Vedlő állatok

Vedlő állatok
	Evolúciós időszak: Kambrium – jelenkor
	Százlábú
Rendszertani besorolás
Ország:	Állatok (Animalia);
Alország:	ParaHoxozoa;
Alországág:	Valódi szövetes állatok (Eumetazoa);
Főtörzs:	Kétoldali szimmetriájú állatok (Bilateria);
Csoport:	Eubilateria;
Csoport:	Ősszájúak (Protostomia);
Törzs:	Vedlő állatok (Ecdysozoa); Aguinaldo et al., 1997
Törzsek
	Övesférgecskék (Kinorhyncha); Páncélosférgek (Loricifera); Farkosférgek (Priapulida); Fonálférgek (Nematoda); Húrférgek (Nematomorpha); †Lobopodia; Karmos féreglábúak (Onychophora); Medveállatkák (Tardigrada); Ízeltlábúak (Arthropoda);
Hivatkozások
	A Wikifajok tartalmaz Vedlő állatok témájú rendszertani információt. A Wikimédia Commons tartalmaz Vedlő állatok témájú kategóriát.

A vedlő állatok (vedlőállatok, Ecdysozoa) az ősszájúak (Protostomia) egyik legfontosabb taxonja (főtörzse). Ide tartoznak az ízeltlábúak (rovarok, csáprágósok, rákok és ezerlábúak), a fonálférgek, és néhány kisebb állattörzs.

A taxont először Aguinaldo és mtsai. (1997) írták le az RNS 18S génjei alapján.^[1] Egy évtized múlva Dunn és munkatársainak (2008) nagyszabású kutatásai alátámasztották azt az elméletet, amely szerint az Ecdysozoa egy természetes (azaz nem mesterséges, ember által alkotott) csoport.^[2]

A főtörzsbe sorolt fajok közös jellemzője, hogy rendszeresen levedlik külső vázukat (exoskeleton).

Morfológiai (alaktani) bélyegek alapján a recens Ecdysozoa főtörzsbe sorolt állatcsoportok összevonását már 1897-ben javasolta Perrier és 1920-ban Seurat.

Ezt a fajta csoportosítást csak a biológusok szűk kisebbsége nem fogadta el. Néhányan a hagyományos taxonómiai technikák mellett érveltek, mások a molekuláris technikákkal nyert adatok értelmezését vitatták^[3]^[4] (lásd Kritika c. alfejezet).

Származásuk, elterjedésük[szerkesztés]

Bizonyítottan a kambrium elején váltak külön testvércsoportjuktól, a spirálisan barázdálódó állatoktól (Spiralia) – de lehet, hogy már a neoproterozoikumban.

Megjelenésük, felépítésük[szerkesztés]

Legfőbb jellegzetességük a háromrétegű, szerves anyagokból felépülő, kitint tartalmazó kutikula. Mivel ez nem nő együtt az állattal, időszakonként le kell vedleni – a vedlésről (ecdysis) kapta a nevét a csoport. Nincsenek a mozgást segítő csillóik; spermiumaik amőboid típusúak. Zigótájuk nem spirálisan barázdálódik. Sokuk – medveállatkák (Tardigrada), tengeri pókok (Pycnogonida) és fonálférgek (Nematoda) – közös jellemzője a háromsugarú garat (pharynx).

Rendszertani felosztásuk[szerkesztés]

Az Ecdysozoa a következő törzseket tartalmazza: ízeltlábúak, karmos féreglábúak (Onychophora), medveállatkák, öves férgecskék (Kinorhyncha), farkosférgek (Priapulida), loriciferák (Loricifera), fonálférgek és húrférgek (Nematomorpha). Noha nem rendelkeznek minden fő kritériummal, néhány más csoport (pl. csillóshasúak) a főtörzs lehetséges tagjaként vannak számon tartva. Az ízeltlábúak, karmos féreglábúak és medveállatkák a Panarthropoda csoportba lettek sorolva, mivel testfelépítésükön látható nyomai látszanak a szegmentáltságnak.^[5]

Az Ecdysozoa-n belül, a Kinorhyncha, Priapulida és Loricifera törzsek együtt a Scalidophora csoportot alkotják. Közös tulajdonságaik közé tartozik a pseudocoel testüreg, a tengeri életmód, a garatideggyűrű és a lárva alakja.^[6]

Első, bizonytalan csoportosításuk a főtörzset két csoportra – Panarthropoda és Cycloneuralia bontotta, ám hamarosan mindkettőről kiderült, hogy parafiletikus.

Deuterostomia

Ecdysozoa

Tardigrada

	Nematoda

	Nematomorpha

	Priapulida

	Kinorhyncha

Onychophora

Tetraconata

	Myriapoda

	Chelicerata

Lophotrochozoa

Az Ecdysozoa hipotézis törzsfája Dunn és mtsai. (2008) nyomán

Aguinaldo és mtsai. (1997) csoportosítását az első pillanattól sokan vitatták. Néhány zoológus továbbra is kiállt az eredeti nézet mellett, hogy a Panarthropoda csoportot a gyűrűsférgekkel (Annelida) közös, Articulata nevű csoportba kell betagolni. A fonálférgek törzse a sok, nagy mértékben levezetett élősködő (parazita) csoporttal és számos autapomorf jelleggel további gondokat okoz; rendszertani helyzetük erősen vitatott.

A kutikuláris epithelia számos különböző gerinctelen állatcsoportban megtalálható, közte néhány Ecdysozoa-n kívüli csoport is mint például a gyűrűsférgek és a puhatestűek (Mollusca), amelyeknél inkább bőrként funkcionál semmint külső vázként (exoskeleton). Ezek a változatok egymástól függetlenül is kialakulhattak, legalábbis néhány csoportban. A fonálférgek törzsében és a Panarthropoda csoportban a kutikula mind vegyi összetételében, mind ultraszerkezetében eltér; míg az ízeltlábúaké (Arthropoda) kitint tartalmaz. Ez lehet a kitin és keratin kombinációja (rákok) is. A kitin más csoportokban pl. fonálférgek teljesen hiányzik a kutikulából. A fonálférgek kültakaróját alkotó három rétegből kívül helyezkedik el a rostos, sokrétegű kutikula. Ezt olyan kollagén és keratin épít fel, amely csak erre a törzsre jellemző (ez az autapomorfia).^[forrás?].

Blair és mtsai. szerint a molekuláris bizonyítékok is vitathatóak.^[3]^[7]

Lehetséges megoldásként javasolták az Ecdysozoa-t mint a gyűrűsférgek testvércsoportjaként kezelni,^[8] noha az ellentmondások és viták megoldása még nagyon távol van.^[9] A 2010-es évek végén többséginek tekintett (Lőrinczi–Torma) álláspont szerint a főtörzsben három ágat különböztethetünk meg. Ezek közül elsőként a Scalidophora különült el, így a Nematoida és a Panarthropoda egymás testvércsoportjai.

1. ág: Scalidophora három törzzsel:

farkosférgek (Priapulida)
övesférgecskék (Kinorhyncha)
páncélosférgek (Loricifera)

2. ág: Nematoida két törzzsel:

fonálférgek (Nematoda)
húrférgek (Nematomorpha)

3. ág: Panarthropoda 3 recens + 1 kihalt törzzsel:

karmos féreglábúak (Onychophora)
medveállatkák (Tardigrada)
ízeltlábúak (Arthropoda)
†Lobopodia

A Scalidophora és a Nematoida klád tagjainak közös jellemzői:

az elsődleges, kiölthető ormány (introvert) és hogy
idegrendszerük központja (az „agy”) egy garat körüli ideggyűrű.

Jegyzetek[szerkesztés]

↑ Aguinaldo, A. M. A., J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake (1997). „Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals”. Nature 387, 489–493. o. DOI:10.1038/387489a0.
↑ Dunn et al. (2008). „Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life”. Nature 452, 745–749. o. DOI:10.1038/nature06614.
↑ ^a ^b Blair, J. E., Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges (2002). „The evolutionary position of nematodes”. BMC Evolutionary Biology 2, 7. o. DOI:10.1186/1471-2148-2-7.
↑ Wägele, J. W., T. Erikson, P. Lockhart, & B. Misof (1999). „The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 37, 211–223. o.
↑ Paleos Invertebrates: Panarthropoda Archiválva 2007. február 7-i dátummal a Wayback Machine-ben – URL Hozzáférés ideje: February 17, 2007
↑ Ehlers, U., Ahlrichs, W., Lemburg, C. & Schmidt-Rhaesa, A. (1996): Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes (Aschelminthes). Verh. Dtsch. Zool. Ges. 89: 8.
↑ Wägele, J. W., B. Misof (2001). „On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis”. J. Zool. Syst. Evol. Research 39 (3), 165–176. o. DOI:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.
↑ Nielsen, C. (2003) Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy. Zoologica Scripta 32:5, 475-482
↑ Jenner, Ronald A. Unleashing the force of cladistics? Metazoan phylogenetics and hypothesis testing.^{[halott link]} Integrative and Comparative Biology, Feb 2003

Források[szerkesztés]

Lőrinczi–Torma: Lőrinczi Gábor, Torma Attila, 2019: Bevezetés a zoológiába. Egyetemi jegyzet. Szeged, 2019. p. 15.

További információk[szerkesztés]

A Wikifajok tartalmaz Vedlő állatok témájú rendszertani információt.

UCMP-Ecdysozoa introduction
https://web.archive.org/web/20030313115747/http://www.palaeos.com/Kingdoms/Animalia/Ecdysozoa.html
https://web.archive.org/web/20080618211750/http://www.nematodes.org/tardigrades/Tardigrades_and_Ecdysozoa.html
https://web.archive.org/web/20100510081324/http://chuma.cas.usf.edu/%7Egarey/articulata.html
https://web.archive.org/web/20030313065540/http://chuma.cas.usf.edu/~garey/essential.html
http://findarticles.com/p/articles/mi_qa4054/is_200206/ai_n9119147/pg_1?tag=artBody;col1
Kristensen, R.M. (2002): An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. – The Society of Integrative and Comparative Biology, Oxford University Press

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[1] Aguinaldo, A. M. A., J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake (1997). „Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals”. Nature 387, 489–493. o. DOI:10.1038/387489a0.

[nature_phylo-2] Dunn et al. (2008). „Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life”. Nature 452, 745–749. o. DOI:10.1038/nature06614.

[Blair-3] Blair, J. E., Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges (2002). „The evolutionary position of nematodes”. BMC Evolutionary Biology 2, 7. o. DOI:10.1186/1471-2148-2-7.

[4] Wägele, J. W., T. Erikson, P. Lockhart, & B. Misof (1999). „The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 37, 211–223. o.

[5] Paleos Invertebrates: Panarthropoda Archiválva 2007. február 7-i dátummal a Wayback Machine-ben – URL Hozzáférés ideje: February 17, 2007

[Ehlers,_U.-6] Ehlers, U., Ahlrichs, W., Lemburg, C. & Schmidt-Rhaesa, A. (1996): Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes (Aschelminthes). Verh. Dtsch. Zool. Ges. 89: 8.

[7] Wägele, J. W., B. Misof (2001). „On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis”. J. Zool. Syst. Evol. Research 39 (3), 165–176. o. DOI:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.

[8] Nielsen, C. (2003) Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy. Zoologica Scripta 32:5, 475-482

[9] Jenner, Ronald A. Unleashing the force of cladistics? Metazoan phylogenetics and hypothesis testing.^{[halott link]} Integrative and Comparative Biology, Feb 2003

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]