Ugrás a tartalomhoz

Myxogastria

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Myxogastria
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Amorphea
Törzs: Amoebozoa
Altörzs: Conosa
Altörzság: Eumycetozoa
Osztály: Myxogastria
Macbride, 1899
Szinonimák
  • Myxomycota sensu Alexopoulos et al., 1996
  • Myxomycetes Link 1833, sensu Webster et Weber, 2007
Rendek
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Myxogastria témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Myxogastria témájú kategóriát.

A Myxogastria (ICZN), más néven Myxomycetes (ICN)[1] az Amoebozoa osztálya, 5 renddel, 14 családdal, 62 nemzetséggel és 888 fajjal.[2] Hétköznapi nevükön plazmódiumos vagy „valódi” nyálkagombák.

Minden faja számos különböző morfológiai fázison megy át, például mikroszkopikus egysejtűek, szabad szemmel látható nyálkás amorf élőlények és változatos alakú termőtestek is lehetnek. Bár egysejtűek, nagy lehet méretük és tömegük: akár 1 m-esek is lehetnek, tömegük elérheti a 20 kg-ot.[3]

A Myxogastria világszerte megtalálható, de gyakoribb a mérsékelt övezetben, ahol diverzitása nagyobb a poláris, a szubtrópusi és a trópusi területeknél. Általában erdőkben található, de előfordulhatnak sivatagokban, hótakaró vagy víz alatt. Megtalálhatók fákon akár azok föld feletti részein magasan is. Ezek a kortikulaképző nyálkagombák. Legtöbb fajuk nagyon kicsi.

Taxonómia és besorolás

[szerkesztés]

Nevezéktan

[szerkesztés]

A ma a Myxogastria szinonimájaként kezelt Myxomycota a görög μύξα (müksza) és a μύκης (mükész), gomba szavakból származik, A Myxogastria nevet 1970-ben vezette be Lindsay Shepherd Olive az 1899-ben Thomas Huston Macbride által bevezetett Myxogastridae családhoz.[4] A svéd Elias Magnus Fries számos nyálkagombát írt le 1829-ben a Myxogasteresben.[5] Hétköznapi nevük a „valódi nyálkagombák”. Egyesek a Myxogastriát önálló országnak tekintik a molekuláris és fejlődési adatok eltérése miatt. A Myxogastria rendjei közti kapcsolatok ismeretlenek.[6]

Elterjedés

[szerkesztés]

Az új taxonok folyamatos leírása alapján az osztályt nem teljesen írták le. Egy 2000-es cikk szerint 1012 hivatalosan elfogadott taxonja volt, ebből 866 faj.[7] Egy másik, 2007-es tanulmány szintén több mint 1000 nyálkagombataxonról szólt, ebből a Myxogastria volt a legnagyobb csoport több mint 900 fajjal. Szekvenált környezeti mintákon alapuló becslések szerint 1200–1500 faja van, több, mint a korábbiak szerint. Az 1012 taxonból kevés faj gyakori: 305 fajt 1 helyen vagy csoportban írtak le, 258-at több helyen írtak le 2–20 alkalommal, és csak 446-ot írtak le több helyen 20-nál többször.[7][8]

Az újrasorolás nehéz a Myxogastria morfológiai plaszticitása miatt, csak kevés jellemző fontos diagnosztikailag kevés fajra.[9][10]:39–53 Korábban a szerzők kevés példa alapján kívántak új taxonokat leírni, de ez még nemzetségszinten is sok duplikációt okoz. Például a Squamuloderma nullifila valójában a Didymium nemzetség egyik faja.[9][11][10]:7–37

Besorolás és filogenetika

[szerkesztés]
A Myxogastria kladogramja
Myxogastria

Echinosteliida



Sötét spórájúak

Stemonitida



Physarida



Világos spórájúak

Liceida



Trichiida





Lister és Lister 20. század eleji hagyományos besorolása, melyet molekuláris genetikai tanulmányok is megerősítenek. A legbazálisabb csoport az Echinostellida. További csoportok 2, spóraszín alapján meghatározható fő kládot tartalmaznak.[6]
A Myxogastria kladogramja[12]
Myxogastria
Ceratiomyxomycetes

Ceratiomyxida



Protosporangiida



Myxomycetes
Lucisporomycetidae
Cribrarianae

Cribrariales


Trichianae

Reticulariales




Liceida



Trichiida





Columellomycetidae
Echinostelianae

Echinosteliida


Stemonitanae

Clastodermatales




Meridermatales




Stemonitales



Physarales








A Protostelida és a Myxogastria csoportjainak (Echinosteliales, Liceales, Trichiales, Stemonitales, Physarales) spórangiumtípusai

Az alábbi besorolás Adl et al. 2005-ös besorolásán alapul,[13] az osztályok és további taxonok Dykstra és Keller 2000-es besorolásán, akik a Myxogastriát a Mycetozoába sorolták.[14] Testvértaxonja a Dictyostelia alosztály.[15] Ezek a Protosteliával együtt alkotják az Eumycetozoa taxont. Ezen alosztályok legfőképp a termőtestképzésben térnek el: míg a Protostelia minden egymagvú sejtből önálló termőtestet fejleszt, a Dictyostelia sejtkomplexeket – álplazmódiumokat – képez belőlük, melyek termőtestté alakulnak.[13]

Cladus Myxogastria[16] (v. Myxomycetes)

Egyes besorolások szerint e rendek egy része a Myxogastromycetidae alosztály tagja.

Jellemzők és életciklus

[szerkesztés]

Egyesjtű, egymagvú fázis

[szerkesztés]

Spórák

[szerkesztés]
A Stemonitalesbe tartozó Stemonitis életciklusa

A Myxogastria spórái haploidak, általában gömbölyűek, átmérőjük általában 5–20 μm, néha akár a 24 μm-t is elérheti. Felszínük általában hálózatos, gömbölyű, szemölcsös, tüskés vagy – ritkán – sima. Színük a szerkezet révén látható, a spórák maguk nem pigmentáltak. Egyes fajokban, például a Badhamia nemzetségéiben a spórák csomókat alkotnak. A spóraszín, -alak és -méret a fajok azonosításában fontos jellemző.[11]

A csírázáshoz fontos jellemzők a hőmérséklet és a nedvesség. A spórák általában több évig csírázhatnak, vannak herbáriumi példányokban őrzött spórák, melyek 75 év után csíráztak. A spórafejlődés után előbb diploidok lesznek, majd a meiózis a spórában történik. Csírázáskor a spórahéjak csírapórusok mentén felnyílnak vagy szabálytalanul felszakadva 1–4 haploid protoplasztot bocsát ki.[11]

Mixamőbák, mixoflagellátok

[szerkesztés]
Csírázott Symphytocarpus flaccidus-mixoflagellátok és nyílt spórák

Az ivarosan szaporodó fajokban a haploid sejtek a spórákból csíráznak. Környezettől függően mixamőba vagy mixoflagellát csírázik innen.[13] Előbbiek amőbákként mozognak a szubsztráton, és száraz környezetben jelennek meg. Utóbbiak ostorosak, úszhatnak, és nedves környezetben alakulnak ki. Általában 2 ostoruk van, egyikük a másiknál rövidebb, néha csak vesztigiális. Céljuk a mozgás és a tápanyagok közelebb hozása. Nedvességváltozáskor a sejtek e két alak közt válthatnak. Egyik alaknak sincs sejtfala.[11] Ez és a következő fejlődési szakasz tápanyagot biztosít, az első trofikus fázis. Ezen egysejtű fázisban a fajok baktériumokat, gombaspórákat és valószínűleg oldott anyagokat esznek, és egyszerű osztódással szaporodnak.[11] Kedvezőtlen környezet, például extrém hőmérséklet, szárazság vagy tápanyaghiány esetén hosszú életű, fékony héjú[13] kvieszcens állapotba (ciszta) kerülhet. Ekkor a mixamőbák kerekké válnak, és vékony sejtfaluk lesz.[17] Ezen alakban könnyen túlélhetnek legalább egy évig. A körülmények javulásakor ismét aktívvá válhatnak.[18]

Zigogenezis

[szerkesztés]

Ha két azonos típusú sejt e fázisban találkozik, egymást diploid zigótává termékenyítik protoplazma- és sejtmagegyesülés révén. Az ezt okozó körülmények ismeretlenek. A diploid zigóta többmagvú plazmódiummá alakul több sejtosztódás nélküli magosztódás révén. Ha e sejtek ostorosak voltak, visszaalakulnak mixamőbává. A zigótakeletkezés két különböző ivari típusú sejtet igényel (heterotallikus szaporodás).[11][18]

Plazmódium

[szerkesztés]
Termőtestté alakuló plazmódium

A második trofikus fázis a plazmódium kifejlődésével indul. E többmagvú élőlény a lehető legtöbb tápanyagot veszi fel fagocitózissal. Ezek származhatnak baktériumokból, protisztákból, oldott anyagokból, penészből, magasabb rendű gombákból és kis szervesanyag-részecskékből.[11] Ez jelentős növekedést tesz lehetővé. A sejtmag többször osztódhat, a sejt pedig láthatóvá válhat szabad szemmel is, felülete fajtól függően akár 1 m2 is lehet, de 1987-ben egy mesterségesen tenyésztett Physarum polycephalum-sejt 5,5 m2-es felületet is elért.[19] Fajai a plazmódiumállapotban számos sejtmaggal rendelkeznek, a kis protoplazmódiumok 8–100, a nagy hálózatok 100–10 000 000 maggal rendelkeznek.[13] Ezek mind egy viszkózus, nyálkás sejt részei maradnak, mely lehet átlátszó, fehér vagy világos narancs, sárga vagy rózsaszín.[18]

E sejt kemotaxisra és negatív fototaxisra képes, vagyis képes a tápanyagok felé és a veszélyes anyagokkal és a fénnyel szemben haladni. A mozgás a szemcsés citoplazmában történik, mely egyirányú pulzációval történik a sejtben. Így a sejt sebessége akár 1 mm/s is lehet, ez növényi sejtekben 2–78 μm/s.[11] E fázisban nyugalmi állapot (szklerócium) is előfordulhat. Ez kemény, ellenálló forma számos „makrocisztával”, melyek lehetővé teszik a kedvezőtlen körülmények túlélését például télen vagy száraz időszakokban.[13][18]

Termőtestképzés

[szerkesztés]

Az érett plazmódiumok megfelelő körülmények közt termőtestet képezhetnek. Ennek okai ismeretlenek, de hőmérséklet-, nedvesség- vagy pH-változásokat és alacsony tápanyagtartalmat feltételeztek egyes fajaiban. A plazmódiumok nem vesznek fel több tápanyagot, és pozitív fototaxissal száraz, világos helyre mennek az optimális spóraterjedéshez. A termőtestképzés elindításakor az nem marad abba, zavarok esetén hibás termőtestek jelenhetnek meg.[11][18]

Fatetű Myxogastria-spórákkal

A plazmódium vagy a termőtestrészek 1 mm-nél kisebbek lehetnek, de különösen nagy esetekben felülete 1 m2 lehet, tömege pedig 20 kg (Brefeldia maxima).[3] Gyakran száras vagy sima spórangiumok nem sejtes tövekkel, de eres vagy hálóz plazmodiokarpok, tűpárna alakú etáliumok vagy hozzájuk hasonló áletáliumok lehetnek. A termőtestek szélén gyakran van hipotallusz. A sok spóra hálós vagy fonalas kapillítiumban van, és a legtöbb fajnál megtalálható, kivéve a Liceida és az Echinostelium esetén.[13] A nyílt termőtestek kiszáradása után a spórákat a szél vagy kis állatok, például tetvek vagy bogarak terjesztik, melyek azokat a termőtesttel érintkezve vagy azt felvéve és kiürítve bocsátják ki. A vízzel való szórás is lehetséges, de kis szerepe van.[11]

Ivartalan alakok

[szerkesztés]

Egyes fajok ivartalanul is szaporodhatnak, ezek folyamatosan diploidak. Nincs ekkor meiózis a spóracsírázás előtt, és a plazmódiumkeletkezés két sejt megtermékenyítése nélkül történik.[18]

Elterjedés és ökológia

[szerkesztés]

Elterjedés

[szerkesztés]

A Myxogastria világszerte megtalálható, minden kontinensen találtak fajokat. Azonban mivel a világ sok része nem volt felfedezve vagy bejárva, pontos elterjedésük nem ismert. Európát és Észak-Amerikát tekintik általában a Myxogastria-fajok alapvető elterjedési helyének. 2000-es kutatások szerint a legtöbb faj elterjedési helye nem nagy.[11] Leggyakoribbak a mérsékelt övezetben, ritkábbak a sarkokon és szubtrópusi vagy trópusi éghajlaton.[20] A szubsztrát fizikai jellemzői és a klíma a fajok jelenlétének fontos sempontjai. Ritkán endemikusak.[21]

A fajok az északi területek közt megtalálhatók Alaszkában, Izlandon, Észak-Skandináviában, Grönlandon és Oroszországban. Ezek nemcsak bizonyos specializált fajok – egy áttekintő tanulmány szerint több mint 150 fajt találtak Izland, Grönland, Észak-Oroszország és Alaszka arktikus és szubarktikus részein, jóval a fahatáron túl. Grönlandon élőhelyük elérheti a 77. szélességi kört.[22] A Myxogastria biodiverzitása és előfordulása mérsékelt övezeti erdőkben a legnagyobb, mely számukra ideális a sok szerves anyag, a megfelelő (nem túl magas) páratartalom és a havi fajok számára a tartós hótakaró miatt.

Kevés trópusi és szubtrópusi faj van, főleg mivel a magas páratartalom megakadályozza a spóraszóráshoz szükséges termőtestszáradást, és elősegíti a penészfertőzést. További tényezők az erdők alacsony fénymennyisége, mely csökkenti a fototaxist, az enyhe szelek, a rossz talaj, a természetes ellenségek és a heves esők, melyek elmoshatnak vagy lebonthatnak sejteket.[20] A talaj- vagy holtfalakó fajok száma a páratartalom növekedésével csökken. Egy Costa Rica-i tanulmány szerint a felfedezések 73%-a a trópusi nedves erdőkre, 18%-a a trópusi premontán vizes erdőkben, 9%-a az alsó premontán esőerdőkben történt.[21]

Az Antarktiszon a Déli-Shetland-szigeteken,[23] a Déli-Orknye-szigeteken, Déli-Georgián és az Antarktiszi-félszigeten is találtak fajokat.[24] Az antarktikus és szubantarktikus fajok ritkábbak, mint az arktikusak, de az elérhetetlenség fontos tényező lehet. 1983-ig csak 5 példányt azonosítottak,[24] ezután csak egyéni eredmények ismertek.[23] A két régió nyálkagombáinak összehasonlítása szerint a szubantarktiszi erdőkben több ismert faj van, például az argentin Patagónia és a Tűzföld területén 67,[25] a Macquarie-szigeten 22.[26]

Élőhelyek

[szerkesztés]
Trichia decipiens (Trichiales, rózsaszín spórangiumok) mohákkal, gombákkal és növényekkel holtfán

A legtöbb faj szárazföldön él erdőkben. Legfontosabb mikroélőhelye a holtfa, élőfa-kéreg,[27] rothadó növényi anyag, talaj és állati ürülék.[20] Számos különös helyen találhatók, teljes csoportja zárt hótakaróban él a gyors termőtestképzéshez, például fagyáskor, majd spóráit kibocsátja.[20] Sivatagon – a Sonora-sivatagon például 33 fajt azonosítottak –[20] vagy trópusi növények levelein is megélnek.[20][28] Egyes fajok vízi környezetben élnek, például a Didymium, a Physarum, a Perichaena, a Fuligo, a Comatricha és a Licea, melyek mixoflagellátokként és plazmódiumokként élnek víz alatt. A Didymium difforme kivételével minden faj csak a víz apadásakor vagy elhagyásakor képzett termőtestet.[29]

Kapcsolat más élőlényekkel

[szerkesztés]
Agathidium mandibulare, a Myxogastria természetes ellensége

2012-ig a Myxogastria más élőlényekkel való kapcsolatát nem vizsgálták. Természetes ellensége számos ízeltlábú, például az atkák, az ugróvillások, de különösen a bogarak, például a Staphylinidae,[30]:304 round fungus beetles,[30]:269 a Rhysodinae,[30]:174 Eucinetidae,[30]:433 a Clambidae,[30]:438 az Eucnemidae,[31]:61 Sphindidae,[31]:300 a Cerylonidae[31]:424 és a Latridiinidae.[31]:483 Számos fonálféreg is ellensége, ezek a plazmódiumok citoszoljához rögzítik elülső részüket, vagy akár szálaikon belül élnek.[11][32] Egyes Diptera-fajok erre specializálódnak: ezek főleg a Mycetophilidae, a Sciaridae és a Drosophilidae tagjai. Az Epicypta testata különösen gyakori, különösen Enteridium lycoperdon, Enteridium splendens, Lycogala epidendrum és Tubifera ferruginosa fajokon.[20]

Egyes gombák a Myxogastriát felhasználják, ezek legtöbbje tömlősgomba. A leggyakoribb ilyen gomba a Verticillium rexianum, mely általában Comatricha- vagy Stemonitis-fajokat használ. A Gliocladium album és Sesquicillium microsporum gyakoriak a Physaridaen, míg a Polycephalomyces tomentosus bizonyos Trichiidae-fajokon gyakori. A Nectriopsis violacea a Fuligo septicát használja fel.[20] Egyes plazmódiumok baktériumokkal, például az Enterobacteriaceaevel asszociálnak. Ezek kombinációja megkötheti a légköri nitrogént, vagy például a lignin, a karboximetilcellulóz vagy a xilán bontásához szükséges enzimeket termelhet. Bizonyos esetekben a plazmódiumok só- vagy nehézfémtűrővé váltak így.[33]

Egyes tagjai, például a Physarum például fűfélékben betegséget okoznak, de általában nem kell kontrollálni.[34]

Fosszíliák

[szerkesztés]

A Myxogastria-fosszíliák igen ritkák. A plazmódiumok és a termőtest rövid élettartama és törékeny szerkezete miatt a fosszilizáció és a hasonló folyamatok nem lehetségesek. Csak a spórák kövülhetnek meg. Néhány fosszilizált élő állapot borostyánban található.[35]

2010-ig 3 termőtestet, 2 spórát és 1 plazmódiumot írtak le. 2 régebbi taxon – Charles Eugène Bertrand 1892-es Myxomycetes mangini és Bretonia hardingheni faja – most vitatott és általában elutasított taxon.[35][36][37] Friedrich Walter Domke 1952-ben egy 35–40 millió éves Stemonitis splendenst talált balti borostyánban. A termőtestek állapota és teljessége lehetővé teszi a pontos meghatározást. Ugyane helyről, időből és anyagból a Heinrich Dörfelt és Alexander Schmidt által először 2003-ban leírt Arcyria sulcata fajt is megtalálták, mely a mai Arcyria denudata fajhoz hasonlít. Mindkettő alapján a Myxogastria-termőtestek kevéssé változtak az utóbbi 35–40 millió évben.[35]

Azonban a balti borostyánból leírt Protophysarum balticum Dörfelt et Schmidt 2006 kérdéses. A fosszília a nemzetség általános jellemzőinek nem felelt meg, és nem számított érvényes publikációnak, mivel nem rendeltek hozzá tudományos nevet. Ezenkívül a termőtest fontos részletei nem voltak láthatók, vagy az azonosításnak ellentmondtak. Mai feltételezések szerint a Chaenotheca nemzetséghez hasonló zuzmóé a fosszília.

Az egyetlen ismert fennmaradt plazmódiumfosszíliát dominikai borostyánban találták, és a Physaridába sorolták. Azonban ez is kétséges, mivel a publikációt bizonyíték hiányában elégtelennek sorolták be.[35]

2019-ben feltehetően 99 millió év körüli (késő kréta) Stemonitis-sporokárpokat találtak mianmari borostyánban. Ezek nem különböztethetők meg létező taxonoktól, hosszú morfológiai változatlanságra utalva.[38]

Csak két mineralizált fosszíliájuk ismert, két 1971-ben talált spóráé, egyikük a feltehetően posztglaciális korszakból származó Trichia favoginea. Palinológiai kutatásokban a Myxogastria-spórák elnyelése miatt nem ismerték fel a fosszíliát.[36]

Kutatástörténet

[szerkesztés]

Természetük miatt a Myxogastriát hosszú ideig nem kutatták. Thomas Panckow a Lycogala epidendrumot először „Fungus vito crescentes”-nek (gyorsan növő gomba) nevezte 1654-es Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch című művében. 1729-ben Pier Antonio Micheli azt mondta, hogy a gombák különböznek a penészektől, Heinrich Friedrich Link vele egyetértett 1833-ban. Elias Magnus Fries a plazmódiumot először 1829-ben írta le, 35 évvel később Anton de Bary megfigyelte a spóracsírázást. Ő fedezte fel a mozgó sejt ciklózisát, állatszerűnek látta őket, így a szó szerint gombaállatokat jelentő Mycetozoába sorolta. Ez a 20. század második feléig fennmaradt.[11]

1874-től 1876-ig Józef Tomasz Rostafiński, Anton de Bary hallgatója írta az első nagy monográfiát a csoportról. Arthur Lister és Gulielma Lister három monográfiája 1894-ben, 1911-ben és 1925-ben jelent meg. Ezek alapvető munkák voltak a Myxogastriáról, akárcsak Thomas H. Macbride és George Willard Martin 1934-es The Myxomycetes című műve. A 20. század második felének fontos munkái voltak George Willard Martin és Constantine John Alexopoulos 1969-es és Lindsay Shepherd Olive 1975-ös monográfiája. Az első a legfontosabb, ezzel „kezdődött a Myxogastria taxonómiájának modernkora”.[7] További fontos kutatók többek közt Persoon, Rostafinski, Lister, Macbridge, Martin és Alexopoulos, akik sok fajt írtak le és soroltak be.[11][7][* 1]

Megjegyzések

[szerkesztés]
  1. ↑ A csoportot világszinten bemutató monográfiák mellett számos helyi populációkról szóló mű is keletkezett, különösen mivel kisebb regionális eltérése a nagymértékű elterjedés változó módja miatt. Például R. Hagelstein 1944-es The Mycetozoa of North Americája és M. Farr 1973-as Flora Neotropica-kötete fontos helyi leírások. További, újabb regionális művek Bruce Ing The Myxomycetes of Britain and Irelandje,[3] L. és P. Band 1997-es Flora Mycologica Ibericája és Yamamoto 1998-as The Myxomycete Biota of Japanje. A háromkötetes Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichst[5] 1993 és 2000 között írták H. Neubert, W. Nowotny és K. Baumann, és Baumann adta ki. Bár akadémiailag amatőrnek számítottak, munkájukat a tudósok jónak értékelték, és gyakran hivatkozott művé vált.

Hivatkozások

[szerkesztés]
  1. ↑ Baldauf, S. L. (1997. október 1.). „Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa)”. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 94 (22), 12007–12012. o. DOI:10.1073/pnas.94.22.12007. PMID 9342353. PMC 23686. 
  2. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Dictionary of the Fungi, 10th, Wallingford: CABI, 765. o. (2008). ISBN 978-0-85199-826-8 
  3. ↑ a b c Ing, Bruce. The Myxomycetes of Britain and Ireland: An identification handbook. Slough, England: Richmond Pub. Co., 4. o. (1999). ISBN 978-0855462512 
  4. ↑ Lindsay S. Olive (1970). „The Mycetozoa: A revised classification”. Botanical Review 36 (1), 59–89. o. 
  5. ↑ a b Neubert H, Nowotny W, Baumann K, Marx H. Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs, Myxomyceten (német nyelven). K. Baumann Verlag, 11. o. (1993–2000). ISBN 3929822008. OCLC 688645505 
  6. ↑ a b Fiore-Donno AM, Berney C, Pawlowski J, Baldauf SL (2005). „Higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (myxogastria) based on elongation factor 1-A and small subunit rRNA gene sequences”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (3), 201–210. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x. PMID 15926995. 
  7. ↑ a b c d Schnittler, M.. Wolfsblut und Lohblüte (angol nyelven) (2000) [10]:39–53
  8. ↑ Adl SM, Leander BS, Simpson AG, Archibald JM, Anderson OR, Bass D, Bowser SS, Brugerolle G, Farmer MA, Karpov S, Kolisko M, Lane CE, Lodge DJ, Mann DG, Meisterfeld R, Mendoza L, Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Smirnov AV, Spiegel F (2007). „Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists”. Systematic Biology 56 (4), 684–689. o. DOI:10.1080/10635150701494127. PMID 17661235. 
  9. ↑ a b Clark, Jim. Wolfsblut und Lohblüte (2000) 
  10. ↑ a b c d Wolfsblut und Lohblüte – Lebensformen zwischen Tier und Pflanze, Ausstellung im Biologiezentrum des OÖ. Landesmuseums (en, de nyelven). OÖ Landes-Kultur GmbH (2000). ISBN 3854740565 
  11. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Nowotny, Wolfgang. Wolfsblut und Lohblüte (német nyelven) (2000) 
  12. ↑ Leontyev, Dmitry V. (2019. március 1.). „Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes”. Phytotaxa 399 (3), 209–238. o. DOI:10.11646/phytotaxa.399.3.5. 
  13. ↑ a b c d e f g Adl, Sina M. (2005). „The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 399–451. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. 
  14. ↑ Michael J. Dykstra; Harold W. Keller. Mycetozoa, 2nd, Illustrated Guide to the Protozoa, Society of Protozoologists, 952–981. o. 
  15. ↑ Anna Maria Fiore-Donno, Sergey I. Nikolaev, Michaela Nelson, Jan Pawlowski, Thomas Cavalier-Smith, Sandra L. Baldauf (2010). „Deep phylogeny and evolution of slime moulds (Mycetozoa)”. Protist 161 (1), 55–70. o. 
  16. ↑ (2020) „Outline of Fungi and fungus-like taxa”. Mycosphere 11, 1060–1456. o. DOI:10.5943/mycosphere/11/1/8. 
  17. ↑ H. Raven. Biologie der Pflanzen, 2nd (német nyelven), Walter de Gruyter GmbH, 267–269. o. (1988). ISBN 978-3-11-011476-8 
  18. ↑ a b c d e f Steven L Stephenson; Henry Stempen. Myxomycetes: A handbook of slime molds. Timberland Press, 15–18. o. (1994). ISBN 9780585342498. OCLC 47008442 
  19. ↑ Richter, Wolfgang. „Alter Schleimer”, Die Zeit , 2007. január 1. (Hozzáférés: 2020. október 1.) (német nyelvű) 
  20. ↑ a b c d e f g h Steven L. Stephenson; Henry Stempen. Myxomycetes: A handbook of slime molds. Timberland Press, 49–58. o. (1994). ISBN 9780585342498. OCLC 47008442 
  21. ↑ a b Steven L. Stephenson, Martin Schnittler, Carlos Lado (2004). „Ecological characterization of a tropical myxomycete assemblage – Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Ecuador”. Mycologia 96, 488–497. o. 
  22. ↑ Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Martin Schnittler (2000). „Distribution and Ecology of Myxomycetes in High-Latitude Regions of the Northern Hemisphere”. Journal of Biogeography 27 (3), 741–754. o. 
  23. ↑ a b J. Putzke (2004). „New record of Myxomycetes to the Antarctica”. V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas 1. [2012. október 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. 
  24. ↑ a b Ing B; Smith RIL (1983). „Further myxomycete records from South Georgia and the Antarctic peninsula”. British Antarctic Survey Bulletin 59, 80–81. o. 
  25. ↑ de Basanta, D. W. (2010). „Biodiversity of myxomycetes in subantarctic forests of Patagonia and Tierra del Fuego, Argentina”. Nova Hedwigia 90 (1–2), 45–79. o. DOI:10.1127/0029-5035/2010/0090-0045. 
  26. ↑ S. L. Stephenson, G. A. Laursen; R. D. Seppelt. „Myxomycetes of subantarctic Macquarie Island”. Australian Journal of Botany 55, 439–449. o. 
  27. ↑ Merchuk JC, Yona S, Siegel MH, Zvi AB (1990. május). „On the first-order approximation to the response of dissolved oxygen electrodes for dynamic KLa estimation”. Biotechnol Bioeng 35 (11), 1161–1163. o. DOI:10.1002/bit.260351113. PMID 18592496. 
  28. ↑ Eliasson, Uno H.. Wolfsblut und Lohblüte (német nyelven) (2000) [10]:81
  29. ↑ Lindley, L. A. (2007). „Protostelids and myxomycetes isolated from aquatic habitats”. Mycologia 99 (4), 504–509. o. DOI:10.3852/mycologia.99.4.504. PMID 18065001. 
  30. ↑ a b c d e Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches, (founded by) Willy Kükenthal, (continued by) Max Beier (német nyelven), Walter de Gruyter (2005. szeptember 19.). ISBN 3110171309  ISBN 978-3110171303
  31. ↑ a b c d Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches, (founded by) Willy Kükenthal, (continued by) Max Beier, 1st (német nyelven), Walter de Gruyter (2010. január 29.). ISBN 978-3110190755  ISBN 978-3110190755
  32. ↑ Courtney M. Kilgore; Harold W. Keller (2008). „Interactions between Myxomycete Plasmodia and Nematodes”. Inoculum 59 (1), 1–3. o. 
  33. ↑ Kalyanasundaram I (2004). „A Positive Ecological Role for Tropical Myxomycetes in Association with Bacteria”. Systematics and Geography of Plants 74 (2), 239–242. o. 
  34. ↑ Agrios, George N. Plant Pathology, 5th, Academic Press (2005) 
  35. ↑ a b c d Harold W. Keller; Sydney E. Everhart (2008). „Myxomycete species concepts, monotypic genera, the fossil record, and additional examples of good taxonomic practice”. Revista Mexicana de Micología 27, 9–19. o. 
  36. ↑ a b Alan Graham (1971). „The role of myxomyceta spores in palynology (with a brief note on the morphology of certain algal zygospores”. Review of Palaeobotany and Palynology 11 (2), 89–99. o. 
  37. ↑ B. M. Waggoner, G. O. Poinar (1992). „A fossil Myxomycete plasmodium from Eocene-Oligocene amber of the Dominican Republic”. Journal of Eukaryotic Microbiology 39, 639–642. o. 
  38. ↑ Rikkinen, Jouko (2019. december 1.). „Morphological stasis in the first myxomycete from the Mesozoic, and the likely role of cryptobiosis”. Scientific Reports 9 (1), 19730. o. DOI:10.1038/s41598-019-55622-9. ISSN 2045-2322. PMID 31874965. PMC 6930221. 
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Myxogastria&oldid=27552228”