Ugrás a tartalomhoz

Emberré válás

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Az emberfélék családjának kladogramja: Ponginae (orangután) gorilla, csimpánz (Pan) és az ember
Az emberfélék első kilépése Afrikából 1,8 millió évvel ezelőtt Eurázsiába, filogenetikus modell

Emberré válás vagy emberi evolúció alatt azt az evolúciós folyamatot értjük, amely során a Homo sapiens, azaz a mai ember kialakult az emberszerűek (emberszabásúak, hominoidák) öregcsaládjába tartozó emberfélék (hominidák) családjába, a Homininik nemzetségcsoportjába tartozó őseiből.

Az ember és a mai élővilág minden egyes faja közös ősökkel rendelkezik, a különbség ebben csak annyi, hogy ez a közös ős mikor élt, és az evolúciós elágazástól milyen irányú és milyen mértékű változások történtek az ágakon. Az állatvilágban legközelebbi rokonaink az emberszabású majmok, ezeknek is az afrikai ága. Az ember tehát a közkeletű félreértéssel ellentétben nem a mai majmoktól származik, hanem a majmok valamennyi típusának és az embernek közös őse volt, és a közös ősök közül az utolsó az afrikai emberszabású majmoknak és az embernek is őse volt.

Az ember evolúcióját számos tudományág tanulmányozza, többek között a genetika, az antropológia, a pszichológia, az etológia és a nyelvészet is.

A tudomány 21. századi állása szerint az emberi evolúció a csimpánzok és az emberek utolsó közös ősi populációjának szétválásával kezdődött. Azt az alpopulációt, amelyből az emberfélék összes kihalt és élő faja leszármazott, hominidáknak nevezik.

A törzsfejlődés tanulmányozása magában foglalja az emberszabású majmok összes fosszilis és mai formájának, azaz a főemlősöknek a tanulmányozását a primatológia keretében, amit Thomas Henry Huxley indított el 1863-ban.[1]

Az Afrika, Ázsia és Európa különböző régióiból származó, egyre növekvő számú, jól megőrzött fosszíliák folyamatosan bővítik ismereteinket az emberi ősökről, de a részleteket illetően még nem alakult ki tudományos konszenzus, számos egyedi lelet szisztematikus osztályozása és számos őskori faj rokonsági foka vitatott.[2][3]

A hominidák különböző fajait, mint az Australopithecust, a Homo habilist és a Homo rudolfensist általában „előembereknek”; a nemzetség összes későbbi faját (a Homo sapiens kivételével) korai embereknek nevezik. A „Homo sapiens” köznapi neve „modern ember” vagy „anatómiailag modern ember”.[4]

Molekuláris biológiai és paleoantropológiai eredmények a hominidák eredetéről

[szerkesztés]

A hominoidok különböző korú leletei között fokozatos az átmenet, ezért csak durván becsülhető meg a korai hominoidák közötti elkülönülő fajok létrejöttének ideje. A molekuláris evolúció tanulmányozása, az úgynevezett molekuláris óra(wd) fontos eszköznek bizonyult a fajok szétválása idejének hozzávetőleges meghatározásában, a jelenleg élő fajok egyedeinek DNS-elemzésének felhasználásával. „Ma már feltételezzük, hogy minden ember körülbelül 50 bázisváltozást (mutációt) hordoz, amelyek újonnan keletkeztek a szülei csíravonalában, és ezért nem voltak részei a szülői genomnak. Ez körülbelül 50 változást eredményez generációnként és genomonként. Ha feltételezzük, hogy generációnként körülbelül 25 év telik el, akkor két populáció közötti genetikai különbségek alapján kiszámítható, hogy mikor kellett eltérniük.”[5] A molekuláris óra segítségével kiszámított, valamint a fosszilis leletekből következtetett, az evolúciós vonalak szétválására vonatkozó dátumok azonban gyakran igen nagy eltéréseket mutatnak, többek között azért, mert a régi generációk időtartama lényegesen rövidebb lehetett a maiaknál.

2001-ben R. L. Stauffer és munkatársai DNS-elemzés segítségével kiszámították, hogy a óvilági majmok körülbelül 23 millió évvel ezelőtt, a miocén kor elején váltak szét hominoidokra és cerkóffélékre (köztük cerkófokra, páviánokra és makákókra).[6] E kormeghatározás szerint a hominoidok körülbelül 15 millió évvel ezelőtt váltak szét emberfélékre (hominidák) és gibbonfélékre. Az emberféléknek az ázsiai fajokra (az orangutánok ősei) és az afrikai fajokra való szétválása a számítások szerint 11 millió évvel ezelőtt történt, a gorillák és a csimpánzok szétválása körülbelül 6,5 millió évvel ezelőtt, végül a csimpánzok és az emberek szétválása 5,2 ± 1,1 millió évvel ezelőtt történt.

Azóta azonban több új számítás is történt, amelyek eltérő időeredményeket hoztak. A 2020-as években az emberi családfában csak az elágazások sorrendje tekinthető biztosnak, de nem az azok közötti időintervallum.

Az Euarchontogliresnek Euarchontákra és Gliresekre, valamint tovább történő szétválásának kladogramja és időrendje[7]):
Rágcsálók: Tamias – Castor (hód) – Pedetes (ugrónyúlfélék)
Nyúlfélék: gyapotfarkú nyúl (Sylvilagus) – pocoknyúl (Ochotona)
Bőrszárnyúak: Galeopterus
Főemlősök: Makifélék – egérmaki (Microcebus) – fülesmakifélék – pókmajomfélék (Ateles) – makákó – emberszabásúak
Mókuscickányok: valódi mókuscickányok – Fülöp-szigeteki mókuscickányok (Urogale) – nyílfarkú mókuscickány (Ptilocercus)

A hominidák további evolúciója

[szerkesztés]
Az emberfélék differenciálódása:[8] Az eocén és az oligocén határán válik el a keskenyorrú majmok (Catarrhini) on belül a Cercopithecoidea felé vezető vonal (ide tartoznak a cerkóffélék) az emberfélékhez (Hominoidea) vezető vonaltól. A hominidák taxonjába tartoznak többek között a gibbonfélék (Hylobatidae), az orangutánok (Ponginae) és az afrikai nagy majmok (Homininae: gorillák, csimpánzok és emberek)
A Proconsul (nemzetség) testfelépítésének rekonstrukciója

Az emberfélék bölcsője Kelet-Afrika korai miocén időszakában található,[9] vagyis 23–16 millió évvel ezelőtt.[10] Korai miocén formáikat archaikusnak nevezik; kapcsolatuk egymással és a későbbi fajokkal vitatott a kevés ismert fosszília miatt. Továbbá a miocén kori hominoidok egyik ismert faja sem mutatja a nagy majmokra jellemző mozgásszervi rendszer fizikai jellemzőit, „amelyek látszólag csak a pliocén kori hominoidok földfelszíni életmódjával együtt fejlődtek ki”.[11] Vagyis körülbelül 5 millió évvel ezelőtt.

Körülbelül 18–15 millió évvel ezelőtt két evolúciós leszármazási vonal vált szét: az egyik a gibbonokhoz (Hylobatidae), a másik néhány, már a miocén korban kihalt nemzetséghez – mint például az Afropithecus,(wd) Kenyapithecus,(wd) Griphopithecus,(wd) Pierolapithecus,(wd) Dryopithecus(wd) és Oreopithecus(wd) –, valamint a nagy majmokhoz,[10] azaz az orangutánokhoz (Ponginae) és az afrikai nagy majmokhoz (Homininae: gorillák, csimpánzok, emberek) vezetett.

Egyes szakértők úgy vélik, hogy a nagy majmok a Proconsul nemből fejlődhettek ki [12]. A paleontológiai leletek szerint ez a taxon „egy kivételesen változatos taxon volt, amely kizárólag Afrika és az Arab-félsziget akkori trópusi erdőiben fordult elő”.[10] Más szakértők részben vagy egészében elvetik ezt az elképzelést. Feltételezés: „A jelenlegi ismeretek szerint azonban az ismert miocén kori Hominoidea taxonok egyike sem helyezhető az afrikai majmok és a Hominini leszármazási vonal közvetlen közös ősébe.” [13]

Az előemberek első eurázsiai betelepülése

[szerkesztés]

17–14 millió évvel ezelőtt Afrika éghajlata szárazabbá vált, és fokozódtak az éves hőmérséklet-ingadozások. A jelenlegi kutatások szerint ezek az ökológiai változások csökkentették az emberszabásúak sokféleségét; egyidejűleg a cerkóffélék és a hominidák korai rokonai (például a Kenyapithecus wickeri, az Equatorius africanus(wd) és a Nacholapithecus(wd) domináns nemzetséggé fejlődtek. Az ebből az időszakból származó fosszíliák a szigorúbb étrendhez való alkalmazkodás bizonyítékait mutatják, mint erős állkapocs és vastag zománcréteg az őrlőfogakon.[14] 16–15 millió évvel ezelőtt ezek a fajok már Afrikán kívüli területeket is – Eurázsia nagy részét – gyarmatosították.[15]

Körülbelül 16 millió évvel ezelőtt, a korai és a középső miocén határán az ázsiai orangután csoport elvált a többi emberszabásúmajom-fajtól; az orangután csoportba tartoznak a kihalt Ramapithecus, Sivapithecus/Ankarapithecus, Lufengpithecus, Khoratpithecus és Gigantopithecus nemzetségek is.[10] A Ramapithecust, amelynek első fosszíliáit Észak-Indiában találták meg az 1930-as évek elején, az 1960-as és 1970-es években tévesen a homininik, és így az emberek ősének tekintették.

A Dryopithecus fontani alsó állkapcsa

A 13–9 millió évvel ezelőtti időszakban megnövekedett az emberszabásúak fajtáinak száma Európában. A mai Spanyolország területén fedezték fel a Pierolapithecus és Anoiapithecus(wd) maradványait, valamint legalább négy Dryopithecus-fajtát(wd) is azonosítottak Európában.[16] Hasonló fejlődésre került sor Ázsiában; az ottani emberszabásúak egyetlen fennmaradt fajcsoportja az orangutánoké.

9,6 millió évvel ezelőtt, az úgynevezett vallesiumi(wd) korszakban jelentős válságra került sor Európa ökoszisztémáiban[17] A spanyol és mediterrán régióból származó szubtrópusi erdők a fokozatos lehűlés következtében eltűntek Nyugat- és Közép-Európából; helyüket lombhullató fák, egyes régiókban pedig sztyeppék vették át. Ez az éghajlatváltozás az állatvilágban is mélyreható változást eredményezett – a korszak legtöbb európai hominida faja kihalt; csak az Oreopithecus(wd) maradt fenn körülbelül 7 vagy akár 6 millió évvel ezelőttig a korabeli Földközi-tenger szigetén a mai Szardínia/Korzika régióban. Valamint a körülbelül 6 millió éves krétai trachilosi lábnyomok,(wd) amennyiben valósnak bizonyulnak, utalhatnak egy emberszabásúmajom-fajra,[18] amely a nagylábujjjal és a talppárnával előre mutató lábujjhelyzet miatt nem lehet Oreopithecus. A körülbelül 50 lábnyomot egy Hominidához kötik.[18] A messinai sókrízis időszakában ezek a szigeti emberszabású majmok is kihaltak.

A Graecopithecus fosszilis nemzetséget, melynek maradványait (egy alsó állkapcsot és egy fogat) Athén közelében és Bulgáriában találták, 7,2 millió évvel ezelőttre datálják, és a homininik (azaz a csimpánzok és az emberek közös ősei) valószínűleg legidősebb ismert képviselőjeként azonosították egy 2017-es foggyökér-elemzés során.[19]

A 8–7 millió évvel ezelőtti időszakban a Tibeti-fennsík tektonikailag kiemelkedett, emiatt a monszun időtartama és intenzitása megnövekedett Ázsiában. Ennek következtében más területeken – Európában is – csökkent a csapadék gyakorisága és időtartama, amit többek között a C4-növények(wd) – főleg a fűfélék – elterjedése is kimutatott. Ezek az éghajlatváltozások fokozatosan a hominidák teljes kihalásához vezettek Európában.[20], valamint Ázsiában is csökkent a hominidák sokfélesége, végül csak az orangutánok illetve a főemlősök közül a gibbonfélék maradtak meg.

Fejlődés Afrikában

[szerkesztés]

Észak- és Kelet-Afrikát is érintette a 9,6 millió évvel ezelőtti Vallesium-válság.[21][22] Azonban ezekből a régiókból csak néhány fosszília korát datálták 13 és 7 millió év közé. Ez időnként ahhoz a feltételezéshez vezetett, hogy a nagy majmok Ázsiában fejlődtek ki, és onnan vándoroltak vissza Afrikába.[23] Valójában azonban a fosszíliák képződéséhez kedvezőtlenebb feltételek – a nedvesebb éghajlat – miatt maradt fenn kevesebb az afrikai fosszília. A közel 10 millió éves kenyai Nakalipithecus nakayamai 2007-es leírásával,[24] a Kenyából már ismert, valamivel idősebb Samburpithecus(wd) és az ugyancsak idősebb, Etiópiából előkerült Chororapithecus(wd) révén bizonyítható, hogy Afrika a középső és késő miocén korban is számos nagy majomnak adott otthont, hominida fajok népesítették be. A késő miocénben – 8-6 millió évvel ezelőtt – a gorillák és csimpánzok evolúciós leszármazási vonalai szintén eltértek az afrikai hominini fajoktól,[10], azzal a feltételezéssel, hogy a csimpánzok és az emberek utolsó közös őse megközelítőleg a ma élő csimpánzok testméreteivel rendelkezett.[25]

A Massachusetts Institute of Technology és a Harvard Egyetem közös intézete, a Broad Institute által a Nature folyóiratban 2006 nyarán publikált genetikai elemzés[26] szerint a legkorábbi homininok evolúciós története szokatlanabb volt, mint azt általában feltételezték. Ebben a tanulmányban 20 millió bázispár emberi DNS-t hasonlítottak össze csimpánz és gorilla DNS-ével a molekuláris óra segítségével. A tanulmány szerint egy korai majomfaj körülbelül 10 millió évvel ezelőtt elvált a homininok őseitől. Ez a két populáció azonban több évezreddel később újra egyesült, egy vegyes populációt alkotva, amelyben kereszteződés történt.

A homininek felosztása

[szerkesztés]

A Hominini nemzetségek és fajok létezésének időtartamára vonatkozó publikált adatok a fosszilis lelőhelyek geológiai (rétegtani) vizsgálataiból, azaz az egyes lelőhelyek kormeghatározásából származó becslések. Az úgynevezett molekuláris óra nem használható a Hominini nemzetségek esetében, mivel a modern ember az egyetlen fennmaradt faj, és genetikai összehasonlító anyag csak tőlük és a közeli rokon neandervölgyiektől áll rendelkezésre.

Az eddig talált fosszíliák korlátozott száma miatt nem világos, hogy mely afrikai ősök előzték meg közvetlenül a körülbelül 7–5 millió éves Sahelanthropus, Orrorin és Ardipithecus nemzetségeket, és hogy vajon ezt a három nemzetséget felfedezőik helyesen helyezték-e a Homo nemzetség közvetlen leszármazási vonalába.

Az Ardipithecus ramidus rekonstrukciós rajza
A Hominini nemzetségek és fajok
A táblázat a 2024-ig elért tudományos eredményeket mutatja. Az időbeli egymásutániság még nem bizonyíték a leszármazási kapcsolatra

A Hominini nemzetségcsoport korai története

[szerkesztés]
Az Australopithecusok fejlődésének hipotézise a 2010-ig elért tudományos eredmények alapján Friedemann Schrenk nyomán

A körülbelül 6 millió éves Orrorin 2000-es évi és a 7-6 millió éves Sahelanthropus tchadensis 2001-es felfedezését követően, mindkét fajt a legidősebb ismert homininiként azonosították, amelyek már felegyenesedve jártak, és így az emberek közvetlen ősei voltak. Ez összhangban lenne a fent említett, legújabb molekuláris genetikai számításokkal is. David R. Pilbeam és Daniel E. Lieberman szerint a 2017-ben rendelkezésre álló legjobb bizonyítékok alátámasztják az emberhez vezető leszármazási vonal 7,9 millió évvel ezelőtti elkülönülését a csimpánzoktól (a 6,5 ​​és 9,3 millió évvel ezelőtti tartományon belül).[27]

Az Ardipithecus ramidus fosszíliáit már 1994-ben felfedezték Etiópiában. 4,4 millió évesek, és sok kutató az ember közvetlen őseinek is tekinti őket. E faj egyedei, amint azt különösen az ARA-VP-6/500 (Ardi) fosszília is bizonyítja, képesek voltak két lábon járni. A Sahelanthropus, az Orrorin és az Ardipithecus közötti filogenetikai kapcsolatok, valamint e három faj hominininek minősülése azonban továbbra is vitatott.

Ezek a leletek a messinai(wd) és a zancleai(wd) korszakok közötti átmenetből származnak, amikor a globális átlaghőmérséklet körülbelül 4 °C-kal magasabb volt, mint ma.[28] Egy 2011-ben publikált tanulmány szerint a korai homininek élőhelye 6 millió évvel ezelőtt a szavanna volt, legfeljebb 40 százalékos lombkorona-borítással; körülbelül 3,6 millió évvel ezelőtt a faborítottság 40-60 százalék volt, majd a pliocén–pleisztocén átmenet során ismét csökkent, így 1,9 millió évvel ezelőttre az 50 százaléknál nagyobb faborítottságú területek szinte teljesen eltűntek.[29] Egy 2019-ben publikált tanulmány rámutatott, hogy a hominid élőhelyeken található életközösségek csak körülbelül 700 000 évvel ezelőtt kezdtek hasonlítani a mai sztyeppei régiók fajközösségeire; így az azt megelőző hatmillió évben sokkal több rendkívül nagy növényevő (megafauna) faj volt, mint később. Ezek a növényevő fajok többnyire nem kérődzők voltak, így a füves területeket sokkal intenzívebben legelték, mint manapság, például a Serengetiben.[30]

Australopithecusok

[szerkesztés]

Az embernek a fosszilis leleteknek alapján viszonylag jól ismert, egyenesen járó ősei közé tartoznak az Australopithecus nemzetségbe tartozók. A fajai és a Homo nemzetség fajai közötti pontos kapcsolatok azonban továbbra sem tisztázottak. Az Australopithecus anamensis-t a legkorábbi vitathatatlan hominid fajnak tekintik; ezért lelőhelyét az emberiség bölcsőjének tekintik. Különösen ismert egyedi lelete a Lucy[31] (az Australopithecus afarensis fajhez tartozik).

Paranthropus aethiopicus

A Paranthropus(wd) nemzetség, amelynek tagjai rendkívül robusztus fogazattal rendelkeznek, szintén az Australopithecus csoporthoz tartozik. Ez az evolúciós alkalmazkodás a körülbelül 2,5 millió évvel ezelőtti klímaváltozásnak (lehűlésnek) tulajdonítható, amit részben a 2,7 millió évvel ezelőtt kezdődött kainozoikumi jégkorszak, részben pedig Kelet-Afrika tektonikus kiemelkedése váltott ki. Mindkét tényező a csapadékmennyiség csökkenéséhez, következésképpen a Paranthropus ősi élőhelyének széles körű sztyeppésedéséhez vezetett. A szavannaszerű táj elsősorban a párosujjú patások és kérődzők számára biztosított táplálékot, amelyek korábban – többnyire kisebb méretekben – a lombhullató erdők lakóiként léteztek. Ezek hamarosan nagy csordákban jelentek meg, és mivel számosabbá váltak, a ragadozók és a dögevők is képesek voltak elszaporodni. Így két típusú hominin különült el.

Az egyik típus a szavanna étrendjéhez való alkalmazkodás eredményeként jött létre, amely az erdők lombozatához képest rostosabb volt.[32]> A Paranthropus boisei, Paranthropus robustus és Paranthropus aethiopicus félelmetes rágóizmokat és ennek megfelelően erős zápfogakat fejlesztett ki ebben az ökológiai niche-ben. Rágóizmaik a koponya magas nyílirányú tarajához(wd) kapcsolódtak.

A második típus a klímaváltozás hatásait azzal enyhítette, hogy áttért egy egyre inkább húst tartalmazó étrendre.[32] Mivel nem voltak olyan karmaik vagy fogaik, amelyek alkalmasak lettek volna a zsákmány elfogására és megölésére, étrendjük valószínűleg dögevésre korlátozódott. Nagyon valószínű, hogy ekkoriban használtak először kőeszközöket a velő kinyerésére a hosszú csontokból.

Az Australopithecos nemzetség egy későbbi képviselője az Australopithecus sediba, amelyet először Lee Berger írt le 2010-ben, és amely körülbelül 2 millió évvel ezelőtt élt. Mind majomszerű, mind modern emberi tulajdonságokat mutat.[33]

Homo nemzetség

[szerkesztés]

Az Australopithecus nemzetség egyik fajából három–két millió évvel ezelőtt fejlődtek ki a Homo nemzetség első képviselői. Kövületeiket elsősorban a szerszámleletek alapján osztályozták Homo-ként.

Figyelemre méltó, hogy ez az evolúció egy olyan időszakban zajlott le, amikor Kelet-Afrika éghajlata – amely korábban többször is ingadozott a viszonylag párás és a viszonylag száraz éghajlat között – ismét a szárazság felé tolódott el. Ez 2,8 millió évvel ezelőtt kezdődött és a maximumát körülbelül 1,8-1,6 millió évvel ezelőtt érte el. Jelei a porlerakódások, a szavannák nagyobb kiterjedése és a szarvas állatok, például az antilopok gyakoribb előfordulása.[34] A porlerakódások maximuma egybeesik a Homo erectus legrégebbi bizonyítékával.

A fejlődés jellemzői

[szerkesztés]
JellemzőAustralopithecusHomo
Testméretkicsinagy
Testformahosszú karok, rövid lábakrövid karok, hosszú lábak
Mozgáskétlábú és mászókétlábú
Állkapocs és fogaknagykicsi
(Embrionális) fejlődésgyorslassú
Agyméretkicsinagy

A paleoantropológiában(wd) a kezdeteitől fontos cél volt az Australopithecus és a Homo nemzetségek közötti egyértelmű morfológiai és viselkedési különbségtétel. A megkülönböztetés azonban nem volt elvégezhető egyetlen kritérium, például az agyméret vagy a kétlábúság alapján.[35] A kétlábúság a dinoszauruszok és a madarak mellett többször is önállóan megjelent a korai majmok között. Ezért nem minden felegyenesedett lény lelete tartozik az emberi ősök leszármazási vonalához. Inkább a jellemzők egy sorát javasolták a megkülönböztetés céljára, beleértve a test alakját és méretét, a kétlábúságot, a nagy agyat, a kis állkapcsot és fogakat, a precíz fogást, a csökkent testszőrzetet, a verejtékmirigyeket, a lapos körmöket és lábkörmöket, a hosszú embrionális fejlődést, a hosszú gyermekkort, valamint a viselkedés tekintetében a szexuális viselkedést, a nyelvet, a szocializációt és a kultúrát.[36] E kritériumok részletei továbbra is vitatottak. Még az egyes kritériumok, például a szükséges agyméret is nézeteltérések tárgyát képezik. Egyes kutatók 700 köbcentimétert tartanak szükségesnek, míg mások 850 köbcentimétert vagy többet.[37] Az újabb nézet szerint egyetértés van abban, hogy az emberi evolúció nem egyetlen, gyors lépés volt, hanem számos tulajdonság párhuzamos, de különböző ütemű fejlődése, amelyek közül egyesek még ősiek, míg mások már fejlettebbek voltak (mozaikos evolúció(wd)).[38]

A Homo rudolfensis-től a Homo erectus-ig

[szerkesztés]
A Homo rudolfensis mandibulája, 2,4 millió évvel a Homo nemzetség második legrégebbi ismert kövülete (Senckenberg Naturmuseum)
Koponyatető (Sangiran II), 1,5 millió éves, a frankfurti Senckenberg Természettudományi Múzeumban

A két legrégebbi ismert „Homo” faj a Homo rudolfensis, amely a kenyai Rudolf-tóról – ma Turkana-tó – kapta a nevét, és a Homo habilis. Az e két faj közötti kapcsolat, valamint az azt megelőző és követő hominini fajokkal való kapcsolatuk máig vitatott. Az Australopithecus-szal való, még mindig nagyon szoros anatómiai rokonságuk arra késztette Bernard Woodot 1999-ben, hogy javaslatot tegyen mindkét faj Australopithecus rudolfensis és Australopithecus habilis elnevezésére.[39] A két faj anatómiai jellemzőit mindazonáltal általában az Australopithecus fajoktól való eltérés alapján határozzák meg.

A Homo habilis és a Homo rudolfensis koponyája könnyebb felépítésű, mint az Australopithecusé, de a Homo habilis szemei ​​még távolabb helyezkednek el egymástól, mint a későbbi Homo fajoknál, például a Homo erectusnál. A homlokeresz (torus supraorbitalis), a szemöldök feletti homlokcsont egységes, lécszerű kidudorodása kevésbé hangsúlyos. A Homo habilis és a Homo rudolfensis koponyája a korábbiaknál nagyobb agytérfogatot mutat.”[40]

Mindkét faj felső és alsó állkapcsa kisebb, mint az Australopithecusé, következésképpen a rágóizmok koponyához való tapadása kevésbé hangsúlyos.[41] A Homo habilis és a Homo rudolfensis megkülönböztető jellemzői Friedemann Schrenk szerint: a Homo rudolfensis agytérfoga nagyobb; a Homo rudolfensis felső kisőrlőinek három gyökere van (a Homo habilisnak kettő), az alsóknak két gyökere (a Homo habilisnak egy). A Homo rudolfensis bölcsességfogai kisebbek az Australopithecuséhoz képest (nem kisebbek a Homo habilisnál). A Homo rudolfensis combja és lábfeje emberszerű, míg a Homo habiliséi az Australopithecuséhoz hasonlítanak.[42]

A grúziai Dmanisi régészeti helyszínen talált, 1,8 millió éves „D 2700” koponya és a valószínűleg hozzá tartozó „D 2735” alsó állkapocs

Mintegy kétmillió évvel ezelőtt fejlődött ki a Homo ergaster. Külön fajként való státusza vitatott; számos kutató a Homo erectus faj korai példányai közé sorolja fosszíliáit. A Homo erectus volt a Homo nemzetség első faja, amely elhagyta Afrikát, és a Közel-Keleten keresztül Ázsiába és Európába terjedt. Az Afrikán kívüli Homo nemzetség első bizonyítéka azonban a grúziai Dmanisi régészeti helyszín fosszíliáiból származik, amelyek korát 1,8 millió évvel ezelőttre datálták, és amelyeknek a Homo nemzetséggel való kapcsolata továbbra sem tisztázott.

Az is vitatott, hogy azokat a spanyolországi fosszíliákat, amelyeket felfedezőik „Homo antecessor”-ként (wd) neveztek el, és amelyek mintegy 900 000 évesek, jogosan nevezték-e különálló fajnak, vagy a „Homo erectus” helyi változataként kell-e besorolni őket.

Genetikai alapon úgy számítják, hogy a mai ember közvetlen elődei 1,2 millió évvel ezelőtt mindössze 18 500 főt számlálhattak.[43]

Egy másik valószínűsíthetően különálló faj volt a floresi ember, akinek a maradványait 2003-ban tárták fel, és akit kis méretei miatt tréfásan hobbitnak is neveznek.[44] Más tudósok a „Homo erectus” szigeti zsugorodás következtében kialakult változataként értelmezik. Ennek a fajnak a tagjai 60 000 évvel ezelőttig éltek Flores szigetén. A hasonlóan régi, Luzon szigetéről (Fülöp-szigetek) származó Homo luzonensis lelet valószínűleg szintén a Homo erectus formáinak csoportjába tartozik.

Tisztázatlan továbbá a dél-afrikai Homo naledi leszármazása, rokonsági viszonyai. Ezek a mintegy 335 000 éves leletek mind az Australopithecusok, mind a modern ember jellegzetességeit hordozzák.

A Homo erectustól a Homo neanderthalensisig

[szerkesztés]

Körülbelül 800 000 évvel ezelőtt fejlődött ki a Homo erectusból egy nagyobb aggyal rendelkező forma. Ezt az alakot általában Homo heidelbergensisnek nevezik, de egyes kutatók időnként a Homo erectus alfajának minősítették. Európában a neandervölgyi ember a Homo heidelbergensisből vagy Homo erectus heidelbergensisből fejlődött ki, míg ugyanebben az időben a Homo sapiens, a modern ember, az Afrikában maradt Homo erectus populációkból emelkedett ki.

A neandervölgyiek mellett körülbelül 40 000 évvel ezelőtt az Altaj-hegységben élt egy neandervölgyi testvércsoport is, az úgynevezett gyenyiszovai ember. Eddig csak egy zápfogat, egy ujjcsontot és egy lábujjcsontot találtak meg a Gyenyiszova-barlangból,[45] valamint a Tibetben talált „Xiahe mandibula”(wd) nevű, ugyancsak gyenyiszovainak értékelt alsó állkapcsot írták le tudományosan. A mtDNS és a nukleáris DNS elemzésén alapuló tanulmányok arra a következtetésre jutottak, hogy a gyenyiszovaiak a neandervölgyiekhez legközelebb álló hominid csoportba tartoznak, de potenciálisan 250 000 éves független népesedési történelemmel is rendelkeznek. Ez arra utal, hogy Közép-Ázsiában a Homo sapiens és a neandervölgyiek mellett a Homo nemzetség egy harmadik populációja is élt, amely függetlenül vándorolt ​​oda.

Bizonyos tehát, hogy a Homo nemzetség több faja – a neandervölgyiek, a floresi ember, a gyenyiszovaiak és a modern emberek bizonyos időszakokban egyidejűleg lakták Eurázsiát.

Génáramlás az archaikus emberfélék és a Homo sapiens között

[szerkesztés]

2010 óta számos archeogenetikai vizsgálat tárt fel génáramlást a neandervölgyiek és a Homo sapiens között,[46] valamint a gyenyiszovaiak és a Homo sapiens között.[47] 2013 és 2015 között a romániai Peștera cu Oase(wd) és a szibériai Uszty-Isim lelőhelyeken Homo sapiens combcsontokból származó anyagokon végzett archeogenetikai vizsgálatok neandervölgyi DNS-re is utaltak. Ezért a neandervölgyiek és a Homo sapiens közötti sikeres kereszteződés és génáramlás nem csak a Levantéban, hanem Kelet-Európában és Szibériában is feltételezhető.[48] Az afrikai szanok, mandinkák és pigmeusok etnikai csoportjainak genetikai vizsgálata pedig azt mutatta, hogy körülbelül 35 000 évvel ezelőtt „keveredés” történhetett egy olyan „homo” populációval, amely már eltávolodott attól az evolúciós vonaltól, amely körülbelül 700 000 évvel ezelőtt a modern emberhez vezetett.[49] Mivel egy ilyen archaikus afrikai „homo-” populációból még nem fedeztek fel fosszíliákat, egyelőre nem bizonyítható, hogy a keveredés melyik populációhoz vagy fajhoz köthető.[50]

A Homo sapiens eredete

[szerkesztés]
A modern ember szétvándorlása a Földön, a ma élő emberek Y-kromoszómáinak elemzése alapján[51]
A modern ember első kivándorlási hullámának négy utódja:
fent: negrito(wd) nő (Fülöp-szigetek),
ausztráliai őslakó(wd) férfi (Ausztrália),
lent: pápua férfi (Új-Guinea),
melanéziai(wd) fiú (Vanuatu)

Az archaikus Homo sapiens a 300 000 – 200 000 évvel ezelőtti időszakban jelent meg.[52] Évtizedekig három leletet tartottak a „Homo sapiens” legrégebbi megbízható bizonyítékának: a 195 000 éves Omo 1 és Omo 2(wd) elnevezésű fosszíliákat, valamint a körülbelül 160 000 éves „Herto koponyát” (idaltui meber,(wd)) mindet Északkelet-Afrikában fedezték fel. 2017 óta azonban a Djebel Irhoud(wd) lelőhelyről (Marokkó) származó koponya a legrégebbi, körülbelül 300 000 éves.[53]

A következő legrégebbi „Homo sapiens” leletek többek között Etiópiából (Bodo 1), Marokkóból (Szale), Zambiából (Kabwe 1), Dél-Afrikából (Florisbad 1 és Saldanha és Tanzániából (Ndutu 1 és Eyasi 1), azaz Északkelet-, Északnyugat-, Délkelet- és Dél-Afrikából származnak. Azonban még nem azonosítottak olyan konkrét régiót, amelyet a származási régiónak lehetne tekinteni.[54] Egy 2018-ban megjelent áttekintés[55] azt állítja, hogy az anatómiailag modern emberek „nem egyetlen alapító populációból származtak Afrika egyetlen régiójában”, hanem a kontinensen szétszórt és egymástól nagyrészt elszigetelt, változatos vadászó-gyűjtögető csoportokból: „Sivatagok és sűrű erdők választották el őket egymástól, különböző élőhelyeken éltek. Az évezredekig tartó elkülönülés az emberi csoportok megdöbbentő sokféleségéhez vezetett, amelyek keveredése végső soron fajunkat formálta.”[56] Egy 2023-as genetikai tanulmány is alátámasztotta ezt nézetet.[57] > 2025-ben arról számoltak be, hogy már 150 000 évvel ezelőtt nem csak a szavannák és a part menti területek voltak lakottak Afrikában, hanem a mai Elefántcsontpart területén található trópusi erdők is.[58]

70 000 évvel ezelőtt a Homo sapiens egész Afrikában, és a Közel-Keleten is elterjedt. 40 000 évvel ezelőtt már benépesítette Ázsiát és Európát is. Ez felveti a kérdést, hogy mi lett az ember előtti formákkal és a korai emberekkel, különösen a Homo erectusszal, a gyenyiszovai emberekkel és a neandervölgyiekkel. Két elmélet létezik ezzel kapcsolatban: a „keveredési hipotézis” és a „kiszorítási hipotézis”.[59]

A modern ember multiregionális eredete(wd) hipotézisének támogatói azt állítják, hogy más pre- és korai emberek populációi – mint például a Homo erectus és a neandervölgyiek, akik már egy ideje lakták Afrikát, Európát és Ázsiát – az archaikus Homo sapiensszel való kereszteződés révén fejlődtek anatómiailag modern emberré. Az emberi Y-kromoszóma és mitokondriumok genetikai elemzése azonban ma már a modern ember afrikai eredetének elméletét támasztja alá.(lásd még: Y-kromoszomális Ádám(wd) és a mitokondriális Éva). A Homo sapiens és a Homo erectus ázsiai képviselői közötti kereszteződésre nem találtak bizonyítékot, a Homo sapiens és a neandervölgyiek közötti kereszteződés létrejött, de meglehetősen csekély mértékben, legfeljebb 1-4 százalék, és a jelenlegi elemzések szerint nem eredményezett külsőleg látható jellemzőket.[59] Ezért a paleoantropológusok már széles körben Afrikán kívüliség elméletét, amely fosszilis bizonyítékokon alapul, ezért ma már széles körben elfogadják a modern ember afrikai eredete hipotézisét, az úgynevezett Out of Africa elméletet fogják el. E nézet szerint a Homo sapiens Afrikában keletkezett, majd elterjedt a szomszédos kontinenseken is, és valószínűleg gyorsabban és magasabb túlélési aránnyal hozott létre utódokat, mint a regionálisan versengő Homo fajok, ezért fokozatosan kiszorította őket.[59]

A Homo sapiens az egyetlen emberfaj, amely gyarmatosította Ausztráliát (körülbelül 50 000 évvel ezelőtt)[60][61] és Amerikát (körülbelül a 15 000 – 11 500 évvel ezelőtti időszakban, bár egyesek úgy vélik, hogy ez jóval korábban történt; lásd Amerika benépesülése(wd). A Homo sapiens egyben a Homo nemzetség utolsó fennmaradt tagja.

Az emberi evolúció a történelmi időkben

[szerkesztés]

Az ember evolúciója nem áll le. Több viszonylag fiatal, újonnan megjelenő emberi tulajdonság létezik. A vércsoportok közül a B keletkezett a legkésőbb, mégpedig Ázsiában. Ez a vércsoport a tengerszint időközben történt emelkedése miatt már nem tudott átterjedni Amerikába, így az ottani őslakosság csak O vércsoporttal rendelkezik.

A középkor óta megfigyelhető az alsó állkapocs kisebbé válásának és a túlharapásnak(wd) a tendenciája. Ennek oka a rostban gazdag ételek hiánya. Ezzel párhuzamosan a bölcsességfogak száma is csökken.[62] A bőrszín változása is új jelenség, a vándorlások során az eltérő napsugárzáshoz történő alkalmazkodás eredménye. Egy előnyös új tulajdonság a laktóztolerancia, azaz a tej felnőttkori megemésztésének képessége volt, amely az elmúlt 10 000 évben többször is kialakult az emberi népesség különböző csoportjainál, de nem mindenütt.[63][64] A sarlósejtes vérszegénység pedig a malária elleni rezisztenciával jár.[65]

A magaslati életkörülményekhez történő alkalmazkodás, például a Himalájában, az Andokban és Kelet-Afrikában, többször, egymástól függetlenül is létrejött az oxigénfelhasználás genetikai módosulásain és/vagy a vörösvértestek képződésén keresztül. Ezek a regionálisan változó mutációk az emberiség legújabb fiziológiai evolúciós adaptációi közé tartoznak.[66][67]

Az emberszerűek idővonala
HomoAustralopithecusArdipithecusParanthropusParanthropus robustusParanthropus boiseiParanthropus aethiopicusHomo sapiens sapiensHomo sapiens neanderthalensisHomo heidelbergensisHomo erectusHomo floresiensisHomo georgicusHomo habilisAustralopithecus garhiAustralopithecus africanusAustralopithecus bahrelghazaliAustralopithecus afarensisAustralopithecus anamensisArdipithecus ramidusArdipithecus kadabbaOrrorin tugenensisSahelanthropus tchadensispleisztocénpliocénmiocén

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 4.
  2. ↑ Friedemann Schrenk: „Ein Fossil kommt vielleicht auf 100, auf 1000 Generationen. Im besten Fall gibt es mit jedem neuen Fund eine neue Hypothese, die etwas wahrscheinlicher ist als die alte. Das ist, als wollten Sie mit zwei Knochen die Geschichte des Römischen Reichs rekonstruieren.“ In: Friedemann Schrenk: Evolution des Menschen: »Alle Stammbäume sind Schall und Rauch«. In: Spektrum der Wissenschaft, Nr. 9/2010, S. 68.
  3. ↑ Bernard Wood, Terry Harrison: The evolutionary context of the first hominins. In: Nature. Band 470, 2011, S. 347–352. doi:10.1038/nature09709
  4. ↑ Zum Beispiel in Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. (= C.H.Beck Wissen). 5., vollständig neubearbeitete und ergänzte Auflage. C. H. Beck, München 2008, ISBN 978-3-406-57703-1. Auch in Grzimeks Tierleben wird Homo erectus als „Frühmensch“ bezeichnet; siehe dazu die „Systematische Übersicht“ in: Grzimeks Tierleben. Band 11 (= Säugetiere 2). dtv, 1979, S. 508. Die Gattung Australopithecus wird hier erläuternd als „Gattung Vormensch“ bezeichnet.
  5. ↑ Johannes Krause: „Az európai is egy genetikai keverék.” In: „Frankfurter Allgemeine Zeitung for Germany.” 286. szám, 2016. december 7., p. N2.
  6. ↑ R. L. Stauffer u. a.: Human and Ape Molecular Clocks and Constraints on Paleontological Hypotheses. In: The Journal of Heredity. Band 92, 2001, S. 469–474. (Volltext). Andere Autoren berechneten auch in jüngerer Zeit wiederum 26,8 Millionen Jahre, siehe Jan E. Janečka u. a.: Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates. In: Science. Band 318, 2007, S. 792–794. doi:10.1126/science.1147555
  7. ↑ Jan E. Janečka u. a.: Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates. In: Science. Band 318, 2007, S. 793, doi:10.1126/science.1147555.
  8. ↑ Egyszerűsítve Michael James Benton: Vertebrate Palaeontology. 3. kiadás. Wiley-Blackwell, Malden 2004, ISBN 0-632-05637-1 nyomán
  9. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 55.
  10. 1 2 3 4 5 Terry Harrison: Apes Among the Tangled Branches of Human Origins. In: Science. Band 327, 2010, S. 532–534, doi:10.1126/science.1184703
  11. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 58.
  12. ↑ Fiorenzo Facchini: "The Origins of Humankind," Konrad Theiss Verlag, 2006, p. 58
  13. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Human Tribal History, p. 67.
  14. ↑ Terry Harrison: A new species of Micropithecus from the middle Miocene of Kenya. In: Journal of Human Evolution. Band 18, Nr. 6, 1989, S. 537–557, doi:10.1016/0047-2484(89)90017-1.
  15. ↑ Terry Harrison: Apes Among the Tangled Branches of Human Origins. In: Science. Band 327, 2010, S. 532–534.
  16. ↑ Salvador Moyà-Solà et al.: A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade. In: PNAS. Band 106, Nr. 24, 2009, S. 9601–9606, doi:10.1073/pnas.0811730106.
  17. ↑ J. Agusti, S. Moyà-Solà: Mammal extinctions in the Vallesian (Upper Miocene). In: Lecture Notes in Earth Sciences. Volume 30, 1990, pp. 425–432, doi:10.1007/BFb0011163.
  18. 1 2 Gerard D. Gierliński et al.: Possible hominin footprints from the late Miocene (c. 5.7 Ma) of Crete? In: Proceedings of the Geologists' Association. Online-Publikation vom 31. August 2017, doi:10.1016/j.pgeola.2017.07.006.
  19. ↑ Stand die Wiege der Menschheit in Europa? Auf: scinexx.de vom 23. Mai 2017.
  20. ↑ Agustí et al.: Explaining the end of the hominoid experiment in Europe. In: Journal of Human Evolution. 45. kötet, 2. szám, 2003, 145–153. o., doi:10.1016/S0047-2484(03)00091-5.
  21. ↑ Martin Pickford: Uplift of the Roof of Africa and its bearing on the Evolution of Mankind. In: Human Evolution. Band 5, Nr. 1, 1990, S. 1–20, doi:10.1007/BF02436472.
  22. ↑ Kevin T. Uno u. a.: Late Miocene to Pliocene carbon isotope record of differential diet change among East African herbivores. In: PNAS. Band 108, Nr. 16, 2011, S. 6509–6514, doi:10.1073/pnas.1018435108.
  23. ↑ Caro-Beth Stewart, Todd R. Disotell: Primate evolution – in and out of Africa. In: Current Biology. Volume 8, No. 16, 1998, pp. R582–R588, doi:10.1016/S0960-9822(07)00367-3.
  24. ↑ Yutaka Kunimatsu u. a.: A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origins of African great apes and humans. In: PNAS. Band 104, Nr. 49, 2007, S. 19220–19225, doi:10.1073/pnas.0706190104.
  25. ↑ Mark Grabowski, William L. Jungers: Evidence of a chimpanzee-sized ancestor of humans but a gibbon-sized ancestor of apes. In: Nature Communications. Band 8, Artikel-Nr. 880, 2017, doi:10.1038/s41467-017-00997-4.
  26. ↑ Nick Patterson, Daniel J. Richter, Sante Gnerre, Eric S. Lander, David Reich: Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees. In: Nature. Band 441, 2006, S. 1103–1108, doi:10.1038/nature04789.
  27. ↑ David R. Pilbeam, Daniel E. Lieberman: Reconstructing the Last Common Ancestor of Chimpanzees and Humans. In: Martin N. Muller, Richard W. Wrangham, David R. Pilbeam (Hrsg.): Chimpanzees and human evolution, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 2017, S. 22–141, S. 53.
  28. ↑ Alexey V. Fedorov u. a.: Tropical cyclones and permanent El Niño in the early Pliocene epoch. In: Nature. Band 463, 2010, S. 1066–1070, doi:10.1038/nature08831.
  29. ↑ Thure E. Cerling u. a.: Woody cover and hominin environments in the past 6 million years. In: Nature. Band 476, 2011, S. 51–56, doi:10.1038/nature10306.
  30. ↑ J. Tyler Faith, John Rowan, Andrew Du: Early hominins evolved within non-analog ecosystems. In: PNAS. Band 116, Nr. 43, 2019, S. 21478–21483, doi:10.1073/pnas.1909284116.
    Early humans evolved in ecosystems unlike any found today. Auf: eurekalert.org vom 7. Oktober 2019.
  31. ↑ Donald Carl Johanson, Maitland A. Edey: Lucy – Az emberiség kezdetei. Ullstein Sachbuch, Frankfurt am Main / Berlin / Bécs 1984, ISBN 3-548-34215-9.
  32. 1 2 Friedemann Schrenk, Timothy Bromage: Der Hominiden-Korridor Südostafrikas. In: Spektrum der Wissenschaft. Nr. 8/2000, S. 51–51.
  33. ↑ https://web.archive.org/web/20100616044452/http://www.sciencemag.org/cgi/data/328/5975/195/DC1/1
  34. ↑ Peter B. deMenocal: Climate and Human Evolution. In: Science. Band 331, Nr. 6017, 2011, S. 540–542, doi:10.1126/science.1190683.
  35. ↑ B. Wood, M. Collard: The human genus. In: Science. 284(5411), 2. Apr 1999, S. 65–71.
  36. ↑ A. Roberts, K. S. Thorpe: Challenges to human uniqueness: Bipedalism, birth and brains. In: Journal of Zoology. 292, 4, 2014, S. 281–289.
  37. ↑ B. Wood, M. Collard: The Meaning of Homo. In: Ludus Vitalis. IX, 15. 2001, S. 63–74.
  38. ↑ Human Evolution and Why It Matters: A Conversation with Leakey and Johanson. Video-Aufzeichnung des American Museum of Natural History vom Mai 2011 auf YouTube.
  39. ↑ Bernard Wood, Mark Collard: The Human Genus. In: Science. Band 284, 1999, S. 65–71, doi:10.1126/science.284.5411.65.
  40. ↑ Gary J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, S. 85.
  41. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 156.
  42. ↑ Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. C. H. Beck, München 1997, S. 70.
  43. ↑ Chad D. Huff u. a.: Mobile elements reveal small population size in the ancient ancestors of Homo sapiens. In: PNAS. Band 107, Nr. 5, 2010, S. 2147–2152, doi:10.1073/pnas.0909000107.
  44. ↑ Alice Roberts: Evolution: The Human Story. Dorling Kindersley, London 2011, ISBN 978-1-4053-6165-1, S. 142.
  45. ↑ Johannes Krause, Qiaomei Fu, Jeffrey M. Good, Bence Viola, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko, Svante Pääbo: The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. In: Nature. Band 464, 2010, doi:10.1038/nature08976; David Reich u. a.: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. In: Nature. Band 468, Nr. 7327, 2010, S. 1053–1060, doi:10.1038/nature09710; Maria Mednikova: A proximal pedal phalanx of a Paleolithic hominin from denisova cave, Altai. In: Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. Band 39, Nr. 1, 2011, S. 129–138, doi:10.1016/j.aeae.2011.06.017.
  46. ↑ Richard E. Green et al.: A draft sequence of the Neandertal Genome. In: Science. Band 328, Nr. 5979, 2010, S. 710–722, doi:10.1126/science.1188021, PMC 5100745.
  47. ↑ David Reich et al.: Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania. In: The American Journal of Human Genetics. Band 89, Nr. 4, 2011, S. 516–528, doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005.
  48. ↑ Ewen Callaway: Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13. Mai 2015, doi:10.1038/nature.2015.17534; Frühe Europäer haben sich mit Neandertalern vermischt. auf: mpg.de, 22. Juni 2015, mit einer Abbildung des Unterkiefers Oase 1; Erbgut des bisher ältesten modernen Menschen entschlüsselt. Max-Planck-Gesellschaft vom 22. Oktober 2014.
  49. ↑ Michael F. Hammer u. a.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108; Human ancestors interbred with related species. Auf: nature.com vom 5. September 2011.
  50. ↑ Modern humans interbred with more archaic hominin forms even before they migrated out of Africa: study. auf: phys.org, 5. September 2011.
  51. ↑ T. Kivisild u. a.: The genetic heritage of the earliest settlers persists both in Indian tribal and caste populations. In: American Journal of Human Genetics. Band 72, Nummer 2, Februar 2003, S. 313–332, doi:10.1086/346068. PMID 12536373, PMC 379225.
  52. ↑ Max Ingman u. a.: Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans. In: Nature. Band 408, 2000, S. 708–713, doi:10.1038/35047064; Ian McDougall et al.: Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. In: Nature. Band 433, 2005, S. 733–736; doi:10.1038/nature03258; Jean-Jacques Hublin et al.: New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens. In: Nature. Band 546, Nr. 7657, 2017, S. 289–292, doi:10.1038/nature22336
    Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history. Auf: nature.com vom 7. Juni 2017.
  53. ↑ (2017. június 8.) „The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age.”. Nature Band 546 (7657), 293–296. o. DOI:10.1038/nature22335. ISSN 0028-0836.
  54. ↑ Experts question study claiming to pinpoint birthplace of all humans. Auf: sciencemag.org vom 28. Oktober 2019.
  55. ↑ Eleanor M. L. Scerri et al.: Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter? In: Trends in Ecology & Evolution. Band 33, Nr. 8, 2018, S. 582–594, doi:10.1016/j.tree.2018.05.005.
  56. ↑ Unsere weitverzweigten afrikanischen Wurzeln. Auf: mpg.de vom 11. Juli 2018.
  57. ↑ Aaron P. Ragsdale et al.: A weakly structured stem for human origins in Africa. In: Nature. Band 617, 2023, S. 755–763O, doi:10.1038/s41586-023-06055-y; A new understanding of human origins in Africa. Auf: eurekalert.org vom 17. Mai 2023.
  58. ↑ Eslem Ben Arous et al.: Humans in Africa’s wet tropical forests 150 thousand years ago. In: Nature. Band 640, 2025, S. 402–407, doi:10.1038/s41586-025-08613-y.
  59. 1 2 3 Yuval Noah Harari: Eine kurze Geschichte der Menschheit. Verlagsgruppe Random House, 23. Auflage 2015, ISBN 978-3-570-55269-8, S. 25–30.
  60. ↑ James F. O’Connell et al.: When did Homo sapiens first reach Southeast Asia and Sahul? In: PNAS. Band 115, Nr. 34, 2018, S. 8482–8490, doi:10.1073/pnas.1808385115.
    Michael I. Bird et al.: Early human settlement of Sahul was not an accident. In: Scientific Reports. Band 9, 2019, Artikel-Nr. 8220, doi:10.1038/s41598-019-42946-9.
  61. ↑ Corey J. A. Bradshaw et al.: Minimum founding populations for the first peopling of Sahul. In: Nature Ecology & Evolution. Band 3, 2019, S. 1057–1063, doi:10.1038/s41559-019-0902-6.
    Retracing ancient routes to Australia. Auf: eurekalert.org vom 20. Juli 2019.
  62. ↑ Schwächen des Homo sapiens: Wie die Evolution den Menschen piesackt. auf: spiegel.de, 16. Mai 2012.
  63. ↑ D. M. Swallow: Genetics of lactase persistence and lactose intolerance. Annual Review of Genetics, XXXVII. évf. (2003) 197–219. o.
  64. ↑ Elizabeth Weise: Sixty percent of adults can't digest milk.. usatoday30.usatoday.com Erschienen auf usatoday vom 15. September 2009.
  65. ↑ Janet I. Malowany, Jagdish Butany: Pathology of sickle cell disease. In: Seminars in diagnostic pathology. Band 29, Nummer 1, Februar 2012, S. 49–55, ISSN 0740-2570, PMID 22372205.
  66. ↑ Human genetic adaptation to high altitude. 'High Altitude Medicine & Biology, II. évf. 2. sz. (1983) 257–279. o.
    Lorna Grindlay Moore und Judith G. Regensteiner: Adaptation to High Altitude. Review in: Annual Review of Anthropology. Band 12, 1983, S. 285–304, doi:10.1146/annurev.an.12.100183.001441.
  67. ↑ Hillary Mayell: 'Three High-Altitude Peoples, Three Adaptations to Thin Air.'. National Geographic News. National Geographic Society, 2004. február 24. (Hozzáférés: 2013. szeptember 1.)

Fordítás

[szerkesztés]
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Stammesgeschichte des Menschen című német Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

[szerkesztés]
  • Dawkins, Richard. Az Ős meséje: Zarándoklat az élet hajnalához. Partvonal K. (2006). ISBN 978-963-9644-08-3 
  • Charles Darwin – A fajok eredete (Magyar elektronikus könyvtár kiadása)
  • Robert J. Blumenschine és John A. Cavallo (1992). „A dögevés és az emberi faj evolúciója”. Scientific American (magyar kiadás) (12), 67-73. o. 
  • Vekerdi László – Herczeg János: A véges végtelen. Typotex, Budapest, 1996. ISBN 963-7546-75-8 . 1. fej. és lábj.-ek.

További információk

[szerkesztés]

Kapcsolódó szócikkek

[szerkesztés]
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Emberré_válás&oldid=28822745”