Ectocarpales
 | ||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
| Kládok | ||||||||||||||||||||
|
Családok: Nemzetségek incertae sedis: | ||||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Ectocarpales témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Ectocarpales témájú kategóriát. |
Az Ectocarpales a barnamoszatok (Phaeophyceae) osztályának nagy rendje ál- (Splachnidiaceae) és valódi parenchimás (Scytosiphonaceae) szövettel rendelkező tagokkal. Az álparenchimás szövetben a sejtek közel vannak egymáshoz, így parenchimásnak tűnnek a szövetek, melyek 3 dimenzióban is osztódhatnak. A fonalas algák egy sík mentén osztódnak, és csak nyúlással jönnek létre egy vagy több sejtsorból álló fonalak. A két sík mentén osztódó algák lemezes hajtásokat vagy testeket alkotnak. Egy harmadik sík mentén való osztódás lehetővé tesz összetettebb álló hajtásból és az azt a szubsztráthoz rögzítő gyökérből álló testeket.[2][3]
Morfológia
[szerkesztés]Sejt
[szerkesztés]Perifériához rögzített[4] plasztiszaik vörösmoszatokból származhatnak,[5] és pirenoidokkal rendelkeznek.[6]
Szervezet
[szerkesztés]2 dimenzióban osztódó sejtekből álló ál- és 3 dimenzióban osztódó sejtekből álló valódi parenchimás szövettel rendelkező tagjai is vannak. Előbbire példa a Splachnidiaceae, utóbbira a Scytosiphonaceae.[2]
A Scytosiphon lomentaria redukált sporofiton és összetett morfológiájú gametofiton generációval (heteromorfizmus), míg az Ectocarpus-fajok sporo- és gametofitonjai hasonló komplexitásúak.[7]
Életciklus
[szerkesztés]Legtöbb fajukat izogámnak tekintették, vagyis úgy tűnt, hogy a hím és női ivarsejt morfológiailag hasonló, azonban néhány faj kissé anizogám – az Ectocarpus spp. női ivarsejtje kissé nagyobb, a Scytosiphon közelítőleg izogám. Nem ismert oogám faja. Az utód plasztisz-DNS-e (ptDNS) mindkét szülőtől öröklődik. Mitokondriumai általában anyai ágon öröklődnek, de ismertek az Ectocarpus egyes fajaiban ettől eltérő minták, például apai vagy véletlenszerű öröklődés.[8] A kétszülős plasztiszöröklődés összefügghet az izogámiával.[8] Általában egyéves vagy efemer algák.[9]
Haplodiplonta életciklusuk van nemzedékváltakozással.[8]
Kórokozók
[szerkesztés]A phaeovírusok jobbára az Ectocarpalest fertőző DNS-vírusok, de vannak Laminariales-fertőző fajok is. A fertőzésmechanizmus hasonló: a sejtmagot célozzák végső degenerációt okozva, ahogy a citoplazmában hosszú csövek halmozódnak fel, majd vírusrészecskék fejlődnek ki. A kloroplasztiszok leválnak a sejtperifériáról, elvesztik belső szerkezetüket és pigmentációjukat. Az Ectocarpales-vírusok gameto- és sporofitonokban egyaránt szaporodhatnak, míg a Laminariales-vírusok csak gametofitonokban.[4]
Taxonómia
[szerkesztés]Egy 2014-es taxonómia az alábbi családokat ismeri el:[10]
- Acinetosporaceae Hamel ex J Feldmann
- Adenocystaceae F Rousseau, B. de Reviers, M.-C. Leclerc, A. Asensi és R. Delépine
- Chordariaceae Greville
- Ectocarpaceae C Agardh
- Petrospongiaceae Racault et al.
- Scytosiphonaceae Farlow
Filogenetika
[szerkesztés]Egy 2010-es molekulárisóra-alapú vizsgálat szerint az Ectocarpales élő fajai 70 millió évvel ezelőtt váltak le a többi barnamoszattól, míg a Fucales 65 millió évvel ezelőtt alakult ki, de ptDNS-ük sokkal állandóbb. Ezt okozhatja a Fucales magasabb állandósága vagy az Ectocarpales magasabb változékonysága.[8]
Choi et al. 2024-es tanulmánya szerint a Laminariales testvérrendje.[11]
Genomika
[szerkesztés]A gametofiton által jobban expresszált gének gyorsabban fejlődnek a sporofiton által jobban expresszáltaknál és a két generáció által egyformán expresszáltaknál, összesített expressziójuk alacsonyabb, így az evolúciós sebességekkel negatív korrelációt mutathat az expresszió mértéke. Ezenkívül kevésbé kapcsolódhatnak összetett génkölcsönhatási hálózatokhoz, így eldobhatóbbak lehetnek.[7]
Plasztisz-DNS
[szerkesztés]Fehérje- és tRNS-kódoló génjeik száma a plasztiszban igen változó (139–143, illetve 27–32), a fehérjekódoló gének száma a többi barnamoszaténál több. A kis fehérje B-vel (smpB), a Tu elongációs faktorral és az S1 riboszomális fehérjével komplexet alkotó tmRNS megtalálható fajaiban.[8] ptDNS-ük 133 508–139 954 bp hosszú, ebből a nem kódoló szekvencia hossza 34 104–39 737 bp. Ez alapján lehetséges, hogy a barnamoszat-koronacsoport többi taxonjának állandósult ptDNS-mérete van, és az Ectocarpales kevesebb nem kódoló DNS-t vesztett.[8]
2020-ig az Ectocarpaceae család volt az Ectocarpales egyetlen elérhető plasztiszgenomú családja a Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ genomadatbázisában összesen 2 faj genomjával. Choi et al. további 5 faj plasztiszgenomját töltötte fel, ezek egy része nem az Ectocarpaceae családból származott.[8]
A gyakori ptDNS-átrendeződés összefügghet a kétszülős plasztiszöröklődéssel és az izogámiával.[8]
A Setoutiphycus delamareoideshez hasonló hajtásszerkezetű nemzetségek, például a Litosiphon rbcL-génjei jelentősen különböznek, ezért sorolták Kawai et al. új nemzetségbe. E hasonlóság oka lehet az Ectocarpalesben történt konvergens evolúció vagy pleziomorf jelleg megmaradása.[6] Az E. siliculosus leucil-tRNS-génjében hiányzik egy intron a Fucus vesiculosus és más sárgásmoszatok plasztiszához képest, így feltehetően az Ectocarpalesben szűntek meg.[5]
Mitokondriális DNS
[szerkesztés]Az izogám Ectocarpales-fajokban a mitokondriumok általában anyai öröklődést mutatnak, de előfordulhatnak apai vagy véletlenszerű anyai-apai öröklődések is.[8]
A S. lomentaria mitokondriális genomját 2018-ban szekvenálták. 39 971 bp hosszú, 35 fehérje-, 3 rRNS-, 24 tRNS-génből és 5 ismeretlen funkciójú nyitott leolvasási keretből áll. GC-tartalma 32%.[12]
A Pylaiella spp. mitokondriális genomjaiban II-es csoportbeli intronok vannak T7-szerű nyitott leolvasási keretekkel. A Hedophyllum nigripes mitokondriális genomja például közel 40%-kal nagyobb közeli rokonaiénál ezen intronok miatt. Ennek feltehetően horizontális géntranszfer az oka, mivel e mitokondriális intronok nagy száma ellentmond a vertikális géntranszfernek, ezt okozhatja epifitizmus, szimbiózis vagy parazitizmus.[13]
Ivari kromoszómák
[szerkesztés]A haploid egyedek ivarát UV rendszer határozza meg, ahol az U kromoszóma a nőivarú, míg a V a hím ivarú példányokra jellemző. A Laminariales és az Ectocarpales közös őse U- és V-ivarmeghatározórégiója legalább 26 génből állt, ebből 12 gametológpár, 2 csak a hím ivarra korlátozódott.[14]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Rousseau F, de Reviers B (1999). „Circumscription of the order Ectocarpales: bibliographical synthesis and molecular evidence”. Cryptogamie, Algologie 20, 5–18. o.
- ↑ a b Lee, R. E.. Phycology, 3, Cambridge: Cambridge University Press (1999). ISBN 978-0-521-63883-8
- ↑ Guiry MD, Guiry GM: AlgaeBase version 4.2. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, 2006. (Hozzáférés: 2006. november 22.)
- ↑ a b McKeown DA, Stevens K, Peters AF, Bond P, Harper GM, Brownlee C, Brown MT, Schroeder DC (2017. július 25.). „Phaeoviruses discovered in kelp (Laminariales)”. ISME J 11 (12), 2869–2873. o. DOI:10.1038/ismej.2017.130. PMID 28742072.
- ↑ a b Le Corguillé G, Pearson G, Valente M, Viegas C, Gschloessl B, Corre E, Bailly X, Peters AF, Jubin C, Vacherie B, Cock JM, Leblanc C (2009. október 16.). „Plastid genomes of two brown algae, Ectocarpus siliculosus and Fucus vesiculosus: further insights on the evolution of red-algal derived plastids”. BMC Evol Biol 9 (253). DOI:10.1186/1471-2148-9-253. PMID 19835607.
- ↑ a b Kawai H, Hanyuda T (2021. július 6.). „Discovery of a novel brown algal genus and species Setoutiphycus delamareoides (Phaeophyceae, Ectocarpales) from the Seto Inland Sea, Japan”. Sci Rep 11 (1), 13901. o. DOI:10.1038/s41598-021-93320-7. PMID 34230612.
- ↑ a b Lipinska AP, Serrano-Serrano ML, Cormier A, Peters AF, Kogame K, Cock JM, Coelho SM (2019. február 14.). „Rapid turnover of life-cycle-related genes in the brown algae”. Genome Biol 20 (1), 35. o. DOI:10.1186/s13059-019-1630-6. PMID 30764885.
- ↑ a b c d e f g h i Choi JW, Graf L, Peters AF, Cock JM, Nishitsuji K, Arimoto A, Shoguchi E, Nagasato C, Choi CG, Yoon HS (2020. február 6.). „Organelle inheritance and genome architecture variation in isogamous brown algae”. Sci Rep 10 (1), 2048. o. DOI:10.1038/s41598-020-58817-7. PMID 32029782.
- ↑ Küpper FC, Peters AF, Shewring DM, Sayer MD, Mystikou A, Brown H, Azzopardi E, Dargent O, Strittmatter M, Brennan D, Asensi AO, van West P, Wilce RT (2016. július 7.). „Arctic marine phytobenthos of northern Baffin Island”. J Phycol 52 (4), 532–549. o. DOI:10.1111/jpy.12417. PMID 27037790.
- ↑ Silberfeld, Thomas (2014). „An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae)”. Cryptogamie, Algologie 35 (2), 117–156. o. DOI:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117. ISSN 0181-1568.
- ↑ Choi S-W, Graf L, Choi JW, Jo J, Boo GH, Kawai H, Choi CG, Xiao S, Knoll AH, Andersen, Yoon HS (2024. február 26.). „Ordovician origin and subsequent diversification of the brown algae”. Curr Biol 34, 740–754.e4. o. DOI:10.1016/j.cub.2023.12.069. (Hozzáférés: 2024. július 13.)
- ↑ Zang Y, Chen J, Xia Y, Zhou B (2018. november 25.). „Complete mitochondrial genome and phylogenetic analysis of brown alga Scytosiphon lomentaria (Ectocarpales, Phaeophyceae)”. Mitochondrial DNA B Resour 4 (1), 49–50. o. DOI:10.1080/23802359.2018.1536448. PMID 33365414.
- ↑ Starko S, Bringloe TT, Gomez MS, Darby H, Graham SW, Martone PT (2021. július 6.). „Genomic Rearrangements and Sequence Evolution across Brown Algal Organelles”. Genome Biol Evol 13 (7), evab124. o. DOI:10.1093/gbe/evab124. PMID 34061182.
- ↑ Lipinska AP, Toda NRT, Heesch S, Peters AF, Cock JM, Coelho SM (2017. június 8.). „Multiple gene movements into and out of haploid sex chromosomes”. Genome Biol 18 (1), 104. o. DOI:10.1186/s13059-017-1201-7. PMID 28595587.
Források
[szerkesztés]Clayton, M. N (1974. július 21.). „Studies on the development, life history and taxonomy of the Ectocarpales (Phaeophyta) in southern Australia”. Australian Journal of Botany 22 (4), 743–814. o. DOI:10.1071/BT9740743. (Hozzáférés: 2015. február 13.)