Khakista
 | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||
A Khakista sárgásmoszatok taxonja. Besorolása sokszor változott, például Riisberg et al. 2009-es tanulmánya a Diatomista taxon szinonimájaként helyezi el,[1] más rendszertanokban a Hypogyrista[2]:26 vagy a Phaeista többek közt a Diatomeae és Bolidophyceae csoportokat tartalmazó testvércsoportja.[3]
Történet
[szerkesztés]A kovamoszatokat 1933-ban leírta Pierre Dangeard.[4] A Dictyochophyceae taxont 1980-ban írta le P. C. Silva,[5] a Pelagophycidae csoportot Pelagophycidae osztályként 1993-ban R. A. Andersen és G. W. Saunders,[6] a Bolidophyceae taxont 1999-ben L. Guillou és M.-J. Chrétiennot-Dinet írta le.[7]
A Dictyochophyceae, Pelagophyceae, Bolidophyceae és Bacillariophyceae csoportokat tartalmazó taxon létét már 1995-től feltételezték ultraszerkezeti, SSU és LSU rRNS-adatok alapján.[8]
Először Cavalier-Smith et al. írták le 2006-ban a Khakistát a kovamoszatok és a Bolidophyceae csoportjaként.[9] Riisberg et al. 2009-ben az Ochrophytinát a Phaeistára és a Khakistára osztották, utóbbiba áthelyezve a Dictyochophyceae és Pelagophyceae taxonokat. Derelle et al. 2016-os tanulmánya e változatot megerősítette és érvényesítette.[10] Így a Khakista sensu Riisberg et al. 2009 a Khakista sensu Cavalier-Smith 2006 és a Hypogyrista egyesítése.[11]:6
Morfológia
[szerkesztés]Kloroplasztisszal rendelkező fajai egyetlen kloroplasztiszát nevezik feoplasztisznak is. A többi gyakori sejtszervecske mellett lipidcseppjei is vannak, a mozgáshoz nyálkát választanak ki. Nagy külső felszínükön körkörös szilikátövek futnak, melyek a héjat epi- és hipotékára osztják.[12] E plasztiiszok körül periplasztisz van, melyet a kloroplasztisz-endoplazmatikusretikulum vesz körül.[11]:7
Fő morfológiai jellemzőjük, hogy nincs átmeneti hélixük, az Ochrophytina ősének feltehetően volt, tehát a Khakistában hiányzó átmeneti hélix annak elvesztésére utalhat.[10] Ostorgyökerei nincsenek vagy vesztigiálisak.[13]
Életmód
[szerkesztés]Egyes kovamoszatfajok fotoszintetikusak, a nem fotoszintetikus kovamoszatok legalább 1 szekunder fotoszintézis-vesztéssel alakulhattak ki.[9] A Bolidophyceae fotoszintetikus fajokból áll.[14][15][16]
Paraziták
[szerkesztés]A Pseudofungiba tartozó Pirsoniales rend kétostorú parazitákból áll, részeik egy sejten belüli trofoszóma és egy sejten kívüli auxoszóma. Egyetlen ismert családja a Pirsoniaceae. Fajai kovamoszat-ektoparaziták.[9]
Anyagcsere
[szerkesztés]A nitrogén-monoxid általi lipidfelhalmozás-szabályzás nem állandósult a Phaeista és a Khakista közt, a Phaeodactylum kovamoszat-nemzetségben jelen van, szemben a Phaeistába tartozó Nannochloropsisszal.[12]
Genetika
[szerkesztés]A kovamoszatok nad11 génjét mitokondriumuk kódolja, a sárgásmoszatok közt csak bennük ismert e gén. Külön találhatók meg egymástól az 5′- és 3′-rész, ami génkettéválási eseményre utalhat, mely egymástól 4-szer vagy 5-ször történt meg – egyszer az Eustigmatophyceae, egyszer a PX kládban, egyszer vagy kétszer a nem fotoszintetikus sárgásmoszatokban és egyszer a kovamoszatokban.[1]
Burger és Nedelcu 2012-es tanulmányában a tatA jelenlétéről számoltak be a kovamoszatokban, de a gén részleteiről nem írtak. Ševčíková et al. 2016-os tanulmányukban leírták, hogy a tatA a mitogenomban van.[1]
Kevés UGA stopkodonjuk van mtDNS-ükben, feltehetően transzlációvégi mechanizmusai reduktív evolúciója miatt.[1]
Filogenetika
[szerkesztés]Az Aureococcus anophagefferens és a Pseudochattonella farcimen fajokkal együtt való filogenetikai elemzés a Khakista monofíliáját 81–95%-ban alátámasztja Bachvaroff et al. tanulmánya szerint, ellentmondva Riisberg et al. 2009-es tanulmányának, ahol a kovamoszatok bazális sárgásmoszatcsoport voltak.[17] Az Ochrophytina őse feltehetően a Khakista és a Phaeista közt található.
A Diatomeae és a Bolidophyceae testvércsoportok.[3]
A kovamoszatok (Bacillariophyceae) génjei kevesebb mint 60%-a közös, két csoportjuk, a Centrales és a Pennales 90 millió évvel ezelőtt váltak el.[12]
Taxonómia
[szerkesztés]Kovamoszatok
[szerkesztés]A kovamoszatok tartalmazzák a legtöbb – több mint 200 000[18] – fajt az Ochrophytina osztályai közt.[1] Két csoportba sorolhatók (Centrales, Pennales).[19]
Bolidophyceae
[szerkesztés]A Bolidophyceae egyetlen ismert tagja a Parmales, ahová 2 taxon (Parmaceae, Triparmaceae) tartozik,[20] kevesebb mint 20 ismert fajjal.[14]
Dictyochophyceae
[szerkesztés]A Dictyochophyceae 9 ismert családból áll fotoszintetikus fajokkal.[21][22]
A Dictyochophyceae tagja a Pelagophycidae is, mely korábban Pelagophyceae néven osztály volt.[23]
Fosszíliák
[szerkesztés]Jól fosszilizálódnak szilikáthéjuk miatt.[9]
Egyes fajai külső vázai akár 80%-ban is szilícium-dioxidból állhatnak.[24]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e Ševcíková T, Klimeš V, Zbránková V, Strnad H, Hroudová M, Vlček Č, Eliáš M (2016. február 12.). „A Comparative Analysis of Mitochondrial Genomes in Eustigmatophyte Algae”. Genome Biol Evol 8 (3), 705–722. o. DOI:10.1093/gbe/evw027. (Hozzáférés: 2024. augusztus 1.)
- ↑ Terpis KX (2021), A phylogenomic approach to explore photosynthethic (sic!) stramenopile evolution, University of Rhode Island, <https://digitalcommons.uri.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=2960&context=theses>. Hozzáférés ideje: 2024-08-01
- ↑ a b Massana R, del Campo J, Sieracki ME, Audic S, Logares R (2013. november 7.). „Exploring the uncultured microeukaryote majority in the oceans: reevaluation of ribogroups within stramenopiles”. ISME J 8 (4), 854–866. o. DOI:10.1038/ismej.2013.204. PMID 24196325.
- ↑ Dangeard P. Traité d'Algologie [archivált változat]. Paris: Paul Lechvalier and Fils (1933) [archiválás ideje: 2015. október 4.]
- ↑ Dictyochophyceae. WoRMS. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2024. augusztus 1.)
- ↑ Pelagophyceae. WoRMS. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2024. augusztus 1.)
- ↑ Bolidophyceae. WoRMS. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2024. augusztus 1.)
- ↑ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, Shalchian-Tabrizi K, Bowers HA, Patil V, Edvardsen B, Jakobsen KS (2009. február 12.). „Seven gene phylogeny of heterokonts”. Protist 160 (2), 191–204. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.
- ↑ a b c d Cavalier-Smith T, Chao EE (2006. április 1.). „Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)”. J. Mol. Evol. 62 (4), 388–420. o. DOI:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340.
- ↑ a b Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D (2016. augusztus 10.). „A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (=Heterokonts)”. Mol Biol Evol 33 (11), 2890–2898. o. DOI:10.1093/molbev/msw168. PMID 27512113. (Hozzáférés: 2024. augusztus 1.)
- ↑ a b Dorrell RG, Liu F, Bowler C. 6: Reconstructing Dynamic Evolutionary Events in Diatom Nuclear and Organelle Genomes, The Molecular Life of Diatoms (2022). ISBN 9783030924980. Hozzáférés ideje: 2024. augusztus 1.
- ↑ a b c Dolch L-J (2016), Métabolisme et régulation des glycérolipides dans Phaeodactylum tricornutum et Nannochloropsis, Université Grenoble Alpes, <https://theses.hal.science/tel-01656731/file/DOLCH_2016_archivage.pdf>. Hozzáférés ideje: 2024-08-01
- ↑ Ševčíková T, Horák A, Klimeš V, Zbránková V, Demir-Hilton E, Sudek S, Jenkins J, Schmutz J, Přibyl P, Fousek J, Vlček Č, Lang BF, Oborník M, Worden AZ, Eliáš M (2015. május 28.). „Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte?”. Sci Rep 5. PMID 26017773. (Hozzáférés: 2024. augusztus 1.)
- ↑ a b Ruggiero et al. (2015). „Higher Level Classification of All Living Organisms”. PLoS One 10 (4), e0119248. o. DOI:10.1371/journal.pone.0119248. PMID 25923521.
- ↑ Silar, Philippe. Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, 1–462. o. (2016)
- ↑ Alverson Lab, University of Arkansas
- ↑ Bachvaroff TR, Gornik SG, Concepcion GT, Waller RF, Mendez GS, Lippmeier JC, Delwiche CF (2013. október 14.). „Dinoflagellate phylogeny revisited: using ribosomal proteins to resolve deep branching dinoflagellate clades”. Mol Phylogenet Evol 70, 314–322. o. DOI:10.1016/j.ympev.2013.10.007. PMID 24135237.
- ↑ Mann, David G. (1999). „The species concept in diatoms”. Phycologia 38 (6), 437–495. o, Kiadó: Informa UK Limited. DOI:10.2216/i0031-8884-38-6-437.1. ISSN 0031-8884.
- ↑ Moore ER, Bullington BS, Weisberg AJ, Jiang Y, Chang J, Halsey KH (2017. július 7.). „Morphological and transcriptomic evidence for ammonium induction of sexual reproduction in Thalassiosira pseudonana and other centric diatoms”. PLOS ONE 12 (7), e0181098. o, Kiadó: Public Library of Science (PLoS). DOI:10.1371/journal.pone.0181098. ISSN 1932-6203. PMID 28686696.
- ↑ Bolidophyceae. AlgaeBase. National University of Ireland, Galway. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2016. október 25.)
- ↑ . AlgaeBase. National University of Ireland, Galway. World Register of Marine Species. (Hozzáférés: 2024. augusztus 1.)
- ↑ Cavalier-Smith T, Scoble JM (2013). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes”. European Journal of Protistology 49 (3), 328–353. o. DOI:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.
- ↑ Cavalier-Smith T (2017). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267.
- ↑ Inmovilización de papaína a partir de Carica papaya “papaya” sobre tierra de diatomeas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, 2017, <https://cybertesis.unmsm.edu.pe/backend/api/core/bitstreams/5b03588f-0ab4-4701-a5cf-259a24c764aa/content>. Hozzáférés ideje: 2024-08-01
