Ugrás a tartalomhoz

„Ochrophyta” változatai közötti eltérés

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
Új oldal, tartalma: „{{építés alatt}} {{taxobox | name = Ochrophyta | fossil_range = {{hosszú evolúciós időszak|1000|0}}{{jegyzet|azonos=Butterfield 2004|megj={{cite journal|author=Butterfield NJ|date=2004|title=A Vaucheriacean Alga from the Middle Neoproterozoic of Spitsbergen: Implications for the Evolution of Proterozoic Eukaryotes and the Cambrian Explosion|journal=Paleobiology|volume=30|issue=2 |pages=231–252|doi=10.1666/0094-8373(2004)030<0231:AVAFTM>2.0.CO;2 |jstor=409…”
Címke: tataroz vagy építés alatt sablon kihelyezve
(Nincs különbség)

A lap 2024. május 3., 21:43-kori változata

Ochrophyta
Evolúciós időszak: 1000–0 Ma [1]
Sűrű moszaterdő alsó szinttel Partridge Pointnál a Dave's Caves közelében
Sűrű moszaterdő alsó szinttel Partridge Pointnál a Dave's Caves közelében
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Sar
Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Törzs: Gyrista
Altörzs: Ochrophyta
Típusnemzetség
''Fucus''
Linnaeus, 1753
Szinonimák
  • Heterokontophyta (Guiry, R. A. Andersen et Moestrup 2023)[2]
  • Ochrista (Cavalier-Smith 1986)[3][4]
  • Stramenochromes Leipe et al. 1994[4]
Classes

Incertae sedis:

Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Ochrophyta témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Ochrophyta témájú kategóriát.

Az Ochrophyta, más néven Heterokontophyta vagy Stramenochroma algacsoport. Fotoszintetikus sárgásmoszatok két nem azonos ostorral, melyek egyikén masztigonéma található. 4 sejtmembrán veszi körül plasztiszukat, ezenkívül hármasával csoportosuló tilakoidok, klorofill a és c van fotoszintetikus pigmentjükben, további pigmentjük például a β-karotin és a xantofillek. Az egyik legsokszínűbb eukarióta csoport ökológiailag fontos algákkal, például barnamoszatokkal és diatómákkal. Az Ochrophyta vagy Heterokontophyta törzsként vagy a Gyrista törzsbe tartozó Ochrophytina altörzsként sorolják be. Plasztiszuk vörösmoszatokból ered.

Leírás

Az Ochrophyta tagjai csupasz vagy pikkelyekkel, loricával vagy sejtfallal borított sejtekből álló eukarióták. Lehetnek egysejtűek, kolóniaképzők, sejttársulások vagy többsejtűek. Egyes Phaeophyceae-tagok nagy többsejtű talluszként fejlődnek szövetekkel.[2] Minden tagjuk mitokondriuma tubuláris cristákkal rendelkezik.[6] Ez rokonaikkal, a heterotróf sárgásmoszatokkal, valamint számos más közeli rokon csoporttal, például a Rhizaria, Telonemia és Alveolata csoportokkal közös jellemzőjük.[7][8] Elsősorban fotoszintetikus eukariótákként algák a többi algától morfológiai és ultraszerkezeti jellemzők, például ostorok, kloroplasztiszok és pigmentek alapján térnek el.[6]

Egyszerűsített Ochrophyta-diagram. af: elülső ostor, es: szemfolt, fs: ostordudor, g: Golgi-készülék, gl: övlamella, m: mitokondrium (narancs), n: sejtmag (bíbor, a sejtmagvacska sötétebb), p: plasztisz (stroma világos-, tilakoidok sötétzölddel), pc: plasztisz körüli rész (rózsaszín), per: plasztisz körüli endoplazmatikus retikulum, pf: hátulsó ostor, v: vakuólum.

Ostorok

A sárgásmoszatokhoz hasonlóan úszó sejtjeik két jelentősen eltérő ostorral rendelkezik: az elülső szalmaszálszerű üreges háromrészes masztigonémákkal rendelkezik, a hátulsó simán nincs ilyen.[9][10] A csilló-átmenetizóna általában átmeneti hélixszel rendelkezik.[2]

Kloroplasztiszok

Az Ochrophyta tagjai általában fotoszintetikusak, így 1 vagy több kloroplasztiszuk lehet sejtenként.[11] Egyes csoportok e képességet elvesztett, de az aminosavak, lipidek és hemcsoportok szintézisében továbbra is fontos leukoplasztiszokkal rendelkeznek.[6] A többi algacsoporthoz képest jelentősen eltér ultraszerkezetük.[11] E kloroplasztiszok szekunder endoszimbiózisból származnak, így körülöttük 4[* 1] membrán van: két belső – a primer plasztiszmembránok megfelelői –, a vörösmoszaténak megfelelő harmadik és a fagoszómáénak megfelelő negyedik membránból áll.[14] Ez megkülönbözteti az Archaeplastida csoporttól, ahol a kloroplasztiszoknak 2 membránjuk van.[9]:303–308[15] A két külső plasztiszréteg az endoplazmatikus retikulummal összefügg, együtt alkotják a kloroplasztisz-endoplazmatikusretikulumot (CER),[11] más néven plasztisz körüli endoplazmatikus retikulum (PER), mely a magburokhoz csatlakozik. A sárgásmoszatok masztigonémái a PER-ben vagy a magburokban jönnek létre.[6]

A plasztisz körüli részleg (PC, a 2. és 3. réteg közt) önálló régió, mely más algacsoportokban (Cryptomonada, Chlorarachniophyta) nukleomorfot, a szekunder endoszimbionta vesztigiális sejtmagját tartalmazza, azonban az Ochrophytában nem ismert ilyen. Ehelyett más, a Haptophyta és Chromerida csoportéhoz hasonló szerkezeteket találtak ott:[11] „foltszerű szerkezeteket” a PC-fehérjékkel és vezikuláris hálózatot.[14] A CER-ben erőteljes szoros közvetlen érintkezésekkel rendelkező rész van a plasztisz körüli membrán és a belső magburok közt, ahol lipid- és más molekulatranszferek történhetnek.[14]

Gyakran a plasztisz stromájában 3 egymáson lévő tilakoid övlamellát alkot a plasztiszperiféria körül a belső membrán mellett.[11] A többi tilakoid hármasával csoportosul.[6] A Synchromophyta és Aurearenophyta esetén egy közös külső membrán vesz körül 2, illetve 3 belső membránnal rendelkező tilakoidokat.[11]

Pigmentáció

A fukoxantin szerkezete
A fukoxantin szerkezete

Az Ochrophyta-kloroplasztiszok klorofill a-t és c-t tartalmaznak fotoszintetikus pigmentként a fukoxantin mellett.[9] A klorofill a a tilakoidokhoz köt, míg a c a stromában van.[6] A leggyakoribb kiegészítő pigment a sárga β-karotin. Az aranybarna-barna diatóma-, barnamoszat-, aranymoszatpigmentációt stb. a fukoxantin okozz. A sárgászöld vagy sárgásbarna Raphidophyceae, Eustigmatophyceae és Xantophyceae esetén a vaucheriaxantin a domináns. Ezek lehetővé teszik a fotoszintézis képességének klorofill a-n túli bővítését. Ezenkívül ezek védik a fotorendszereket az erős fénytől.[6]

Raktározási termékek

Az Ochrophyta krizolaminarint, rövid β-1,3-kötött glükózláncokból álló szénhidrátot állítanak elő raktározásra.[6][16] Ezeket a citoplazmán belül vezikulumokban tárolják a többi algától eltérően a plasztiszokon kívül.[9] A citoplazmatikus lipidcseppek is gyakoriak.[6] A zöldmoszatokra és növényekre jellemző keményítő nincs bennük.[2]

Szaporodás

Az Ochrophyta képes ivartalan szaporodásra fragmentáció, propagulák, vegetatív szaporodás, sporogenezis vagy zoosporogenezis révén, valamint ivaros szaporodásra izogámia, anizogámia és oogámia révén.[2]

Ökológia

Az Ochrophyta szinte minden környezetben jelen van.[16] Egyes osztályok tengeri, mások édesvízi vagy talajközeli környezetekben gyakoribbak.[6] Csoportjai közé tartoznak a diatómák, a tengerek leggyakoribb fotoszintetikus eukariótái; többsejtű tengeri moszatok, például a barna- és aranymoszatok és számos környezeti szekvenálás alapján gyakori tengeri egysejtű.[11] Egyes tagjai mixotrófok és általában fagocitózissal táplálkoznak.[16]

Tengeri

Egyes Heterokonta-osztályok, például a Bolidophyceae, a Pelagophyceae, a Pinguiophyceae és a Schizocladiophyceae csak tengeri élőhelyekről ismertek. A barnamoszatok (Phaeophyceae) szinte kizárólag tengeriek, néhány édesvízi nemzetségük ismert.[16]

Édesvízi

A Chrysophyceae, Phaeothamniophyceae és Xantophyceae elsősorban édesvízi osztályok. Lotikus élőhelyeken (folyók, patakok) az arny- és sárgászöld moszatok gyakoriak. A Hydrurus aranymoszat-nemzetség egyes vízgyűjtő területeken elterjedtek lehetnek, hideg, tiszta, gyors folyású hegyi patakokban gyakoriak, ahol erős szubsztráthoz kötnek. A folyókban gyakori Xantophyceae-nemzetségek például a Vaucheria, a Tribonema és a Bumilleria, melyek fonalas moszatokhoz és növényekhez csatlakozhatnak vagy szabadon élhetnek.[17] A diatómák sokszínűbbek, több mint 60 nemzetségük ismert folyókban. Számos folyami diatóma eltérő stratégiákat dolgozott ki a szubsztráthoz kapcsolódáshoz a vízáramlatok általi mozgatás elkerüléséhez. A legegyszerűbb a sejten kívüli polimerek, a sejtmembránból alkotott szénhidrátok termelése. Gyorsabb vizekben egyes diatómák, például a Cocconeis közvetlenül a szubsztráthoz rögzül adhezív filmekkel. Mások, például az Eunotia és a Nitzschia szárakat vagy telepcsöveket fejleszt a vízoszlopban való nagyobb magassághoz a több tápanyaghoz való hozzáféréshez.[18] Brown algae (Phaeophyceae), although highly diversified, contain only seven species present in rivers. These lack any complex multicellular thalli, and instead exist as benthic filamentous forms that have evolved independently from marine ancestors.[19]

Harmful algae

Two main lineages of photosynthetic stramenopiles include many toxic species. Within the class Raphidophyceae, strains of Heterosigma and Chattonella at high concentrations are responsible for fish mortality, although the nature and action of their toxins is not resolved. Freshwater Gonyostomum species are capable of mucilage secretion at high amounts detrimental to fish gills. Within the diatoms (Bacillariophyta), harmful effects can be due to physical damage or to toxin production. Centric diatoms like Chaetoceros live as colonial chains of cells with long spines (setae) that can clog fish gills, causing their death. Among diatoms, the only toxin producers have been found among pennate diatoms, almost entirely within the genus Pseudonitzschia. More than a dozen species of Pseudonitzschia are capable of producing a neurotoxin, domoic acid, the cause of amnesiac shellfish poisoning.[20]

Evolution

Külső

The total group of ochrophytes is estimated to have evolved between 874 and 543 million years ago (Ma) through molecular clock inference. However, the earliest fossil remains, assigned to the billion-year-old xanthophyte Palaeovaucheria,[[#cite_note-Butterfield_2004"_/>_suggest_that_ochrophytes_had_appeared_by_1000_Ma._Other_early_putative_representatives_of_photosynthetic_stramenopiles_are_''[[Jacutianema]]''_(750_Ma),_''[[Germinosphaera]]''_(750–700_Ma)_and_the_[[brown_alga]]_''[[Miaohephyton]]''_(600–550_Ma)._Scales_similar_to_modern_[[chrysophyte]]_scales,_and_valves_resembling_the_modern_centric_diatom_valves,_have_been_found_in_800–700_million-years-old_sediments.'"`UNIQ--ref-00000035-QINU`"'-23|[22]]]

Belső


 Ochrophyta 
 Chrysista 
 SI 





Xanthophyceae



Chrysoparadoxophyceae




Phaeosacciophyceae[23]





Schizocladiophyceae



Phaeophyceae (brown algae)






Aurearenophyceae



Phaeothamniophyceae






Raphidophyceae


 ? 

Actinophryida




 SII 

Olisthodiscophyceae[5]






Chrysophyceae (golden algae)



Synurophyceae




Synchromophyceae/Picophagea




Eustigmatophyceae



Pinguiophyceae





 Diatomista/SIII 


Dictyochophyceae



Pelagophyceae





Bolidophyceae



Diatomeae (diatoms)





 ? 

Actinophryida




Pseudofungi


Az Ochrophyta-osztályok evolúciós kapcsolata 2020-as filogenetikai elemzések alapján[24][25][23][5] a fajok becsült számával.[26]

Relationships among many classes of ochrophytes remain unresolved, but three main clades (called SI, SII and SIII) are supported in most phylogenetic analyses. The SI lineage, containing the diverse and multicellular class Phaeophyceae, or brown algae, experienced an evolutionary radiation during the late Paleozoic (around 310 million years ago). The class Schizocladiophyceae is the sister lineage to brown algae, followed by a clade of closely related classes Xanthophyceae, Phaeosacciophyceae[23] and Chrysoparadoxophyceae.[12] This is in turn the sister lineage to a clade containing Aurearenophyceae and Phaeothamniophyceae,[26] which are sometimes treated as one class Aurophyceae.[25] The Raphidophyceae are the most basal within the SI. The SII lineage contains the golden algae or Chrysophyceae, as well as smaller classes Synurophyceae, Eustigmatophyceae, Pinguiophyceae and Picophagea (also known as Synchromophyceae). Both clades, SI and SII, compose the Chrysista lineage. The remaining classes are grouped within the sister lineage Diatomista, equivalent to the SIII lineage; these are the diatoms or Bacillariophyceae, Bolidophyceae, Dictyochophyceae (including the silicoflagellates) and Pelagophyceae.[26] A new class of algae, Olisthodiscophyceae, was described in 2021 and recovered as part of the SII lineage.[5]

One group of heterotrophic heliozoan protists, Actinophryida,[27] is included in some classifications as the sister lineage to the raphidophytes, and both groups are treated as one class Raphidomonadea on the basis of 18S rDNA phylogenetic analyses.[28] However, a recent phylogenomic study places one actinophryid, Actinophrys sol, as the probable sister group to ochrophytes. Although it lacks chloroplasts, plastidial genes have been found in the nuclear genome of this actinophryid, implying that its common ancestor with ochrophytes may have already begun domesticating plastids.[29]

Rendszertan

Taxonómiai történet

In hierarchical classifications, where taxonomic ranks (kingdom, phylum, class, order...) are utilized, the heterokont algae are commonly regarded as an entire phylum (or division in botanical nomenclature) by the name of Ochrophyta, within the Stramenopila or Heterokonta.[30] The phylum was first described by protozoologist Thomas Cavalier-Smith in 1986, as Ochrista, later renamed to Ochrophyta in 1996 in accordance to recommendations of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN).[31][32] It remained a phylum-level taxon until 2017, when the same author lowered it to subphylum level and modified the name to Ochrophytina to match the -phytina suffix in botanical nomenclature, which corresponds to subdivisions. The phylum to which ochrophytes belong in his classification system is Gyrista, a clade that also contains some heterotrophic heterokonts, namely the Pseudofungi and the Bigyromonada.[25] Gyrista and Bigyra compose the two main branches of stramenopiles, which are regarded as the superphylum Heterokonta within the kingdom Chromista. However, this classification system is in disuse due to the kingdom's non-monophyletic nature.[33]

While Ochrophyta is the preferred name by general protistologists and protozoologists, the name Heterokontophyta is considered more familiar among phycologists.[2] The origin of this name is the class Heterokontæ, introduced by Finnish biologist Sablon:Ill in 1899[34] to include the orders Chloromonadales and Confervales, later separated into Xanthophyceae and Raphidophyceae. This name referenced, among other traits, the two unequal flagella characteristic of all Stramenopiles, also known as heterokonts. After several electron microscopy discoveries, Christiaan van den Hoek introduced in 1978 the division Heterokontophyta for five algal classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae, and Chloromonadophyceae.[35] Several other names were used to group heterokont algae with ambiregnal organisms, such as Chromophyta, Heterokonta and lastly Stramenopiles, which is not a validly published name under the ICN.[2] Several phycologists currently advocate the use of Heterokontophyta as the phylum name for heterokont algae. However, the original use by Hoek in 1978 did not provide a Latin description, which was a requirement for valid publication under the ICN until 2011. Phycologists Michael Guiry, Øjvind Moestrup and Robert Andersen validly published Heterokontophyta as a phylum in 2023.[2]

As opposed to the hierarchical classification, the cladistic classification only recognizes clades as valid groups, rejecting the use of paraphyletic or polyphyletic groups. This method of classification is preferred among protistologists. The latest revision of the International Society of Protistologists, in 2019, recognizes Ochrophyta as a valid taxon within the higher Stramenopiles group, within the SAR supergroup.[33] The subdivision of ochrophytes between Chrysista and Diatomista is fully accepted by the scientific community and backed up by phylogenetic analyses.[33]

Classification

As of 2024, ochrophytes amount to 23,314 described species, with 490 species of uncertain position.[36] However, it is estimated that they amount to more than 100,000 species, of which the majority are diatoms.[37] Below is the present classification of ochrophytes according to the 2019 revision of eukaryotic classification,[33] with the inclusion of classes of algae described in posterior years[12][23][5] as well as the number of described species for each class.[36] According to the aforementioned 2019 revision by protistologists, the diatoms (Diatomeae) do not form a single class Bacillariophyceae, but numerous classes to reflect the phylogenetic advances over the previous decade.[33]

Dinobryon (Chrysophyceae)
Pelvetiopsis (Phaeophyceae)

Történet

A Phaeophyceae többsejtű tengerifüveiről a korai kínai (i. e. 3000 körül), görög (i. e. 300 körül, például Teophrasztosz) és japán (i. sz. 500 körül) írások beszámolnak. Valószínűleg az ismert történelem előtt is ismertek voltak, ételként, festékként és orvosi célokra használták. Az első formális sárgásmoszat-leírást a Fucus nemzetségről adta Carl von Linné 1753-as Species plantarumában. Kevéssel később egysejtű Chrysophyta-fajokat írt le Otto Friedrich Müller. A tudományos felfedezés e korában a barnamoszatokat növényekként, a kis moszatokat Infusoria néven állatokként kezelték.[16]

During the 20th century, evolutionary and phylogenetic discussions began including heterokont algae. Transmission electron microscopy and molecular phylogenetic analysis led to the description of many new groups and several classes well into the 21st century. The sequencing of the first ochrophyte genome, belonging to Thalassiosira pseudonana, began in 2002.[16]

Megjegyzések

  1. Az egyetlen ismert kivétel a két membránnal körülvett kloroplasztiszokkal rendelkező Chrysoparadoxa.[12][13]

Hivatkozások

  1. Butterfield NJ (2004. június 7.). „A Vaucheriacean Alga from the Middle Neoproterozoic of Spitsbergen: Implications for the Evolution of Proterozoic Eukaryotes and the Cambrian Explosion”. Paleobiology 30 (2), 231–252. o. DOI:<0231:AVAFTM>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2004)030<0231:AVAFTM>2.0.CO;2.  
  2. a b c d e f g h (2023. október 11.) „Validation of the phylum name Heterokontophyta”. Notulae Algarum 2023 (297).  
  3. Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
  4. a b Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 157.
  5. a b c d e f Dovilė Barcytė (2021. március 2.). „Olisthodiscus represents a new class of Ochrophyta”. Journal of Phycology 57 (4), 1094–1118. o. DOI:10.1111/jpy.13155. PMID 33655496.  
  6. a b c d e f g h i j Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Graham 2022 PSI nevű lábjegyzeteknek
  7. „Determinants, and implications, of the shape and size of thylakoids and cristae” (angol nyelven). The Journal of Plant Physiology 257, 153342. o. DOI:10.1016/J.JPLPH.2020.153342. ISSN 0176-1617. PMID 33385618. Wikidata Q104691547.  
  8. „On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia” (angol nyelven). Open Biology 12 (3), 210325. o. DOI:10.1098/RSOB.210325. ISSN 2046-2441. PMID 35291881. Wikidata Q112636995.  
  9. a b c d Lee RE. Phycology, 5th, Cambridge University Press. DOI: 10.1017/9781316407219 (2018. június 7.). ISBN 978-1-107-55565-5 
  10. Graham LE, Graham JM, Wilcox LW, Cook ME. Photosynthetic Stramenopiles I: Introduction to Photosynthetic Stramenopiles, Algae, 4th, LJLM Press, 12-2–12-4. o. (2022. június 7.). ISBN 978-0-9863935-4-9 
  11. a b c d e f g Dorrell RG, Bowler C (2017). „Chapter Three - Secondary Plastids of Stramenopiles”. Advances in Botanical Research 84, 57–103. o. DOI:10.1016/bs.abr.2017.06.003.  
  12. a b c d Wetherbee R, Jackson CJ, Repetti SI, Clementson LA, Costa JF, van de Meene A, Crawford S, Verbruggen H (2019. április 1.). „The golden paradox - a new heterokont lineage with chloroplasts surrounded by two membranes”. J Phycol 55 (2), 257–278. o. DOI:10.1111/jpy.12822. PMID 30536815.  
  13. „Protist diversity: Novel groups enrich the algal tree of life” (angol nyelven). Current Biology 31, R733-R735. o. DOI:10.1016/J.CUB.2021.04.025. ISSN 0960-9822. Wikidata Q124822461.  
  14. a b c Flori S, Jouneau PH, Finazzi G, Maréchal E, Falconet D (2016. június 7.). „Ultrastructure of the Periplastidial Compartment of the Diatom Phaeodactylum tricornutum”. Protist 167 (1), 254–267. o. DOI:10.1016/j.protis.2016.04.001. PMID 27179349.  
  15. Stadnichuk, I.N. (2021). „Endosymbiotic Origin of Chloroplasts in Plant Cells' Evolution”. Russian Journal of Plant Physiology 68 (1), 1–16. o. DOI:10.1134/S1021443721010179.  
  16. a b c d e f Andersen RA (2004). „Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae”. American Journal of Botany 91 (10), 1508–1522. o. DOI:10.3732/ajb.91.10.1508. PMID 21652306.  
  17. Orlando Necchi Jr..szerk.: Orlando Necchi Jr.: Chapter 7. Heterokonts (Xanthophyceae and Chrysophyceae) in Rivers, River Algae. Springer International Publishing, 153–158. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-31984-1_7 (2016. június 7.) 
  18. szerk.: Orlando Necchi Jr.: Chapter 5. Diatoms (Bacillariophyta) in Rivers, River Algae. Springer International Publishing, 153–158. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-31984-1_5 (2016. június 7.) 
  19. szerk.: Orlando Necchi Jr.: Chapter 6. Brown Algae (Phaeophyceae) in Rivers, River Algae. Springer International Publishing, 153–158. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-31984-1_6 (2016. június 7.) 
  20. Medlin LK, Cembella AD.szerk.: Levin SA: Biodiversity of Harmful Marine Algae, Encyclopedia of Biodiversity, Second, Academic Press, 470–484. o.. DOI: 10.1016/B978-0-12-384719-5.00404-4 (2013). ISBN 9780123847201 
  21. Brown JW, Sorhannus U (2010. június 7.). „A Molecular Genetic Timescale for the Diversification of Autotrophic Stramenopiles (Ochrophyta): Substantive Underestimation of Putative Fossil Ages”. PLOS ONE 5 (9), e12759. o. DOI:10.1371/journal.pone.0012759. PMID 20862282.  
  22. [[#cite_ref-Butterfield_2004"_/>_suggest_that_ochrophytes_had_appeared_by_1000_Ma._Other_early_putative_representatives_of_photosynthetic_stramenopiles_are_''[[Jacutianema]]''_(750_Ma),_''[[Germinosphaera]]''_(750–700_Ma)_and_the_[[brown_alga]]_''[[Miaohephyton]]''_(600–550_Ma)._Scales_similar_to_modern_[[chrysophyte]]_scales,_and_valves_resembling_the_modern_centric_diatom_valves,_have_been_found_in_800–700_million-years-old_sediments.'"`UNIQ--ref-00000035-QINU`"'_23-0|↑]] Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Butterfield 2004" /> suggest that ochrophytes had appeared by 1000 Ma. Other early putative representatives of photosynthetic stramenopiles are Jacutianema (750 Ma), Germinosphaera (750–700 Ma) and the brown alga Miaohephyton (600–550 Ma). Scales similar to modern chrysophyte scales, and valves resembling the modern centric diatom valves, have been found in 800–700 million-years-old sediments.[21] nevű lábjegyzeteknek
  23. a b c d e Graf L, Yang EC, Han KY, Küpper FC, Benes KM, Oyadomari JK, ((Herbert RJH)), Verbruggen H, Wetherbee R, Andersen RA, Yoon HS (2020. december 1.). „Multigene Phylogeny, Morphological Observation and Re-examination of the Literature Lead to the Description of the Phaeosacciophyceae Classis Nova and Four New Species of the Heterokontophyta SI Clade”. Protist 171 (6), 125781. o. DOI:10.1016/j.protis.2020.125781. PMID 33278705.  
  24. Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D (2016. november 1.). „A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (=Heterokonts)”. Mol Biol Evol 33 (11), 2890–2898. o. DOI:10.1093/molbev/msw168. PMID 27512113.  
  25. a b c Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) 8phyla nevű lábjegyzeteknek
  26. a b c Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Bringloe 2020 nevű lábjegyzeteknek
  27. (2001. június 7.) „Taxonomy and phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids”. Acta Protozoologica 40, 3–25. o.  
  28. Cavalier-Smith, Thomas (2012. június 7.). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes”. European Journal of Protistology 49 (3), 328–353. o. DOI:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.  
  29. Azuma, Tomonori (2022. április 10.). „An Enigmatic Stramenopile Sheds Light on Early Evolution in Ochrophyta Plastid Organellogenesis”. Molecular Biology and Evolution 39 (4). DOI:10.1093/molbev/msac065. PMID 35348760.  
  30. (2009) „Seven gene phylogeny of heterokonts”. Protist 160 (2), 191–204. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.  
  31. Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Cavalier-Smith 1996 nevű lábjegyzeteknek
  32. Thomas Cavalier-Smith (2006). „Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)”. Journal of Molecular Evolution 62 (4), 388–420. o. DOI:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340.  
  33. a b c d e Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Adl 2019 nevű lábjegyzeteknek
  34. Luther, Alexander F.. Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen (német nyelven). Stockholm: Norstedt, 1–22. o. (1899. június 7.) 
  35. Algae: an introduction to phycology. University Press (1995. június 7.). ISBN 0-521-30419-9 
  36. a b Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Guiry 2024 nevű lábjegyzeteknek
  37. Forráshivatkozás-hiba: Érvénytelen <ref> címke; nincs megadva szöveg a(z) Yoon 2009 nevű lábjegyzeteknek
  38. Kai A, Yoshii Y, Nakayama T, Inouye I (2008. június 7.). „Aurearenophyceae classis nova, a New Class of Heterokontophyta Based on a New Marine Unicellular Alga Aurearena cruciata gen. et sp. nov. Inhabiting Sandy Beaches”. Protist 159 (3), 435–457. o. DOI:10.1016/j.protis.2007.12.003. ISSN 1434-4610. PMID 18358776.  
  39. Craig Bailey J, Bidigare RR, Christensen SJ, Andersen RA (1998. szeptember 1.). „Phaeothamniophyceae Classis Nova: A New Lineage of Chromophytes Based upon Photosynthetic Pigments, rbcL Sequence Analysis and Ultrastructure”. Protist 149 (3), 245–63. o. DOI:10.1016/S1434-4610(98)70032-X. PMID 23194637.  
  40. Kawai, Hiroshi (2003. június 7.). „Schizocladia ischiensis: A New Filamentous Marine Chromophyte Belonging to a New Class, Schizocladiophyceae”. Protist 154 (2), 211–228. o. DOI:10.1078/143446103322166518. ISSN 1434-4610. PMID 13677449.  
  41. Hibberd DJ (1981. február 1.). „Notes on the taxonomy and nomenclature of the algal classes Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym Xanthophyceae)”. Botanical Journal of the Linnean Society 82 (2), 93–119. o. DOI:10.1111/j.1095-8339.1981.tb00954.x.  

További információk

Fájl:Wikispecies-logo.svg
A Wikifajok tartalmaz Ochrophyta témájú rendszertani információt.
Commons:Category:Ochrophyta
A Wikimédia Commons tartalmaz Ochrophyta témájú médiaállományokat.