Diphoda
 | ||||
|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||
| ||||
| Kládok | ||||
A Diphoda az eukarióták egyik kládja, az Opimoda testvértaxonja. Tagjai a Diaphoretickes és a Discoba.[1]
Neve két közvetlen alárendelt taxonja, a Discoba és a Diaphoretickes nevéből származik.[1]
Történet
[szerkesztés]Bikonta
[szerkesztés]1993-ban Thomas Cavalier-Smith leírta a Bikontát, más néven Biciliatát, feltételezése szerint kétostorú lehetett az Archaeplastida, az Excavata, a Rhizaria és a Chromalveolata közös őse, továbbá az Apusozoáról is feltételezte, hogy ide tartozik.[2]:967 A Bikontát a Dictyozoába helyezte, és 16 egysejtű vagy plazmódiumképző törzset különböztetett meg mitokondriumokkal és dikinetidákkal, ahol a Golgi-diktioszómák nem függnek össze hálós ostorgyökerekkel, és az egytörzsű Euglenozoa és a 15 törzsű Neozoa alországágakra osztotta, ezen belül a Neozoát 7 részalországra osztotta.[2]:967, 970–972 A Bikonta jellemzőjeként a dihidrofolát-reduktáz és a timidilát-szintáz egyesülését írták le, és doménszerkezetek és állandó fehérjék, például miozinok elemzésével erősítették meg.[3]
Már 2009-ben kimutatták Rogozin et al., hogy a ritka genomváltozások az Unikonta–Bikonta csoportosítást nem támasztják alá.[3]
He et al. „alternatív eukarióta őst” mutattak ki, melyben a Diaphoretickes és az Excavata az egyik, a többi rendszertani csoport a másik ágon van, de Derelle et al. szerint külparalógok filogenetikai zaja okozhatja ez alternatív őst.[1]
Kétágú rendszer
[szerkesztés]Derelle et al. 2015-ös tanulmányában baktériumfehérjéket felhasználva az eukariótákat az Opimoda és a Diphoda csoportokra osztotta. Utóbbi a Bikonta legtöbb tagját tartalmazza, de az Opimoda is tartalmaz korábbi Bikonta-tagokat. Kimutatták ezenkívül, hogy az Opimoda–Diphoda felosztást nem ütköző filogenetikai jelek okozzák.[1]
| „ | Diphoda: A legnagyobb klád, melynek az Arabidopsis thaliana (Linnaeus) Heynhold 1842 (Archaeplastida), a Bigelowiella natans Moestrup et Sengco 2001 (Rhizaria), a Goniomonas avonlea Kim et Archibald 2013 (Cryptista) és a Jakoba libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 tagja, de nem tagja a Homo sapiens Linnaeus 1758 (Opisthokonta), a Dictyostelium discoideum Rapper 1935 (Amoebozoa) és a Malawimonas jakobiformis O'Kelly et Nerad 1999 (Malawimonadida). | ” |
| – A Diphoda definíciója[1] | ||
Thomas Cavalier-Smith 2022-es tanulmányában vitatta az Opimoda és a Diphoda definíciójának helyességét, a Diphoda tagjait a Discariába helyezte a Chromista közeli rokonaiként.[4]
Morfológia
[szerkesztés]A Bikonta részcsoportjaként a Diphoda 80S riboszómákat, a harántcsíkolt ostorgyökerekkel kapcsolódó Golgi-diktioszómákat és kétcentriólumos ostorkinetidákat tartalmaz. Ostorral nem rendelkező fajai őseiben nincs jelen a kinetida, néhány csoportban – például a Phalansterium nemzetségben és számos csillósban – egycentriólumosra redukálódott.[2]:967
Legtöbb fajuk mitokondriumokkal rendelkezik, de például néhány anaerob csillósban hidrogenoszóma váltotta fel.[2]:967
Genomika
[szerkesztés]SF-asszemblin (SFA)-homológok kizárólag a Diphoda algáiban találhatók.[5]
Az mtFfh és mtFfsY a Diphodában széles körben elterjedtek, így legkésőbb közös ősénél jelenhettek meg, de Alphaproteobacteriából való származásuk alapján még ősibbek, feltehetően a protomitokondrium génjeiből származnak, így az utolsó eukarióta közös ősben (LECA) is jelen lehettek, és koordináltan többször is elveszthették különböző csoportok. Ezek a bakteriális jelfelismerő rendszerből maradtak fenn.[6]
Filogenetika
[szerkesztés]Külső kapcsolatok
[szerkesztés]Helyzete az eukarióták filogenetikai fáján Derelle et al. szerint:[1][7]
| Eukarióták |
| ||||||||||||||||||||||||
Az Ancyromonadida helyzete vitatott: lehet a Diphoda tagja vagy a többi élő eukarióta testvércsoportja is.[8]
Belső kapcsolatok
[szerkesztés]Derelle et al. 2015-ös tanulmánya szerint az alábbi csoportokból áll. A Hemimastigophora helyzete ismeretlen.[1]
| Diphoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jelentőség
[szerkesztés]Derelle et al. 2015-ös tanulmányában az eukarióták egyik legkorábban kialakult taxonja, melynek testvércsoportja az Opimoda. A LECA génjei e két csoport együttes vizsgálatával deríthetők fel.[1] A LECA intronsűrűsége Opimoda–Diphoda eredet esetén 10,8 intron eukarióta ortocsoportonként és 1,7 intron Pfam-domén-ortocsoportonként.[9] Ezenkívül morfológiai összehasonlítások alapján a LECA feltehetően kétostorú bakterivor, a Malawimonadidához és a Jakobidához hasonló egysejtű lehetett.[10]
A LECA-ban Vosseberg et al. több mint 12 000 gén lehetséges jelenlétét mutatták ki mintegy 10 000 családból az Opimoda és a Diphoda közti eukarióta őssel.[11]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f g h Derelle R, Torruella G, Klimeš V, Brinkmann H, Kim E, Vlček Č, Lang BF, Eliáš M (2015. február 17.). „Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root”. Proc Natl Acad Sci U S A 112 (7), E693–E699. o. DOI:10.1073/pnas.1420657112. PMID 25646484.
- ↑ a b c d Cavalier-Smith T (1993. december). „Kingdom Protozoa and its 18 phyla”. Microbiol Rev 57 (4), 953–994. o. DOI:10.1128/mr.57.4.953-994.1993. PMID 8302218.
- ↑ a b Rogozin IB, Basu MK, Csürös M, Koonin EV (2009. május 25.). „Analysis of rare genomic changes does not support the unikont-bikont phylogeny and suggests cyanobacterial symbiosis as the point of primary radiation of eukaryotes”. Genome Biol Evol 1, 99–113. o. DOI:10.1093/gbe/evp011. PMID 20333181.
- ↑ Cavalier-Smith T (2022. május). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909.
- ↑ Soh AWJ, van Dam TJP, Stemm-Wolf AJ, Pham AT, Morgan GP, O'Toole ET, Pearson CG (2020. január 6.). „Ciliary force-responsive striated fibers promote basal body connections and cortical interactions”. J Cell Biol 219 (1), e201904091. o. DOI:10.1083/jcb.201904091. PMID 31740506.
- ↑ Pyrih J, Pánek T, Durante IM, Rašková V, Cimrhanzlová K, Kriegová E, Tsaousis AD, Eliáš M, Lukeš J (2021. július 29.). „Vestiges of the Bacterial Signal Recognition Particle-Based Protein Targeting in Mitochondria”. Mol Biol Evol 38 (8), 3170–3187. o. DOI:10.1093/molbev/msab090. PMID 33837778.
- ↑ Yazaki E, Yabuki A, Imaizumi A, Kume K, Hashimoto T, Inagaki Y (2022. április 13.). „The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris”. Open Biol 12 (4), 210376. o. DOI:10.1098/rsob.210376. PMID 35414259.
- ↑ Brown, Matthew W (2018. január 19.). „Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. Genome Biology and Evolution 10 (2), 427–433. o. DOI:10.1093/gbe/evy014. PMID 29360967.
- ↑ Vosseberg J, Schinkel M, Gremmen S, Snel B (2022. május 19.). „The spread of the first introns in proto-eukaryotic paralogs”. Commun Biol 5. PMID 35589959. (Hozzáférés: 2024. augusztus 5.)
- ↑ Speijer D, Lukeš J, Eliáš M (2015. július 21.). „Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life”. Proc Natl Acad Sci U S A 112 (29), 8827–8834. o. DOI:10.1073/pnas.1501725112. PMID 26195746. (Hozzáférés: 2024. augusztus 5.)
- ↑ Vosseberg J, van Hooff JJE, Marcet-Houben M, van Vlimmeren A, van Wijk LM, Gabaldón T, Snel B (2020. október 26.). „Timing the origin of eukaryotic cellular complexity with ancient duplications”. Nat Ecol Evol 5 (1), 92–100. o. DOI:10.1038/s41559-020-01320-z. PMID 33106602.