Kapszid

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
A citomegalovírus felépítése

A kapszid a vírus külső fehérjeburka, amely a genomját, a DNS-ből vagy RNS-ből álló genetikai anyagát veszi körbe. Kisebb alegységekből, kapszomerekből tevődik össze, amelyek egy vagy több fehérjéből állhatnak.

Alakjuk többféle lehet. A vírusok többségének kapszidja vagy helikális (hosszú henger, amelyet csigavonalszerűen egymáshoz kapcsolódó kapszomerek alkotnak) vagy szférikus (valójában ikozaéder vagy annak változata) szerkezetű.[1][2]. Egyes vírusok, mint pl. a bakteriofágok bonyolultabbak, a gazdasejthez való kapcsolódást segítő struktúrák épülnek az alapkapszidhoz.[3] Az ikozaéder oldalai egy- vagy többféle fehérjéből épülhetnek fel, például a száj- és körömfájás vírusának kapszidja háromféle (VP1-3) proteinből áll.[4]

Egyes vírusok a kapszidon felül külső lipidburokkal is rendelkeznek; ez a gazdasejt valamelyik membránjából (sejthártyából, maghártyából, vagy a Golgi-apparátus lipidhártyjából) származik.[5]

Alakja[szerkesztés]

Ikozaéder[szerkesztés]

A T-szám és a kapszidszimmetria kapcsolata

Az ikozaéder a legegyszerűbb forma, amely egyforma alegységekből építhető fel és nincsenek kihasználatlan belső sarkai. Nagyon gyakori a vírusok között, de igen sok méret- és felépítésbeli változattal találkozhatunk. Az ikozaéder 12 csúcsán ötsugaras (az éleknek megfelelően) szimmetriájú pentamer alegységek találhatóak, míg a nagyobb kapszidok sík falait hatoldalú hexamerek építik fel. A legegyszerűbb ikozaéder-szerkezet 12 pentamerből tevődik össze és mivel ezek öt fehérjéből (vagy fehérjekomplexből állnak) az alegységek minimális száma 60. A legtöbb vírus azonban nagyobb ennél és a fix 12 pentamer mellett változó számú hexamerből építi fel kapszidja falsíkjait. Ennek geometriai osztályozását Donald Caspar és Aaron Klug dolgozta ki az 1960-as években.[6]

A pentamerek és hexamerek arányát az ún T-szám (triangulációs, háromszögelési szám) határozza meg. A T-számot a következő képletből számolják:

=

ahol , h és k pedig azoknak a lépéseknek a száma az adott koordinátaegyeneseken amivel az ikozaéder háromszögletű oldalán az egyik csúcstól a másikig el tudunk jutni. Például a csak pentamerekből álló kapszid esetén (h,k)=(1,0) és T=1, míg a legegyszerűbb, hexamereket is tartalmazó kapszidnál egyet kell lépnünk az egyik, még egyet pedig a másik irányba, vagyis (h,k)=(1,1), T=3 (lásd az ábrát). Minél nagyobb a T-szám, annál több a hexamer a pentamerekhez képest.[7][8] Ez az osztályozás a legtöbb vírusra alkalmazható, bár vannak kivételek, például a retrovírusok, ahol a gyakori mutációk megtörhetik a kapszid szimmetriáját.

A bakteriofágoknál gyakori, hogy az eredeti ikozaéderes forma az egyik tengelyen megnyúlik és egy mindkét oldalán lezárt rövid, szögletes csövet alkot. A cső 10 háromszögből áll, amelyek szerkezete eltér a "fedőétől". A fedők továbbra is osztályozhatóak a T-szám alapján.[9]

Helikális[szerkesztés]

A pálca vagy fonál alakú vírusok kapszidja jellemzően helikálisan egymáshoz kapcsolódó alegységekből áll.[10] Szimmetriáját a menetemelkedés adja meg a P=μ x ρ képlet alapján, ahol P a menetemelkedés, μ az alegységek száma a kanyarulatban, ρ pedig a tengelyszerinti emelkedés alegységenként. Az ikozaéderes szerkezettel szemben a helikális nyitott, vagyis újabb alegységek hozzáadásával tetszés szerint bővíthető a belső tér és a genom hossza.[11] A legjobban tanulmányozott ilyen vírus a dohánymozaikvírus,[10] amelynek egyszálú RNS-ből áll a genomja. Minden egyes kapszidfehérje a genom három nukleotidjához kapcsolódik.

Szerepe[szerkesztés]

A kapszid elsődleges funkciója a genom védelme a fizikai és kémiai behatásokkal szemben (pH- és hőmérsékletváltozások, nukleinsavbontó enzimek). Az orális úton a szervezetbe kerülő vírusok esetében ellenállónak kell lennie a gyomor és bélrendszer fehérjeemésztő enzimeivel szemben is. Emellett, ha a vírusnak nincs külső lipidburka, a kapszid kapcsolódik a gazdasejt külső receptoraihoz, vagyis meghatározza, hogy a vírus milyen sejteket fertőzhet meg. A sejtbe bekerülve a kapszid fellazul, majd szétesik. Ennek különböző előidéző okai lehetnek, például a lipidburokkal nem rendelkező vírusokat a sejt endocitózissal veszi fel és egy emésztővakuólumba, endoszómába kerülnek, ahol az alacsony pH megindítja a kapszid ferjéinek konformációs változását és a kapszid szétesését.[11]

Források[szerkesztés]

  1. Lidmar J, Mirny L, Nelson, DR (2003). „Virus shapes and buckling transitions in spherical shells”. Phys. Rev. E 68 (5), 051910. o. DOI:10.1103/PhysRevE.68.051910.  
  2. Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (2007). „Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104 (47), 18382–18386. o. DOI:10.1073/pnas.0703431104.  
  3. Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (2011). „Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108 (11), 4292–4296. o. DOI:10.1073/pnas.1012872108. PMID 21368184.  
  4. Virus Structure (web-books.com)
  5. Molecular Biology of the Cell, 4, 280. o (1994) 
  6. Caspar DLD, Klug A (1962) Q. Biol. 27, 1–24.
  7. Mannige RV, Brooks CL III (2010). „Periodic Table of Virus Capsids: Implications for Natural Selection and Design”. PLoS ONE 5 (3), e9423. o. DOI:10.1371/journal.pone.0009423. PMID 20209096.  
  8. T-number index. VIPERdb. The Scripps Research Institute. DOI:10.1093/nar/gkn840. (Hozzáférés: 2011. március 17.)
  9. Casens, S.. Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press, 167–174. o (2009). ISBN 0-12-375146-2 
  10. ^ a b Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T (1986. december 1.). „Modified inversion recovery method for nuclear magnetic resonance imaging”. Sci Rep Res Inst Tohoku Univ Med 33 (1–4), 9–15. o. PMID 3629216.  
  11. ^ a b Racaniello, Vincent R.; Enquist, L. W.. Principles of Virology, Vol. 1: Molecular Biology. Washington, D.C: ASM Press (2008). ISBN 1-55581-479-4 

Ez a szócikk részben vagy egészben a Capsid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.