Peronoszpórafélék

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Ugrás a navigációhoz Ugrás a kereséshez
Infobox info icon.svg
Peronoszpórafélék rendje
A Phytophthora szaporító képletei: A) Sporangium B) Zoospóra C) Klamidospóra D) Oospóra
A Phytophthora szaporító képletei: A) Sporangium B) Zoospóra C) Klamidospóra D) Oospóra
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Főtörzs: Moszatgombák (Phycomycota)
Törzs: Petespórás gombák (Oomycota)
Rend: Peronoszpórafélék Peronosporales
Család: Pythiaceae
Phytophthora-nemzetség Pythium-nemzetség

Peronoszpórafélék családja Peronosporaceae Hólyagpenészfélék családja Albuginaceae

Hivatkozások
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Peronoszpórafélék rendje témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Peronoszpórafélék rendje témájú kategóriát.

Burgonyavész

A petespórás gombákhoz (Oomycota) tartozó fajok egy része ősi vízi szervezet, amely zoospórákkal szaporodik. Másik része erősen specializált szárazföldi, parazita gomba. Ez utóbbiak aplanospórákkal szaporodnak, amelyek másodlagosan, zoosporangiumokból jönnek létre. Életmódjuk változatos: a szaprobiontáktól az obligát parazitákig sokféle szervezet fordul elő közöttük. A petespórás gombák két legfontosabb rendje:

  • a halpenészfélék (Saprolegniales) és
  • a peronoszpórafélék (Peronosporales)

A peronoszpórafélék több szempontból is jelentős csoport. Oogámiás típusúak, ivartalan szaporodásuk a szárazföldre való áttérést tükrözi. A sporangiumtartók a gazdanövény felszínén nyílnak, könnyen leválók, a víz és a szél egyaránt terjesztheti (szárazföldi adaptáció). Micéliumuk fonalszerű, gazdagon elágazó. Magas fejlődési szintet elért petespórás gombák, amelyek körében a szárazföldi életmódra való fokozatos áttérés figyelhető meg.

Az ősibb nemzetségek (Phytophthora, Pythium) még zoospórákat képeznek, amelyek kiszabadulva vízben úszva terjednek. Átmeneti típusoknak tekinthetők a Plasmopara és a Pseudoperonospora nemzetségek, amelyeknek sporangiumaiból esős, nedves időben zoospórák, száraz, napos időben pedig hifatömlők fejlődnek. A hifatömlők kialakításával ezek a gombák a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás első lépését tették meg. A száraz körülményekhez teljes mértékben alkalmazkodott nemzetségek (Bremia, Peronospora) fajai már kizárólag úgy hatolnak be a gazdaszervezetbe, hogy sporangiumuk tömlőt hajt. Ez esetben a sporangiumok konídiumoknak tekinthetők. Ezzel párhuzamosan az oogóniumban a petesejtek száma is - sok esetben egyre - redukálódik.

Az idetartozó fajok többsége virágos (kultúr- és vadon termő) növények parazitája. Micéliumukat a gazdanövények sejt-közötti járataiban fejlesztik ki, ahonnan a sejtekbe a nemzetségekre jellemző alakú szívófonalakat (haustorium) bocsátanak. A sporangiumok a növény felszínén, a gázcserenyílásokon kinyúlva fejlődnek ki.

Pythiaceae[szerkesztés]

Phytophthora-nemzetség[szerkesztés]

A Phytophthora infestans életciklusa

Bár telepszerveződésük alapján a Phytophthora-nemzetség tagjai a valódi gombákra emlékeztetnek, sajátos sejttani és biokémiai tulajdonságaik révén el is különülnek tőlük. DNS-vizsgálatok is megerősítették, hogy a barna- és sárgásmoszatokkal lényegesen nagyobb hasonlóságot mutatnak, mint a valódi gombákkal. Ezért a legújabb rendszerekben a fitoftórák és a hasonló gombaszerű szervezetek Oomycota-törzsként a valódi gombáktól elkülönítetten és e moszatokkal együtt a Chromista-országba kerültek. A Phytophtora nemzetség egyes fajai jelentős gazdasági károkat okozhatnak a mezőgazdasági termelésben, míg más fajok az erdei fák jelentős kórokozójaként ismert. Többségük vízben, illetve talajban él, fakultatív szaprotróf életmódot folytatva a növények gyökereit; föld feletti részeit parazitálja. A Phytophthora fajok által leginkább károsított fafajok a mézgás éger (Alnus glutinosa), a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a fekete dió (Juglans nigra).[1]

A fitoftórák növényi szövetben élnek, de kitartóképleteik – a petespórák, illetve az ivartalan úton keletkező klamidospórák – révén évekig képesek a talajban fertőzőképes állapotban fennmaradni. Egy vegetációs időszakon belül azonban a gyorsan terjedő járványokért az ivartalan úton keletkező sporangiumok, de még inkább a bennük kialakuló kétostoros rajzóspórák (zoospórák) felelősek.[2]

A Phytophthora infestans által megfertőzött burgonya levelén megjelenő szürkésbarnán elhaló foltok

Phytophthora infestans (a burgonya- és a paradicsom fitoftórás betegsége)[szerkesztés]

Életmód[szerkesztés]

A fonalas telepszerveződése alapján hagyományosan gombaként rendszerezett kórokozó heterotallikus szervezet, ivaros szaporodása csak akkor lehetséges, amikor egymással kompatibilis két párosodási típus (A1 és A2) térben és időben egyszerre van jelen. A valódi gombáktól eltérően vegetatív életciklusára a diploid (2n) állapot jellemző. Ivaros szaporodáskor a meiózis az ivarszervekben (oogónium, anterídium) következik be, így csak az ivarsejtek haploidok. Az ivaros kölcsönhatás végterméke a vastag falú oospóra (petespóra), amely a talajban áttelelve évekig megőrizheti életképességét. Vegetatív úton micéliummal, sporangiummal és rajzóspórákkal terjed, mely képletek a terjedést, ill. - ivaros folyamat hiányában - a faj fennmaradását szolgálják.[3]

A betegség kialakulása, tünetei[szerkesztés]
A Phytophthora infestans által fertőzött paradicsombogyókon megjelenő foltok

A kórokozó a burgonya és a paradicsom levélzetét, hajtásait néhány nap leforgása alatt leszárítja, de súlyosan károsítja a burgonyagumót és a paradicsombogyót is. A burgonya fitoftórás betegsége Európa országaiban több évszázada ismert, esetenként rendkívüli járványokat, nyomában éhínséget, emberek százezreinek halálát okozta. Az 1800-as évek közepén Írországban kitört járvány következtében több millió lakos maradt élelmezés nélkül, akik az éhínség elől vándoroltak ki Amerikába.

A burgonyavész első magyarországi megjelenése 1846-ra tehető (Szepes vármegye), amikor Tognio Lajos pesti orvostanár felszólítást kapott a Magyar Királyi Helytartótanácstól a "Magyarhonban mostanában uralkodó burgonyabetegség" tanulmányozására.[4]

A betegség paradicsom- és burgonyavész elnevezése a kórokozó agresszív voltára, a növényeken előidézett gyors lefolyású, súlyos kártételre utal. A kórokozó a tojásgyümölcs- és petúniakultúrákat is károsítja.

Rothadó burgonyagumó

A paradicsom és burgonya leveleken nagy, 10–20 mm-t is gyakran meghaladó méretű, sárguló, majd szürkésbarnán elhaló foltokat okoz. A foltok a levél szélétől kiindulóak. Nedves időben az elhaló foltok rohadnak. A barna és sárga részek határán a levélfonákon fehér színű penészbevonat jelenik meg magas légköri páratartalomnál. A gyorsan elhaló levélzet lekonyuló, lógó állapotban a száron marad. A levélnyélen, a hajtáson, a száron a levélhez hasonló színű, de megnyúlt foltok jelzik a kórokozó fertőzését. Néhány nap leforgása alatt a burgonya és /vagy a paradicsom növények elvesztik lombjukat, az állomány úgy néz ki, mintha leforrázták volna. A lombról lemosódó sporangiumok a talajban megfertőzik a burgonyagumókat is azon szürke, besüppedt később ráncosodó foltok jelennek meg, a fertőzött folt alatt a gumóhús rozsdabarnára színeződik. A tárolóban a fertőzött burgonyagumók megpuhulnak, elrohadnak. A zöld paradicsombogyón jellegzetes tüneteket okoz: a fertőzött bogyók kocsánya körül, több centiméteres, barna, márványozott, gyakran zónázott elszíneződést. A barnulás a gyümölcs húsába bemélyed és kemény. A fertőzött burgonya gumók héja esetenként barnább, gödrösebb, ráncoltabb lehet, mint az egészségeseké. A gumót keresztülvágva a gumó húsa barnás tarka, az elszíneződés a héj alól indul ki és terjed befelé, szélei nem élesek. Az elszíneződés tarka, gyakran nem folytonos, sosem képez a héjtól elkülönült gyűrűt a gumó húsában.[5]

Phytophthora alni tünete égeren

A kórokozó fertőzött burgonyagumókban micéliummal telel, de fennmarad a talajra lehullott fertőzött növényi maradványokon is. A fertőzött gumók kiültetése után a lombon megjelenő sporangiumtartókon lefűződő sporangiumok, azokból képződő sporangiospórák(zoospórák) fertőzik a burgonya, majd onnan a paradicsom növényeket. A sporangiumok légáramlással, széllel terjednek. A sporangiospórák fertőzéséhez több óráig tartó nedves növényi felületre van szükség.[6][7]

Mikroszkópos felvétel a Phytophthora cactorum sporangiumáról

Phytophthora alni (az éger fitoftórás betegsége)[szerkesztés]

Az éger fitoftórára először 1993-94-ben Nagy-Britannia déli részén bukkantak, amikor a folyóparti égerfák (Alnus glutinosa) törzsén nekrotikus sebeket, azok körül pedig sűrű, fekete nedvfolyásokat (kátrányfoltokat) észleltek. Mindez általában együtt járt a lombkorona megritkulásával. A nekrózisokból izolált kórokozó egy addig ismeretlen fitoftóra volt, egyben ez volt az első adat égerek fitoftórás betegségéről. A kórokozó egyes izolátumai morfológiai tulajdonságaikban (pl. szemölcsös oogónium) hasonlítottak a Ph. cambivorára, amely számos fafajon okoz betegséget, de az égert nem támadja meg; viszont a heterotallikus Ph. cambivorával ellentétben ez a fitoftóra homotallikusnak bizonyult. ITS-szekvenciák elemzésével brit kutatók megállapították, hogy a kórokozó egy interspecifikus kölcsönhatás során létrejött fajhibrid, szülőfajai a Ph. cambivora és a Ph. fragariae (vagy egy ahhoz közel álló ismeretlen taxon). A hibridnek több típusa van, ezek egyebek közt kromoszómaszámuk alapján is elkülönülnek egymástól. Az égerfitoftóra izolátumai a Ph. cambivorában, illetve a Ph. fragariaeban tapasztalt 5–6 kromoszómapárhoz képest jóval többet tartalmaznak, általában közel tetraploidok. Mivel a kromoszómakészlet több fajból származik (aneuploidok), ezért szabályos meiózis ritkán játszódik le és a keletkező petespórák jórészt csírázásra képtelenek. A fajhibrid első ismertetése 1995-ben éger Phytophthora néven, faji leírása pedig 2004-ben volt. Három alfaját (P. alni subsp. alni, P. alni subsp. uniformis és P. alni subsp. multiformis) és több változatát írták le. Magyarországon 1999-ben izolálták első alkalommal.[8][9][10][11]

A fitoftóra fertőzést jelzi a kátrányfoltok megjelenése a kérgen. Az új foltok rendszerint őszi tavaszi időszakban alakulnak ki. A foltok többsége a gyökfőben illetve a törzs alsó felén jelentkezik. A foltok alatt minden esetben elhal a szállítószövet. A fitoftórás foltok megjelenése a törzsön és a gyökfőben nem jár együtt azonnali korona elváltozással. A foltok megjelenését követően bizonyos ideig a fa koronája teljesen egészséges képet mutat, mivel a megtámadott és elhalt szállítószövet részek aránya még nem érte el azt a kritikus szintet, ami szükséges a korona elhalási tüneteinek megjelenéséhez. A fitoftóra fertőzést követően, hosszabb rövidebb idő után, a fa koronája kiritkul, a levelek elszíneződnek, apróbbak lesznek. Egyre több vékony illetve vastagabb ág elhal, majd végül az egész fa elpusztul.[12][13]

Phytophthora cactorum[szerkesztés]

Phytophthora cinnamomi

A kórokozó a szamóca mellett,még számos növényt támad meg (pl. Fekete dió, Havasszépe, árvácska).[14] A szamóca fitoftórás gyümölcsrothadása a gyümölcsök töppedését, barnulását eredményezi. A gyümölcsökön finom, fehér bevonat (sporangiumtartó gyep) is megfigyelhető. Fertőzési forrás a talaj, ahonnan a kórokozó a fiatal gyümölcsöket fertőzi meg. A gyümölcs kötődése utáni, májusi és június eleji csapadékos időjárás kedvez a betegségnek.[15][16][17]

Phytophthora cinnamomi[szerkesztés]

További fitoftóra fajok (P. cactorum, P. citricola P. citrophthora, P. cryptogea, P. drechsleri, P. megasperma, P. nicotinae, P. parasitica), amelyeket megtalálták a diófában. A fitoftóra-gombákat Amerikában a legveszélyesebb gombakártevők között említik. A kórokozó a dió gyökerén élősködő polifág gomba. Főleg csemetekerti kártevő, a diócsemeték gyökerén lévő penész-szerű bevonatról ismerhető fel. A savanyú kémhatású talajokon fordul elő. Nedves, vizenyős, egyben meleg időben erősebb a fellépése. A gyökereken sérült, elszáradt foltokat okoz, súlyosabb esetben a gyökerek elhalnak. A fertőzés képes a gyökérnyakba felterjedni, a törzs alján elszíneződés jelentkezik, ekkor az egész csemete pusztulását okozhatja. Jellemző tünet még a csemete növekedésének visszamaradása, a korai levélhullás.[18]

Phytophthora fragariae (a szamóca fitoftórás gyökérpusztulása)[szerkesztés]

Phytophthora ramorum

A fitoftórás gyökérpusztulásnál a palánta gyökérzete nem fejlődik, emiatt felborul a palántakorona és a gyökérzet közti egyensúly. Ezt többször már csak virágzáskor, vagy a termésérés előtt tapasztaljuk, a palánták szinte az egyik napról a másikra elvesztik zöld színüket, és hervadásnak indulnak.[19][20]

Phytophthora kernoviae[szerkesztés]

A Phytophthora kernoviae nevű gombát először 2003-ban fedezték fel Nagy-Britanniában, a Cornwall-félszigeten. A betegség gyorsan kezdett terjedni, már felbukkant Walesben, Angliában, Skóciában is, összesen 52 helyen. A kórokozó a bükkfát is veszélyezteti, ráadásul együtt terjed a Phytophthora ramorum nevű gombával.

A gomba előszeretettel használja gazdanövénynek a Rhododendron ponticum-ot, amelyet még a viktoriánus korban Ázsiából telepítettek be.[21][22]

Phytophthora palmivora[szerkesztés]

Phytophthora ramorum fertőzés hatására a törzsön sötétvörös, feketés színű nedvszivárgás jelenik meg

Phytophthora ramorum[szerkesztés]

Az 1990-es évek végén Kalifornia tengerparti tölgyesei pusztulásnak indultak. A tölgyek hirtelen pusztulásának (sudden oak death) egyik okozója a Phytophthora ramorum. Ugyanez a faj lépett fel legújabban Nyugat-Angliában a szibériai vörösfenyőn, amelynek állományaiban a fák tömeges pusztulását okozza.[23] A faj a lomb és a törzs polifág, invazív kórokozójaként Európában más gazdanövényeken is jelen van. Nagy-Britanniában bükkfák törzsén egy másik invazív kórokozó, a P. kernoviae okoz izzadmányfoltos szöveti elhalásokat.[24][25]

Tünettípusai: nedvedző rákosodás, ágelhalás és levélhervadás: a törzsön sötétvörös, feketés színű nedvszivárgás, mézgásodás alakul ki. A nedvedző terület körül besüppedő vagy zárt rákosodás is kialakulhat. Ha a külső kérget eltávolítjuk a nedvedző részről, nekrotikus, márványozottan elszíneződött belső kéregrészt látunk. Az elhalt terület körül fekete határvonal is megjelenhet.

Ág- és hajtáselhalás: a fertőzött hajtások hervadnak, majd a hajtás csúcstól az alapig terjedve barnás-feketére színezõdnek. A levelek besodródnak, hirtelen elhalnak, a növényen maradnak és lefelé állnak. Leggyakrabban a havas-szépén (Rhododendron sp.) és bangitaféléken (Viburnum sp.) jelennek meg e tünetek.

Levélhervadás: elmosódott szélű barna, sötétbarna pöttyök és foltok, amelyek leginkább ott alakulhatnak ki, ahol a vízcsepp összegyűlik a levélen. Végül az egész levél is bebarnulhat, befeketedhet, és idő előtt lehullik. Néha a rozsdagombák által okozott korai levéltünetek nagyon hasonlítanak e betegség tüneteire (kőris, szelídgesztenye, magyaltölgy és som növényeken jellemzően figyelhetők meg).[26]

Phytophthora sojae (szója fitoftórás rothadása)[szerkesztés]

Phytophthora polonica[szerkesztés]

Lengyelországban izolálták mézgáséger-(Alnus glutinosa-) állomány talajából 2004-ben, de ellentétben az égert súlyosan betegítő P. alnival, e faj gyengén patogén égeren.[27]

Phytophthora austrocedrae[szerkesztés]

Az Andokban őshonos Austrocedrus chilensis (chilei déli-cédrus) gyantásodással kísért háncselhalásos tünetet mutató részeiből izolálták Argentínában. Morfológiai és növekedési tulajdonságai alapján viszonylag jól megkülönböztethető az ITS-szekvencia alapján legközelebbi rokon fajnak számító P. syringaetől, amely szintén gyakori a chilei déli-cédrus alkotta erdők talajában.[27]

Phytophthora siskiyouensis[szerkesztés]

Egyes morfológiai tulajdonságaiban hasonlít a P. citricolára, másokban a P. quercinára, ITS-szekvenciái alapján ellenben a morfológiailag teljesen eltérő P. tropicalisszal és P. capsicival áll a legközelebbi rokonságban. Elôször 2003-ban, Délnyugat-Oregonban (a fajnév a földrajzi régióra: Siskiyouenre utal) izolálták erdei talajból és patakvízből, rododendron és cserhéjútölgy-leveles csapdázással. Később a területen élő cserhéjútölgyek (Lithocarpus densiflorus) törzsén mutatkozó rákos sebekből alkalomszerűen, ill. ernyős babér (Umbellaria californica) nekrotikus hajtásaiból egy alkalommal szintén azonosítható volt e faj.[27]

Phytophthora alticola[szerkesztés]

Morfológiájában leginkább a P. araceaehez hasonlít, de ITS-szekvenciák alapján is e fajjal, valamint a P. megakaryával és a P. quercetorum sp. nov.-mal mutatnak legközelebbi rokonságot. E fitoftórafaj neve: alticola a magasan fekvő származási helyre utal. Dél-Afrika 1100 méternél magasabb tájaira betelepített, hidegtűrő eukaliptuszfákon(Eucalyptus badjensis) vészesen terjedő betegségtünetek (levélhervadás, gyökérés gyökfőrothadás, kéreghullás, fapusztulás – amelyeket egyébként más fitoftórafajok: a P. cinnamomi, a P. boehmeriae és a P. nicotianae is kiváltanak) gyökfőrothadásos részéből és a környező talajmintákból izolálták, s megállapították az izolátumok patogenitását különböző eukaliptuszfajokon.[27]

Phytophthora frigida[szerkesztés]

ITS-szekvenciák alapján a P. multivesiculata és a P. bisheria fajokkal áll a legközelebbi rokonságban. A homotalliás P. alticolával együtt Dél-Afrika 1100 méternél magasabb tájaira betelepített, hidegtűrő eukaliptuszfák (Eucalyptus smithii) gyökér- és gyökfőrothadásos részeiről, ill. környező talajából izolálták.[27]

Phytophthora bisheria[szerkesztés]

ITS-szekvenciák alapján a P. multivesiculatával áll legközelebbi rokonságban, és azzal együtt a P. botryosa, P. citrophthora, P. colocasiae, P. meadii, P. citricola, P. inflata, P. tropicalis és a P. capsici fajokkal alkot egy filogenetikai csoportot. Nevét E. Bish földieper-szakértő emlékére kapta. Rózsafélék gyökereiről izolálták: földieperről az USA-ban, rózsáról Hollandiában és málnáról Ausztráliában, minden esetben palánta-, ill. csemetekertek üvegházaiban, szabadföldi körülmények között soha. Korábbi felfedezését gátolhatta, hogy igen lassú növekedése miatt az e gazdanövényeket szintén megtámadó más fitoftórafajok (pl. P. fragariae, P. cactorum) elnyomják.[27]

Phytophthora quercetorum[szerkesztés]

Multilokuszos filogenetikai elemzés alapján a P. quercina, P. aracae, P. palmivora és a P. megakarya, valamint a P. alticola sp. nov. fajokhoz áll legközelebb. Különösen a tölgy hajszálgyökereit károsító P. quercina érdekes eszempontból, hiszen mindkettő hasonló ökoszisztémában tenyészik. Az USA-ban izolálták tölgyerdei talajból, de nem találtak arra utaló jelet, hogy e fitoftóra jelenléte befolyásolná a fák fiziológiai állapotát, és esetleg leromlásukat okozná.[27]

Phytophthora asparagi[szerkesztés]

Az izolátumok ITS-szekvenciái egyeznek a korábban franciaországi spárgáról és ausztráliai agávéról izolált Phytophthora sp. szekvenciáival, de nagyban különböznek a morfológiailag hasonló és P. megaspermaként számon tartott fajkomplex törzseitől, amelyek némelyikét tévesen összefüggésbe hozták a spárga fitoftórás betegségével. Spárganövény (Asparagus officinalis) vízzel átitatott léziókat mutató gyökeréről és meghajló, töpörödött hajtáscsúcsáról izolálták az USA Michigan államában, 2004-ben.[27]

Phytophthora persiana[szerkesztés]

Morfológiailag a faji szempontból rendezetlen P. cryptogeához és P. drechslerihez hasonlít olyannyira, hogy a típusizolátumot korábban P. cryptogeaként azonosították, multigénes filogenetikai elemzés alapján azonban határozottan elkülönül az említett fajoktól. A típusizolátum Iránból (amire a fajnév: perzsiai is utal:), fügéről (Ficus carica) származik, majd Iránban és az USA-ban pisztáciáról (Pistacia vera) izolálták, ezek tulajdonságai megegyeztek a két évtizeddel előbb, Görögországban, manduláról (Prunus dulcis) származó izolátumokéival.[27]

Phytophthora pinifolia[szerkesztés]

A tintabetegség tünete a szelídgesztenye törzsén
A tintabetegség tünete a szelídgesztenye lombozatában

ITS- és cox II-szekvenciák alapján e faj élesen elkülönül más fitoftóráktól, legközelebb a P. gonapodyideshez és a P. megaspermához áll. Monterey-fenyő (Pinus radiata) gyantafolyásos tűleveleiből izolálták Chilében, ahol az ilyen tünetekkel, majd a fiatal növények gyors pusztulásával is kísért betegség mindinkább elterjedőben van. Mesterséges fertőzés eredményeként a természeteshez hasonló tünetek jelentek meg.[27]

Phytophthora gallica[szerkesztés]

Morfológiailag a P. gonapodyideshez és a még faji azonosításra váró P(hytophthora). taxon ’salixsoil’-hoz (= füzes talaj), az ITS- és mtDNS-szekvenciák alapján viszont a P. kernoviaeval és a P. boehmeriaevel mutat legnagyobb, ám mégis távoli hasonlóságot. Először Franciaországban, leromló Quercus robur- (kocsányostölgy-) állomány, majd Németországban tóparti nád (Phragmites australis) és fehér fűz (Salix alba) rizoszférájából izolálták. Patogenitási vizsgálatokban ezek az izolátumok mérsékelt agresszivitásúnak bizonyultak a tölgy és a fűzfákon, a nádon azonban nem okoztak betegségtünetet.[27]

Phytophthora cambivora[szerkesztés]

A gesztenyefa pusztulását előidéző betegségek közül a legrégebben ismert a fitoftórás tintabetegség, bár kórokozóit csak a század elején sikerült azonosítani. A gesztenye fitoftórás betegségének két kórokozója van, a Phytophtora cambivora és a Phytophtora cinnamomi , mindkettő hasonló tüneteket idéz elő.

A kórokozók közül Európában a Phytophtora cambivora 1917 óta a gesztenye tintabetegségének okozójaként ismert. A Phytophtora cinnamomi-t 1932-ben mutatták ki gesztenyén az Egyesült Államokban, és azóta terjedését az európai gesztenyetermesztő országok nagy részében is bizonyították. Az utóbbi kórokozó a gesztenyén kívül még számos más növényen is előfordul. A két kórokozó elkülönítése nehéz, mert parazita fejlődési szakaszukban nem képeznek szaporítóképleteket.

A betegség a gesztenyefák gyökerén és gyökérnyaki részén néha a föld felett 10–20 cm-rel a háncsot és a kambiumot úgynevezett nedves korhadással pusztítja, amely lángnyelvszerűen felterjed a tőre is. A háncs és a kambium lilásfeketére színeződik, vizenyőssé válik. A koronában a hajtások elhervadnak, majd az ágak elszáradnak, a fa elpusztul. A tőnél gyakran sötét színű nedv szivárog (a gesztenyefából szivárgó csersav oxidációjának fekete színéről kapta a tintabetegség elnevezést).

A tünetek főképpen kötött, nedves talajokon alakulnak ki. A tinta fekete csersavfolyás a betegségnek nem jellegzetes tünete, mert a gesztenyefákon egyéb korhadások, mechanikai sérülések nyomán szivárgó nedv is fekete színűvé oxidálódik, ugyanakkor a fitoftórás fertőzések egy részénél nem képződik csersavas váladék. A betegség általános tünete, hogy a fertőzött fákon a levelek sárgulnak, hullanak, a termés apró marad és a makkok kényszeréretten hullanak a kupacsokból, amelyek rászáradnak a vesszőkre és télen is a fán maradnak. A betegség előrehaladott állapotában a gyökérpusztulás miatt a fák kiszáradnak. A betegség leginkább a fertőzött csemetékkel terjed, amelyeket a kórokozók a faiskolákban támadnak meg. A tünetek lassú kialakulása miatt a fertőzés sokáig észrevétlen maradhat.[28][29][30]

Pythium nemzetség[szerkesztés]

A Pythium nemzetségbe tartozó fajok elsősorban talajban élnek.

Pythium debaryanum[szerkesztés]

A Pythium debaryanum egyike azoknak a kórokozóknak, amelyek palántadőlést okoznak. A kórokozó gazdanövényköre széles, mivel a gomba talajlakó és a fertőzési forrás is maga a talaj. A talajban találhatók a zoospórák és a micéliumok. A növényeket csak szikleveles stádiumában betegíti meg. A gomba számára a legkedvezőbb környezeti feltétetel a nedves levegőtlen savanyú talaj.

A fertőzés egyértelmű tünete, amikor a palánta gyökérnyaki része üvegessé válik, befűződik, majd elbarnul. A palánta egyszerűen csak eldől.[31]

További fajok a Pytium nemzetségből[szerkesztés]

P. acanthicum, P. aphanidermatum, P. aristosporum, P. buismaniae, P. deliense, P. dissotocum, P. graminicola, P. heterothallicum, P. hypogynum, P. insidiosum, P. irregulare, P. iwayamae, P. mastophorum, P. megalacanthum, P. middletonii, P. myriotylum, P. okanoganense, P. oligandrum, P. paddicum, P. paroecandrum, P. perniciosum, P. rostratum, P. scleroteichum, P. spinosum, P. splendens,P. sulcatum, P. sylvaticum, P. tracheiphilum, P. ultimum, P. vexans, P. violae, P. volutum.

Peronosporaceae (Peronoszpórafélék családja)[szerkesztés]

A Peronospora potentillae ivartalan spórái

A fertőzött leveleken eleinte rendszerint világos, áttetsző vagy sárgás foltok láthatók, amelyek fokozatosan megbarnulnak, majd elszáradnak. A micéliumok a gazdanövény belsejében, a sejt közötti járatokban fejlődnek és a sejtekbe szívó hifákat (hausztórium) bocsátanak. A felszínre (pl. a levélfonákon) a légzőnyílásokon át konidiumtartókat fejlesztenek, amelyeken szaporító sejtek (konidium) keletkeznek. A konidiumok a tartókról egyesével fűződnek le és vagy rajzóspórákat hoznak létre, ill. csíratömlővel csíráznak. A konidiumok az ivartalan szaporodási alakot biztosítják. Az ivarszervek a gazdanövény belsejében keletkeznek és az ivarsejtek egybeolvadása után létrejön a zoospóra, aminek az áttelelésben van szerepe.[32]

A peronoszpóra félék életciklusa az ivaros úton keletkezett és jellegzetes megjelenésű oospórával kezdődik. Ez a fajtól függően rövidebb-hosszabb ideig a talajban elfekvő vastag falú kitartó spóra kedvező körülmények között csirázik és sporangiumot vagy csíratömlőt fejleszt. Az előbbi a rajzóspórás fajokra (Plasmopara, Pseudoperonospora), az utóbbi a mozgó spóraalak nélküli fajokra (Bremia, Peronospora) jellemző. A zoospórák élettartama fajtól függően változó. Rövidebb életű a borsó peronoszpóra (Peronospora viciae f.sp.pisi) oospórái, hosszabb ideig életképes a napraforgó peronoszpóra (Plasmopara halstedii) kitartó spórái (6-8 év). A növénybe történő behatolás közvetlenül a kutikulán át vagy természetes testnyílásokon (sztómákon) keresztül. A peronoszpóra félék egy része erősen kötődik a gazdanövényhez (faj specializáció), a többségük növénynemzetségek, sőt családok számos faját parazitálja. A kórokozók életük során erősen kötődnek a vízhez és járványos terjedésük csak nedves, csapadékos időjárás esetén lehetséges. A peronoszpórafélék kártételének lényege az, hogy intercelluláris micéliumukkal behálózzák a zöld szöveteket, és hausztórumaikkal kiszívják a gazdanövény sejtjeiből a tápanyagot.[33]

Plasmopara nemzetség[szerkesztés]

Plasmopara halstedii (napraforgó peronoszpórája)[szerkesztés]

A napraforgó peronoszpóra termesztett és vadon növő napraforgókon fordul elő.

A peronoszpóra a napraforgó egyik legveszedelmesebb betegsége, amely az 1970-es években az akkor még teljesen fogékony fajtákon 30–60%-os megbetegedést (a beteg növények számával arányos állományritkulást) ezért gyakran a növényállomány kiszántását eredményezte. Ennek a súlyos kártételnek az a magyarázata, hogy a kórokozó gomba által fiatal korban megfertőzött növények a bennük szisztematikusan szétterjedő gomba élősködése következtében általánosan megbetegednek, nem gyógyíthatók, és termést sem hoznak.

A fiatal növényeken megfigyelhető tipikus tünetek közé tartozik a törpe növés és a levelek sárgulása (klorózis). Valamint fehér, vattaszerű anyag (gomba micélium és spórák) megjelenése a levelek alsó, néha felső felületén, magas páratartalom vagy harmat előfordulása esetén. Sok fiatal csemete elpusztul, de a fertőzést túlélő csemetékből is csak satnya növények fejlődnek, egyenesen felálló, lapos tányérral, amiben ha egyáltalán fejlődik, akkor is nagyon kevés maggal. Ha a fiatal növényeket a fertőzés a csemeték kibújása után több héttel éri, akkor a tünetek a négy- vagy nyolc-leveles szakaszban jelentkeznek. Ha az arra fogékony növények a fejlődésük csemete szakasza után vannak kitéve a gombafertőzésnek, előfordulhat, hogy megvastagodott, furkósbotszerű gyökerük alakul ki és satnyák lesznek, de a tünetek a leveleken nem jelentkeznek. Ezek a fertőzött növények tartják fenn a gomba létét a talajban, és érzékenyebbek a szárazságra, hajlamosabbak a megdőlésre.

A P. halstedii ivaros folyamatát követően vastag falú kitartó oospórák képződnek a beteg növények gyökér- és szárszöveteiben, majd onnan a talajba kerülve évekig megőrzik élet- és fertőzőképességüket. Az ismét ugyanoda vetett fogékony napraforgófajták gyökérváladékának hatására – megfelelő talajnedvesség esetén – kicsíráznak, és a fejlődő sporangium, illetve az abból kiszabaduló rajzóspórák indítják el a fertőzést.[34][35][36]

Plasmopara nivea

Plasmopara nivea[szerkesztés]

Plasmopara obducens[szerkesztés]

Plasmopara helianthi f. helianthi[szerkesztés]

Plasmopara pygmaea[szerkesztés]

Plasmopara viticola

Plasmopara viticola (szőlő peronoszpóra)[szerkesztés]

A betegséget először 1837-ben Észak-Amerikában írták le. Európában először 1878-ban Franciaországban észlelték, majd Magyarországon 1880-ban Meggyesen tűnt fel a szőlőkben rohamosan terjedve. Már 1890-92 között olyan súlyos járványt okozott, hogy a bortermelés a negyedére csökkent. Mind a világon, mind Magyarországon a szőlő egyik legveszélyesebb kórokozója. A károsítása nyomán 80-100%-os lomb- és fürtkár alakulhat ki, ezért a peronoszpóra elleni rendszeres védekezés nélkül minőségi szőlőtermesztés nem folytatható. A szőlőlevélen jelentkező elhalásos foltok, valamint a levelek fonákán fehér bevonatként a gázcserenyílásokon át kitörő konidiumtartók alapján lehet felismerni. A konidiumtartók elágaznak, csúcsukon sterigmákon hármasan fejlődnek konídiumok. Rajtuk csúcsi papilla látható, a szőlőlevélen zoosporangiumokká alakulnak. A kórokozó hőmérsékleti optimuma 20-25 °C. A zoospórás fertőzés feltétele a napi 10-13 °C középhőmérséklet ( éjszaka 10-11 °C felett), valamint az 1-2 napon belüli 10 mm feletti csapadék. Vegetációban a zoospórás fertőzés már 3–5 mm csapadék esetén is bekövetkezik.

Védekezés: Az első kezelést 4-6 leveles állapotban kell elvégezni. Kritikus időpont a virágzás és a fürtzáródás között van. Csapadékos időszakban 8-10 kezelés (6-8 napos permetezési forduló), szárazabb időben 4-6 kezelés (10-14 napos permetezési forduló) elegendő. A késői, augusztusi kezelések a kései fertőzés és a zoospóraképzés megakadályozását segítik elő.[37]

Peronospora nemzetség[szerkesztés]

Peronospora aestivalis[szerkesztés]

lucerna peronoszpóra

Peronospora alta (az útifűfélék peronoszpórája)[szerkesztés]

Peronospora anemones[szerkesztés]

Peronospora antirrhini[szerkesztés]

Peronospora arborescens (a mák peronoszpórája)[szerkesztés]

A levél színén világos foltok képződnek, eközben a levél fonákján szürkésfehér-lilás penész virágzik ki (konidiumok). A fertőzött szárak elgörbülnek, a virág illetve a termés fejlődése (képződése) is megáll. A fertőzést következő évre a mag és a növényi maradványok vihetik át. A fertőzés elterjedésének megakadályozására a tarlómaradványokat el kell égetni, illetve vetésforgóban kell termeszteni a mákot.[38]

Peronospora brassicae (a káposztafélék peronoszpórája)[szerkesztés]

Gazdanövény: káposzta, retek.

A kórokozó a legnagyobb károkat a palántaágyakban okozza, gyakran már a szikleveles palántákat fertőzi. A leveleken nem élesen határolt, sárguló foltok jelentkeznek, amelyeknek fonáki részét gyér, fehér (szürkés-fehér) konidiumtartó gyep borítja.[39][40]

Peronospora conglomerata[szerkesztés]

Peronospora destructor

Peronospora destructor (hagyma peronoszpóra)[szerkesztés]

A hagyma levelein vagy a magszáron kifakult, fehér, szürkészöld foltok jelennek meg, melyeken később a gomba spóratartóinak kékesszürke penészbevonata fejlődik. A beteg levelek lelankadnak, majd elszáradnak. Párás, meleg időben a betegség járványszerűen terjed s pár nap alatt egész hagymatáblák pusztulhatnak el, míg száraz időben a terjedés teljesen megállhat. A betegség további fertőzését és terjedését a fertőzött tövek eltávolításával (megsemmisítésével), peronoszpóra ellenes fungicidek alkalmazásával, illetve vetésforgó alkalmazásával tudjuk megakadályozni.[41]

Peronospora dianthi[szerkesztés]

Peronospora dianthicola[szerkesztés]

Peronospora farinosa[szerkesztés]

Peronospora farinosa f.sp. betae (répa peronoszpóra)[szerkesztés]

Hűvös, csapadékos tavaszon jelentős mértékű fertőzéseket és súlyos veszteségeket okozhat a répa-peronoszpóra. Az első tünetek májusban, júniusban a fiatal, középső, ún. szívleveleken jelennek meg. A beteg levél szövetei előbb sárgulnak (zsírfoltos elváltozásokat mutatnak), majd megvastagodnak, később fodrosodnak, összezsugorodnak, és a fonákuk felé besodródnak. A levélnyél rövid marad. A levelek 8-10 nap alatt elszáradnak. A fertőzött magrépa szára elszárad, a növény nem hoz termést. Nedves, hűvös időben a levelek fonákán szürkés-ibolyás színű penészbevonat (a kórokozó sporulációja) jelenik meg. Meleg, száraz időben a betegség terjedése leáll.

A kórokozó a répafejben, a levélkezdeményekben, a répagomolyban oospórával vagy micéliumos alakban telelhet át. A zoospóra a talajban évekig életképes marad. Hűvös tavasszal tömegesen fertőz, a beteg leveleken 2–4 hét alatt konídiumokat képez, melyek a szél útján több km-re is eljutnak. Szaporodását a hűvös, ködös időjárás és a fogékony fajták elősegítik.[42][43]

Peronospora hyoscyami f.sp. tabacina[szerkesztés]

Dohány peronoszpóra:

Peronospora tabacina

A gomba először 1960-ban lépett fel járványszerűen. A peronoszpóra a vegetáció bármely szakaszában felléphet. A palántaágyi fertőzés már 3-4 hetes korban jelentkezhet. A beteg növények levelén sárga olajszerű foltok láthatóak, amelyek később összefolynak, a levél fonákán szürkéskék penészgyepek (a gomba szaporító képletei) jelennek meg.

Szántóföldön az alsó leveleken jelennek meg a tünetek. Kezdetben világoszöld színű olajos foltok látszanak, szegélyük sötétbarna, később ezek beszáradnak. Nedves, csapadékos idő esetén a levél fonákán megjelenik a szürkés-kék penészgyep. Erős fertőzés esetén az egész levél elpusztul.[44]

Peronospora jaapiana[szerkesztés]

Peronospora lamii[szerkesztés]

Peronospora manshurica (szója peronoszpóra)[szerkesztés]

Az egyik legelterjedtebb szója betegség. Magyarországon 1958 óta ismert. Fellépése esetén 6-8%-os termésveszteség alakulhat ki. Az alsó leveleken apró, mozaikszerű, citromsárga foltok jelennek meg, a fonákon szürkéslila penészgyep alakul ki. A hüvelyek fertőzése következtében a magok is megbetegednek. A fertőzött magból kikelő csíranövény törpül, sápadt színű és márványozott lesz és a fonákon erőteljes sporuláció indul meg.[45]

Peronospora manshurica

Peronospora parasitica (repce peronoszpóra)[szerkesztés]

A nemzetséget a villásan többször elágazó konídiumtartók csúcsán kettesével álló, közvetlenül csíratömlővel tovább fejlődő konídiumok jellemzik.

Peronospora potentillae[szerkesztés]

Peronospora sparsa[szerkesztés]

Peronospora sparsa
A Pseudoperonospora cubensis fertőzésének tünete

Peronospora trifoliorum[szerkesztés]

Pseudoperonospora cubensis fertőzésének tünete görögdinnyén

Peronospora valerianellae[szerkesztés]

Peronospora viciae f. sp. pisi - syn: Peronospora pisi (borsó peronoszpóra)[szerkesztés]

A borsó levelein szürkészöld foltok jelennek meg, amelyek egyre inkább összeolvadnak és a levelek emiatt összezsugorodva elszáradnak. A fertőzés átterjedhet a hüvelyre is, ilyenkor a magvak aprók, gyakran elszíneződnek.[46] A maghéj alatt, vagy fertőzött növényi maradványokon telel oospórával, vagy micéliummal. Csapadékos, hűvös tavasz és nyárelő kedvez a fertőzésnek.

Peronospora violae (árvácska peronoszpórája)[szerkesztés]

A fertőzés meglétére utaló tünetek a növekedési zavart mutató levelek szétszórt elszíneződésekkel, valamint a fonákon lilás-fehér spóratartók.[47]

A saláta peronoszpóra tünete

Pseudoperonospora nemzetség[szerkesztés]

Pseudoperonospora cannabina[szerkesztés]

Pseudoperonospora cubensis (kabakosok peronoszpórája)[szerkesztés]

Gazdanövény: görögdinnye, dinnye, patisszon, uborka, tök és sütőtök.

A Pseudoperonospora cubensis csak a leveleket támadja meg. A leveleken korai fertőzés esetén világoszöld, a későbbiekben sárga foltok jelennek meg, amelyek egyre inkább összeolvadnak, végül a levél elszárad, megbarnul. A szürkés színű penészgyep a levél fonákján spóratokokból áll, melyek konídiumként szolgálnak.[48]

Pseudoperonospora humuli[szerkesztés]

Bremia nemzetség[szerkesztés]

Bremia graminicola[szerkesztés]

Bremia lactucae (saláta peronoszpóra)[szerkesztés]

A konidiumtartó egyszerű törzsből többszörösen villásan elágazik, az utolsó rendű elágazások csúcsa homorú, csészeszerű fejecskévé szélesedik ki. Ezen általában négy sterigma, rajta tojás alakú, lapos papillás konidiumok, a papilla helyén csíratömlők hajtanak.[49]

A peronoszpóra félék ellen hatásos fungicidek (hatóanyag)[szerkesztés]

  • Kontakt hatású fungicidek: mankoceb, propineb, metirám, rézszulfát, rézoxiklorid, rézhidroxid, kaptán, folpet.
  • Szisztemikus fungicidek: metalaxil + réz, benalaxil + réz vagy mankoceb, efosit-Al + réz, dimetomorf +mancoceb, cimoxanil + rézoxiklorid, fluazinam, kresoxim-metil, azoxistrobin.

Albuginaceae (Hólyagpenészfélék családja)[szerkesztés]

Az Albugo candida okozta fehér sömör a pásztortáskán

Albugo candida[szerkesztés]

A fehér sömör néven ismert torzulás előidézője a pásztortáskán és egyéb Cruciferae-fajokon. A gazdanövény epidermisze alatt keletkező üreg jelzi a sporangium képződés megindulását. Éréskor a felszín felboltozódik és a sporangiumok felrepesztik az epidermiszt. Ez a képződmény az acervulusz. Konidium képződéskor 5-7 sejtmag bevándorol a tartó hifák csúcsába, miközben sűrű plazmába ágyazódnak. Ezt követően a sejtfal egymás alatt néhányszor íriszblendeszerűen befűződik.

Fehér sömör a napraforgó levelén (Albugo tragopogonis)

A konidiumok így rövid összekötő résszel, diszjunktoral kapcsolódnak a tartókhoz és egymáshoz. Ez a vékony sejtfalmaradvány később elnyálkásodik, így a konidiumok elválnak egymástól. A legelsőként lefűződők nem életképesek, hanem mint puffersejtek, az epidermisz felszakításában játszanak szerepet. A konidium a külső körülményektől függően zoospórákat vagy csíratömlőt fejleszt (konidiumszerű zoosporangium). A vegetatív micélium a kéreg parenchimájának intercellurálisaiban a tartóhifa alapjával együtt megvastagodott sejtfalú (a mélyebb rétegekben vékonyabb falú). A hifák a gazdanövény sejtjeibe hatoló szívókhoz (hausztoriumok) vékony csőszerű résszel kapcsolódnak.

Albugo bliti[szerkesztés]

Disznóparéj-félék fehér sömör betegségét okozó gomba.

Albugo ipomoeae-panduratae[szerkesztés]

Szulák-félék fehér sömör betegségét okozó gomba.

Albugo occidentalis[szerkesztés]

A spenót fehér sömör betegségét okozó gomba.

Albugo tragopogonis[szerkesztés]

A napraforgó fehér sömör betegségét okozó gomba.

Képek[szerkesztés]

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. Phytophthora fajok jelentősége az erdei fák egészségi állapotában. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  2. INTRA- ÉS INTERSPECIFIKUS KÖLCSÖNHATÁSOK A PHYTOPHTHORA-NEMZETSÉGBEN. [2012. május 6-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  3. Burgonyafajták rezisztenciavizsgálata fitoftóra fertőzéssel szemben és egyes környezeti tényezők hatása a betegség-ellenállóságra. [2016. március 5-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. június 16.)
  4. Burgonyafajták rezisztenciavizsgálata fitoftóra fertőzéssel szemben és egyes környezeti tényezők hatása a betegség-ellenállóságra. [2016. március 5-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. június 16.)
  5. BURGONYAVÉSZ. [2012. július 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. június 16.)
  6. A burgonya betegségei. [2010. január 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  7. A paradicsom és a burgonya fitoftórás betegsége. [2011. május 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  8. INTRA- ÉS INTERSPECIFIKUS KÖLCSÖNHATÁSOK A PHYTOPHTHORA-NEMZETSÉGBEN. [2012. május 6-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  9. PUSZTULÓ ERDŐÁLLOMÁNYOKBÓL IZOLÁLT PHYTOPHTHORA FAJOK MAGYARORSZÁGON. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  10. A Phytoptora-fajhibridek, mint az égervész kórokozói. [2009. december 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  11. A 2008. ÉVI BIOTIKUS ÉS ABIOTIKUS ERDŐGAZDASÁGI KÁROK, VALAMINT A 2009-BEN VÁRHATÓ KÁROSÍTÁSOK. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  12. Éger állományok fitoftórás pusztulása Magyarországon. (Hozzáférés: 2012. június 17.)[halott link]
  13. A mézgás éger kórokozói. (Hozzáférés: 2012. június 17.)
  14. Az árvácska betegségei. (Hozzáférés: 2012. június 18.)
  15. 22.6. Növényvédelem. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  16. Phytophthora cactorum. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  17. [1] Phytophthora cactorum]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  18. Phytophthora cinnamomi. [2010. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  19. Veszélyes gombabetegséget észleltek a szamócatermesztésben. [2013. november 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  20. Phytophthora fragariae. [2010. július 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  21. Phytophthora kernoviae sp. nov., an invasive pathogen causing bleeding stem lesions on forest trees and foliar necrosis of ornamentals in the UK. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  22. Fákat is veszélyeztető gomba Nagy-Britanniában. [2016. március 4-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  23. Phytophthora ramorum. [2012. március 12-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  24. Halálra ítélt tölgyfák. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  25. Phytophthora ramorum and P. kernoviae. [2012. április 29-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  26. Hirtelen tölgypusztulás Phytophthora ramorum és Phytophthora kernoviae. (Hozzáférés: 2012. június 18.)[halott link]
  27. a b c d e f g h i j k PHYTOPHTHORA: MÉG ÚJABB FAJOK A NEMZETSÉGBEN (pdf). (Hozzáférés: 2011. július 18.)
  28. A szelídgesztenye kórokozói. (Hozzáférés: 2012. június 17.)
  29. A SZELÍDGESZTENYE NÖVÉNYVÉDELME. (Hozzáférés: 2012. június 17.)
  30. A SZELÍDGESZTENYE. (Hozzáférés: 2012. június 17.)
  31. A saláta károsítói. [2016. április 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  32. Peronoszpórafélék. (Hozzáférés: 2012. június 19.)
  33. A Peronoszpóra félék életciklusa. (Hozzáférés: 2012. június 19.)
  34. A napraforgó védelme - Betegségek. [2008. december 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  35. Plasmopara halstedii. [2010. február 25-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  36. Felkészülés a napraforgó-betegségek elleni védelemre. (Hozzáférés: 2012. március 8.)[halott link]
  37. Szőlőperonoszpóra. [2012. május 4-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  38. Peronospora arborescens. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  39. Peronospora brassicae. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  40. A káposzta károsítói. [2016. április 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  41. Peronospora destructor. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  42. A cukorrépa védelme. [2009. február 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  43. A cukorrépa integrált növényvédelme. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  44. A dohány védelme. (Hozzáférés: 2012. március 8.)[halott link]
  45. Peronospora manshurica. [2012. március 4-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  46. Peronospora pisi. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  47. Az árvácska betegségei. (Hozzáférés: 2012. június 18.)
  48. Pseudoperonospora cubensis. [2011. szeptember 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. március 8.)
  49. Bremia lactucae. (Hozzáférés: 2012. március 8.)

Források[szerkesztés]

  • Horváth J. (szerk.) (1995): A szántóföldi növények betegségei. Mezőgazda Kiadó, Bp.
  • Horánszky A. - J.-né Komlódi M. (2002): Növényrendszertani praktikum. Nemzeti Tankönyvkiadó, Bp.