea csoport nemrég fedezték fel savas bányavízben

Magas szintű horizontális géntranszfert mutatnak származási vonalak között. Néhány kutató javasolja hogy egyedeket lehet csoportosítani fajszerű populációkba amik nagyon hasonló genomokat adnak és ritka a géntranszfer sejtektől sejtekig kevésbé kapcsolódó genomokkal, mint a Ferroplasma nemben.[11] Másrészt tanulmányok a Halorubrumon találtak jelentős genetikai transzfert kevésbé kapcsolódó populációktól kevésbé kapcsolódó populációkig, ami korlátozza a kritériumok alkalmazhatóságát.[12] A második gond az hogy az ilyen fajok elnevezéseinek milyen mértékben van gyakorlati értelme.[13]

Jelenlegi ismeretek a genetikai változatosságon töredékes és a teljes száma az archaea fajoknak nem becsülhető meg bármilyen pontossággal.[14] Becslések szerint a törzseinek a száma 18-23, ebből csak nyolcat tenyésztettek és tanulmányoztak közvetlenül. Számos ilyen feltételezett csoport egy RNS-szekvenciától ismert, jelezve hogy a változatosság ezen organizmusok között bizonytalannak marad. A baktériumok is tartalmaznak számos tenyésztetlen mikrobát.[15]

Eredet és evolúció[szerkesztés]

Sejtstruktúrájukat és anyagcseréjüket tekintve hasonlóak a prokariótákhoz. Azonban a genetikai anyag átírása (transzkripció) és a transzláció (a molekuláris biológia két alapvető folyamata) a baktériumokra jellemző sajátosságoknak csak egy részét mutatja, és sok szempontból hasonló az eukariótákéhoz. Például az archeák transzlációja az eukariótákéhoz hasonló iniciációs és elongációs faktorokat használ, és a transzkripcióban részt vesznek TATA-kötő fehérjék és TF-IIB faktor, csakúgy, mint az eukariótákban. Számos tRNS és rRNS génben találhatóak sajátos, csak az archeákra jellemző intronok, melyek mind az eukarióta, mind a bakteriális intronoktól különbözőek.

Számos egyéb jellegzetesség erősíti az archeák megkülönböztetését. Mint a baktériumok és az eukarióták, az archeák is rendelkeznek glicerin alapú foszfolipidekkel. De az archeák lipidjei három szokatlan jellegzetességet mutatnak:

  • Az archea glicerin sztereokémiai szempontból a bakteriális és az eukarióta glicerin fordítottja. Ez erősen alátámasztja az eltérő bioszintetikus út elméletét.
  • A legtöbb baktérium és eukarióta membrán nagyrészt glicerin-észter lipidekből áll, míg az archaea esetében glicerin-éter lipidek találhatóak. Ezek a különbségek talán a különlegesen meleg élőhelyekhez való alkalmazkodás részeként alakultak ki. Azonban a közepesen meleg élőhelyeken élő archeák is rendelkeznek éter lipidekkel.
  • Az archeák lipidjei izoprén oldalláncokon alapulnak. Ez az 5 szénatomos egység a gumiban és néhány vitaminban is megtalálható; baktériumok és eukarióták esetében is gyakori. Azonban az archeák ezeket a vegyületeket C20 (négy monomeres) és C40 (nyolc monomeres) alakban építik be a sejtlipidekbe, melyek a sejtmembránhoz egyrétegű hártyát hoznak létre, két végükön glicerin-foszfát csoporttal. Ez a változat a különlegesen meleg élőhelyeken élő archeák esetén gyakori.

Habár nem teljesen egyedülálló, de az archeáknak a sejtfala is szokatlan. A legtöbb faj sejtfalát sejtfelszíni fehérjékből álló, ún. S-réteg alkotja. Az S-réteg gyakori a baktériumoknál, ahol vagy egymagában alkotja a sejtfalat (például Planctomyces fajok), vagy mint a legtöbb baktérium esetében, peptidoglikánnal együtt képezi a külső réteget. A metanogén csoport kivételével az archeák sejtfalában nincs peptidoglikán. A metanogén csoport peptidoglikánja pedig jelentősen eltér a bakteriális peptidoglikántól. Az archea fajok ostorai észrevehetően különböznek felépítésükben és fejlődésükben a bakteriális ostoroktól.

A föld kora körülbelül 4,54 milliárd év.[16][17][18] A tudományos bizonyítékok arra utalnak hogy az élet a földön legalább 3,5 milliárd éve kezdődött.[19][20] A korai bizonyíték a földi életre biogén grafit amit 3,7 milliárd éves üledékes kőzetben fedeztek fel Nyugat-Grönlandon,[21] és mikrobiális szőnyeg fosszíliákat találtak 3.48 milliárd éves homokkőben Nyugat-Ausztráliában.[22][23] 2015-ben biotikus élet maradványokat 4,1 milliárd éves kőzetekben találtak Nyugat-Ausztráliában.[24][25] Egy kutató szerint ha az élet viszonylag gyorsan keletkezett a földön akkor közös lehet az univerzumban.

Bár valószínű hogy a prokarióta sejt fosszíliák majdnem 3,5 milliárd évesek, a legtöbb prokariótának nem jellegzetes a morfológiája és a fosszília alakja, nem lehet arra használni hogy archeaként azonosítsák őket.[26] Helyette a kémiai fosszíliái az egyedülálló lipideknek informatívabbak, mert ilyen vegyületek nem fordulnak elő más organizmusokban.[27] Néhány publikáció arra utal hogy archeális vagy eukarióta lipid maradványok vannak jelen 2,7 milliárd éves anyagpalákban,[28] az ilyen adatot megkérdőjelezték.[29] Ilyen lipideket is detektáltak még idősebb kőzetekben Nyugat-Grönlandon. A legöregebb ilyen nyomok az Isua kerületből származnak ami tartalmazza a föld legöregebb ismert üledékeit amik 3.8 milliárd éve alakultak ki.[30] Az archeális származási vonal lehet a legősibb, ami létezik a földön.[31]

Woese vitatta hogy a baktériumok, archeák és eukarióták különálló származási vonalakat képviselnek amik korán elágaztak egy ősi organizmuskolóniából.[32][33] Egy lehetőség[33][34] hogy ez előfordult a sejtek evolúciója előtt mikor a hiánya egy tipikus sejt membránnak megengedte a korlátlan horizontális géntranszfert, és hogy a közös őse a három doménnek specifikus gén alcsoportok megkötéséből ered.[33][34] Lehetséges hogy az utolsó közös őse a baktériumoknak és az archeáknak egy termofil volt, ami növeli a lehetőségét hogy az alacsonyabb hőmérsékletek "extrém környezetek" archeális terminusban, és az organizmusok amik hűvösebb környezetekben élnek csak később jelentek meg.[35] Az archeák és a baktériumok nincsenek nagyobb kapcsolatban egymással, a prokarióták egyetlen fennmaradt jelentése "nem egy eukarióta" korlátozza az értékét.[36]

Linnaeus 1735
2 ország
Haeckel 1866
3 ország
[37]
Chatton 1937
2 birodalom[38]
Copeland 1956
4 ország
[39]
Whittaker 1969
5 ország
[40]
Woese et al. 1977
6 ország
[41]
Woese et al. 1990
3 domén
[42]
- Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eukarya
Vegetabilia Plantae Plantae Fungi Fungi
Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia


Élőhelyek[szerkesztés]

Archaea fajok a Yellowstone park gejzírjeiben

Számos archea kedveli az extrém élőhelyeket (extremofil). Viszonylag magas hőmérsékletű, gyakran 100 °C-nál melegebb helyeken, gejzírekben, óceán fenekén található hőforrásokban is képesek túlélni és szaporodni. Mások rendkívül hideg vagy nagyon sós, savas vagy lúgos vizekben találhatóak meg. A többi faj a normális hőmérsékleti körülményeket részesíti előnyben (mezofil), ezek a fajok mocsaras területeken, csatornákban, tengervízben és földben is megtalálhatóak. Számos metánt termelő faj él más állatok, például kérődzők, termeszek és az ember emésztőrendszerében. Találtak közöttük olyan tengeri Crenarchaeota fajt, mely képes nitrifikálásra.[43] Idáig nem találtak közöttük bizonyítottan kórokozót,[44][45] bár bizonyos metanogén archeák jelenléte és az emberi periodontitis közötti összefüggés gyanítható.[46]

Az általuk kedvelt élőhely alapján három csoportba szokás osztani őket: halofil, metanogén és termofil. A halofil fajok extrém sós környezetben élnek. A metanogén fajok anaerob környezetben fejlődnek és metánt termelnek. Üledékekben vagy állatok bélrendszerében találhatóak. A termofilek meleg élőhelyeken, például hőforrásokban élnek. Ez a csoportosítás nincs feltétlenül összhangban a filogenetikai származással, nem is teljes, és részben átfednek az egyes kategóriák. Mindazonáltal hasznos kiindulási szempont a vizsgálatokban.

Az utóbbi időben kimutatták, hogy az archeák nem csak normális és magas hőmérsékletű helyeken fordulnak elő, hanem megtalálhatóak (néha nagy számban) hideg élőhelyeken is. Egyre inkább elfogadott, hogy a metanogének gyakran hideg élőhelyeken, például üledékekben is előfordulnak. Egyes vizsgálatok arra is utalnak, hogy a metán szintézisének lépései sem ugyanazok alacsony hőmérsékleten, az eltérő termodinamikai feltételek következtében. Talán még fontosabb, hogy nagy számú archea fajt találtak az elsődlegesen hideg környezetnek tekinthető óceánokban. Ezek a fajok egy nagyon elágazó, az eddigi fajokkal rokonságban nem álló leszármazási ághoz tartoznak, melyek hihetetlen nagy tömegben élnek (akár a mikrobák biomasszájának 40%-át is kitehetik), és szinte egyet sem sikerült tiszta kultúrában kitenyészteni.[47] Életműködésükre vonatkozóan szinte nincs is adat, így egyelőre globális biogeokémiai körforgásra gyakorolt hatásuk is ismeretlen.

Az élőhelyek egy széles tartományában léteznek, és mint egy fontos része a globális ökoszisztémáknak,[48] körülbelül 20% képviselhetik a mikrobiális sejteknek az óceánokban.[49] Az először felfedezett archeák extremofilek voltak. Néhány archaea valóban túlél magas hőmérsékletnél, gyakran körülbelül 100 °C-on, megtalálták gejzírekben, fekete füstölgőkben, és olajkutakban. Más közös környezetek nagyon hideg élőhelyek, és nagyon sós, savas, vagy lúgos víz. Az archeák lehetnek mezofilek is amik enyhe körülmények között nőnek, mocsarakban és mocsaras területeken, szennyvízben, az óceánokban, az állatok bélrendszerében, és talajokban.

Kép planktonról (világoszöld) az óceánokban; az archaea egy jelentős részét alkotja az óceáni életnek.

Az extremofil archeák négy fő fiziológiai csoportba tartoznak. Ezek a halofilek, termofilek, alkalofilek, és acidofilek. Ezek a csoportok nem átfogóak vagy törzs specifikusak, és nem zárják ki egymást mivel néhány archaea számos csoportbba tartozik. Mindazonáltal egy használható kiinduló pontja az osztályozásnak.

Halofilek beleértve a Halobacterium nemet, extrém sós környezetekben élnek például sós tavakban és többségben vannak bakteriális hasonmásaikkal szemben ahol a sótartalom nagyobb mint 20–25%. A termofilek legjobban 45 °C felett nőnek például termálvízben, a hipertermofil archeák optimálisan 80 °C feletti hőmérsékleten nőnek.[50] A Methanopyrus kandleri 116-os törzs képes akár 122 °C-nál szaporodni, ami a legmagasabb feljegyzett hőmérséklet bármilyen szervezet közül.[51]

Más archeák nagyon savas vagy lúgos körülmények között léteznek.[52] Például az egyik a legextrémebb acidofilek közül a Picrophilus torridus, ami 0 pH-nál nő ami ekvivalens a 1,2 mólos kénsavban növekedéssel.[53]

Ez az ellenállás az extrém környezetekkel szemben tette az archeákat a spekulációk fókuszába a földön kívüli élet lehetséges tulajdonságairól.[54] Néhány extremofil élőhely nem különbözik azok Marsi megfelelőjétől,[55] ami arra javaslatra vezetett hogy életképes mikrobák átszállíthatódhatnak meteoritokban a bolygók között.[56]

Mostanában számos tanulmány kimutatta hogy az archeák nem csak mezofil és termofil környezetben léteznek, de jelen vannak néha nagy számban alacsony hőmérsékletnél is. Például közönségesek a hideg óceáni környezetekben például a sarki tengereken.[57] Még jelentősebb a világ óceánjaiban mindenütt megtalált archeák nagy száma nem extrém élőhelyeken a plankton közösség között (a pikoplankton részeként).[58] Bár ezek az archeák képesek jelen lenni extrém nagy számban (akár 40% is lehet a mikrobiális biomasszának), szinte egyiket sem lehet ezen fajok közül izolálni és tanulmányozni tiszta kultúrában.[59] Következésképpen az archeák szerepének megértése az óceánok ökológiájában kezdetleges, így a teljes befolyásuk a globális biogeokémiai ciklusokban nagyrészt feltáratlan marad.[60] Néhány tengeri Crenarchaeota képes a nitrifikációra ami arra utal hogy ezek a szervezetek hathatnak az óceáni nitrogén ciklusra,[61] bár ezek az óceáni Crenarchaeotak lehet hogy más energiaforrást is használnak.[62] Hatalmas számban találták az üledékben ami a tengerfeneket fedi, ezek a szervezetek alkotják a többségét az élő sejteknek 1 m mélység felett az óceán alján.[63][64]

Morfológia[szerkesztés]

A prokarióta sejtek mérettartománya, a többi organizmushoz és biomolekulához viszonyítva

Az egyes archea fajok egyedeinek átmérője 0,1 μm és 15 μm között változik, néhány telepeket vagy fonalakat képez, melynek hossza 200 μm is lehet. Változatos formájúak, általában gömb, pálca, spirális vagy lemez, de lehet négyszögletű is.[65] Más morfológiák a Crenarchaeotaban tartalmazzza a szabálytalan alakú karéjos sejtjeit a Sulfolobusnak, tűszerű szálai amik kisebb mint fél mikrométer átmérőjűek a Thermofilumnak, és majdnem teljesen négyszögletes pálcikái a Thermoproteus és Pyrobaculumnak.[66] Haloquadratum walsbyi lapos, négyzet alakú archaea ami hipersós medencékben él.[67] Ezek a szokatlan alakok valószínűleg támasztják a sejtfalakat és egy prokarióta citoszkeletont. A proteinek amik más organizmusokban kapcsolatban vannak a citoszkeleton összetevőivel léteznek az archeában is,[68] és szálakat formálnak a sejtjeiken belül,[69] de ellentétben más organizmusokkal ezek a sejtes szerkezetek gyengén megértettek.[70] A Thermoplasmaban és Ferroplasmaban egy sejtfal hiánya azt jelenti hogy a sejtek szabálytalan alakúak, és képesek hasonlítani az amőbákhoz.[71]

Néhány faj aggregátumokat vagy szálakat formál sejtekből akár 200 μm hosszút. Ezek az organizmusok képesek biofilmben kiemelkedni.[72] A Pyrodictium nem tagjai termelnek egy bonyolult többsejtes kolóniát magába foglalva hosszú tömböket, vékony üreges csöveket amik kiállnak a sejtek felszínéből és összekapcsolja őket egy sűrű bokorszerű agglomerációba.[73] A csövek lehet hogy lehetővé teszik a kommunikációt vagy tápanyag cserét a szomszédaikkal.[74] Több fajos kolóniák léteznek például egy közösség amit 2001-ben fedeztek fel egy német mocsárban. Egy új Euryarchaeota faj kerek fehéres kolóniái vékony szálak mentén vannak elhelyezve ami képes akár 15 cm hosszan terjedni, ezeket a szálakat egy különleges baktérium fajból készíti.[75] Sejtfaluk nem tartalmaz mureinsavat. 2004-ben fedeztek fel egy lapos, négyzet alakú fajt, mely extrém sós medencékben él.[76] Anyagcserefolyamataik változatosak. Érdemes megjegyezni, hogy a halobaktériumok fény segítségével állítanak elő adenozin-trifoszfátot (ATP), habár egyetlen archea sem elektrontranszport lánccal végzi a fotoszintézist. A halobaktériumok esetében fény által aktivált bakteriorodopszin és halorodopszin pumpák alakítják ki az eltérő ionkoncentrációkat, melynek energiája az ATP-termelésben hasznosul.

Osztályozásuk és azonosításuk[szerkesztés]

Az rRNS elemzések alapján az archeákat Korarchaeota, Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Nanoarchaeota, Euryarchaeota és Crenarchaeota csoportra osztják.[77]

Woese érvelése szerint a baktériumok, archeák és az eukarióták képviselik a viszonylag fejletlen genetikai apparátussal felszerelt ősi élőlénynek (progenótának) az elsődleges leszármazási vonalát. Ez az elmélet tükröződik vissza az Archaea elnevezésben is, ami a görög ősi szóból származik. Később Woese a három nagy csoportot doméneknek nevezte el. A domének néhány törzset tartalmaznak. Ez a felosztás nagy népszerűségre tett szert, bár magának az ősnek az ötlete még nem általánosan támogatott. Néhány biológus úgy véli, hogy az archeák és az eukarióták őse egy módosult baktérium lehetett.

Az eukarióták és az archeák közötti viszony fontos kérdés maradt. A fent említett hasonlóságok mellett számos genetikai alapú osztályozás egy csoportba sorolja őket. Egyesek az eukariótákat közelebb teszik az Euryarchaeotákhoz, mint a Crenarchaeotákhoz, bár a membránfelépítés ennek ellentmond. Bizonyos baktériumokban (például a Thermotogában) felfedezett archeaszerű gének még nehezebbé teszik a kapcsolat tisztázását, mivel nem lehet kizárni a horizontális géntranszfer lehetőségét sem.[78] Mások úgy gondolják, hogy az eukarióta sejt egy baktérium és egy archea összeolvadásából jött létre (ezáltal keletkezett a sejtmag és a citoplazma), ami magyarázhatná a változatos genetikai hasonlóságot, de az elmélettel problémás magyarázni a sejtstruktúrát.[79]

2008 áprilisában 52 teljesen és 35 részben szekvenált archea genom adatai álltak rendelkezésre.[80]

Az Archeákat először extrém környezetekben találtak, például vulkáni hőforrásokban.

A jelenlegi osztályozási rendszerek célja az archeákat organizmus csoportokba rendezni amik szerkezeti jellemzőkön és közös ősökön osztoznak.[81] Ezen osztályozások nagyon támaszkodnak a riboszómális RNS gének szekvencia használatára hogy feltárják a kapcsolatokat az organizmusok között (molekuláris filogenetika).[14] A legtöbb tenyészthető és jól vizsgált faj két fő törzs tagjaː Euryarchaeota és Crenarchaeota. Más csoportokat próbaképpen létrehoztak. Például a különös fajnak a Nanoarchaeum equitansnak amit 2003-ban fedeztek fel adtak saját törzset a Nanoarchaeotat.[82] Egy új törzset a Korarchaeotat is javasolták. Tartalmazza egy kis csoportját a szokatlan termofil fajoknak amik osztozkodnak mindkét fő törzs jellemzőin, de a legszorosabban a Crenarchaeotahoz kapcsolódnak.[83][84] Más nemrég detektált archaea fajok csak távoli rokonságban állnak ezen csoportokkal, például a Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokkal amiket 2006-ban fedeztek fel,[85] és a néhány legkisebb ismert organizmusok közé tartoznak.[86]

A TACK egy javasolt főtörzset, ami tartalmazza a Thaumarchaeotat, Aigarchaeotat, Crenarchaeotat, és Korarchaeotat.[87] Ez a főtörzs lehet hogy kapcsolatban van az eukarióták eredetével.

Taxonómia[2][szerkesztés]

Összehasonlítás más doménekkel[szerkesztés]

A következő táblázat összehasonlítja néhány jelentősebb jellemzőit a három doménnek szemlélteti a hasonlóságaikat és különbségeiket. Számos ezen jellemzők közül lent is meg van tárgyalva.

Tulajdonság Archaea Baktérium Eukarióta
Sejtmembrán éter lipidek, pszeudopeptidoglikán Észter lipidek, peptidoglikán Észter lipidek, különféle szerkezetek
Gén szerkezet kör alakú kromoszómák, a transzláció és a transzkripció hasonló az eukariótákéhoz kör alakú kromoszómák, egyedülálló transzláció és transzkripció Többszörös, lineáris kromoszómák, a transzláció és a transzkripció hasonló az archeákéhoz
Belső sejt szerkezet nincsenek membrán kötött organellumok vagy sejtmag nincsenek membrán kötött organellumok vagy sejtmag membrán kötött organellumok és sejtmag
Anyagcsere[88] Változó, egyedülálló metanogenezissel Változó, beleértve fotoszintézis, aerob és anaerob légzés, fermentáció, és autotrófia. Fotoszintézis és sejtlégzés
Szaporodás aszexuális szaporodás, horizontális gén transzfer aszexuális szaporodás, horizontális gén transzfer szexuális és aszexuális szaporodás

Az archeákat leválasztották mint egy harmadik domént mert nagy különbségek vannak riboszómális RNS szerkezetükben. Az RNS-molekula szekvencia részlet ismert mint 16s rRNS az összes organizmusban jelen van és mindig ugyanaz az élethez szükséges funkciója a fehérjetermelés. Mert ez a funkció központi az életben a szervezetek 16s rRNS mutációit valószínűtlen hogy túlélje ami nagy stabilitáshoz vezet ennek a nukleotidnak a szerkezetében számos generáción át. A 16s rRNS elég nagy hogy megőrizzen organizmus specifikus információt, de elég kicsi hogy egy kezelhető időmennyiségben szekvenálják. Egy szekvenáló módszer magába foglalja az RNS szétválasztását töredékekre amit rendezni lehet és összehasonlítani más organizmusoktól származó töredékekkel.[89] Hasonlóbb mintái a fajok között a közelebbi rokonságban álló organizmusoknak vannak.[90]

Woese egy rRNS összehasonlító módszert használt kategorizálni és szembeállítani különböző organizmusokat. Szekvenált egy csoport metanogént aminek nagymértékben éltérő mintáik voltak mint bármilyen ismert prokariótának vagy eukariótának. Ezek a metanogének sokkal jobban hasonlítottak egymásra mint más szekvenált organizmusokra, ami ahhoz vezetett hogy Woese javasolja az új domént. Az egyik érdekes eredménye a kísérleteknek az volt hogy az Archaea jobban hasonlít az eukariótákra mint a prokariótákra, noha azok jobban hasonlítanak a prokariótákra a szerkezetükben.[91] Ez arra a következtetésre vezetett hogy az Archeák és eukarióták egy újabb közös ősön osztoznak mint eukarióták és baktériumok általában. A sejtmag fejlődése a baktériumok és ez a közös ős közötti szétválás után történt. Bár az archeák prokarióták de közelebb rokonságban vannak az eukariótákkal és így nem helyezhetők el az eukarióta vagy baktérium doménen belül.[7]

Egy egyedülálló Archaea tulajdonság a bőséges használata az éter lipidiknek a sejtmembránjaikban. Az éterkötések kémiailag stabilabbak mint a baktériumokban és eukariótákban talált észterkötések, ami hozzájárulhat számos Archaea képességéhez hogy túlél extrém környezetekben azon a helyen ahol súlyos stressz van a sejtmembránokon például extrém hő és sótartalom. Egy másik egyedülálló archaea jellemző hogy nincs más ismert organizmus ami képes a metanogenezisre (metabolikus metán termelésre). A metanogén archeák döntő szerepet játszanak az ökoszisztémákban olyan organizmusokkal amiknek az energiája metán oxidációjából származik, amelyek közül sok a baktérium mivel azok gyakran jelentős forrásai a metánnak ilyen környezetekben és képesek játszani egy szerepet mint elsődleges termelők. A metanogének is kritikus szerepet játszanak a szén-ciklusban, lebontva a szerves szént metánná ami egy jelentős üvegházhatású gáz.[92]

Kapcsolata más prokariótákkal[szerkesztés]

A kapcsolat a három domén között központi jelentőségű az élet eredetének a megértéséhez. A legtöbb anyagcsereút közül ami tartalmazza egy organizmus génjeinek többségét közösek az Archaea és baktériumok között, míg a legtöbb gén ami beleavatkozik a genom expresszióba közösek az Archaea és eukarióták között.[93] A prokariótákon belül az archeális sejt szerkezet leginkább a Gram-pozitív baktériumokéra hasonlít, jórészt mert mindkettőnek van egy lipid kettősrétege.[94] Archaea és Gram-pozitív baktériumok osztoznak konzervált indeleken számos fontos fehérjében, példéul Hsp70 és és a glutamin-szintetáz,[94][95] viszont a törzsfejlődését ezeknek a géneknek úgy értelmezték hogy interdomén géntranszfert fednek fel.[96][97]

Azt javasolták hogy az archaea a Gram-pozitív baktériumokból fejlődött ki válaszul az antibiotikum szelekciós nyomásra.[94][95][98] Erre utal az a megfigyelés hogy az archeák rezisztensek a legkülönbözőbb antibiotikumokra amit elsősorban Gram-pozitív baktériumok termelnek. A javaslat hogy a szelekciós nyomás a rezisztencia felé a Gram-pozitív antibiotikumok által van generálva végül elegendő volt hogy kiterjedt változásokat okozzon számos antibiotikum célgénben, és hogy ezek a törzsek képviselték a közös ősét a jelenlegi Archeáknak. Az archeák evolúciója válaszul az antibiotikum szelekcióra, vagy bármely más kompetitív szelekciós nyomásra is megmagyarázhatja az adaptációjukat az extrém környezetekhez (például magas hőmérséklet vagy savasság) mint az eredménye egy keresésnek el nem foglalt nicheket elmenekülni az antibiotikum termelő organizmusoktól,[98][99] Cavalier-Smith készített egy hasonló javaslatot.[100] Ezt a javaslatot támogatja egy a fehérje szerkezeti kapcsolatokat vizsgáló munka is,[101] és tanulmányok amik javasolják hogy a Gram-pozitív baktériumok alkothatják a legkorábban elágazó származási vonalakat a prokariótákon belül.[102]

Kapcsolata az eukariótákkal[szerkesztés]

Az evolúciós kapcsolat az archeák és eukarióták között tisztázatlan marad. Eltekintve hasonlóságtól a sejt szerkezetben és funkcióban amik lent vannak megtárgyalva, számos genetikai fa csoportosítja a kettőt. Bonyolító tényezők belévéve állításokat hogy a kapcsolat az eukarióták és a Crenarchaeota archaea törzs között közelebbi mint a kapcsolat mint a Crenarchaeota és a Euryarchaeota között,[103] és a jelenléte archaeaszerű géneknek bizonyos baktériumokban például Thermotoga maritima horizontális géntranszfertől.[104] A sztenderd hipotézis állítása hogy az őse az eukariótáknak a korai archeáktól ágazott el,[105][106] és az eukarióták egy archaea és baktérium fúzióján keresztül keletkeztek, amik sejtmaggá és citoplazmává váltak, ez megmagyarázza a különféle genetikai hasonlóságokat.[107] Az eocita-elmélet azt sugallja hogy az eukarióták a prokarióta Crenarchaeotaból fejlődött ki.[108] Az archeák egy nemrég felfedezett származási ága a Lokiarchaeota a legszorosabb kapcsolatban az eukariótákkal áll. Egy átmeneti organizmusnak hívják a prokarióták és eukarióták között.[109][110]

Sejtszerkezet[szerkesztés]

Az archeáknak és baktériumoknak általánosságban hasonló a sejtszerkezetük. Akárcsak a baktériumoknak, az archeáknak sincsenek belső membránjaik és organellumaik.[36] A baktériumokhoz hasonlóan a sejtmembránt külső sejtfal veszi körbe és egy vagy több ostor segítségével mozognak.[111] Szerkezetileg leginkább a Gram-pozitív baktériumokra hasonlítanak. A legtöbbnek van plazmamembránja és sejtfala, és hiányzik a periplazmatikus tér; a kivétel ez az általános szabály alól az Ignicoccus, amelynek különösen nagy periplazmája van, ebben találhatók a membránhoz kötött vezikulumok és ezt még egy külső membrán veszi körül.[112]

Membránok[szerkesztés]

Membrán szerkezetek. legfelső, egy archeális foszfolipid: 1, izoprén láncok; 2, éter kötések; 3, L-glicerin rész; 4, foszfát csoport. középső, egy bakteriális vagy eukarióta foszfolipid: 5, zsírsav láncok; 6, észter kötések; 7, D-glicerin rész; 8, foszfát csoport. alsó: 9, lipid kettős réteg baktériumokból és az eukariótákból; 10, egyrétegú lipid néhány archeából.

Az archeák membránjának összetevői számottevően különböznek a más életformák sejthártyáját alkotó molekuláktól; eszerint csak távoli rokonságban vannak a baktériumokkal és az eukariótákkal.[113] A sejtmembránok minden élő szervezet esetében foszfolipidekből állnak. Ezek a molekulák rendelkeznek egy poláris résszel, amely vízoldékony (a foszfát "fej"), és egy apoláris résszel ami viszont nem az (a lipid farok). Ezeket a különböző részeket egy glicerinmolekula köti össze. Vizes oldatban a foszfolipidek halmazokat alkotnak, ahol a fej, kifelé, a vízmolekulák felé; a farok pedig a halmaz belseje felé mutat. A sejtmembránt ezeknek a foszfolipideknek kettős rétege alkotja, amelyben az apoláros, víztaszító oldalak egymás felé néznek.

Az archeák foszfolipidjei négy szempontból is eltérnek a többi élőlényétőlː

  • A baktériumok és eukarióták membránjai főleg glicerin-észter lipidekből állnak, míg az archeák elsősorban glicerin-éter lipideket alkalmaznak.[114] A különbség a glicerint a lipidfarokhoz csatlakoztató kötés mibenlétében van (lásd az ábra sárgával jelölt része). Az észteres lipidekben ez egy észter kötés, az éteresekben pedig éterkötés. Az éterkötések kémiailag ellenállóbbak mint az észterkötések. Ez az extra a stabilitás segíti az archeák túlélését extrém hőmérsékleteknél és nagyon savas vagy lúgos környezetekben.[115] A baktériumok és az eukarióták is tartalmaznak néhány éterlipidet, de ellentétben az archeákkal ezek nem alkotják jelentős részét a membránjaiknak.
  • A glicerin sztereokémiai elhelyezkedése a fordítottja amit más organizmusokban találtak. A glicerinrész két formát vehet fel, amelyek tükörképei egymásnak, jobbkezes és balkezes formáknak hívják őket (ún. enantiomerek ). Egy jobbkezes foszfolipidet nem képes kezelni vagy előállítani olyan enzim, amely a balkezes formához adaptálódott. Ez azt sugallja hogy az archeák teljesen különböző enzimeket használnak a foszfolipidek szintetizálásához mint a baktériumok és az eukarióták. Ilyen enzimek nagyon korán fejlődtek ki az élet történetében.[113]
  • Az archeális lipidfarkak kémiailag különböznek más organizmusokétól. Az izoprénalapú oldalláncok többször elágazhatnak, sőt ciklopropán vagy ciklohexán gyűrűket is tartalmazhatnak.[116] Ezzel szemben a más organizmusok membránjaiban talált zsírsavaknak egyenes láncaik vannak, nincsenek elágazásaik vagy molekulagyűrűik. Bár az izoprenoidok fontos szerepet játszanak számos organizmus biokémiájában, csak az archaea használja őket foszfolipidek készítéséhez. Ezek az elágazó láncok segíthetnek megakadályozni az archeális membránokból a szivárgást magas hőmérsékletnél.[117]
  • Néhány archeában a kettős lipidréteg helyett csak egy réteget találunk. Ezeknél két különálló foszfolipid fuzionál a lipidfarka végén és egyetlen, két hidrofil fejjel rendelkező molekulává válik. Ettől a membrán merevebbé válik és jobban ellenáll az extrám környezetnek.[118] Például Ferroplasma ilyen lipidjei segíthetik a túlélését a rendkívül savas élőhelyén.[119]

Sejtfal és ostor[szerkesztés]

A legtöbb archaea (de nem a Thermoplasma és Ferroplasma) rendelkezik egy sejt fallal. A legtöbb archeában a falat felszín rétegi fehérjékből állítja össze a sejt, ami egy S-rétegből alakul ki.[71][120] Az S-réteg egy merev tömbje a fehérje molekuláknak ami fedi a külső oldalát a sejtnek (mint a páncéling). Ez a réteg ad kémiai és fizikai védelmet, és képes megakadályozni makromolekulákat hogy érintkezésbe lépjenek a sejt membránnal.[121][122] Eltérően a baktériumoktól hiányzik a peptidoglikán a sejtfalukból.[123] Methanobacteriales sejtfala tartalmaz pszeudopeptidoglikánt, ami hasonlít a baktérium peptidoglikánra morfológiában, funkcióban és fizikai szerkezetben, de a pszeudopeptidoglikánnak eltérő a kémiai szerkezete, hiányzanak belőle a D-aminosavak és a N-acetilmurámsav.

Az Archaea ostor úgy működik mint a baktérium ostor—hosszú száraik forgó motorok által vannak hajtva az alapnál. Ezek a motorok a membránon keresztüli proton gradiens által vannak hajtva. Ugyanakkor az archeális ostor jelentősen eltérő összetételben és fejlesztésben.[111] A két típusa az ostoroknak különböző ősökből fejlődtek ki. A bakteriális ostor egy közös ősön osztozik III-as típusú szekréciós rendszerrel,[124][125] míg az archeális ostor úgy tűnik hogy a bakteriális IV-es típusú pilusból fejlődött ki.[126] Ellentétben a bakteriális ostorral ami üreges és összeállítja a sejt alegységek felfelé mozgatásával a központi pórusra az ostor csúcsára, az archeális ostor az alaphoz alegységek hozzáadásával van szintetizálva.[127]

Anyagcsere[szerkesztés]

Nagy változatosságú kémiai reakciókat mutatnak az anyagcseréjükben és számos energiaforrást használnak. Ezek a reakciók táplálkozási csoportokba vannak osztályozva amik az energia és szénforrásoktól függenek. Néhány archaea szervetlen vegyületekből szerez energiát például kén vagy ammónia (ők litotrófok). Ezek közé tartoznak a nitrifikálók, metanogének és anaerob metán oxidálók.[128] Ezekben a reakciókban egy vegyület átad elektronokat egy másiknak (egy redox reakcióban), felszabadítva energiát üzemanyagnak a sejt tevékenységekhez. Egy vegyület úgy viselkedik mint egy elektron donor és egy mint egy elektron akceptor. Az energia felszabadul generálva adenozin-trifoszfátot (ATP) kemiozmózison keresztül, az azonos lúgos folyamatban ami az eukarióta sejtek mitokondriumaiban történik.[129]

Archaea ami a forró vízben nő the Morning Glory melegvizes forrásnál a Yellowstone Nemzeti Parkban termelve egy világos színt

Más csoportjai az archeáknak napfényt használnak energiaforrásként (ők a fototrófok). Viszont az oxigén generáló fotoszintézis nem fordul elő minden ilyen organizmusban. Sok alapvető anyagcsereútvonalon az élet minden formája osztozik, például az archaea használ egy módosított formáját a glikolízisnek (az Entner-Duodoroff útvonal) és teljes vagy részleges citromsav ciklust.[130] Ezek a hasonlóságok más organizmusokkal valószínűleg tükrözi a korai eredetét az élet történetében és magas szintű teljesítőképességüket.[131]

Téplálkozási típusok az archeális anyagcserében
Táplálkozási típus energiaforrás szénforrás példák
 fototrófok   napfény   szerves vegyületek   Halobacterium 
 litotrófok  szervetlen vegyületek  szerves vegyületek vagy szén megkötés  Ferroglobus, Methanobacteria vagy Pyrolobus 
 organotrófok  szerves vegyületek   szerves vegyületek vagy szén megkötés   Pyrococcus, Sulfolobus vagy Methanosarcinales 

Néhány Euryarchaeota metanogén anaerob környezetekben élnek például mocsarakban. Ez a formája az anyagcserének korán fejlődött ki, és akár lehetséges hogy az első szabadon élő organizmus egy metanogén volt.[132] Egy közös reakció ami magába foglalja a használatát a szén-dioxidnak mint egy elektron akceptor hidrogén oxidálásához. A metanogenezis magába foglalja egy sorozatát a koenzimeknek amik egyedülállóak ezekben az archeákban, például koenzim M és metanofurán.[133] Más szerves vegyületeket például alkoholokat, ecetsavat vagy hangyasavat használnak alternatív elektron akceptorként a metanogének. Ezek a reakciók közösek a bélben élő archeákban. Az ecetsavat is közvetlenül lebontják metánná és szén-dioxiddá az acetotróf archeák. Ezek az acetotrófok a Methanosarcinales rendbe tartoznak, és egy fontos részét alkotják a mikroorganizmus közösségnek amik biogázt termelnek.[134]

Bakteriorodopszin Halobacterium salinarumból. A retinol kofaktor és maradékai részt vesznek proton transzferben mutatva mint labda és bot modellek.[135]

Más archeák használnak CO2 a légkörben szénforrásként, szén megkötésben (ők autotrófok). Ez a folyamat magába foglal egy nagyon módosított formáját a Calvin-ciklusnak,[136] vagy egy nemrég felfedezett anyagcsere útvonalat az úgynevezett 3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklust.[137] A Crenarchaeota is használja a fordított Krebs-ciklust, míg a Euryarchaeota is használja a reduktív acetil-CoA útvonalat. A szén megkötés szervetlen energia forrásokkal működik. Nem ismert archaea ami fotoszintézist végez. Az archeális energia források extrém változatosak, és a tartománya az ammónia Nitrosopumilales általi oxidációjától,[138][139] a hidrogén szulfidnak vagy elemi kénnek Sulfolobus fajok általi oxidációjáig terjed, használva oxigén vagy fém ionokat elektron akceptorként.[129]

A fototróf archeák fényt használnak kémiai energia termelésére ATP formájában. A Halobacteriaban fény aktivált ion pumpák mint a bakteriorodopszin és a halorodopszin generálnak ion gradienseket ionok kipumpálásával a sejtből a plazmamembránon keresztül. Az energia ezekben az elektrokémiai gradiensekben tárolódik majd a sejt átalakítja ATP-é ATP-szintázzal. Ez a folyamat a fotofoszforiláció egy formája. A képessége ezeknek a fény hajtott pumpáknak hogy mozgatják az ionokat a membránokon keresztül, függ a fény hajtott változásoktól a retinol kofaktor szerkezetében eltemetve a protein középpontjában.[140]

Genetika[szerkesztés]

Az archeáknak általában egy kör alakú kromoszómája van, a mérete lehet olyan nagy mint 5,751,492 bázis pár a Methanosarcina acetivoransban,[141] ami a legnagyobb ismert archaea genom. Az apró 490,885 bázis páros genomja a Nanoarchaeum equitansnak egytizede ennek a méretnek, és a legkisebb ismert archaea genom, a becslés szerint csak 537 fehérje kódoló gént tartalmaz.[142] Kisebb független részeit a DNS-nek plazmidoknak hívják amik az archeákban is megtalálhatóak. A plazmidok átszállíthatóak a sejtek között fizikai érintkezés által, egy folyamatban ami hasonló lehet a bakteriális konjugációra.[143][144]

STSV1 DNS vírussal fertőzött Sulfolobus.[145]

Az archeákat megfertőzhetik kettős szálú DNS vírusok amik nem függnek össze a vírusok bármelyik másik formájával, és változatos szokatlan alakjaik vannak, beleérte palack, hajlott pálcika, vagy könnycsepp.[146] Ezeket a vírusokat legrészletesebben a termofilekben tanulmányozták, különösen a Sulfolobales és Thermoproteales rendekben.[147] Nemrég izolálták két csoportját az egyszálú DNS vírusoknak amik megfertőzik az archeákat. Egyik csoportot a Halorubrum pleomorf vírus 1 szemlélteti ("Pleolipoviridae") ami a halofil archeákat fertőzi meg,[148] és a másikat az Aeropyrum orsó alakú vírus ("Spiraviridae") ami egy hipertermofilt fertőz meg aminek az optimális növekedési hőmérséklete 90–95 °C.[149] Az utóbbi vírusnak van jelenleg a legnagyobb jelentett ssDNS genomja. Ezekkel a vírusokkal szembeni védekezés magába foglalhat RNS interferenciát ismétlődő DNS szekvenciákból amik kapcsolatban állnak a vírusok génjeivel.[150][151]

Az archeák genetikailag eltérnek a baktériumoktól és az eukariótáktól, akár 15%-al bármilyen archeae genom által kódolt fehérjékben amik egyedülállóak a doménben, bár ezeknek az egyedülálló géneknek nem ismert a funkciója.[152] Az egyedülálló fehérjék fennmaradó részének amiknek van egy azonosított funkciója a legtöbb az Euryarchaeahoz tartozik és részt vesznek a metanogenezisben. A fehérjék amiken az összes domén osztozkodik a sejtműködés egy közös magjának formái, főleg a transzkripcióval, transzlációval és nukleotid anyagcserével állnak kapcsolatban. Más jellegzetességei az archeális jellemzőknek a szerveződése a géneknek a kapcsolódó funkciók közül—például enzimek amik azonos anyagcsere útvonalon katalizálnak lépéseket új operonokba, és nagy különbségek vannak a tRNS génekben és az aminoacil tRNS szintetázaikban.[153]

A transzkripció az archeákban szorosabban hasonlít az eukarióta mint a bakteriális transzkripcióra, az archaea RNS polimeráz nagyon szorosan ekvivalens az eukariótákéval,[154] míg az archaea transzláció a bakteriálissal és eukariótával ekvivalens jegyeket mutat.[155] Bár az archeáknak csak egy típusú RNS-polimerázuk van, a szerkezetük és funkciójuk a transzkripcióban látszik hogy közel van az eukarióta RNS-polimeráz II-höz, hasonló fehérje összeállítással (az általános transzkripciós faktorok) utasítva az RNS-polimeráz kötődését egy gén promóterhez.[156] Viszont más archeális transzkripciós faktorok közelebb vannak a baktériumokban talált megfelelőikhez.[157] Poszt-transzkripcionális módosítás egyszerűbb mint az eukariótákban, mivel a legtöbb archeális génből hiányoznak az intronok, bár számos intron van a transzfer RNS és riboszomális RNS-génjeikben,[158] és az intronok előfordulhatnak egy kevés fehérje kódoló génben.[159][160]

Géntranszfer és genetikai csere[szerkesztés]

A Halobacterium volcanii egy extrém halofil archaea, citoplazmatikus hidakat formál a sejtek között ami megjelenik DNS trnaszer használatakor egyik sejtből a másikba bármelyik irányban.[161]

Amikor a hipertermofil Sulfolobus solfataricus[162] és Sulfolobus acidocaldarius[163] ki vannak téve a DNS károsító ágenseknek UV sugárzásnak, bleomicinnek vagy mitomicin C-nek, faj specifikus sejtes aggregációt indukál. Az aggregációt a S. solfataricusban nem lehet más fizikai stesszorokkal indukálni, például pH vagy hőmérséklet eltolódás, ami arra utal hogy az aggregáció specifikusan a DNS-károsodás által indukált. Ajon et al.[163] megmutatta hogy az UV indukált sejtes aggregáció kromoszomális jelzés cserét közvetít nagy gyakorisággal az S. acidocaldariusban. A rekombináció aránya meghaladja azokat a nem indukált tenyészetekben akár három nagyságrenddel. Frols et al.[162][164] és Ajon et al.[163] feltételezik hogy a sejt aggregáció fokozza a fajspecifikus DNS transzfert a Sulfolobus sejtek között azért hogy megnövelt javítást adjon a károsodott DNS-nek a homológ rekombináció eszközével. Ez válasz lehet a szexuális interakció egy primitív formájára, hasonló a jobban tanulmányozott bakteriális transzformáció rendszerekhez, amik szintén összekapcsoltak fajspecifikus sejtek közti DNS transzferrel vezérelve a homológ rekombinációs DNS károsodás javítást.[165]

Szaporodás[szerkesztés]

Aszexuálisan szaporodnak bináris vagy többszörös hasadással, fragmentációval, vagy bimbózással, meiózis nem fordul elő, így ha egy archaea faj több mint egy formában létezik az összesnek azonos genetikai anyaga van.[65] A sejtosztódás szabályozott egy sejtciklusban, utána a sejt kromoszómája replikálódik, és két lány kromoszómára választódik el, a sejt osztódik.[166] A Sulfolobus nemben a ciklusnak jellemzője hogy hasonlít a bakteriális és eukarióta rendszerekhez. A kromoszómák több kiinduló pontból replikálódnak (a replikáció eredete) DNS-polimerázokat használva amik hasonlítanak az ekvivalens eukarióta enzimekhez.[167]

A Euryarchaeotaban a sejtosztódás FtsZ fehérje ami egy összehúzó gyűrűt formál a sejt körül, és a szeptum összetevői ami a sejt központján keresztül épít, hasonlóak a bakteriális ekvivalenseikhez.[166] A Crenarchaeotaban[168][169] és a Thaumarchaeotaban[170] viszont a sejtosztódás gépezet Cdv tölt be egy hasonló szerepet. Ez a gépezet kapcsolatban áll az eukarióta ESCRT-III gépezettel aminek a legjobban ismert a szerepe a sejtosztályozásban, amit szintén láttak hogy egy szerepet tölt be az osztott sejt közti elválasztásban, ami egy ősi szerepre utal a sejtosztódásban.

A baktériumokkal és az eukariótákkal ellentétben az archeák nem készítenek spórát.[171] Néhány Halobacteria faj keresztülmegy fenotípusos dimorfizmuson, és számos különböző sejttípusban nő, beleértve vastag falú szerkezeteket amik ellenállnak az ozmotikus sokknak és lehetővé teszik az archeák túlélését vízben alacsony só koncentrációnál, de ezek nem szaporító szerkezetek és lehet hogy helyette segítik őket hogy új élőhelyeket érjenek el.[172]

Ökológia[szerkesztés]

Biogeokémiai ciklusok[szerkesztés]

Az archeák elemeket például szenet recilkuláltatnak, nitrogént és ként a változatos élőhelyeiken keresztül. Bár ezek a tevékenységek az élethez szükségesek a normális ökoszisztéma működésben, az archeák is képesek hozzájárulni az ember okozta változásokhoz, és még környezetszennyezést okozni.

Számos lépést végeznek a nitrogén ciklusban. Ez tartalmaz olyan reakciókat amik eltávolítják a nitrogént az ökoszisztémákból (például nitrát alapú légzés és denitrifikáció), valamint olyan folyamatok amik bevezetik a nitrogént (például nitrát asszimiláció és nitrogén megkötés).[173][174] A kutatók nemrég felfedeztek archaea részvételt az ammónia oxidációs reakciókban. Ezek a reakciók különösen fontosak az óceánokban.[175][176] Az archeák is megjelennek a kritikus ammónia oxidációban a talajokban. Nitritet termelnek amit más mikrobák azután nitráttá oxidálnak. Amit növények és más organizmusok fogyasztanak később el.[177]

A kén ciklusban az olyan archeák amik kén vegyületek oxidálásával nőnek felszabadítják a ként a sziklákból, elérhetővé téve azt más szervezeteknek. Az archeák amik ezt csinálják például a Sulfolobus kénsavat termelnek mint egy salakanyagot, és a növekedése ezeknek a szervezeteknek az elhagyatott bányákban hozzájárulhat a savas bányavízhez, és más környezeti károkhoz.[178]

A szén ciklusban a metanogén archeák eltávolítják a hidrogént, és egy fontos szerepet játszanak a szerves anyagok bomlásában hogy a mikroorganizmusok populációi lebontók az anaerob ökoszisztémákban, például üledékekben, mocsarakban, és szennyvíz kezelő művekben.[179]

A metanogének az elsődleges forrásai a légköri metánnak, és a világ metán kibocsátásának legtöbbjéért felelősek.[180] Mint egy következményeként ezen archeák hozzájárulásának a globális üvegházhatást okozó gázok kibocsátásához, és a globális felmelegedéshez.

A globális metán szint 2011-ben egy tényező által a 2.5-szeresére növekedett az iparosodás előtti idők ótaː 722 ppb-ről 1800 ppb-ig, ami a legmagasabb érték az utolsó 800,000 évben.[181] A metán antropogén globális felmelegedési potenciálja (GWP) 29, ami azt jelenti hogy 29-szer erősebb a hő csapdába ejtésében mint a szén-dioxid egy 100 éves időskála felett.[182]

Kölcsönhatások más szervezetekkel[szerkesztés]

Metanogén archeák egy szimbiózist alkotnak a termeszekkel

Jól jellemzett kölcsönhatások az archeák és más szervezetek között a mutualizmus vagy a kommenzalizmus. Nincsenek egyértelmű ismert példái az archeális kórokozóknak vagy parazitáknak.[183][184] Viszont néhány faját a metanogéneknek javasolták hogy érintettek a száj fertőzésekben,[185][186] és a Nanoarchaeum equitans egy másik archaea faj parazitája lehet, mivel csak a Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis sejtjein belül él túl és szaporodik,[187] és úgy tűnik hogy nem kínál előnyt a gazdasejtjének.[188] Ellentétben a Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokkal (ARMAN) ritkán összekapcsolódnak más archeális sejtekkel savas bányavíz biofilmekben.[189] A természete ennek a kapcsolatnak ismeretlen. Az ultrakicsi ARMAN sejtek általában függetlennek láthatóak a Thermoplasmatales sejtek közül.

Mutualizmus[szerkesztés]

Egy jól megértett példája a mutualizmusnak a kölcsönhatás a protozoa és a metanogén archeák között az emésztési időtartamban azon állatokban amik cellulózt emésztenek például kérődzők és termeszek.[190] Ezekben az anaerob környezetekben protozoa lebontják a növényi cellulózt energiaszerzéshez. Ez a folyamat hidrogént szabadít fel mint egy salakanyagot, de magas szintű a hidrogén redukció az energiatermelésben. Amikor a metanogének átalakítják a hidrogént metánná a protozoanak haszna lesz a több energiából.[191]

Az archeák anaerob protozoak például Plagiopyla frontata belsejében élnek, és a hidrogenoszómákban termelt hidrogént fogyasztanak. Az archeák nagyobb szervezetekkel is társulnak. Például a tengeri Cenarchaeum symbiosum az Axinella mexicana szivacson belül él (egy endoszimbiontája).[192]

Kommenzalizmus[szerkesztés]

Az archeák képesek a kommenzalizmusra is, egy társulásból részesülnek anélkül hogy segítenék vagy kárt okoznának a másik szervezetnek. Például a metanogén Methanobrevibacter smithii messze a leggyakoribb archaea az emberi flórában, körülbelül az egytizedét alkotja a prokariótáknak az emberi bélben.[193] Termeszekben és emberekben ezek a metanogének lehetséges hogy mutualista kölcsönhatásban vannak más mikrobákkal a bélben hogy segítség az emésztést.[194] Archaea közösségek egy sor más organizmussal is társulnak, például a korallok felszínén,[195] és olyan talaj területben amit növénygyökerek vesznek körül (a rhizoszféra).[196][197]

Jelentősége a technológiában és az iparban[szerkesztés]

Extremofil archeák különösen ellenállóak a hőnek vagy az extrém savasságnak és lúgosságnak, amik az enzimek egy forrásai, amik ezen mostoha körülmények között funkcionálnak.[198][199] Úgy találták hogy ezen enzimeket sokféleképpen lehet használni. Például a termostabil DNS-polimerázokat, például a Pfu DNS polimerázt a Pyrococcus furiosusból, ami forradalmasította a molekuláris biológiát azzal hogy lehetővé tette a polimeráz lánc reakciót, amit kutatásban használnak mint egy egyszerű és gyors technikáját a DNS-klónozásnak. Az iparban, amilázok, galaktozidázok és pullulanázok más fajaiban a Pyrococcusnak amik 100 °C felett funkcionálnak lehetővé teszik az élelmiszer feldolgozást magas hőmérsékletnél.[200] Enzimek ezen termofil archeákból is hajlamosak nagyon stabilak lenni szerves oldószerekben, lehetővé téve a használatukat környezetbarát folyamatokban a zöld kémiában ami szerves vegyületeket szintetizál. Ezen stabilitás miatt könnyebb őket használni a szerkezeti biológiában. Következésképpen a megfelelőit a bakteriális vagy eukarióta enzimeknek az extremofil archeákból gyakran használják szerkezeti tanulmányokban.[201]

Ellentétben az archaea enzimek alkalmazásainak tartományával, a használata maguknak a szervezeteknek a biotechnológiában kevésbé fejlett. Metanogén archeák létfontosságú részei a szennyvíztisztításnak, mivel ők a mikroorganizmus közösség része amik elvégzik az anaerob emésztést és a biogáz termelést.[202] Ásvány feldolgozásban az acidofil archaea kijelzik a reményét a fémek kitermelésének az ércekből, beleértve az aranyat, a kobaltot és rezet.[203]

Archaea a gazdája a potenciálisan felhasználható antibiotikumok egy új osztályának. Egy keveset ezen archaeocinok közül jellemeztek, de további százakról hiszik hogy léteznek főleg a Halobacterian és a Sulfolobuson belül. Ezek a vegyületek különböznek a szerkezetükben a bakteriális antibiotikumoktól így lehetnek új hatásmódjaik. Emellett lehetővé tehetik a megalkotását új szelektálható markerek használatát az archeális molekuláris biológiában.[204]

Ajánlott irodalom[szerkesztés]

  • Howland, John L.. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4 (2000) 

Referenciák[szerkesztés]

  1. Petitjean, C., Deschamps, P., López-García, P., and Moreira, D. (2014.). „Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota.”. Genome Biol. Evol. 7, 191–204. o. DOI:10.1093/gbe/evu274.  
  2. ^ a b NCBI taxonomy page on Archaea”.  
  3. Pace NR (2006. május 1.). „Time for a change”. Nature 441 (7091), 289. o. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401.  
  4. Stoeckenius W (1981. október 1.). „Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote”. J. Bacteriol. 148 (1), 352–60. o. PMID 7287626.  
  5. (2015.) „Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated”. FEMS Microbiology Reviews 39, 631–48. o. DOI:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.  
  6. Woese C, Fox G (1977.). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11), 5088–90. o. PMID 270744.  
  7. ^ a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990.). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12), 4576–79. o. PMID 2112744.  
  8. Hahn J, Haug P (1986.). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Appl Microbiol 7, 178–183.. o.  
  9. Chappe, B. and Albrecht, P. and Michaelis, W. ({1982.). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science 217, 65–66. o. DOI:10.1126/science.217.4554.65.  
  10. de Queiroz K (2005.). „Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1), 6600–7. o. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674.  
  11. Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007.). „Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics 177 (1), 407–16. o. DOI:10.1534/genetics.107.072892. PMID 17603112.  
  12. Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007.). „Searching for species in haloarchaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (35), 14092–7. o. DOI:10.1073/pnas.0706358104. PMID 17715057.  
  13. Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005.). „The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7), 954–9. o. DOI:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028.  
  14. ^ a b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005.). „Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Current Opinion in Microbiology 8 (6), 638–42. o. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.  
  15. Rappé MS, Giovannoni SJ (2003.). „The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57, 369–94. o. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.  
  16. Age of the Earth. U.S. Geological Survey, 1997 [2005. december 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2006. január 10.)
  17. Dalrymple, G. Brent (2001. augusztus 24.). „The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved”. Special Publications, Geological Society of London 190 (1), 205–221. o. DOI:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14.  
  18. Manhesa, Gérard (1980. augusztus 24.). „Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics”. Earth and Planetary Science Letters 47 (3), 370–382. o. DOI:10.1016/0012-821X(80)90024-2.  
  19. de Duve, Christian (1995. október 1.). „The Beginnings of Life on Earth”. American Scientist. (Hozzáférés ideje: 2014. január 15.)  
  20. Timmer, John: 3.5 billion year old organic deposits show signs of life. Ars Technica, 2012. szeptember 4. (Hozzáférés: 2014. január 15.)
  21. Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks. Nature Geoscience, 2013. december 8. DOI:10.1038/ngeo2025. (Hozzáférés: 2013. december 9.)
  22. Borenstein, Seth. „Oldest fossil found: Meet your microbial mom”, 2013. november 13. (Hozzáférés ideje: 2013. november 15.) 
  23. (2013. november 8.) „Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”. Astrobiology (journal) 13 (12), 1103–24. o. DOI:10.1089/ast.2013.1030. PMID 24205812. (Hozzáférés ideje: 2013. november 15.)  
  24. Borenstein, Seth. „Hints of life on what was thought to be desolate early Earth”, Excite, Mindspark Interactive Network, 2015. október 19. (Hozzáférés ideje: 2015. október 20.) 
  25. (2015. október 19.) „Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon” (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 112 (47), 14518–21. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 1091-6490. PMID 26483481. (Hozzáférés ideje: 2015. október 20.)   Early edition, published online before print.
  26. Schopf J (2006.). „Fossil evidence of Archaean life” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470), 869–85. o. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604.  
  27. Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982. július 1.). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science 217 (4554), 65–66. o. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.  
  28. Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999.). „Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science 285 (5430), 1033–6. o. DOI:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.  
  29. Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008. október 1.). „Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature 455 (7216), 1101–4. o. DOI:10.1038/nature07381. PMID 18948954.  
  30. Hahn, Jürgen (1986.). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings), 178–83. o. DOI:10.1016/S0723-2020(86)80002-9.  
  31. Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007.). „Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11), 1572–85. o. DOI:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824.  
  32. Woese CR, Gupta R (1981.). „Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature 289 (5793), 95–6. o. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309.  
  33. ^ a b c Woese C (1998.). „The universal ancestor”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12), 6854–9. o. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502.  
  34. ^ a b Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  35. Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006.). „The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470), 1007–22. o. DOI:10.1098/rstb.2006.1841. PMID 16754611.  
  36. ^ a b Woese CR (1994. március 1.). „There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1), 1–9. o. PMID 8177167.  
  37. E. Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin (1866) 
  38. E. Chatton. Titres et travaux scientifiques. Sette, Sottano, Italy (1937) 
  39. H. F. Copeland. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books (1956) 
  40. R. H. Whittaker (1969.). „New concepts of kingdoms of organisms”. Science 163, 150–160. o.  
  41. C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977.). „An ancient divergence among the bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9, 305–311. o.  
  42. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990.). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12), 4576–9. o. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744.  
  43. Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005.). „Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437 (7057), 543–6. o. PMID 16177789.  
  44. Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA. (2003.). „Archaea and their potential role in human disease”. Infect Immun. 71 (2), 591–6. o. PMID 12540534.  
  45. Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T. (2003.). „Pathogenic archaea: do they exist?”. Bioessays. 25 (11), 1119–28. o. PMID 14579252.  
  46. Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004.). „Methanogenic Archaea and human periodontal disease”. Proc Natl Acad Sci U S A 101 (16), 6176–81. o. PMID 15067114.  
  47. Giovannoni SJ, Stingl U. (2005.). „Molecular diversity and ecology of microbial plankton”. Nature 427 (7057), 343–8. o. PMID 16163344.  
  48. Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> tag; nincs megadva szöveg a(z) DeLong nevű ref-eknek
  49. DeLong EF, Pace NR (2001.). „Environmental diversity of bacteria and archaea”. Syst. Biol. 50 (4), 470–8. o. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.  
  50. Madigan MT, Martino JM. Brock Biology of Microorganisms, 11th, Pearson, 136. o (2006). ISBN 0-13-196893-9 
  51. Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (2008.). „Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (31), 10949–54. o. DOI:10.1073/pnas.0712334105. PMID 18664583.  
  52. Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007.). „Microbial extremophiles at the limits of life”. Crit. Rev. Microbiol. 33 (3), 183–209. o. DOI:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987.  
  53. Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (2005. február 1.). „Another extreme genome: how to live at pH 0”. Trends Microbiol. 13 (2), 49–51. o. DOI:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761.  
  54. Javaux EJ (2006.). „Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond”. Res. Microbiol. 157 (1), 37–48. o. DOI:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523.  
  55. Nealson KH (1999. január 1.). „Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights”. Origins of Life and Evolution of Biospheres 29 (1), 73–93. o. DOI:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899.  
  56. Davies PC (1996.). „The transfer of viable microorganisms between planets”. Ciba Found. Symp. 202, 304–14; discussion 314–7. o. PMID 9243022.  
  57. López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (2001. július 1.). „Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front”. FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3), 193–202. o. DOI:10.1016/s0168-6496(01)00133-7. PMID 11451524.  
  58. Karner MB, DeLong EF, Karl DM (2001.). „Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean”. Nature 409 (6819), 507–10. o. DOI:10.1038/35054051. PMID 11206545.  
  59. Giovannoni SJ, Stingl U. (2005.). „Molecular diversity and ecology of microbial plankton”. Nature 427 (7057), 343–8. o. DOI:10.1038/nature04158. PMID 16163344.  
  60. DeLong EF, Karl DM (2005. szeptember 1.). „Genomic perspectives in microbial oceanography”. Nature 437 (7057), 336–42. o. DOI:10.1038/nature04157. PMID 16163343.  
  61. Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005.). „Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437 (7057), 543–6. o. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789.  
  62. (2008.) „Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic”. Nature 456 (7223), 788–791. o. DOI:10.1038/nature07535. PMID 19037244.  
  63. Teske A, Sørensen KB (2008. január 1.). „Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?”. ISME J 2 (1), 3–18. o. DOI:10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743.  
  64. Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (2008. július 1.). „Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments”. Nature 454 (7207), 991–4. o. DOI:10.1038/nature07174. PMID 18641632.  
  65. ^ a b Krieg, Noel. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer, 21–6. o (2005). ISBN 978-0-387-24143-2 
  66. Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 1 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  67. Walsby, A.E. (1980.). „A square bacterium”. Nature 283 (5742), 69–71. o. DOI:10.1038/283069a0.  
  68. Hara F, Yamashiro K, Nemoto N (2007.). „An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin”. J. Bacteriol. 189 (5), 2039–45. o. DOI:10.1128/JB.01454-06. PMID 17189356.  
  69. Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997.). „Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (10), 5383–8. o. DOI:10.1073/pnas.94.10.5383. PMID 9144246.  
  70. Hixon WG, Searcy DG (1993.). „Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts”. BioSystems 29 (2–3), 151–60. o. DOI:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.  
  71. ^ a b Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI (2000. május 1.). „Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3), 997–1006. o. DOI:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038.  
  72. Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004.). „Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases”. Nature Reviews Microbiology 2 (2), 95–108. o. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.  
  73. Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003.). „Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography”. J. Struct. Biol. 141 (1), 34–42. o. DOI:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.  
  74. Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (1999. augusztus 15.). „In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope”. J. Bacteriol. 181 (16), 5114–8. o. PMID 10438790.  
  75. Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001. május 1.). „Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology”. Appl. Environ. Microbiol. 67 (5), 2336–44. o. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMID 11319120.  
  76. Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004.). „Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.”. FEMS Microbiol Lett. 238 (2), 469–73. o. PMID 15358434.  
  77. Dieter Deublein, Angelika Steinhauser (2011.). „Biogas from Waste and Renewable Resources”. Nature, 578. o. ISBN 978-3-527-32798-0.  
  78. Nelson KE. et al. (1999.). „Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima”. Nature 399 (6734), 323–9. o. PMID 10360571.  
  79. Lake JA. (1988.). „Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature 331 (6152), 184–6. o. PMID 3340165.  
  80. Complete Microbial Genomes
  81. Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P (2006.). „Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475), 1911–6. o. DOI:10.1098/rstb.2006.1915. PMID 17062410.  
  82. Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002.). „A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature 417 (6884), 27–8. o. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665.  
  83. Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996.). „Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (17), 9188–93. o. DOI:10.1073/pnas.93.17.9188. PMID 8799176.  
  84. Elkins JG, Podar M, Graham DE (2008. június 1.). „A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23), 8102–7. o. DOI:10.1073/pnas.0801980105. PMID 18535141.  
  85. Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006.). „Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science 314 (6884), 1933–1935. o. DOI:10.1126/science.1132690. PMID 17185602.  
  86. Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ (2010. május 1.). „Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19), 8806–11. o. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMID 20421484.  
  87. (2011. december 19.) „The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.”. Trends Microbiol. 19 (12), 580–587. o. DOI:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741.  
  88. Medical Microbiology, 4, Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston (1996. augusztus 24.). Hozzáférés ideje: 2014. november 5. 
  89. Woese C, Fox G (1977.). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11), 5088–90. o. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMID 270744.  
  90. Howland, John L.. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press, 25–30. o (2000). ISBN 0-19-511183-4 
  91. (2011. január 1.) „Archaea- timeline of the third domain”. Nature Reviews Microbiology 9 (1), 51–61. o. DOI:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. (Hozzáférés ideje: 2014. november 5.)  
  92. (2002. augusztus 24.) „The unique biochemistry of methanogenesis”. Prog Nucleic Acid Res Mol Biol 71, 223–283. o. DOI:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. PMID 12102556. (Hozzáférés ideje: 2014. november 5.)  
  93. Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR (1997.). „Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea”. Mol Microbiol 25 (4), 619–637. o. DOI:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID 9379893.  
  94. ^ a b c Gupta R. S. (1998.). „Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes”. Microbiol. Mol. Biol. Rev 62 (4), 1435–1491. o. PMID 9841678.  
  95. ^ a b Gupta R.S. (1998.). „What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms”. Mol. Microbiol 29 (3), 695–708. o. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910.  
  96. (1994. augusztus 24.) „Which is the Most Conserved Group of Proteins? Homology - Orthology, Paralogy, Xenology and the Fusion of Independent Lineages.”. Journal of Molecular Evolution 39 (5), 541–543. o. DOI:10.1007/bf00173425. PMID 7807544.  
  97. Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF (1994.). „Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes”. J Mol Evol 38 (6), 566–576. o. DOI:10.1007/BF00175876. PMID 7916055.  
  98. ^ a b Gupta R.S. (2000.). „The natural evolutionary relationships among prokaryotes”. Crit. Rev. Microbiol 26 (2), 111–131. o. DOI:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.  
  99. Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.
  100. Cavalier-Smith T (2002.). „The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification”. Int J Syst Evol Microbiol 52 (1), 7–76. o. DOI:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318.  
  101. Valas RE, Bourne PE (2011.). „The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon”. Biol Direct 6, 16. o. DOI:10.1186/1745-6150-6-16. PMID 21356104.  
  102. Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (2006.). „Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea”. Mol Biol Evol 23 (9), 1648–1651. o. DOI:10.1093/molbev/msl046. PMID 16801395.  
  103. Lake JA (1988. január 1.). „Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature 331 (6152), 184–6. o. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165.  
  104. Nelson KE, Clayton RA, Gill SR (1999.). „Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima”. Nature 399 (6734), 323–9. o. DOI:10.1038/20601. PMID 10360571.  
  105. Gouy M, Li WH (1989. május 1.). „Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree”. Nature 339 (6220), 145–7. o. DOI:10.1038/339145a0. PMID 2497353.  
  106. Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008. május 1.). „The deep archaeal roots of eukaryotes”. Mol. Biol. Evol. 25 (8), 1619–30. o. DOI:10.1093/molbev/msn108. PMID 18463089.  
  107. Lake JA. (1988.). „Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature 331 (6152), 184–6. o. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165.  
  108. (UCLA) The origin of the nucleus and the tree of life
  109. Zimmer, Carl. „Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells”, New York Times, 2015. május 6. (Hozzáférés ideje: 2015. május 6.) 
  110. Spang, Anja (2015.). „Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes”. Nature 521 (7551), 173–179. o. DOI:10.1038/nature14447. PMID 25945739.  
  111. ^ a b Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001.). „The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure”. FEMS Microbiol. Rev. 25 (2), 147–74. o. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.  
  112. Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002. március 1.). „The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon”. Archaea 1 (1), 9–18. o. DOI:10.1155/2002/307480. PMID 15803654.  
  113. ^ a b Koga Y, Morii H (2007.). „Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1), 97–120. o. DOI:10.1128/MMBR.00033-06. PMID 17347520.  
  114. De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1986. március 1.). „Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids”. Microbiol. Rev. 50 (1), 70–80. o. PMID 3083222.  
  115. Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000. szeptember 1.). „Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress”. Front. Biosci. 5, D813–20. o. DOI:10.2741/albers. PMID 10966867.  
  116. Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002. október 1.). „Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota”. J. Lipid Res. 43 (10), 1641–51. o. DOI:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548.  
  117. Koga Y, Morii H (2005. november 1.). „Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects”. Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11), 2019–34. o. DOI:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681.  
  118. Hanford MJ, Peeples TL (2002. január 1.). „Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications”. Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1), 45–62. o. DOI:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115.  
  119. Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004. október 1.). „Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid”. Extremophiles 8 (5), 411–9. o. DOI:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835.  
  120. Sára M, Sleytr UB (2000.). „S-Layer proteins”. J. Bacteriol. 182 (4), 859–68. o. DOI:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMID 10648507.  
  121. Engelhardt H, Peters J (1998.). „Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”. J Struct Biol 124 (2–3), 276–302. o. DOI:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.  
  122. (1998.) „Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)” (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4), 305–308. o. DOI:10.1007/s000180050156.  
  123. Howland, John L.. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press, 32. o (2000). ISBN 0-19-511183-4 
  124. Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003. július 1.). „Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events”. Gene 312, 151–63. o. DOI:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351.  
  125. Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000. április 1.). „Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2), 125–44. o. PMID 10939240.  
  126. Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006.). „Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5), 167–91. o. DOI:10.1159/000094053. PMID 16983194.  
  127. Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003. február 1.). „Prokaryotic motility structures”. Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2), 295–304. o. DOI:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192.  
  128. Valentine DL (2007.). „Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea”. Nature Reviews Microbiology 5 (4), 316–23. o. DOI:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.  
  129. ^ a b Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1999. szeptember 1.). „Bioenergetics of the Archaea”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3), 570–620. o. PMID 10477309.  
  130. Zillig W (1991. december 1.). „Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria”. Current Opinion in Genetics & Development 1 (4), 544–51. o. DOI:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.  
  131. Romano A, Conway T (1996.). „Evolution of carbohydrate metabolic pathways”. Res Microbiol 147 (6–7), 448–55. o. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.  
  132. Koch A (1998.). „How did bacteria come to be?”. Adv Microb Physiol 40, 353–99. o. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.  
  133. DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990.). „Unusual coenzymes of methanogenesis”. Annu. Rev. Biochem. 59, 355–94. o. DOI:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.  
  134. Klocke M, Nettmann E, Bergmann I (2008. május 1.). „Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass”. Syst. Appl. Microbiol. 31 (3), 190–205. o. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.  
  135. Based on PDB 1FBB. Data published in Subramaniam S, Henderson R (2000. augusztus 1.). „Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin”. Nature 406 (6796), 653–7. o. DOI:10.1038/35020614. PMID 10949309.  
  136. Mueller-Cajar O, Badger MR (2007. augusztus 1.). „New roads lead to Rubisco in archaebacteria”. BioEssays 29 (8), 722–4. o. DOI:10.1002/bies.20616. PMID 17621634.  
  137. Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007. december 1.). „A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea”. Science 318 (5857), 1782–6. o. DOI:10.1126/science.1149976. PMID 18079405.  
  138. Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005. szeptember 1.). „Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437 (7058), 543–6. o. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789.  
  139. Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007. május 1.). „New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation”. ISME J 1 (1), 19–27. o. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610.  
  140. Lanyi JK (2004.). „Bacteriorhodopsin”. Annu. Rev. Physiol. 66, 665–88. o. DOI:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.  
  141. Galagan JE, Nusbaum C, Roy A (2002. április 1.). „The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity”. Genome Res. 12 (4), 532–42. o. DOI:10.1101/gr.223902. PMID 11932238.  
  142. Waters E (2003.). „The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (22), 12984–8. o. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062.  
  143. Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (1995. augusztus 1.). „A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating”. J. Bacteriol. 177 (15), 4417–26. o. PMID 7635827.  
  144. Sota M; Top EM. Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids, Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press (2008). ISBN 978-1-904455-35-6 
  145. Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (2005.). „Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features”. J. Virol. 79 (14), 8677–86. o. DOI:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMID 15994761.  
  146. Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006.). „Viruses of the Archaea: a unifying view”. Nature Reviews Microbiology 4 (11), 837–48. o. DOI:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631.  
  147. Prangishvili D, Garrett RA (2004.). „Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses”. Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2), 204–8. o. DOI:10.1042/BST0320204. PMID 15046572.  
  148. Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (2009. március 1.). „An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope”. Mol. Microbiol. 72 (2), 307–19. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373.  
  149. Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (2012.). „Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (33), 13386–13391. o. DOI:10.1073/pnas.1203668109. PMID 22826255.  
  150. Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005.). „Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements”. J. Mol. Evol. 60 (2), 174–82. o. DOI:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728.  
  151. Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006.). „A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action”. Biol. Direct 1, 7. o. DOI:10.1186/1745-6150-1-7. PMID 16545108.  
  152. Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (2000.). „An archaeal genomic signature”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97 (7), 3304–8. o. DOI:10.1073/pnas.050564797. PMID 10716711.  
  153. Gaasterland T (1999.). „Archaeal genomics”. Current Opinion in Microbiology 2 (5), 542–7. o. DOI:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.  
  154. Allers T, Mevarech M (2005.). „Archaeal genetics — the third way”. Nature Reviews Genetics 6 (1), 58–73. o. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.  
  155. Dennis PP (1997.). „Ancient Ciphers: Translation in Archaea”. Cell 89 (7), 1007–10. o. DOI:10.1016/S0092-8674(00)80288-3. PMID 9215623.  
  156. Werner F (2007. szeptember 1.). „Structure and function of archaeal RNA polymerases”. Mol. Microbiol. 65 (6), 1395–404. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097.  
  157. Aravind L, Koonin EV (1999.). „DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea”. Nucleic Acids Res. 27 (23), 4658–70. o. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMID 10556324.  
  158. Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (1997. szeptember 1.). „Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution”. Trends Biochem. Sci. 22 (9), 326–31. o. DOI:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.  
  159. Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T (2002. január 1.). „Introns in protein-coding genes in Archaea”. FEBS Lett. 510 (1–2), 27–30. o. DOI:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525.  
  160. Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ (2006. augusztus 1.). „Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease”. Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3), 1024–32. o. DOI:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672.  
  161. (1989.) „The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium”. Science 245 (4924), 1387–1389. o. DOI:10.1126/science.2818746. PMID 2818746.  
  162. ^ a b (2008.) „UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation”. Mol Microbiol 70 (4), 938–52. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182.  
  163. ^ a b c (2011.) „UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili”. Mol Microbiol 82 (4), 807–17. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488.  
  164. (2009.) „Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus”. Biochem Soc Trans 37 (1), 36–41. o. DOI:10.1042/BST0370036. PMID 19143598.  
  165. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis. InTech (2013). ISBN 978-953-51-1197-9 
  166. ^ a b Bernander R (1998.). „Archaea and the cell cycle”. Mol. Microbiol. 29 (4), 955–61. o. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.  
  167. Kelman LM, Kelman Z (2004.). „Multiple origins of replication in archaea”. Trends Microbiol. 12 (9), 399–401. o. DOI:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.  
  168. Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R. (2008.). „A unique cell division machinery in the Archaea”. Proc Natl Acad Sci U S A. 105 (48), 18942–6. o. DOI:10.1073/pnas.0809467105. PMID 18987308.  
  169. Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD. (2008.). „A role for the ESCRT system in cell division in archaea”. Science 12 (322), 1710–3. o. DOI:10.1126/science.1165322. PMID 19008417.  
  170. Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R. (2011.). „Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus.”. Mol Microbiol. 82 (3), 555–566. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x. PMID 21923770.  
  171. Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (2004.). „Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)”. Arch. Microbiol. 182 (2–3), 182–92. o. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.  
  172. Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991.). „Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria”. Arch. Microbiol. 156 (5), 344–49. o. DOI:10.1007/BF00248708.  
  173. Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (2004. november 1.). „Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea”. Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11), 3527–46. o. DOI:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644.  
  174. Mehta MP, Baross JA (2006. december 1.). „Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon”. Science 314 (5806), 1783–6. o. DOI:10.1126/science.1134772. PMID 17170307.  
  175. Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007. május 1.). „New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation”. ISME J 1 (1), 19–27. o. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610.  
  176. Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J (2007. április 1.). „Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids”. Environ. Microbiol. 9 (4), 1001–16. o. DOI:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID 17359272.  
  177. Leininger S, Urich T, Schloter M (2006. augusztus 1.). „Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils”. Nature 442 (7104), 806–9. o. DOI:10.1038/nature04983. PMID 16915287.  
  178. (2003.) „Microbial communities in acid mine drainage”. FEMS Microbiology Ecology 44 (2), 139–152. o. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632.  
  179. Schimel J (2004. augusztus 1.). „Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (34), 12400–1. o. DOI:10.1073/pnas.0405075101. PMID 15314221.  
  180. Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets. Climate Change 2001. United Nations Environment Programme
  181. Ipcc ar5 wg1: Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Summary for Policymakers. Cambridge University Press, 2013
  182. Ipcc ar5 wg1: Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Anthropogenic and Natural Radiative Forcing Supplementary Material. Cambridge University Press, 2013
  183. Eckburg P (2003. augusztus 24.). „Archaea and their potential role in human disease”. Infect Immun 71 (2), 591–6. o. DOI:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMID 12540534.  
  184. Cavicchioli R (2003. augusztus 24.). „Pathogenic archaea: do they exist?”. BioEssays 25 (11), 1119–28. o. DOI:10.1002/bies.10354. PMID 14579252.  
  185. Lepp P (2004. augusztus 24.). „Methanogenic Archaea and human periodontal disease”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (16), 6176–81. o. DOI:10.1073/pnas.0308766101. PMID 15067114.  
  186. Vianna ME (2006. április 1.). „Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections”. J. Clin. Microbiol. 44 (4), 1274–82. o. DOI:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMID 16597851.  
  187. Waters E (2003. október 1.). „The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (22), 12984–8. o. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062.  
  188. Jahn U (2008. március 1.). „Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea”. J. Bacteriol. 190 (5), 1743–50. o. DOI:10.1128/JB.01731-07. PMID 18165302.  
  189. Baker BJ (2010. május 1.). „Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19), 8806–8811. o. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMID 20421484.  
  190. Chaban B (2006. február 1.). „Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary”. Can. J. Microbiol. 52 (2), 73–116. o. DOI:10.1139/w05-147. PMID 16541146.  
  191. Schink B (1997. június 1.). „Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2), 262–80. o. PMID 9184013.  
  192. (1996. augusztus 24.) „A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (13), 6241–6. o. DOI:10.1073/pnas.93.13.6241. PMID 8692799.  
  193. Eckburg PB (2005. június 1.). „Diversity of the human intestinal microbial flora”. Science 308 (5728), 1635–8. o. DOI:10.1126/science.1110591. PMID 15831718.  
  194. Samuel BS (2006. június 1.). „A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (26), 10011–6. o. DOI:10.1073/pnas.0602187103. PMID 16782812.  
  195. (2004. augusztus 24.) „Coral-associated Archaea” (PDF). Marine Ecology Progress Series 273, 89–96. o. [2008. szeptember 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.3354/meps273089.  
  196. Chelius MK (2001. április 1.). „The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L”. Microb. Ecol. 41 (3), 252–63. o. DOI:10.1007/s002480000087. PMID 11391463.  
  197. Simon HM (2000. október 1.). „Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots”. Environ. Microbiol. 2 (5), 495–505. o. DOI:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158.  
  198. Breithaupt H (2001. augusztus 24.). „The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry”. EMBO Rep. 2 (11), 968–71. o. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMID 11713183.  
  199. Egorova K (2005. augusztus 24.). „Industrial relevance of thermophilic Archaea”. Current Opinion in Microbiology 8 (6), 649–55. o. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257.  
  200. Synowiecki J (2006. augusztus 24.). „Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing”. Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3), 197–205. o. DOI:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752.  
  201. Jenney FE (2008. január 1.). „The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)”. Extremophiles 12 (1), 39–50. o. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834.  
  202. Schiraldi C (2002. augusztus 24.). „Perspectives on biotechnological applications of archaea”. Archaea 1 (2), 75–86. o. DOI:10.1155/2002/436561. PMID 15803645.  
  203. Norris PR (2000. augusztus 24.). „Acidophiles in bioreactor mineral processing”. Extremophiles 4 (2), 71–6. o. DOI:10.1007/s007920050139. PMID 10805560.  
  204. Shand RF.szerk.: Blum P: Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country, Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press (2008. augusztus 24.). ISBN 978-1-904455-27-1 

További információk[szerkesztés]

Wikispecies-logo.svg
A Wikifajok tartalmaz Archeák témájú rendszertani információt.
Commons
A Wikimédia Commons tartalmaz Archeák témájú médiaállományokat.