Protosejt

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából

A protosejt (más néven protobionta önszerveződő, endogén rendeződésű, gömbölyű lipidcsoport, mely feltehetően az élet eredetéhez vezető lépcső.[1][2] Az evolúció egyik fontos kérdése az egyszűerű protosejtek létrejötte és szaporodásuk különbségei, melyek lehetővé tették a biológiai evolúciót. Bár laboratóriumban még nem hoztak létre élő protosejtet, a folyamat megértése közel lehet.[3][4][5][6]

Áttekintés[szerkesztés]

Az elkülönülés fontos volt az élet eredetében.[7] A membránok zárt térrészeket alkotnak, melyek a külső környezettől függetlenek, a sejtnek speciális funkciójú vizes tereket adva. Mivel a membránok lipid kettős rétege a legtöbb hidrofil (vízoldékony) molekulának impermeábilis, a sejteknek membrántranszportrendszereik vannak, melyek a tápanyagokat be-, a felesleges anyagokat kiviszik.[8] Nagyon nehéz a protosejtek létrehozása molekulák összeillesztésével. Fontos lépés ebben a sejtfunkciókhoz fontos vezikulumok, például a membránforgalom és az önreprodukció elérése amfifil molekulákkal, melyek a sejtek felé vezető út első része lehettek.[9][10] A vezikulumtól a protosejtig vezető lépés maguktól szaporodó vezikulumokhoz vezethetett metabolikus rendszerekkel.[11]

A protosejtek másik megközelítése a „kemotonról” szól, mely Gánti Tibor elméleti biológus absztrakt modellje az élet alapegységére.[12] Ez a protosejt legrégebbi ismert modellje. Gánti az alapötletet 1952-ben fogalmazta meg, a koncepciót 1971-ben adta ki Az élet alapelveiben. A kemotont minden szervezet közös ősének mondta, vagyis az utolsó univerzális ősnek.[13]

A kemotonmodell alapfeltételezése, hogy az életnek három alaptulajdonság kell: a metabolizmus, az önreplikáció és a bilipid membrán.[14] A metabolikus és replikációs funkciók együtt az élet alapfunkcióihoz szükséges autokatalitikus alrendszert alkotnak, és a membrán választja el ezt az alrendszert a környezettől. Így bármely rendszer e tulajdonságokkal élőnek tekinthető, a természetes kiválasztódás hat rá, és önfenntartó sejtinformációt tartalmaz. Egyesek szerint ez a modell jelentős közreműködés az élet eredetében, ugyanis evolúciós egységek filozófiáját jelenti.[15] Lehet, hogy a lúgos hidrotermális kürtőkben vagy más környezetekben élt protosejteknek egyszerű Wood–Ljungdahl-útjuk volt. A vasmeteoritokról ismert, hogy tartalmazzák a Wood–Ljungdahl-út elemeit.[16]

Szelektivitás az elkülönülés felé[szerkesztés]

Az oldatban foszfolipidek által alkotott szerkezetek: liposzóma (zárt kettős réteg), micella és nyitott kettős réteg.

Az önszerveződő vezikulumok a primitív sejtek fontos részei.[1] A termodinamika második törvénye szerint az univerzumban az idő előrehaladtával a rendezetlenség (entrópia) növekszik, de az élet nagy fokon szerveződik. Ezért az életfolyamatok egy határral elkülönítendők az élettelen anyagtól.[17] Az összes földi élőlény összes sejtjében közös egyetlen szerkezet a sejtmembrán.[18]

A vizes környezetben, melyben minden ismert sejt működik, vízmentes határnak kell körülvennie és a környezetétől elválasztania a sejtet.[19] Hogy a környezetétől megkülönböztethető legyen, a szabad diffúziónak határ kell. Az alrendszer termodinamikai izolációja az élet alapfeltétele.[19] Ezt mintegy 10−8 méter vastag amfifil kettős rétegek érik el.

Egyes kutatók, többek közt Irene A. Chen és Jack W. Szostak bemutatták, hogy a protosejtek egyszerű fizikokémiai tulajdonságai a sejtek fontos viselkedéseinek, például a darwini versengés és az energiatárolás egyszerűbb változatait is lehetővé tehetik. Az ilyen interakciók a membrán és annak tartalma közt jelentősen egyszerűsítheti a másolódó molekulákból a valódi sejtekbe való átmenetet.[4] A membránmolekulákért való verseny stabil membránokat részesít előnyben, mely a keresztkötéses zsírsavaknak és a foszfolipideknek jelentett evolúciós előnyt.[4] Ez a mikrokapszuláció lehetővé tette a membránon belüli anyagcserét, a kis molekulák cseréjét és a nagyok áthaladásának akadályozását.[20] A kapszuláció előnyei többek közt az anyag nagyobb oldhatósága és az energia kémiai gradiensek formájában való létrehozatala. Az energiáról így gyakran mondják, hogy a sejtek szénhidrátok, lipidek és fehérjék formájában tárolják, melyekből energia szabadul fel, ha az oxigénnel reagálnak a sejtlégzéskor.[21][22]

Energiagradiens[szerkesztés]

A NASA Jet Propulsion Laboratory 2014. márciusi tanulmánya az élet eredetének új kutatási módját választotta: az üzemanyagcellákat.[23] Ezek hasonlítanak a biológiaiakra abban, hogy elektronok is átmennek molekulákra és molekulákról. Ez mindkét esetben energiát és elektromosságot termel. A tanulmány szerint fontos volt, hogy a tengerfenéken a Föld elektromos energiát terlme. „Ez az energia kezdhette el és tarthatta fenn az életet megjelenése után. Most módunk van különböző anyagok és környezetek tesztelésére, melyek segíthették az élet létrejöttét nemcsak a Földön, hanem talán a Marson, az Europán és a Naprendszer más helyein.”[23]

Vezikulumok, micellák és membrán nélküli cseppek[szerkesztés]

Egy foszfolipidekből vizes oldatban spontán létrejött micella

Ha foszfolipidek kerülnek vízbe, a molekulák úgy rendeződnek el, hogy „farkaik” a víztől elmutatnak, kettős rétegek, vezikulumok és micellák képződéséhez vezetve.[2] A modern sejtekben a vezikulumok az anyagcserében, a transzportban, a felhajtóerő-irányításban[24] és az enzimtárolásban vesznek részt. Ezenkívül természetes reakciókamraként is működhetnek. Egy tipikus vezikulum vagy micella vizes oldatban a hidrofil „fej” részekkel alkot aggregátumot a környező oldószer körül, a hidrofób farki részeket a központba helyezve. Ezt az egyfarkú lipidek viselkedése okozza. Bár a protocelluláris önszerveződés, mely spontán egyrétegű lipidvezikulumokat és micellákat hozott létre, hasonlít az evolúció kezdetén létezhetett primordiális vezikulumokra vagy protosejtekre, ezek nem olyan összetettek, mint a ma élő szervezetek kétrétegű membránjai.[25]

Szemben a foszfolipidekkel, a korai membránok egy- vagy kétrétegű zsírsavakból is képződhettek, melyek prebiotikus környezetben könnyebben létrejöhettek.[26] Számos prebiotikus körülmény közt szintetizáltak zsírsavakat, és megtalálták őket meteoritokon is, valószínűsítve a nem élet általi természetes szintézisüket.[4]

Az olajsav-vezikulumok az élet előtt létezhetett membránprotosejtek jó modelljei.[27]

Rövid, pozitív töltésű hidrofób, legfeljebb hét aminosavból álló peptidek által indukált elektrosztatikus kölcsönhatások kapcsolhatnak RNS-t az alapvető sejtmembránhoz, a vezikulummembránhoz.[28][29]

Megfelelő prebiotikus környezetek[szerkesztés]

E lipid kettős réteg csak foszfatidilkolinból áll.

Korábbi feltételezések szerint az élet a mélytengeri hidrotermális kürtőkben kezdődött, de egy 2012-es tanulmány szerint a hévforrások körülményei felelnek ennek meg.[30] A következtetés főképp a modern sejtek kémiáján alapul, ahol a citoplazma káliumban, cinkben, mangánban és foszfátban gazdag, mely nem gyakori a tengerben. Az ilyen feltételek a kutatók szerint csak ott találhatók, ahol a forró hidrotermális folyadék az ionokat a felszínre hozza – például gejzírek, fumarolok, iszapos tócsák és más geotermikus források. E füstölgő, buborékos helyeken összegyűlhetett cink- és mangánionokban gazdag víz, mely lehűlt és sekély medencékben folyadékká vált.[30] Azonban a tengervíznél alacsonyabb nátriumtartalmú lúgos hidrotermális kürtők felfedezése alapján a tengerben is megtalálható magas káliumkoncentráció.[31]

Egy 1990-es évekbeli kutatás szerint a montmorillonitagyag segíthette akár egymáshoz spontán egy RNS-molekulaként csatlakozó RNS-láncok létrehozását.[5] Később, 2002-ben felfedezték, hogy zsírsavmicella-oldathoz montmorillonitot adva az agyag a vezikulumképződést 100-szorosára gyorsította.[5]

Egyes ásványok képesek a zsírsavak szénhidrogénrészei előállításának katalizálására hidrogénből és szén-monoxidból, melyek a hidrotermális kürtőkből és a gejzírekből szabadulhattak fel. A különböző hosszúságú zsírsavak végül a környező vízbe kerültek,[26] de a vezikulumképződés magasabb zsírsav-koncentrációt igényel, így a protosejtképződés édesvízi környezetben történt, ahol a víz párolgása az oldott anyag koncentrációját növeli.[5][32][33]

2019-ben Nick Lane és társai kimutatták, hogy sós vízben 6,5-12 közti pH, illetve 70 °C körüli hőmérsékleten vezikulumok képződnek. Ez megfelel a lúgos hidrotermális kürtők körülményeinek felel meg, ahol lipidkeverékek is voltak,[34] azonban a keverékek prebiotikus forrása tisztázatlan. Az egyszerű amfifil vegyületek a tengervízben nem állnak össze vezikulumokká az ionvegyületek nagy koncentrációja miatt. A hévforrások körülményei közt, ahol kisebb ezek koncentrációja, a vezikulumok összeállnak.[35] A kutatók ezenkívül a lúgos hidrotermális kürtők körülményei közt RNS-oligomerizációt is sikeresen végeztek. Bár 4 egység hosszúnak becsülték, ez azt jelenti, hogy ilyen körülmények közt jöhettek létre az első RNS-polimerek.[36] A hévforrásoknál végzett kísérletek a laboratóriumiaknál magasabb arányban adtak RNS-szerű polimereket. A polimerek rehidratációkor zsírsavvezikulumokba záródtak, tovább támogatva az abiogenezis hévforrás-elméletét.[37] Az UV-kitettségről is kimutatták, hogy a stabil biomolekulák, például nukleotidok képződését segíti.[38][39] Kutatások szerint továbbá a vezikulumokhoz kötnek és azokat stabilizálják a prebiotikus aminosavak sók és magnéziumion jelenlétében, ami a szárítás–rehidratáció ciklusok számának növekedésével tovább erősödik.[40]

Ha a korai sejtek a lúgos hidrotermális kürtőkből származnak, a protongradienseket a fehér füstölők lúgos vize és a savas óceán megtarthatja, miközben a sziklaüregben szervetlen membránszerkezet van.[41][42] Ha a korai sejtek szárazföldi vizekben, például hévforrásokban éltek, a meteoritokban, például a Murchison-meteoritban lévő kinonok a protongradiensek létrejöttét támogatta kapcsolt redoxireakciókkal, ha az elektronakceptor vas(III)-cianid a vezikulumban volt, és az elektrondonor, például egy kénvegyület a lipidmembránon kívül volt.[35][43] A „vízprobléma” miatt egy egyszerű ATP-szintáz és más biomolekulák hidrolizálnának, mivel a hidrotermális kürtőkben nem lennének szárítás–nedvesítés ciklusok, szemben a szárazföldi vizekkel.[35] Más kutatók szerint szervetlen gélekben lévő hidrotermális pórusrendszerek lehettek a membránszerkezetek alternatívája, segítve a biopolimerek biokémiai reakcióit és megoldva a „vízproblémát”.[44][41] David Deamer és Bruce Damer szerint a biomolekulák e pórusrendszerekben csapdázódtak volna polimerizációkor, és nem történt volna kombinatorikus szelekció.[35] A katalitikus FeS és NiS falak a lúgos hidrotermális kürtőkben szintén a polimerizációt segíthették.[45] Más kutatók szerint a hidrotermális vulkanikus tavakban kezdődő, UV-sugárzásnak, cink-szulfid-fotokatalízisnek kitett élet és a folyamatos szárítás–nedvesítés ciklusok nem hasonlítanának a biokémiára.[46][47][48] Kimutatták, hogy a maximális ATP-szintézis magas vízaktivitásnál és alacsony ionkoncentrációnál történik. Ennek ellenére a hidrotermális kürtőket továbbra is lehetséges környezetnek tekintik, mivel egyes sekély hidrotermális kürtők édesvizet bocsátanak ki, így a hadaikumi óceánokban a kétértékű kationok koncentrációja valószínűleg a mainál alacsonyabb volt. Nick Lane és társai szerint „a lúgos hidrotermális környezetekben a Ca2+ és Mg2+ ionokat aragonitként és brucitként csapódtak le, így koncentrációik általában sokkal kisebbek az átlagos óceáni értékeknél. A hadaikumi rendszerekkel kapcsolatos modellek szerint a Ca2+ és Mg2+ hidrotermális koncentrációja valószínűleg kisebb volt 1 mM-nál, mely itt a foszforilációt segítő tartományban volt. A további körülmények, például a sótartalom és a magas nyomás csak korlátozottan hatottak az ATP-szintézisre a tenger alatti hidrotermális rendszerekben (ahol a jellemző nyomás 100-300 bar). A lúgos hidrotermális rendszerek ezenkívül Fe3+-t is előállíthattak in situ az ADP-foszforilációhoz. A termodinamikai modellek szerint a lúgos hidrotermális folyadékok tengervízzel való keveredése tenger alatti rendszerekben folyamatos ciklust hozhattak létre a Fe2+ és a Fe3+ közt, mely oldékony hidratált vas(III)-kloridokat hozhatott létre, mely a kísérletek szerint a vas(III)-szulfáttal azonos hatást váltott ki”.[49]

Montmorillonitbuborékok[szerkesztés]

Egy másik csoport szerint az egyszerű sejtek szervetlen agyagból lévő mikrorészecskékben jöttek létre, melyek az összetett szerves vegyületek szintézisének és elkülönítésének ideális helyek lehettek.[50] Agyaggal körbevett buborékok jönnek létre, ha montmorillonitrészecskék gyűlnek össze a víz alatt a levegőbuborékok külső felszínén. Ez szemipermeábilis vezikulumot hoz létre a környezetben könnyen elérhető anyagokból. A szerzők megemlítik, hogy a montmorillonitról ismert, hogy kémiai katalizátorként működik, segítve a lipidek membránképzését és a nukleotidok RNS-sé való összeállását. A korai szaporodás az agyagbuborékok robbanásakor történhetett, amikor a lipidmembránkötött termék a környező közegbe került.[50]

Membrán nélküli cseppek[szerkesztés]

Az egyszerű elkülönült részek további módja, mely szintén protosejt képződéséhez vezethetett, a membrán nélküli poliészter szerkezetek, melyek képesek biológiai vegyületeket (fehérjéket, RNS-t) tárolni és a lipidszerkezeteket alátámasztani.[51][52] Bár e cseppekből el tud szivárogni örökítőanyag, ez egyszerűsíthette a progenótahipotézist.[53]

Membrántranszport[szerkesztés]

Sematikus ábra a pórus szélén lévő lipidek két konformációjáról. Fent a lipidek még nem rendeződtek át, így a pórusfal hidrofób. Lent a lipidek egy része átfordult, így a pórusfal hidrofil.

A sejtes élőlényekben az egyes molekulák membránhatárok közti transzportja fontos a környezettel és más élőlényekkel való anyagcseréhez. Például a más élőlényekkel való anyagcsere lehetővé teszi a horizontális géntranszfert, ami a sejtes élet fejlődésében fontos.[54] Míg a mai sejtek összetett fehérjéket használnak e fontos folyamatok katalízisére, a protosejteknek egyszerűbben kellett ezt elérni.

A zsírsavakból álló protosejtek[55] környezetükkel könnyen tudtak cserélni kis molekulákat és ionokat.[1] A zsírsav membránok permeabilitása viszonylag nagy a nukleozid-mono- (NMP), -di- (NDP) és -trifoszfátok (NTP) felé, és millimol nagyságrendű Mg2+ koncentráció mellett is működhetnek.[56] Az ozmózisnyomás is jelentős szerepet játszhat a passzív transzportban.[1]

A környezeti hatások feltehetően a DNS-hez és RNS-hez hasonló nagyobb molekulák protosejtek membránjai közti transzportját lehetővé tették. Például a villámlás okozta elektroporáció lehetővé tett ilyen transzportot.[57] Az elektroporáció a kettős réteg permeabilitásának a membrán körüli elektromos mező miatti növekedése. Ekkor a lipidek a membránban elmozdulnak, pórust nyitva, ahol a hidrofób anyagok, például nukleinsavak áthaladhatnak a membránon.[58] Egy hasonló protosejtek közti és a környezetbe történő anyagtranszfert okozhatott fagyás és ezt gyorsan követő olvadás. Ez például olyan környezetben történhetett meg, ahol a nappal és az éjszaka ciklusa ismétlődő fagyást okozott. Laboratóriumi kísérletek szerint e feltételek lehetővé tették protosejt-populációk közti genetikaiinformáció-cserét.[59] Ezt megmagyarázhatja a membránok magas permeabilitása kevéssel a fázisváltási hőmérséklet alatt. Ha a fagyás–olvadás ciklus során eléri e pontot a membrán, még nagy és többszörösen töltött molekulák is áthaladhatnak a protosejt membránján.

Egyes részecskék túl nagyok vagy túl hidrofilek a kettős rétegen való áthaladáson ekkor is, de áthatolhatnak fúzióval vagy a vezikulumból való kiemelkedéssel.[60] events which have also been observed for freeze-thaw cycles.[61] This may eventually have led to mechanisms that facilitate movement of molecules to the inside of the protocell (endocytosis) or to release its contents into the extracellular space (exocytosis).[60]

A kemiozmózis az élet eredete szempontjából fontos volt. A protosejtek protongradienseit feltehetően a savas óceán és a fehér füstölőknél a porózus rendszerekben lévő lúgos hidrotermális tengervíz biztosította. Ha nem mélytengeri eredetű, a meteorokból származó kinonokhoz kapcsolt redoxireakciók okozhatták ezt, melyet impermeábilis foszfolipid membrán tartott fenn a szárazföldi vizekben.[42][35]

Ivaros szaporodás[szerkesztés]

Eigen és társai[62], valamint Woese[63] feltételezték, hogy a korai protosejtek genomjai egyszálú RNS-ből alakultak ki, és az egyes gének eltérő RNS-szakaszoknak feleltek meg, nem pedig végponttól végpontig csatlakoztak, mint a mai DNS-genomok. Egy haploid (egy génmásolat) protosejt sérülékeny volt, hiszen bármely RNS-szakasz sérülése halálos lehetett (például replikáció akadályozásával vagy egy létfontosságú gén gátlásával).

A protosejtek sérülékenységét csökkenti, ha minden RNS-szakaszból egynél több van bennük (di- vagy poliploiditás). A genomredundancia lehetővé teszi a sérült RNS-szakasz cseréjét homológja újabb replikációjával. Egy ilyen egyszerű élőlényben az örökítőanyag alkotja az összes erőforrás nagy részét. Korlátozott erőforrások esetén a protosejt szaporodási képessége a ploiditással fordítottan arányos, és a redundancia csökkenti a protosejt rátermettségét. Így a sérült gének javítása a redundancia költségeinek minimalizációja mellett a korai protosejtek fontos problémája lehetett.

Egy költség–haszon elemzés a redundancia költségeit hasonlította össze a genomsérüléséivel.[64] Ez ama következtetéshez vezetett, hogy számos körülmény közt a protosejtek választott stratégiája, hogy haploidak legyenek, de egy másik haploid protosejttel egyesülve átmeneti diploid sejtet alkossanak. A haploid állapot megtartása maximálja a növekedési arányt. Az időszakos egyesülések lehetővé teszik az ellenkező esetben halálosan károsodott protosejtek reaktivációját. Ha minden génből legalább egy sértetlen példány megvan az átmeneti diploidban, életképes utód képződhet. Hogy két életképes utódsejt legyen, egy tetszőleges, az egyesült protosejt osztódása előtt sérült génhez homológ sértetlen gén további replikációja kell. A haploid reprodukció, a diploid állapotba való egyesülés és a haploid állapotba való osztódás tekinthető az ivari ciklus legegyszerűbb változatának.[64][65] E ciklus nélkül egy fontos génben levő sérüléssel rendelkező protosejtek egyszerűen elhalnának.

E korai ivaros szaporodásról szóló modell hipotézis, de hasonlít a szegmentált RNS-vírusok ismert ivaros viselkedésére, melyek a legegyszerűbb szervezetek egyike. Az influenzavírus, melynek genomja 8 egymástól fizikailag elkülönülő egyszálú RNS-szakaszból áll,[66] is például ilyen vírus. A szegmentált RNS-vírusokban a „párzás” akkor történhet meg, ha a gazdasejtet legalább két vírus fertőzi meg. Ha ezek halálos károsodással rendelkező RNS-szakaszt tartalmaznak, a többszörös fertőzés reaktivációhoz vezethet, amennyiben minden vírusgénnek megtalálható legalább egy sértetlen változata a sejtben. Ez a „multiplicitásreaktiváció”. Ez influenzavírus-fertőzéskor is jelen van UV-[67] és ionizáló sugárzás okozta RNS-károsodás esetén is.[68]

Mesterséges modellek[szerkesztés]

Langmuir–Blodgett-depozíció[szerkesztés]

Bővebben: Langmuir–Blodgett-film

Egy molekulák szilárd felszínre való leadásához gyakran használt módszer, a Langmuir–Blodgett-depozíció használatával tetszőlegesen komplex foszfolipidmembránok helyezhetők el rétegenként.[69][70] E mesterséges membránok tisztított és in situ expresszált membránfehérjék funkcionális beillesztését is segítik.[70] Ez segíthet az első élő sejtek eredetének megértésében.[69]

Dzsivanu-protosejtek[szerkesztés]

Bővebben: Dzsivanu
Felületaktívanyag-molekulák levegő–víz határfelületen

A dzsivanu-protosejtek szintetikus anyagrészecskék sejtszerű szerkezettel és látszatra néhány funkcionális élő tulajdonsággal.[71] Először 1963-ban állították elő napfénynek kitett ásványokból és egyszerű szerves vegyületekből, és később is metabolikus képességeiről, szemipermeábilis membránjáról, aminosavjairól, foszfolipidjeiről, szénhidrátjairól és RNS-szerű molekuláiról számoltak be.[71][72] A dzsivanuk természete és tulajdonságai még nem ismertek.[71][72][73]

Egy hasonló szintézisben víz, metanol, ammónia és szén-monoxid szilárd keverékét tették ki ultraibolya sugárzásnak. E keverék sok, a vízben globulákat vagy vezikulumokat alkotó szerves anyagot eredményezett.[74] A kutató ezeket az élet kémiáját elzáró és összpontosító sejtmembránokhoz hasonlította, melyek a belső és külső világukat elválasztja. A globulák 10-40 µm-esek voltak, vagyis egy vörösvérsejthez hasonló méretűek. A globulák UV-fénynek kitéve fluoreszkáltak. Az UV-fény ilyen nemű láthatóvá alakítását egy egyszerű sejt energiatermelésének lehetséges módjának tekintették. Ha e globulák az élet eredetében játszottak szerepet, a fluoreszcencia az egyszerű fotoszintézis elődje lehetett. Ezenkívül e fluoreszcencia a napfénnyel szemben is védhetett, lehetővé téve az UV-sugárzás okozta károsodás csökkentését. E védő funkció a korai Földön létfontosságú lehetett, amíg az ózonréteg, mely a Nap által kibocsátott káros UV-sugarak egy részét el nem nyelte, ki nem alakult, míg a fotoszintézis oxigént nem termelt.[75]

Életszerű szerkezetek[szerkesztés]

Bővebben: Életszerű szerkezet

Három fajta „dzsivanu” szintéziséről számoltak be, ebből kettő szerves, egy szervetlen volt. Más hasonló szervetlen szerkezeteket is előállítottak. A vizsgáló kutató, V. O. Kalinenko „életszerű szerkezeteknek” és „mesterséges sejteknek” nevezte őket. Desztillált vízben és agar-agar gélben elektromos mező hatására jönnek létre, azonban nincsenek bennük aminosavak, fehérjék, purin- vagy pirimidinbázisok, és bizonyos enzimaktivitások. A NASA kutatói szerint „a biológia és biokémia jelenleg ismert tudományos elvei nem tudnak élő szervetlen egységeket megmagyarázni”, és „ezen élő egységek feltételezett léte nem bizonyított”.[73]

Etika és viták[szerkesztés]

A protosejtkutatás vitákat és ellentétes véleményeket keltett, például a „mesterséges élet” pontatlan definícióinak kritikáit.[76] Az élet alapegységének létrehozása a legfontosabb etikai kérdés, azonban a protosejtekről szóló legelterjedtebb aggodalom az egészségre és környezetre jelentett feltételezett veszély irányítatlan replikációjuk által.[77]

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. ↑ a b c d (2010. július 1.) „From Self-Assembled Vesicles to Protocells”. Cold Spring Harb Perspect Biol 2 (7), a002170. o. DOI:10.1101/cshperspect.a002170. PMID 20519344.  
  2. ↑ a b Garwood, Russell J. (2012). „Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution”. Palaeontology Online 2 (11), 1–14. o. (Hozzáférés: 2015. június 25.)  
  3. ↑ National Science Foundation: Exploring Life's Origins – Protocells, 2013. (Hozzáférés: 2014. március 18.)
  4. ↑ a b c d Chen, Irene A. (2006. december 8.). „The Emergence of Cells During the Origin of Life”. Science 314 (5805), 1558–59. o. DOI:10.1126/science.1137541. PMID 17158315.  
  5. ↑ a b c d Zimmer, Carl (2004. június 26.). „What Came Before DNA?”. Discover Magazine, 1–5. o.  
  6. ↑ Rasmussen, Steen. „Scientists Create Possible Precursor to Life”, A Letters Journal Exploring the Frontiers of Physics, Astrobiology Web, 2014. július 2. (Hozzáférés: 2014. október 24.) 
  7. ↑ Pierre-Alain Monnard, Peter Walde (2015. április 10.). „Current Ideas about Prebiological Compartmentalization”. Life (Basel). DOI:10.3390/life5021239. PMID 25867709.  
  8. ↑ Molecular Biology of the Cell, 6, New York: Garland Science (2014. április 25.). ISBN 978-1317563754 
  9. ↑ (2005) „Chemistry and Physics of Primitive Membranes”. Top. Curr. Chem. 259, 1–27. o. DOI:10.1007/b136806.  
  10. ↑ (2006) „Surfactant Assemblies and their various possible roles for the origin(s) of life”. Orig. Life Evol. Biosph. 36 (2), 109–50. o. DOI:10.1007/s11084-005-9004-3. PMID 16642266.  
  11. ↑ (2015) „From Vesicles to Protocells: The Roles of Amphiphilic Molecules”. Life 5 (1), 651–675. o. DOI:10.3390/life5010651. PMID 25738256.  
  12. ↑ Marshall, Michael. „He may have found the key to the origins of life. So why have so few heard of him? - Hungarian biologist Tibor Gánti is an obscure figure. Now, more than a decade after his death, his ideas about how life began are finally coming to fruition.”, National Geographic Society, 2020. december 14. (Hozzáférés: 2020. december 15.) 
  13. ↑ Hugues Bersini.szerk.: Muriel Gargaud: Minimal cell: the computer scientist's point of view, Origins and Evolution of Life: An Astrobiological Perspective. Cambridge University Press, 60–61. o. (2011). ISBN 9781139494595 
  14. ↑ (2009) „Stochastic simulation of the chemoton”. Artif Life 15 (2), 213–226. o. DOI:10.1162/artl.2009.15.2.15203. PMID 19199383.  
  15. ↑ Hoenigsberg, H. F. (2007). „From geochemistry and biochemistry to prebiotic evolution...we necessarily enter into Gánti's fluid automata”. Genetics and Molecular Research 6 (2), 358–373. o. PMID 17624859.  
  16. ↑ (2018. április 23.) „Native iron reduces CO2 to intermediates and end-products of the acetyl CoA pathway”. Nature Ecology & Evolution 2 (6), 1019–1024. o. DOI:10.1038/s41559-018-0542-2. ISSN 2397-334X. PMID 29686234.  
  17. ↑ Shapiro, Robert (2007. február 12.). „A Simpler Origin for Life”. Scientific American 296 (6), 46–53. o. DOI:10.1038/scientificamerican0607-46. PMID 17663224.  
  18. ↑ The Importance of Membranes. Biology Laboratory Manual, 6/a. McGraw-Hill, 2002. (Hozzáférés: 2014. március 17.)
  19. ↑ a b Morowitz HJ. (1992) Beginnings of Cellular Life. Yale University Press, New Haven and London
  20. ↑ Chang, Thomas Ming Swi. Artificial cells : biotechnology, nanomedicine, regenerative medicine, blood substitutes, bioencapsulation, cell/stem cell therapy. Hackensack, New Jersey: World Scientific (2007). ISBN 978-981-270-576-1 
  21. ↑ Knowles, J. R. (1980). „Enzyme-catalyzed phosphoryl transfer reactions”. Annu. Rev. Biochem. 49, 877–919. o. DOI:10.1146/annurev.bi.49.070180.004305. PMID 6250450.  
  22. ↑ Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall (2006). ISBN 978-0-13-250882-7 
  23. ↑ a b Clavin, Whitney: How Did Life Arise? Fuel Cells May Have Answers. NASA, 2014. március 13.
  24. ↑ Walsby, A. E. (1994). „Gas vesicles”. Microbiological Reviews 58 (1), 94–144. o. DOI:10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMID 8177173.  
  25. ↑ Szostak, Jack W.: Battle of the Bubbles May Have Sparked Evolution. Howard Hughes Medical Institute, 2004. szeptember 3. [2023. július 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2023. július 27.)
  26. ↑ a b National Science Foundation: Membrane Lipids of Past and Present. Exploring Life's Origins Project – A timeline of Life's Evolution, 2013. (Hozzáférés: 2014. március 17.)
  27. ↑ (2014. november 24.) „Aminosilane/Oleic Acid Vesicles as Model Membranes of Protocells”. Langmuir 30 (49), 14717–24. o. DOI:10.1021/la503908z. PMID 25420203.  
  28. ↑ Peptide glue may have held first protocell components together
  29. ↑ (2015) „Electrostatic Localization of RNA to Protocell Membranes by Cationic Hydrophobic Peptides”. Angewandte Chemie International Edition 54 (40), 11735–39. o. DOI:10.1002/anie.201505742. PMID 26223820.  
  30. ↑ a b Switek, Brian. „Debate bubbles over the origin of life”, Nature –!News, 2012. február 13. 
  31. ↑ (2021. július 14.) „'Whole Organism', Systems Biology, and Top-Down Criteria for Evaluating Scenarios for the Origin of Life”. Life 11 (7), 690. o. DOI:10.3390/life11070690. ISSN 2075-1729. PMID 34357062.  
  32. ↑ Szostak, Jack W.. „Researchers Build Model Protocell Capable of Copying DNA”, HHMI News, Howard Hughes Medical Institute, 2008. június 4. 
  33. ↑ Cohen, Philip. „Clay's matchmaking could have sparked life”, New Scientist, 2003. október 23. „Journal reference: Science (vol. 302, p. 618)” 
  34. ↑ (2019. november 4.) „Promotion of protocell self-assembly from mixed amphiphiles at the origin of life”. Nature Ecology & Evolution 3 (12), 1705–1714. o. DOI:10.1038/s41559-019-1015-y. PMID 31686020.  
  35. ↑ a b c d e (2020. április 1.) „The Hot Spring Hypothesis for an Origin of Life”. Astrobiology 20 (4), 429–452. o. DOI:10.1089/ast.2019.2045. ISSN 1531-1074. PMID 31841362.  
  36. ↑ (2015. július 1.) „RNA Oligomerization in Laboratory Analogues of Alkaline Hydrothermal Vent Systems”. Astrobiology 15 (7), 509–522. o. DOI:10.1089/ast.2014.1280. PMID 26154881.  
  37. ↑ Deamer, David (2021. február 10.). „Where Did Life Begin? Testing Ideas in Prebiotic Analogue Conditions”. Life 11 (2), 134. o. DOI:10.3390/life11020134. PMID 33578711.  
  38. ↑ (2015. március 16.) „Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism”. Nature Chemistry 7 (4), 301–307. o. DOI:10.1038/nchem.2202. ISSN 1755-4330. PMID 25803468.  
  39. ↑ (2017. október 24.) „Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds” (angol nyelven). Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (43), 11327–11332. o. DOI:10.1073/pnas.1710339114. ISSN 0027-8424. PMID 28973920.  
  40. ↑ (2019. augusztus 27.) „Prebiotic amino acids bind to and stabilize prebiotic fatty acid membranes” (angol nyelven). Proceedings of the National Academy of Sciences 116 (35), 17239–17244. o. DOI:10.1073/pnas.1900275116. ISSN 0027-8424. PMID 31405964.  
  41. ↑ a b (2012. december 21.) „The Origin of Membrane Bioenergetics” (angol nyelven). Cell 151 (7), 1406–1416. o. DOI:10.1016/j.cell.2012.11.050. ISSN 0092-8674. PMID 23260134.  
  42. ↑ a b (2010. január 27.) „How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life”. BioEssays 32 (4), 271–280. o. DOI:10.1002/bies.200900131. ISSN 0265-9247. PMID 20108228.  
  43. ↑ (2019. augusztus 28.) „Chemiosmotic energy for primitive cellular life: Proton gradients are generated across lipid membranes by redox reactions coupled to meteoritic quinones” (angol nyelven). Scientific Reports 9 (1), 12447. o. DOI:10.1038/s41598-019-48328-5. ISSN 2045-2322. PMID 31462644.  
  44. ↑ (2007. május 29.) „Extreme accumulation of nucleotides in simulated hydrothermal pore systems”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (22), 9346–9351. o. DOI:10.1073/pnas.0609592104. ISSN 0027-8424. PMID 17494767.  
  45. ↑ (2003. január 29.) „On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells.”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 358 (1429), 59–85. o. DOI:10.1098/rstb.2002.1183. ISSN 0962-8436. PMID 12594918.  
  46. ↑ (2018. június 1.) „Acetyl Phosphate as a Primordial Energy Currency at the Origin of Life” (angol nyelven). Origins of Life and Evolution of Biospheres 48 (2), 159–179. o. DOI:10.1007/s11084-018-9555-8. ISSN 1573-0875. PMID 29502283.  
  47. ↑ (2018. december 12.) „Life as a guide to prebiotic nucleotide synthesis” (angol nyelven). Nature Communications 9 (1), 5176. o. DOI:10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN 2041-1723. PMID 30538225.  
  48. ↑ (2017. december 5.) „The origin of heredity in protocells”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 372 (1735), 20160419. o. DOI:10.1098/rstb.2016.0419. PMID 29061892.  
  49. ↑ Pinna, Silvana (2022. október 4.). „A prebiotic basis for ATP as the universal energy currency” (angol nyelven). PLOS Biology 20 (10), e3001437. o. DOI:10.1371/journal.pbio.3001437. ISSN 1545-7885. PMID 36194581.   Sablon:Cc-notice
  50. ↑ a b Stone, Howard A.. „Clay-armored bubbles may have formed first protocells”, Harvard School of Engineering and Applied Sciences, 2011. február 7. 
  51. ↑ (2019. július 22.) „Membraneless polyester microdroplets as primordial compartments at the origins of life”. Proceedings of the National Academy of Sciences 116 (32), 15830–15835. o. DOI:10.1073/pnas.1902336116. PMID 31332006.  
  52. ↑ Tokyo Institute of Technology. „ELSI scientists discover new chemistry that may help explain the origins of cellular life – Chemists find simplest organic molecules can self-assemble to give cell-like structures under early Earth conditions”, EurekAlert!, 2019. július 23. (Hozzáférés: 2019. július 23.) 
  53. ↑ (1977. március 1.) „The concept of cellular evolution”. Journal of Molecular Evolution 10 (1), 1–6. o. DOI:10.1007/BF01796132. PMID 903983.  
  54. ↑ (2013. december 6.) „Horizontally Transferred Genetic Elements and Their Role in Pathogenesis of Bacterial Disease”. Veterinary Pathology 51 (2), 328–340. o. DOI:10.1177/0300985813511131. PMID 24318976.  
  55. ↑ Müller, A. W. (2006. június 1.). „Re-creating an RNA world”. Cell Molelecular Life Science 63 (11), 1278–1293. o. DOI:10.1007/s00018-006-6047-1. PMID 16649141.  
  56. ↑ (2007. november 1.) „Nucleotide synthetase ribozymes may have emerged first in the RNA world”. RNA 13 (11), 2012–2019. o. DOI:10.1261/rna.658507. PMID 17878321.  
  57. ↑ (2001. augusztus 1.) „Laboratory-scale evidence for lightning-mediated gene transfer in soil”. Applied and Environmental Microbiology 67 (8), 3440–3444. o. DOI:10.1128/AEM.67.8.3440-3444.2001. PMID 11472916.  
  58. ↑ (1982) „Gene transfer into mouse lyoma cells by electroporation in high electric fields”. EMBO J. 1 (7), 841–845. o. DOI:10.1002/j.1460-2075.1982.tb01257.x. PMID 6329708.  
  59. ↑ (2018. április 25.) „Freeze-thaw cycles induce content exchange between cell-sized lipid vesicles”. New Journal of Physics 20 (5), 055008. o. DOI:10.1088/1367-2630/aabb96.  
  60. ↑ a b (1998. október 1.) „A fission-fussion origin for life”. Orig Life Evol Biosph 28 (4), 523–537. o. DOI:10.1023/A:1006568226145. PMID 9742727.  
  61. ↑ (2016. január 19.) „Sustainable proliferation of liposomes compatible with inner RNA replication”. Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (3), 590–595. o. DOI:10.1073/pnas.1516893113. PMID 26711996.  
  62. ↑ (1981. április 1.) „The origin of genetic information”. Scientific American 244 (4), 88–92, 96, et passim. o. DOI:10.1038/scientificamerican0481-88. PMID 6164094.  
  63. ↑ Woese, C. R. (1983). The primary lines of descent and the universal ancestor. Chapter in Bendall, D. S.. Evolution from molecules to men. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 209–233. o. (1983). ISBN 978-0-521-28933-7 
  64. ↑ a b (1984. október 1.) „Origin of Sex”. Journal of Theoretical Biology 110 (3), 323–351. o. DOI:10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID 6209512.  
  65. ↑ Aging, sex, and DNA repair. Boston: Academic Press (1991). ISBN 978-0-12-092860-6  ld. 293–297. o.
  66. ↑ (1983) „The gene structure and replication of influenza virus”. Annual Review of Biochemistry 52, 467–506. o. DOI:10.1146/annurev.bi.52.070183.002343. PMID 6351727.  
  67. ↑ Barry, R. D. (1961. augusztus 1.). „The multiplication of influenza virus. II. Multiplicity reactivation of ultraviolet irradiated virus”. Virology 14 (4), 398–405. o. DOI:10.1016/0042-6822(61)90330-0. PMID 13687359.  
  68. ↑ (1967. június 1.) „Multiplicity reactivation in gamma irradiated influenza viruses”. Nature 214 (5094), 1235–7. o. DOI:10.1038/2141235a0. PMID 6066111.  
  69. ↑ a b (2014. október 4.) „Scientists Create Artificial Cell Membranes”. Astrobiology Magazine. (Hozzáférés: 2014. május 7.)  
  70. ↑ a b (2013. szeptember 29.) „Layer-by-layer cell membrane assembly”. Nature Chemistry 5 (11), 958–63. o. DOI:10.1038/nchem.1765. PMID 24153375.  
  71. ↑ a b c Grote, M. (2011. szeptember). „Jeewanu, or the 'particles of life'”. Journal of Biosciences 36 (4), 563–70. o. DOI:10.1007/s12038-011-9087-0. PMID 21857103.  
  72. ↑ a b (2013. április 25.) „Histochemical localisation of RNA-like material in photochemically formed self-sustaining, abiogenic supramolecular assemblies 'Jeewanu'”. International Research Journal of Science & Engineering 1 (1), 1–4. o.  
  73. ↑ a b (1967) „A review of some experiments on the synthesis of 'Jeewanu'”. NASA Technical Memorandum X-1439.  
  74. ↑ (2001. január 30.) „Self-assembling amphiphilic molecules: Synthesis in simulated interstellar/precometary ices”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (3), 815–19. o. DOI:10.1073/pnas.98.3.815. PMID 11158552.  
  75. ↑ Mullen, L. (2005. szeptember 5.). „Building Life from Star-Stuff”. Astrobiology Magazine.  
  76. ↑ (2010. május 27.) „Life after the synthetic cell”. Nature 465 (7297), 422–24. o. DOI:10.1038/465422a. PMID 20495545.  
  77. ↑ The ethics of protocells moral and social implications of creating life in the laboratory, Online, Cambridge, MA: MIT Press (2009). ISBN 978-0-262-51269-5 

Fordítás[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Protocell című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Kapcsolódó szócikkek[szerkesztés]

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Protosejt&oldid=26693585”