Szerkesztő:Álljatűsarkadra/próbalap
Citokróm[szerkesztés]
Olyan fehérjék, melyek a hem csoportjuk miatt karakterisztikus abszorpcióval bírnak. Elektron-transzfer folyamatokban van feladatuk, mind a mitokondriumokban,mind a kloroplasztiszokban. A mitokondriumban három csoportja létezik, citokróm a, b és c, az elnyelt fény hullámhossza alapján osztályozva. A növényi komplex b és c típusú hemet tartalmaz. Az elektronszállítás úgy jöhet létre, hogy a hem csoportban lévő vas oxidációs állapota reverzibilisen változik a redukált Fe(II) és az oxidált Fe(III) állapot között. A flavoproteinekhez hasonlóan a vas atom standard redoxpotenciálja nagyban függ a kapcsolódó fehérje oldallánctól, így egyedi minden citokrómnál.
Mitokondriális citokrómok[szerkesztés]
Típusai[szerkesztés]
Citokróm a és b[szerkesztés]
Erősen, de nem kovalensen kötött hem csoporttal rendelkeznek. A citokróm a, b és néhány citokróm c a mitokondrium belső membránjának integrált fehérjéi. A legnagyobb hullámhosszú fényelnyelésre a citokróm a képes (600 nm). A citokróm b 560 nm hullámhosszú fényt abszorbeál.
Citokróm c[szerkesztés]
Kovalensen kötődik a hem csoporthoz egy Cys oldalláncon keresztül. A mitokondrium belső membránjának külső felszínének oldott fehérjéi. 550 nm hullámhosszúságú fényt tud elnyelni. A hemet hidrofób aminosavak veszik közre, aminek következménye, hogy nehezebben tud elektront leadni, mivel redukciós potenciálja vizes közegben pozitívabb.
+Citokróm 450[szerkesztés]
Másnéven Cyp szupercsaládot alkotó különleges hemoprotein, melynek az endoplazmás retikulum elektrontranszfer-láncában van szerepük. Neve arra utal, hogy redukált állapotban 450 nm-en abszorbeál.
Feladatai[szerkesztés]
A légzési láncban van szerepük, a III. és IV. komplexben, valamint a két komplex között.
Komplex III.[szerkesztés]
Másnéven Ubikinon:citokrom c oxidoreduktáz, a légzési lánc második protonpumpája. Szerkezetileg dimer, 11 alegységet tartalmaz. Központi része a citokróm b, Rieske Fe-S fehérje, citokróm c1. A komplex által az elektronok az ubikinonról a citokróm c-re, mint vízoldékony fehérjére kerülnek át.
Komplex IV.[szerkesztés]
Citokróm-oxidáz, a harmadik protonpumpa a légzési láncban. Négy alegységből áll: az elsőben található a hem a, a3 és CuB; a második alegységben a CuA (a benne lévő 2Cys-SH csoportjával a Cu komplexet képez); a harmadik alegység segíti a protonok gyors áramlását a 2. alegységben, míg a 4. alegység szerepe ezidáig nem tisztázott. A Komplex IV. redukálja az oxigénmolekulát vízzé. Az elektrondonor a redukált citokróm c. Ha az elektronátadás nem tud egyszerre végbemenni, reaktív oxigéngyökök képződhetnek a mitokondriumban, melyek erős oxidáló hatásuk miatt károsíthatják a környező molekulákat.
Gátlásuk[szerkesztés]
A citokrómokat a légzési lánc különböző pontjain gátolhatjuk. Komplex III. gátlószerei: Antymicin A és Myxothiazol. A citokróm-oxidázt cianiddal, CO-dal és különböző azidokkal gátolhatjuk.
Apoptózis[szerkesztés]
A mitokondriumban több olyan fehérje található, ami bár ott hasznos funkcióval bír, a citoplazmába kikerülve apoptogén hatást fejt ki. Többek között ilyen a citokróm c. Nyugalmi állapotban a Bcl-2 fehérjecsalád anti-apoptotikus tagjai egyensúlyban vannak a pro-apoptotikus családtagokkal. Ám amint a Bak, a mitokondriumon lévő és Bax, a citoszólban lévő pro-apoptotikus fehérjék túlsúlyba kerülnek, apoptózis indukált csatornákat (mitochondrial apoptosis-induced channel, MAC) hoznak létre, amiken keresztül a citokróm c kijuthat a citoplazmába és apoptózist indukál. Ezek a pórusok már előkészített állapotban megtalálhatók a mitokondriumban nyugalomban is.
Növényi citokróm komplex[szerkesztés]
Szerkezete[szerkesztés]
A citokróm b6/f komplex a kloroplasztiszban foglal helyet és a fotoszintézis fényreakciójában van szerepe, mivel a fotoszintézis is egy elektron áthelyeződéssel indul.
A komplex egy dimer, 4 nagyobb és 3 kisebb polipedtid alkotja. A nagyobb komponensek a c típusú hemet tartalmazó citokróm f és a b típusú hemet tartalmazó citokróm b6. Ezeken kívül még a Rieske féle vas-kén protein és egy másik a kötésekért felelős fehérje.
A különbség a mitokondriális és növényi komplex között az, hogy utóbbi még tartalmaz egy klorofill-a molekulát, egy ß-karotint és egy extra hemet is.
Feladata[szerkesztés]
A komplex a membrán két oldalán mást köt: sztrómálisan plasztokinont, míg lumenálisan plasztokinolt és plasztocianint. A Rieske féle vas-kén fehérje a citokróm f által a plasztokinolról a plasztocianinra továbbítja az elektront, ami így redukálhatja az I. fotokémiai rendszert. Viszont, ha plasztokinol re-oxidációjakor az elektronok citokróm b által szállítódnak a sztróma oldali kötőhelyen újabb plasztikinont redukálhatnak, ami megint csak visszaoxidálódhat a lumenális kötőhelyen, ezáltal egy proton grádiens kialakulását segítve elő, ami majd a későbbiekben az ATP-szintázt működteti.
Irodalom[szerkesztés]
- Albert L. Lehninger, Michael M. Cox, David L. Nelson: Lehninger Principles of Biochemistry
- Lena Haglund, Christer Köhler, Tapio Haaparanta, Menek Goldstein, Jan-Åke Gustafsson (1984): Presence of NADPH-cytochrome P450 reductase in central catecholaminergic neurones. Nature 307
- L.N.M. Duysens (1955): Role of Cytochrome and Pyridine Nucleotide in Algal Photosynthesis. Science 121
- Shigeomi Shimizu, Masashi Narita, Yoshihide Tsujimoto & Yoshihide Tsujimoto (1999): Bcl-2 family proteins regulate the release of apoptogenic cytochrome c by the mitochondrial channel VDAC. Nature 399
- Kurisu G, Zhang H, Smith JL, Cramer WA (2003): Structure of the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis: Tuning the cavity. Science 302
- Y Tsujimoto and S Shimizu (2000): VDAC regulation by the Bcl-2 family of proteins Nature. Cell Death and Differentiation 7
- PTE-Biokémiai Intézet előadásanyagai
- Saját jegyzetek