Centriólum

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Egy centriólum szerkezete a mikrotubulus-triplettekkel.

A centriólum hengeres, főleg tubulinból álló sejtszervecske.[1] A legtöbb eukarióta sejtben megtalálható, de nincs jelen a toboztermőkben (Pinophyta), a zárvatermőkben (Magnoliophyta) és a legtöbb gombában, és a Charophyta, mohák (Bryophyta), a magtalan szövetes növények, a cikászok és a ginkók esetén csak hímivarsejtekben található meg.[2][3] Egy kötött centriólumpár, melyet erősen rendezett sűrű anyag, a pericentrioláris anyag (PCM) vesz körül,[4] alkotja a centroszómát.[1]

A centriólumok általában 9, hengerben elrendezett mikrotubulus-hármasból áll. Ettől a rákok és az ecetmuslica-embriók (9 dublett) és a Caenorhabditis elegans spermiumai és korai embriói (9 mikrotubulus) térnek el.[5][6] További fehérjék például a centrin, cenexin és a tektin.[7]

A centriólumok fő funkciója az interfázis során a csillók, a sejtosztódás alatt az aster és az orsó létrehozása.

Története[szerkesztés]

A centroszómát Walther Flemming 1875-ben,[8][9] Edouard Van Beneden 1876-ban fedezte fel.[10][9] Edouard Van Beneden figyelte meg először 1883-ban, hogy a centroszóma két merőleges centriólumból áll.[11] Theodor Boveri használta először a „centroszóma” szót 1888-ban[12][9][13][14] és a „centriólum”-ot 1895-ben.[15][9] A bazális testet Theodor Wilhelm Engelmann nevezte el 1880-ban.[16][9] A centriólumduplikációt Étienne de Harven és Joseph G. Gall dolgozták ki 1950 körül.[17][18]

Szerepe a sejtosztódásban[szerkesztés]

Merőleges Anya- és lánycentriólum

A centriólumok a mitotikus orsó kialakításában és a citokinézis befejezésében fontosak.[19] Korábban úgy gondolták, hogy a mitotikus orsó kialakításában fontosak, de 2005-ös kísérletek szerint a lézerrel eltávolított centriólumú sejtek szintén át tudnak menni az interfázis G1 szakaszán a centriólumok de novo szintézise előtt.[20] A centriólum nélküli mutáns muslicák normálisan fejlődnek, de a felnőtt sejteknek nincs ostoruk vagy csillójuk, így születés után kevéssel meghalnak.[21] A centriólumok sejtosztódáskor osztódhatnak.

Sejtelrendezés[szerkesztés]

A centriólumok a mikrotubulusok citoplazmán belüli elrendezéséhez szükséges centroszómák fontos részei.[22][23] Helyük meghatározza a sejtmg helyét, és fontos a sejt térbeli elrendezésében.

Centriólumok 3D-s leképezése

Termékenység[szerkesztés]

A spermacentriólumok két funkció miatt fontosak:[24] a spermium ostorának kialakításában, mely lehetővé teszi mozgását, illetve az embrió fejlődésében a megtermékenyítés után. A sperma adja a centriólumokat, melyek a zigóta centroszómáját és mikrotubulus-rendszerét alkotják.[25]

Ciliogenezis[szerkesztés]

Az ostorosokban és csillósokban az ostor vagy csilló helyzetét az anyacentriólum határozza meg, melyből a bazális test kialakul. A sejtek működő ostorok és csillók kialakításához való centriólumhasználatra való képtelensége számos genetikai és fejlődési betegséggel összefügg. A Meckel–Gruber-szindróma oka a centriólumok megfelelő mozgásra való képtelensége a csillók létrehozása előtt.[26]

Állati fejlődés[szerkesztés]

Egérembrió centrólumának elektronmikrográfja.

A csillók megfelelő elrendezése a centriólum embriócsomósejtek hátulján való elhelyezkedésével fontos a kétoldali szimmetriához az emlősök fejlődése során.[27]

Centriólumreplikáció[szerkesztés]

A DNS-replikáció előtt a sejtek 2 centriólumot – egy idősebb anya- és egy fiatalabb lánycentriólumot – tartalmaznak. Sejtosztódáskor a két centriólum proximális végén új centriólum alakul ki. A duplikáció után a két centriólumpár (az új centriólum a párok lánycentrióluma) egymáshoz merőlegesen csatlakozik a mitózisig. Ezután szeparázdependensen elválnak az anya- és lánycentriólumok.[28]

A centroszóma két centrióluma egymáshoz kapcsolódik. Az anyacentriólum sugárirányú nyúlványokkal rendelkezik a hosszú tengelye disztális végén, és a lánycentriólumhoz csatlakozik a proximális végén. A sejtosztódáskor kialakult utódsejt a két pár egyikét örökli. A centriólumok a DNS-replikáció során kezdenek replikálódni.[19]

Eredet[szerkesztés]

Az utolsó eukarióta közös ős csillós sejt volt centriólumokkal. Egyes eukarióta csoportok, például a szárazföldi növények nem rendelkeznek centriólumokkal, kivéve a mozgásképes hímivarsejteket. Nincs centriólum a toboz- és zárvatermők sejtjeiben, ezek ivarsejtjei se csillósak vagy ostorosak.[29] Nem ismert, hogy az utolsó közös ősnek 1[30] vagy 2 csillója volt.[31] A centriólumokhoz szükséges gének, például a centrinek csak eukariótákban találhatók meg, baktériumokban vagy archeákban nem.[30]

Etimológia[szerkesztés]

A centriólum szó a centri-, központ és az -ólum, kis rész összetétele, jelentése „kis központi rész”, mely a centriólumok sejtek közepéhez közeli elhelyezkedését írja le.

Atipikus centriólumok[szerkesztés]

A tipikus centriólumok 9 mikrotubulus-triplettel rendelkeznek, és forgásszimmetrikusak.[32] A centriólumokban lévő mikrotubulusok száma ettől eltérhet, és 9 dublettből (ecetmuslica) vagy 9 szingulettből (C. elegans) is állhat. Az atipikus centrióluok mikrotubulus nélküli centriólumok, például a proximális centriólumszerű a D. melanogaster-spermiumban,[33] vagy a nem forgásszimmetrikusan elrendezett mikrotubulusokkal rendelkező centriólumok, például a humán hímivarsejt centrióluma.[34] Ezek legalább 8-szor fejlődhettek egymástól függetlenül a gerincesek fejlődése során, és a belső megtermékenyítéskor is kifejlődhetett.[35]

2021-ig nem volt ismert, miért vált atipikussá a centriólum. Az atipikus disztális centriólum dinamikus bazális komplexet (DBC) alkot, mely más spermiumnyaki szerkezetekkel együtt könnyíti a belső csúszást, a farok mozgását a fejével összekapcsolva. Az atipikus disztális centriólum jellemzői alapján lehetséges, hogy transzmissziós rendszerré fejlődött, mely a spermium farkát mozgató részt az egész spermiumhoz kapcsolta, erősítve működését.[36]

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. ↑ a b Eddé, B (1990). „Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin”. Science 247 (4938), 83–85. o. DOI:10.1126/science.1967194. PMID 1967194.  
  2. ↑ Quarmby, LM (2005). „Cilia and the cell cycle?”. The Journal of Cell Biology 169 (5), 707–710. o. DOI:10.1083/jcb.200503053. PMID 15928206.  
  3. ↑ Silflow, CD (2001). „Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii”. Plant Physiology 127 (4), 1500–1507. o. DOI:10.1104/pp.010807. PMID 11743094.  
  4. ↑ Lawo, Steffen (2012. november 1.). „Subdiffraction imaging of centrosomes reveals higher-order organizational features of pericentriolar material”. Nature Cell Biology 14 (11), 1148–1158. o. DOI:10.1038/ncb2591. ISSN 1476-4679. PMID 23086237.  
  5. ↑ Delattre, M (2004). „The arithmetic of centrosome biogenesis”. Journal of Cell Science 117 (Pt 9), 1619–30. o. DOI:10.1242/jcs.01128. PMID 15075224.  
  6. ↑ Leidel, S. (2005). „SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in C. elegans and in human cells”. Nature Cell Biology 7 (2), 115–25. o. DOI:10.1038/ncb1220. PMID 15665853.  
  7. ↑ Rieder, C. L. (2001. október 1.). „The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center”. Trends in Cell Biology 11 (10), 413–419. o. DOI:10.1016/S0962-8924(01)02085-2. ISSN 0962-8924. PMID 11567874.  
  8. ↑ Flemming, W. (1875). „Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Najaden” 71, 81–147. o, Kiadó: Akad. Wiss. Wien.  
  9. ↑ a b c d e Bloodgood RA (2009. december 23.). „From central to rudimentary to primary: the history of an underappreciated organelle whose time has come. The primary cilium”. Methods Cell Biol (94), 3-52. o. DOI:10.1016/S0091-679X(08)94001-2. PMID 20362083.  
  10. ↑ Van Beneden, E (1876). „Contribution a l’histoire de la vesiculaire germinative et du premier noyau embryonnaire”. Bull. Acad. R. Belg 2 (42), 35–97. o.  
  11. ↑ Wunderlich, V (2002). „JMM - Past and Present”. Journal of Molecular Medicine 80 (9), 545–548. o. DOI:10.1007/s00109-002-0374-y. PMID 12226736.  
  12. ↑ Boveri, T (1888). „Zellen-Studien II. Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala”. Z. Naturwiss, Jena 22, 685–882. o.  
  13. ↑ Boveri, T (1895). „Über das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes”. Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, N. F. XXIX.  
  14. ↑ Boveri, T. Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV. Jena: Fischer (1901) .
  15. ↑ Boveri, T (1895). „Über die Befruchtungs und Entwickelungsfahigkeit kernloser Seeigeleier und über die Moglichkeit ihrer Bastardierung”. Arch. Entwicklungsmech. Org 2, 394–443. o.  
  16. ↑ Engelmann, T. W (1880). „Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. Pflugers Arch” 23, 505–535. o.  
  17. ↑ Wolfe, Stephen L.. Biology: the foundations, 1., Wadsworth (1977). ISBN 9780534004903 
  18. ↑ Vorobjev, I. A.. The Centrosome and Its Role in the Organization of Microtubules, International Review of Cytology, 227–293. o.. DOI: 10.1016/S0074-7696(08)61714-3 (1987). ISBN 978-0-12-364506-7  Vö. még de Harven saját gyűjtését e munkáról: de Harven, Etienne (1994). „Early observations of centrioles and mitotic spindle fibers by transmission electron microscopy”. Biology of the Cell 80 (2–3), 107–109. o. DOI:10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x. PMID 8087058.  
  19. ↑ a b Salisbury, JL (2002). „Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells”. Current Biology 12 (15), 1287–1292. o. DOI:10.1016/S0960-9822(02)01019-9. PMID 12176356.  
  20. ↑ La Terra, S (2005). „The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation”. The Journal of Cell Biology 168 (5), 712–722. o. DOI:10.1083/jcb.200411126. PMID 15738265.  
  21. ↑ Basto, R (2006). „Flies without centrioles”. Cell 125 (7), 1375–1386. o. DOI:10.1016/j.cell.2006.05.025. PMID 16814722.  
  22. ↑ Feldman, JL (2007). „The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry”. PLOS Biology 5 (6), e149. o. DOI:10.1371/journal.pbio.0050149. PMID 17518519.  
  23. ↑ (2003) „Basal body/centriole assembly and continuity”. Current Opinion in Cell Biology 15 (1), 96–104. o. DOI:10.1016/S0955-0674(02)00017-0. PMID 12517710.  
  24. ↑ Avidor-Reiss, T., Khire, A., Fishman, E. L., Jo, K. H. (2015). „Atypical centrioles during sexual reproduction”. Frontiers in cell and developmental biology, Chicago 3, 21. o.  
  25. ↑ Hewitson, Laura.szerk.: Patrizio, Pasquale: The biology of fertilization in humans, A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. Lippincott Williams & Wilkins, 3. o. (2003). ISBN 978-0-7817-3769-2 
  26. ↑ Cui, Cheng (2011). „Disruption of Mks1 localization to the mother centriole causes cilia defects and developmental malformations in Meckel-Gruber syndrome”. Dis. Models Mech. 4 (1), 43–56. o. DOI:10.1242/dmm.006262. PMID 21045211.  
  27. ↑ Babu, Deepak (2013. május 1.). „Left–right asymmetry: cilia stir up new surprises in the node” (angol nyelven). Open Biology 3 (5), 130052. o. DOI:10.1098/rsob.130052. ISSN 2046-2441. PMID 23720541.  
  28. ↑ Tsou, MF (2006). „Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle”. Nature 442 (7105), 947–951. o. DOI:10.1038/nature04985. PMID 16862117.  
  29. ↑ Marshall, W. F. (2009). „Centriole Evolution”. Current Opinion in Cell Biology 21 (1), 14–19. o. DOI:10.1016/j.ceb.2009.01.008. PMID 19196504.  
  30. ↑ a b Bornens, M.. Origin and Evolution of the Centrosome, Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton, Advances in Experimental Medicine and Biology, 119–129. o.. DOI: 10.1007/978-0-387-74021-8_10 (2007). ISBN 978-0-387-74020-1 
  31. ↑ Rogozin, I. B. (2009). „Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont-Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes”. Genome Biology and Evolution 1, 99–113. o. DOI:10.1093/gbe/evp011. PMID 20333181.  
  32. ↑ Avidor-Reiss, Tomer (2013). „Building a centriole”. Current Opinion in Cell Biology 25 (1), 72–77. o. DOI:10.1016/j.ceb.2012.10.016. PMID 23199753.  
  33. ↑ Blachon, S (2009). „A Proximal Centriole-Like Structure is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication”. Genetics 182 (1), 133–144. o. DOI:10.1534/genetics.109.101709. PMID 19293139.  
  34. ↑ Fishman, Emily L (2018). „A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization”. Nature Communications 9 (1), 2210. o. DOI:10.1038/s41467-018-04678-8. PMID 29880810.  
  35. ↑ Turner, K., N. Solanki, H. O. Salouha, T. Avidor-Reiss (2022). „Atypical Centriolar Composition Correlates with Internal Fertilization in Fish”. Cells 11 (5), 758. o.  
  36. ↑ Khanal, S., M.R. Leung, A. Royfman, E.L. Fishman, B. Saltzman, H. Bloomfield-Gadelha, T. Zeev-Ben-Mordehai, T. Avidor-Reiss (2021). „A dynamic basal complex modulates mammalian sperm movement”. Nat Commun 12, 3808. o. DOI:10.1038/s41467-021-24011-0.  

Fordítás[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Centriole című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Centriólum&oldid=26711848”