Ugrás a tartalomhoz

Cikkjelölt:A gombák új rendszertana

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából

A gombák új rendszertana (amelyre gyakran az egy gomba = egy név kifejezéssel hivatkoznak) az 1990-es években kezdődött tudományos változások nyomán fejlődött ki. 2019-től lépett hatályba az új taxonómiai szabályozás, amely egyértelműsíti a gombák névhasználatát.

A gombák nevezéktanában a holomorf, teleomorf, anamorf, pleomorf fogalmak a konvencionális Deuteromycota törzs megszűnésével, a fajok filogenetikai alapú revíziójával, továbbá (főként) az Ascomycota törzsbe való el/áthelyezésével kapcsolatosak. Az egy gomba = egy név (angolul: One Fungus = One Name, "1F=1N") alapelvnek megfelelően új szabályrendszer keretében kapnak értelmezést, amely a korábbi (klasszikus) gombarendszerezéstől eltérően egy teljesen új megközelítésen alapul. Ehhez az azonos faj jelölésére használt gombanevek közül csak egyetlen név kerülhet hivatalos legitimációra, a többi pedig a szinonim kategóriába sorolandó.

Az egy gomba = egy név alapelv alkalmazása a gombataxonómiában

[szerkesztés]

A mikológiában a gombák elnevezésében az elmúlt másfél évszázadban gyakran két (dupla) nevet is alkalmaztak: az egyik a (latin) tudományos kettős név (binomen) az ivaros spóraképző alakra (teleomorf), a másik az ivartalan spórás alakra (anamorf) vonatkozott, amelyek gyakran ugyanazon növénybetegséget okozó gomba teljes életciklusát felölelő spórakeletkezési formákat jelentik. Gyakran jelentős különbségek figyelhetők meg a spórák alakja, mérete tekintetében. A teleomorf alak spórái leginkább a kórokozó és a gazdanövény nyugalmi időszaka során keletkeznek (áttelelés, a faj fennmaradási időszakának is nevezik), míg a fertőzött gazdanövényen (a vegetációs időszakban) az anamorf alak keletkezését lehet megfigyelni (ez a faj elterjedésére, a járványok kialakulására szolgáló időszak). Mindez két (vagy még több) gombanév létrejöttét eredményezte, ráadásul gyakran más-más növényfajon való károsításukat is megfigyelték, ezért gyakran zavaros helyzet alakult ki a fajok rendszerezésében. Miután a 21. század első évtizedétől molekuláris vizsgálatokkal is megerősítve bizonyosságot nyert, hogy ugyanazon gomba különböző alakjairól van szó, a mikotaxonómusok többsége elérkezettnek látta az időt, hogy a tömlősgombák (Ascomycota) és a praktikussági okokból létesült mesterséges csoportok tagjait (Deuteromycota, mitospórás,imperfect vagy konídiumos gombák) a filogenetikailag rokon fajnevek egyesítésével a tömlősgombák (Ascomycota) rend valamely meglévő, vagy újonnan létesített családjába helyezzék el. Ennek szakmai jogi formátumú keretei között szabályozottan, az egy gomba = egy név alapelvnek megfelelően, egyetlen binominális nevet használnak a gomba fajok esetében is, az élővilág valamennyi csoportjához hasonlóan. 2019. január 1-én hatályba lépett a Nemzetközi nevezéktani szabályzat (kódex) az algákra, gombákra és növényekre, F (Fungi, F, gomba) fejezete (angol: Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants) a szakmajogi szabályozás. Ennek rövidített formátumú neve a "San Juan Chapter F".[1]

A szócikkben szereplő szakkifejezések rövid értelmezése:

  • Holomorf: a gomba egész élete során képzett valamennyi morfológiai alakját (= egy gomba létező összes formája). Mind az ivaros (teleomorf vagy perfekt), mind az ivartalan formák (anamorf vagy imperfekt, szinanamorf, ortofán anamorf, anaholomorf). Az elnevezés eredete görög: holosz – egész; morphé – alak.[2]
  • Pleomorf (pleiomorf, vagy többalakú/ság): a gomba lehetséges formái, azaz ivaros (teleomorf) illetve ivartalan (anamorf) szaporodásra is képes tulajdonságainak megnevezésére utal. Eredete görög (-latin): pleion – több, számos; polüsz – sok, nagyszámú; morphé – alak.[2]
  • Teleomorf: a pleomorf gombák ivaros (perfekt – tökéletes) szaporodású alakja vagy formája, melyet aszkóma (aszkospórát képező termőtest) vagy bazídióma (bazídiospórákat viselő termőképlet) jellemez. Az elnevezés eredete görög: telosz, teleosz – vég, cél, teljesség; morphé – alak. A perfect (latin) – valamiben tökéletes.[2]
  • Anamorf: a pleomorf gombák ivartalan (imperfekt – befejezetlen) szaporodású alakja vagy formája. Az imperfectum (latin) –befejezetlen cselekvés.[2]

A gombák kettős elnevezésének története

[szerkesztés]

A 19 század második felétől kezdődően, a 20. században elfogadott volt, hogy a gombák egy jelentős fajszámú része: főként a tömlősgombák (Ascomycota), de kisebb számban a bazídiumos gombák (Basidiomycota) is különböző ivaros formákban (teleomorf), illetve ivartalan képletekkel szaporodnak (anamorf), melyek termőtestei és/vagy spórái alakjukban erősen különböznek. Ez utóbbiakat egy mesterségesen létesített törzsbe (phylum) sorolták, és amelyet Deuteromycota, Fungi imperfecti, illetve mitospórás gombák kategóriaként alkalmaztak.[2] A Pier Andrea Saccardo[3] (1845-1920) jeles olasz botanikus és mikológus tapasztalati (morfológia) rendszerezési alapelvein (1878[4], 1882–1931[5]), azokat összekapcsolva a mitospórás gombákra kialakított Geoffrey Ainsworth (1966)[6] javaslattal: a Coelomycetes – termőtestes konídiumos gombák; Hyphomycetes – termőtest nélküli konídiumos gombák[2], továbbá egyfajta mesterséges kódolási rendszer[7] próbálkozásaival szinkronban alakították ki a Mitospórás gombák (Deuteromycota) rendet.[8] A mikológusok néhány százezer latin nevet használtak fel a mintegy 72 ezer megismert faj elnevezésére.[9] Becslések azonban a gombák országát (Fungi) a nem katalogizált fajok tekintetében egymillió felettire teszik.[10]

Az ivaros és ivartalan spórák szabatos megnevezésére először Hennebert és Weresub[4], illetve Weresub és Hennebert[5] az 1970-es évek végén tettek javaslatot, és a rákövetkező évtizedekben következetesen alkalmazták a teleomorf és az anamorf alak elnevezéseket.[2]

Minthogy ezek a gomba szaporodási formák a mikológiában leginkább gyakorlati (morfológiai), és nem filogenetikai szempontokon alapultak, ugyan kényelmes helyzetet teremtettek az identifikálásban (azonosítás), de a gombák (főként a növénykórokozók[7], illetve a humán patogének) életciklusuk során térben és időben gyakran nem egyszerre fordulnak elő. Az 1990-es évektől a molekuláris biológia fejlődése a mikológiában is gyors léptékű fejlődést hozott magával a gombataxonómia területén is, ennek történeti áttekintését Taylor, J.W. (2011) munkájában találjuk meg.[11]

A régi és az új taxonómiai szemlélet „ütközetei”

[szerkesztés]

A gombák között a legszélesebb körben a növénykórokozók érintettek, de a gyakran dimorf humánpatogén gombák is közéjük tartozhatnak. A COVID-19-es pandémia, továbbá számos egyéb ok miatt a humán mikózisok száma globálisan megnövekedett, köztük az aspergillózis, candidiasis és a mucormicosis betegségek.[12] Az Egészségügyi Világszervezet (World Health Organization, WHO) közzétett egy 19 humánpatogén gombafajból álló listát, melyek a legnagyobb közegészségügyi fenyegetettséget jelentik.[13]

Az egy gomba = egy név (angolul: One fungus = One name, „1F=1N” rövidítést alkalmazva) taxonómiai álláspont-változtatási törekvéseket egyes tudós csoportok már a 2000-es évek első évtizedében elkezdték, és ezek számos rendszertani csoport revízióján, átrendezésében, újraosztályozásokban (reklasszifikáció) is tükröződnek.[14] [15] [16] [17] Amszterdamban a Holland Királyi Művészeti és Tudományos Akadémián (Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, holland néven: Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, röv. KNAW) megtartott konferencián az új koncepciót már 2011-ben megvitatták.[18] Az ún. Amszterdami Deklaráció (2011)[19] kinyilvánította, hogy a különböző gomba fajnevek, melyeket hagyományosan az ivaros és ivartalan alakok elnevezésére használtak (teleomorf, anamorf) ugyanazon faj esetében feleslegesek.

A DNS-jellemzők megismerése nagyban elősegítette a különböző gomba alakok egyetlen fajba történő egyesítésének hatékonyságát. A GenBank® [20](nukleinsav szekvencia adatbázis), a DDBJ (DNA Database of Japan )[21] és az EMBL-Bank (European Molecular Biology Laboratory Nucleotide Sequence Database)[22] az NCBI-vel (The National Center for Biotechnology Information), melyet az USA nemzeti egészségügyi intézményei alapítottak 1988-ban, a molekuláris biológiai információs rendszerek fejlesztésében kutató közösségei működnek együtt.[23] Az NCBI a GenBank adatok visszakereshetőségét és/vagy kijavítását (retreavel), és a számítógép erőforrásokat biztosítja sokféle biológiai adat elemzéséhez.[24]

A molekuláris adatokat tartalmazó nemzetközi adatbázisok elősegítették a nagytömegű gomba név revízióját, újraértékelését, tehát azt a törekvést, hogy minden egyes gomba fajra egyetlen nevet kellene használni![25] Azokban az esetekben, amikor az anamorf-teleomorf kapcsolatban monofiletikus (azaz közös őssel rendelkező) az eredet, egyetlen fajnevet választanak ki a prioritás (időbeni elsőbbség) alapján, és a többi (teleomorf vagy anamorf) alakot szinonim (syn.) névként kezelik.

A jeles mikotaxonómusok között kiéleződött vitában érveléseket találunk a kettős gomba névhasználat fenntartása, megőrzése mellett (az Amszterdami Deklaráció kritikája).[26] Money (2013)[27] ugyancsak ellenezte a két, külön-külön fajnév használatának az elhagyását, amely időszak a Tulasne fivérek: Edmond Tulasne és Charles Tulasne 1860-as évekbeli megfigyeléseivel kezdődött.[28] Ugyanezen megfigyelésekre, a konídiumok szin és alaki tulajdonságaira építette fel Saccardo a a kettős ("konvencionális") névhasználatot Pier Andrea Saccardo, akinek a Sylloge Fungorum [5]kötetei miatt "Saccardo-féle koncepciónak" is nevezik.

Hibbet és Taylor egy 2013-ban, a Nature Reviews Microbiology-ban közzétett közleményük állítása szerint[29] a gombataxonómia a kutatás olyan szakaszába jutott, amikor a "felvilágosodás új korszakához" való igazodás kézenfekvő lehet. Ezen "másik tábor" képviselői kellő határozottsággal képviselték a filogenetikai alapelveket[30] még olyan esetekben is, amikor a fajnak (ezideig) csak ivartalan (anamorf) alakja ismert, pl. a Septoria lycopersici piknídiumos gomba, melyet a tömlősgomba Mycosphaerellaceae családjába sorolnak (a korábbi konídiumos gombák v. Mitospórás gombák – CoelomycetesSphaeropsidalesSphaeropsidaceae család besorolást mellőzve).

Korábban, a botanika tudomány részének tekintett mikológia tekintetében is, a Nemzetközi Botanikai Kongresszusok[31] szabályzatai voltak az irányadók: Az Algák, Gombák és Növények Nemzetközi Nevezéktani Szabályzata (International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants, ICN) határozta meg, amit a 6 évente megrendezett Nemzetközi Botanikai Kongresszusok biztosítottak az új tudományos eredményeknek megfelelő keretekben. A 2011-ben megtartott kongresszus anyaga a "Melbourne Code"[32], míg a legutóbbi, 2017-ben megtartott 19-th IBC szabályzata, a "Schenzhen Code"[33] volt az iránymutató.

Egy gomba = egy név álláspont mint taxonómiai szabályrendszer

[szerkesztés]

A gombanevezéktan alakulásában mérföldkő változást jelentett a 19. Nemzetközi Botanikai Kongresszus (19th International Botanical Congress, IBC) Kínában, Schenzhen (ejtsd: Sencsen) dinamikusan fejlődő városában megtartott, és 2017-ben elfogadott gombataxonómiai döntéshozatal ügyét átadta a 11. Nemzetközi Mikológiai Kongresszusnak (11th International Mycological Congress, IMC).[33] Elkészült és elfogadásra került a mikológiai szervezet saját, átdolgozott, immáron önálló gombataxonómiai szabályzata a 11. Nemzetközi Mikológiai Kongresszuson (11th International Mycological Congress, IMC) San Juan (Puerto Rico)-ban, 2018-ban.[34] Beépítésre kerültek az IMC Gomba Nevezéktani Szekció anyagába az algákra, gombákra és növényekre, F (Fungi, F, gomba) fejezete (angol: Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants.[35] Ennek megfelelően (egyszerűsített néven) San Juan Chapter F[1] keretében 2019. január 1-től számos új taxonómiai szabály lépett életbe.

Az egy gomba = egy név elv immmár jogszabályi keretet öltött, azonban épp a növénykórtan mindennapi gyakorlatában a növényorvos szakember a vegetációs időszakban találkozik leginkább a gomba anamorf formájával, a teleomorf alak pedig rendszerint a nyugalmi periódushoz kapcsolódik, és együtt alkotják valamely kórokozó teljes életciklusát, azok biológiai tulajdonságait.

Az érvénybe lépett szabályozást megelőzően talán a lisztharmat gombák esetében valósult meg az egy gomba = egy név alapelv, amely már a jól ismert ivaros termőtestek (kazmotécium) morfológiai jellemzői alapján az ivaros fajnevekkel a tömlősgombák közé sorolták (Erysiphales, Ascomycetes). Az anamorf lisztharmat gombanevek az ivartalan spórák neveiben, mint jellemző alaki tulajdonság, jelzőkénti formában maradtak fenn: pl. Oidium-konídium.[36]

Egy név, de melyik?

[szerkesztés]

A meglehetősen összetett szabályokat (Schenzhen Code[33] San Juan-i F fejezete[37], egyszerűsítve:San Juan Chapter F[1]) May, T.W., Redhead, S.A., Bensch, K. et al. a szabad hozzáférésű IMA Fungus 10, 21 2019. közleményükben részletesen tárgyalják (angol nyelven).

A San Juan Chapter F néhány fontos eleme:

  • 2013 január 1-et követően csak egy tudományos név publikálása tekinthető érvényesnek (Melbourne Code[32]), függetlenül attól, hogy azt korábban milyen formában (teleomorf vagy anamorf) tipizálták.
  • Minden tudományos névnél a legkorábbi legitim publikálásnak van elsőbbsége (prioritása), de a későbbiekben publikáltak sem "felesleges alternatívák", szinonímként értelmezendők.
  • A teleomorf (ivaros) névnek nincs prioritása az anamorf névvel szemben.
  • Az általánosan és széleskörúen használt tudományos neveknél el lehet tekinteni a prioritási elvtől.
  • A javasolt nevek listáját a Nemzetközi Mikológiai Társaság (International Mycological Assotiation, IMA) Általános Bizottságának kell benyújtani.

Az érvényes (egyetlen, legitim) fajnévre és a szinonimok áttekintésére a három internetes adatbázisban: Index Fungorum,[38] vagy a Mycobank,[39] illetve a The Mycology Collections data Portal (MyCoPortal)[12] kereshetünk rá.

A rendszerezési változások 2024-ben a magyar nyelvű tankönyvek, egyetemi jegyzetek körében (még) nincsenek általánosan jelen.[40] Ugyanakkor a Debreceni Egyetemen – elsőként – bevezették a növényorvosi mikológia tárgyainak oktatásába az egy gomba = egy név rendszerre történő átállást.[41]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. a b c May, T.W., Redhead, S.A., Bensch, K. et al. (2019): Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants as approved by the 11th International Mycological Congress, San Juan, Puerto Rico, July 2018. IMA Fungus 10, 21 (2019). https://doi.org/10.1186/s43008-019-0019-1
  2. a b c d e f g Kövics Gy. (2009): Növénykórtani vademecum. Angol-magyar magyar-angol szakszókincs etimológiai és fogalmi magyarázatokkal. NOFKA, Debrecen, 470 pp. ISBN 978-963-88096-0-5
  3. Pier Andrea Saccardo (1845 - 1920) - a brief biography. (Hozzáférés: 2024. augusztus 21.)
  4. a b Saccardo, P.A. (1878): Fungi Veneti novi vel critici. Series 7. Michelia, 1: 133–221.o.
  5. a b c Saccardo, P.A. (1882-1931): Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum. Padua (1882-1890) 9 kötet, majd 1931-ig 25 kötet és egy 26. (Index of fungi, 1972) https://openlibrary.org/books/OL235320M/Sylloge_fungorum_omnium_hucusque_cognitorum.
  6. Ainsworth, G.C. (1966): A general purpose classification of fungi. Bibliography of Systematic Mycology, 1: 1-4.o.
  7. a b Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C. and Pegler, D.N. (1995): Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. (8-th edition). International Mycological Institute, CAB International, Wallingford, UK. 1-616 o.
  8. Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W., Stalpers, J.A. et al. (2008): Ainsworth and Bisby’s dictionary of the Fungi, 10th ed. CAB International, Wallingford, U.K. 771 o. ISBN-13: 978-1-84593-933-5
  9. Bass, D. and Richards, T. A. (2011): Three reasons to re-evaluate fungal diversity “on Earth and in the ocean”. Fungal Biol. Rev., 25: 159–164.
  10. Hibbett, D.S. and Taylor, J.W. (2013): Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nat. Rev., 11: 129–133.
  11. Taylor, J.W. (2011): One Fungus = One Name: DNA and fungal nomenclature twenty years after PCR. IMA Fungus 2: 113-120. o.
  12. a b Parums, D.V. (Ed., 2022): The World Health Organization (WHO) Fungal Priority Pathogens List in Response to Emerging Fungal Pathogens During the COVID-19 Pandemic. Med Sci Monit. 2022 Dec 1; 28:e939088. doi: 10.12659/MSM.939088. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9724454/
  13. World Health Organization (2022): WHO fungal priority pathogens list to guide research, development and public health action. WHO (ed.) 25 October 2022. 33 o. ISBN: 978-92-4-006024-1 https://www.who.int/publications/i/item/9789240060241
  14. Crous PW, Slippers B, Wingfield MJ, Rheeder J, Marasas WOF, Phillips AJL, Alves A, Burgess T, Barber P, Groenewald JZ (2006): Phylogenetic lineages in the Botryosphaeriaceae. Studies in Mycology 55: 235–253.
  15. Crous PW, Schoch CL, Hyde KD, Wood AR, Gueidan C (2009a): Phylogenetic lineages in the Capnodiales. Studies in Mycology 64: 17–47.
  16. Crous PW, Summerell BA, Carnegie AJ, Wingfield MJ, Hunter GC, Burgess TI, Andijc V, Barber PA, Groenewald JZ (2009b): Unravelling Mycosphaerella: do you believe in genera? Persoonia 23: 99–118.
  17. Liu, J.K., Phookamsak, R., Doilom, M., Wikee, S., Li, Y.M., Ariyawansha, H., Boonmee, S., Chomnunti, P., Dai, D.Q., Bhat, J.D., Romero, A.I., Zhuang, W.Y., Monkai, J., Jones, E.B.G., Chukeatirote, E., Ko-Ko, T.W., Zhao, Y.C., Wang, Y. & Hyde, K.D. (2012): Towards a natural classification of Botryosphaeriales. Fungal Diversity 57: 149–210.
  18. Wingfield, M.J. (2011): One Fungus One Name: A Plant Pathologist’s View. IMA Fungus 2, A39–A40 o. https://doi.org/10.1007/BF03449504
  19. Hawksworth, D.L., Crous, P.W., Redhead, S.A. et al. (2011): The Amsterdam Declaration on Fungal Nomenclature. IMA Fungus 2, 105–111. o. https://doi.org/10.5598/imafungus.2011.02.01.14
  20. Benson DA, Karsch-Mizrachi I, Clark K, Lipman DJ, Ostell J, Sayers EW. (2012): GenBank. Nucleic Acids Res. 2012 Jan; 40(Database issue):D48-53. doi: 10.1093/nar/gkr1202
  21. DDBJ (angol nyelven). www.ddbj.nig.ac.jp, 2024. július 9. (Hozzáférés: 2024. augusztus 13.)
  22. https://www.ebi.ac.uk/
  23. NCBI Resource Coordinators. Database resources of the National Center for Biotechnology Information. Nucleic Acids Res. 2013 Jan;41(Database issue):D8-D20. doi: 10.1093/nar/gks1189
  24. Benson, DA, Karsch-Mizrachi I, Clark K, Lipman DJ, Ostell J, Sayers EW. (2012): GenBank. Nucleic Acids Res. 2012 Jan; 40 (Database issue):D48-53. doi: 10.1093/nar/gkr1202
  25. Kirk, P.M., Stalpers, J., Braun, U., et al. (2013):? A without-prejudice list of generic names of fungi for protection under the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. IMA Fungus, 4, 381–443.
  26. Gams W, Jaklitsch W, Agerer R, Aguirre-Hudson B, Andersen B, et al. (2011): A critical response to the ‘Amsterdam Declaration’. Mycotaxon 116: 501–513.
  27. Money, N.P. (2013): Against the naming of fungi. Fungal Biol. 2013 Jul-Aug;117(7-8):463-465. doi: 10.1016/j.funbio.2013.05.007.
  28. Tulasne, L.R. - Tulasne, C. (1861-1865): Selecta Fungorum Carpologia. Imperiali Typographeo Excudebatur, Imperatoris Jussu, Paris (1861, 1865)
  29. Hibbett, D.S. - Taylor, J.W. (2013): Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nature Reviews Microbiology, 11:129-133.
  30. Hibbett, D.S. and Taylor, J.W. (2013) Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nat. Rev., 11: 129–133.
  31. International Botanical Congress, IBC
  32. a b McNeill, J., Barrie, F.R., Buck, W.R. et al. (2012): International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code). In: McNeill, J. (ed). Regnum Vegetabile, Vol. 154. Koeltz Scientific Books, Königstein. 240 o.
  33. a b c Turland, N. J., J. H. Wiersema, F. R., Barrie, W. Greuter, D. L. Hawksworth, P. S., Herendeen, S., Knapp, W.-H., Kusber, D.-Z., Li, K., Marhold, T. W. May, J. McNeill, A. M. Monro, J. Prado, M. J. Price and G. F. Smith (2018): International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). 2018. (Regnum Vegetabile, 159). XXXVIII, 254 o. ISBN 978-3-946583-16-5
  34. Hawksworth DL (ed.) (2018): Proposals for consideration at IMC11 to modify provisions solely related to fungi in the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. IMA Fungus 9: 167–175.
  35. May, T.W., Redhead, S.A., Bensch, K. et al. (2019): Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants as approved by the 11th International Mycological Congress, San Juan, Puerto Rico, July 2018. IMA Fungus 10, 21 (2019). https://doi.org/10.1186/s43008-019-0019-1
  36. Kövics G J (2015): Minek nevezzelek? Sarkalatos változások a gombák elnevezésében. Növényvédelem 51(11): 515-523. o. https://real-j.mtak.hu/23683/11/novenyvedelem_2015_11.pdf
  37. https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.1186/s43008-019-0019-1#Sec7
  38. Index Fungorum. http://www.indexfungorum.org/names/Names.asp
  39. Mycobank. https://www.mycobank.org/page/Simple%20names%20search
  40. György Éva: (2021): Általános mikrobiológia. 184 o. Cluj-Napoca : Scientia, 2021 ISBN 978-606-975-048-3 https://real.mtak.hu/127115/1/Gy%C3%B6rgyEva-AltalanosMikrobiologia_REAL.pdf
  41. Kiss László, Szarukán István, Tarcali Gábor (2023): Prof. emeritus dr. Kövics György János növényorvos, mikológus, a növénykórtan professzora a 2023. évi „Gulyás Antal-emlékérem a Növényvédelemért” kitüntetettje (Laudáció) 71-81. o. in: 28. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum/10th International Plant Protection Symposium at University of Debrecen. 2023. október 24-26. / October 24-26, 2023 Debrecen, Hungary. Program és Összefoglalók (szerk. Tarcali Gábor, Biró Györgyi, Csüllög Kitti). 141 o. https://mek.unideb.hu/sites/default/files/inline-files/Programme-and-Abstracts-28TNF-10thIPPS_új.pdf

Források

[szerkesztés]