Ochrophyta

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Ochrophyta
Evolúciós időszak: 1000–0 Ma [1]
Sűrű moszaterdő Partridge Pointnál a Dave's Caves közelében
Sűrű moszaterdő Partridge Pointnál a Dave's Caves közelében
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Sar
Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Törzs: Gyrista
Altörzs: Ochrophyta
Cavalier-Smith 1986 emend. 1996[2]
Típusnemzetség
''Fucus''
Linnaeus, 1753
Szinonimák
  • Heterokontophyta (Guiry, R. A. Andersen et Moestrup 2023)[3]
  • Ochrista (Cavalier-Smith 1986)[4][5]
  • Stramenochromes Leipe et al. 1994[5]
Osztályok[7]

Incertae sedis:

Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Ochrophyta témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Ochrophyta témájú kategóriát.

Az Ochrophyta, más néven Heterokontophyta vagy Stramenochroma algacsoport. Fotoszintetikus sárgásmoszatok két nem azonos ostorral, melyek egyikén masztigonéma található. 4 sejtmembrán veszi körül plasztiszukat, ezenkívül hármasával csoportosuló tilakoidok, klorofill a és c van fotoszintetikus pigmentjükben, további pigmentjük például a β-karotin és a xantofillek. Az egyik legsokszínűbb eukarióta csoport ökológiailag fontos algákkal, például barnamoszatokkal és diatómákkal. Az Ochrophyta vagy Heterokontophyta törzsként vagy a Gyrista törzsbe tartozó Ochrophytina altörzsként sorolják be. Plasztiszuk vörösmoszatokból ered.

Leírás[szerkesztés]

Az Ochrophyta tagjai csupasz vagy pikkelyekkel, loricával vagy sejtfallal borított sejtekből álló eukarióták. Lehetnek egysejtűek, kolóniaképzők, sejttársulások vagy többsejtűek. Egyes Phaeophyceae-tagok nagy többsejtű talluszként fejlődnek szövetekkel.[3] Minden tagjuk mitokondriuma tubuláris cristákkal rendelkezik.[8] Ez rokonaikkal, a heterotróf sárgásmoszatokkal, valamint számos más közeli rokon csoporttal, például a Rhizaria, Telonemia és Alveolata csoportokkal közös jellemzőjük.[9][10] Elsősorban fotoszintetikus eukariótákként algák a többi algától morfológiai és ultraszerkezeti jellemzők, például ostorok, kloroplasztiszok és pigmentek alapján térnek el.[8]

Egyszerűsített Ochrophyta-diagram. af: elülső ostor, es: szemfolt, fs: ostordudor, g: Golgi-készülék, gl: övlamella, m: mitokondrium (narancs), n: sejtmag (bíbor, a sejtmagvacska sötétebb), p: plasztisz (stroma világos-, tilakoidok sötétzölddel), pc: plasztisz körüli rész (rózsaszín), per: plasztisz körüli endoplazmatikus retikulum, pf: hátulsó ostor, v: vakuólum.

Ostorok[szerkesztés]

A sárgásmoszatokhoz hasonlóan úszó sejtjeik két jelentősen eltérő ostorral rendelkezik: az elülső szalmaszálszerű üreges háromrészes masztigonémákkal rendelkezik, a hátulsó simán nincs ilyen.[11][8] A csilló-átmenetizóna általában átmeneti hélixszel rendelkezik.[3]

Kloroplasztiszok[szerkesztés]

Az Ochrophyta tagjai általában fotoszintetikusak, így 1 vagy több kloroplasztiszuk lehet sejtenként.[12] Egyes csoportok e képességet elvesztett, de az aminosavak, lipidek és hemcsoportok szintézisében továbbra is fontos leukoplasztiszokkal rendelkeznek.[8] A többi algacsoporthoz képest jelentősen eltér ultraszerkezetük.[12] E kloroplasztiszok szekunder endoszimbiózisból származnak, így körülöttük 4[* 1] membrán van: két belső – a primer plasztiszmembránok megfelelői –, a vörösmoszaténak megfelelő harmadik és a fagoszómáénak megfelelő negyedik membránból áll.[15] Ez megkülönbözteti az Archaeplastida csoporttól, ahol a kloroplasztiszoknak 2 membránjuk van.[11]:303–308[16] A két külső plasztiszréteg az endoplazmatikus retikulummal összefügg, együtt alkotják a kloroplasztisz-endoplazmatikusretikulumot (CER),[12] más néven plasztisz körüli endoplazmatikus retikulum (PER), mely a magburokhoz csatlakozik. A sárgásmoszatok masztigonémái a PER-ben vagy a magburokban jönnek létre.[8]

A plasztisz körüli részleg (PC, a 2. és 3. réteg közt) önálló régió, mely más algacsoportokban (Cryptomonada, Chlorarachniophyta) nukleomorfot, a szekunder endoszimbionta vesztigiális sejtmagját tartalmazza, azonban az Ochrophytában nem ismert ilyen. Ehelyett más, a Haptophyta és Chromerida csoportéhoz hasonló szerkezeteket találtak ott:[12] „foltszerű szerkezeteket” a PC-fehérjékkel és vezikuláris hálózatot.[15] A CER-ben erőteljes szoros közvetlen érintkezésekkel rendelkező rész van a plasztisz körüli membrán és a belső magburok közt, ahol lipid- és más molekulatranszferek történhetnek.[15]

Gyakran a plasztisz stromájában 3 egymáson lévő tilakoid övlamellát alkot a plasztiszperiféria körül a belső membrán mellett.[12] A többi tilakoid hármasával csoportosul.[8] A Synchromophyta és Aurearenophyta esetén egy közös külső membrán vesz körül 2, illetve 3 belső membránnal rendelkező tilakoidokat.[12]

Pigmentáció[szerkesztés]

A fukoxantin szerkezete
A fukoxantin szerkezete

Az Ochrophyta-kloroplasztiszok klorofill a-t és c-t tartalmaznak fotoszintetikus pigmentként a fukoxantin mellett.[11] A klorofill a a tilakoidokhoz köt, míg a c a stromában van.[8] A leggyakoribb kiegészítő pigment a sárga β-karotin. A diatómák, barna- és sárgamoszatok aranybarna-barna pigmentációját stb. a fukoxantin okozza. A sárgászöld vagy sárgásbarna Raphidophyceae, Eustigmatophyceae és Xantophyceae esetén a vaucheriaxantin a domináns. Ezek lehetővé teszik a fotoszintézis képességének klorofill a-n túli bővítését. Ezenkívül ezek védik a fotorendszereket az erős fénytől.[8]

Raktározási termékek[szerkesztés]

Az Ochrophyta krizolaminarint, rövid β-1,3-kötött glükózláncokból álló szénhidrátot állítanak elő raktározásra.[8][17] Ezeket a citoplazmán belül vezikulumokban tárolják a többi algától eltérően a plasztiszokon kívül.[11] A citoplazmatikus lipidcseppek is gyakoriak.[8] A zöldmoszatokra és növényekre jellemző keményítő nincs bennük.[3]

Szaporodás[szerkesztés]

Az Ochrophyta képes ivartalan szaporodásra fragmentáció, propagulák, vegetatív szaporodás, sporogenezis vagy zoosporogenezis révén, valamint ivaros szaporodásra izogámia, anizogámia és oogámia révén.[3]

Ökológia[szerkesztés]

Az Ochrophyta szinte minden környezetben jelen van.[17] Egyes osztályok tengeri, mások édesvízi vagy talajközeli környezetekben gyakoribbak.[8] Csoportjai közé tartoznak a diatómák, a tengerek leggyakoribb fotoszintetikus eukariótái; többsejtű tengeri moszatok, például a barna- és sárgamoszatok és számos környezeti szekvenálás alapján gyakori tengeri egysejtű.[12] Egyes tagjai mixotrófok és általában fagocitózissal táplálkoznak.[17]

Tengeri[szerkesztés]

Egyes Heterokonta-osztályok, például a Bolidophyceae, a Pelagophyceae, a Pinguiophyceae és a Schizocladiophyceae csak tengeri élőhelyekről ismertek. A barnamoszatok (Phaeophyceae) szinte kizárólag tengeriek, néhány édesvízi nemzetségük ismert.[17]

Édesvízi[szerkesztés]

A Chrysophyceae, Phaeothamniophyceae és Xantophyceae elsősorban édesvízi osztályok. Lotikus élőhelyeken (folyók, patakok) az arny- és sárgászöld moszatok gyakoriak. A Hydrurus sárgamoszat-nemzetség egyes vízgyűjtő területeken elterjedtek lehetnek, hideg, tiszta, gyors folyású hegyi patakokban gyakoriak, ahol erős szubsztráthoz kötnek. A folyókban gyakori Xantophyceae-nemzetségek például a Vaucheria, a Tribonema és a Bumilleria, melyek fonalas moszatokhoz és növényekhez csatlakozhatnak vagy szabadon élhetnek.[18] A diatómák sokszínűbbek, több mint 60 nemzetségük ismert folyókban. Számos folyami diatóma eltérő stratégiákat dolgozott ki a szubsztráthoz kapcsolódáshoz a vízáramlatok általi mozgatás elkerüléséhez. A legegyszerűbb a sejten kívüli polimerek, a sejtmembránból alkotott szénhidrátok termelése. Gyorsabb vizekben egyes diatómák, például a Cocconeis közvetlenül a szubsztráthoz rögzül adhezív filmekkel. Mások, például az Eunotia és a Nitzschia szárakat vagy telepcsöveket fejleszt a vízoszlopban való nagyobb magassághoz a több tápanyaghoz való hozzáféréshez.[19] A barnamoszatok (Phaeophyceae) bár változatosak, csak 7 folyami fajuk van. Bennük nincs többsejtű hajtás, hanem a tengeri ősöktől külön fejlődött bentikus fonalas növények.[20]

Káros algák[szerkesztés]

Két fő fotoszintetikus sárgásmoszatcsoport sok mérgező fajt tartalmaz. A Raphidophyceae osztályban a magas Heterosigma- és Chattonella-szint halak halálát okozza, de toxinjaik természete és hatása ismeretlen. Az édesvízi nyálkát bocsáthatnak ki, nagy mennyiségben károsítva a kopoltyúkat. A diatómák (Bacillariophyta) káros hatásait fizikai sérülés vagy toxintermelés okozhatja. A centrikud diatómák, például a Chaetoceros hosszú tüskékkel (seta) rendelkező sejtkolóniák, melyek a kopoltyúkat eltömíthetik, halálukat okozva. A diatómák közül csak a Pseudonitzschia közt vannak károsak. Több mint 12 Pseudonitzschia-faj képes domosav neurotoxin termelésére, mely amnéziás kagylómérgezést okoz.[21]

Evolúció[szerkesztés]

Külső[szerkesztés]

Az Ochrophyta totális csoportja becslések szerint 874–543 millió évvel ezelőtt alakult ki molekuláris óra alapján. Azonban a legrégebbi fosszíliák alapján, melyeket az 1 milliárd éves Palaeovaucheria nemzetséghez rendeltek,[1] az Ochrophyta akár 1 milliárd éves is lehet. Más feltételezett korai tagok a Jacutianema (750 Ma), Germinosphaera (750–700 Ma) és a Miaohephyton (600–550 Ma). A mai Chrysophyta-tagokéhoz hasonló pikkelyek és a diatómákéhoz hasonló szelepek ismertek 800–700 millió éves üledékben.[22]

Belső[szerkesztés]
 Ochrophyta 
 Chrysista 
 SI 





Xanthophyceae



Chrysoparadoxophyceae




Phaeosacciophyceae[23]





Schizocladiophyceae



Phaeophyceae (brown algae)






Aurearenophyceae



Phaeothamniophyceae






Raphidophyceae


 ? 

Actinophryida




 SII 

Olisthodiscophyceae[6]






Chrysophyceae (golden algae)



Synurophyceae




Synchromophyceae/Picophagea




Eustigmatophyceae



Pinguiophyceae





 Diatomista/SIII 


Dictyochophyceae



Pelagophyceae





Bolidophyceae



Diatomeae (diatómák)





?

Actinophryida




Pseudofungi


Az Ochrophyta-osztályok evolúciós kapcsolata 2020-as filogenetikai elemzések alapján[24][25][23][6] a fajok becsült számával.[7]

Számos Ochrophyta-osztály kapcsolatai ismeretlenek, de 3 fő kládot (SI–SIII) alátámaszt a legtöbb filogenetikai elemzés. A sokszínű többsejtű Phaeophyceae osztályt tartalmazó SI evolúciós radiáción ment át a késő paleozoikum során kb. 310 millió évvel ezelőtt. A Schizocladiophyceae osztály a barnamoszatok testvércsoportja, ennek a Xanthophyceae, a Phaeosacckiophyceae [23] és a Chrysoparadoxophyceae kládja a testvércsoportja. [13] Ez viszont az Aurearenophyceae és Phaeothamniophyceae kládjának testvércsoportja,[7] melyeket néha egy osztályként kezelnek Aurophyceae néven. [25] A Raphidophyceae az SI legbazálisabb tagja. Az SII tagjai az sárgamoszatok (Chryaophyceae) és a kisebb Synurophyceae, Eustigmatophyceae, Pinguiophyceae és Picophagea (más néven Synchromophyceae) osztály. Az SI és a SII együtt alkotják a Chrysista kládot. A fennmaradt osztályok a Diatomista (SIII) klád tagjai. Ezek a diatómák (Bacillariophyceae, Bolidophyceae, Dictyochophyceae (beleértve a Silicoflagellata csoportot) és Pelagophyceae).[7] Az Olisthodiscophyceae osztályt 2021-ben írták le és az SII részr.[6]

A Heliozoa heterotróf Actinophryida csoportja[26] egyes helyeken a Raphidophyceae testvércsoportja, a két csoportot együtt a Raphidomonadea osztályként kezelik 18S rDNS-elemzések alapján.[27] Azonban egy 2022-es filogenomikai tanulmány csak egy tagot, az Actinophrys solt nevezi meg az Ochrophyta valószínű testvércsoportjának. Bár nincs kloroplasztisza, magi genomjában vannak plasztiszgének, vagyis közös ősük be kezdhette építeni őket.[28]

Rendszertan[szerkesztés]

Taxonómiai történet[szerkesztés]

A taxonómiai rangokat (ország, rend, osztály stb.) használó hierarchikus rendszertanokban az Orchrophyta törzs (phylum, a botanikában divisio) a sárgásmoszatokon belül.[29] A törzset először Thomas Cavalier-Smith írta le 1986-ban Ochristaként, 1996-ban az International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) értelmében Ochrophytára nevezték át.[2][30] Törzsszintű taxon maradt 2017-ig, amikor altörzsi szintre hozta, módosítva a nevet Ochrophytinára a botanikai nevezéktan -phytina utótagjának megfelelően. E besorolásban a taxon a heterotróf sárgásmoszatokat, például a Pseudofungi és Bigyromonada csoportokat tartalmazó Gyrista altörzse.[25] Ez és a Bigyra alkotják a 2 fő sárgásmoszatágat, melyek a Chromista ország Heterokonta főtörzsét alkották. Ez azonban nem használatos, mivel a Chromista nem monofiletikus.[31]

A protisztológusok és protozoológusok az Ochrophyta, a fikológusok a Heterokontophyta nevet részesítik előnyben.[3] E név a Heterokontae osztályból ered, melyet Alexander Ferdinand Luther finn biológus vezetett be 1899-ben[32] a Chloromonadales és Confervales rendekhez, melyet később a Xanthophyceae és Raphidophyceae csoportokra osztottak. E név a sárgásmoszatokra jellemző két ostort emelte ki. Több elektronmikroszkópos felfedezés után Christiaan van den Hoek 1978-ban bevezette a Heterokontophyta törzset a Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae és Chloromonadophyceae csoportosításához.[33] Számos más nevet használtak a sárgásmoszatok ambiregnális élőlényekkel, például a Chromophytával és a Stramenopilával való csoportosításhoz.[3] Számos fikológus a Heterokontophyta nevet a sárgásmoszatok törzsére javasolta. Azonban Hoek eredeti 1978-as műve nem adott meg latin leírást, mely az ICN értelmében érvényes közléshez 2011-ig kötelező volt. Michael Guiry, Øjvind Moestrup és Robert Andersen érvényesen közölték a Heterokontophytát törzsként 2023-ban.[3]

A hierarchiai besorolással szemben a kladisztikai besorolás csak a kládokat fogadja el érvényes csoportnak, a parafiletikus vagy polifiletikus csoportokat nem. E besorolást részesítik előnyben a protisztológusok. A legutóbbi (2019) ICN-változat az Ochrophytát érvényes taxonként fogadja el a sárgásmoszatok csoportjában, mely a Sar szupercsoport része.[31] Az Ochrophyta Chrysista és Diatomista csoportra való osztása elfogadott és a filogenetikai elemzések alátámasztják.[31]

Besorolás[szerkesztés]

2024-ben az Ochrophyta 23 314 ismert fajt tartalmaz, 490 faj helyzete ismeretlen.[34] Azonban becslések szerint több mint 100 000 faj tartozik ide, többségük diatóma.[35] Alább a jelenlegi Ochrophyta-besorolás található az eukarióták besorolásának 2019-es változata szerint[31] a később leírt osztályokkal[13][23][6] és az osztályokba tartozó ismert fajok számával.[34] A korábban említett 2019-es változatban a diatómák (Diatomeae) nem egy osztályt (Bacillariophyceae) alkotnak, hanem többet a korábbi évtizeddel szembeni filogenetikai előrehaladásoknak megfelelően.[31]

Dinobryon (Chrysophyceae)
Pelvetiopsis (Phaeophyceae)

Történet[szerkesztés]

A Phaeophyceae többsejtű tengerifüveiről a korai kínai (i. e. 3000 körül), görög (i. e. 300 körül, például Teophrasztosz) és japán (i. sz. 500 körül) írások beszámolnak. Valószínűleg az ismert történelem előtt is ismertek voltak, ételként, festékként és orvosi célokra használták. Az első formális sárgásmoszat-leírást a Fucus nemzetségről adta Carl von Linné 1753-as Species plantarumában. Kevéssel később egysejtű Chrysophyta-fajokat írt le Otto Friedrich Müller. A tudományos felfedezés e korában a barnamoszatokat növényekként, a kis moszatokat Infusoria néven állatokként kezelték.[17]

A 20. század során evolúciós és filogenetikai viták indultak a sárgásmoszatokkal kapcsolatban. Transzmissziós elektronmikroszkópiaia és molekuláris filogenetikai elemzések alapján sok új csoportot és osztályt írtak le a 21. században is. Az első Ochrophyta-faj, a Thalassiosira pseudonana genomját 2002-ben kezdték szekvenálni.[17]

Megjegyzések[szerkesztés]

  1. ↑ Az egyetlen ismert kivétel a két membránnal körülvett kloroplasztiszokkal rendelkező Chrysoparadoxa.[13][14]

Hivatkozások[szerkesztés]

  1. ↑ a b Butterfield NJ (2004. május 17.). „A Vaucheriacean Alga from the Middle Neoproterozoic of Spitsbergen: Implications for the Evolution of Proterozoic Eukaryotes and the Cambrian Explosion”. Paleobiology 30 (2), 231–252. o. DOI:<0231:AVAFTM>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2004)030<0231:AVAFTM>2.0.CO;2.  
  2. ↑ a b „18S rRNA sequence of Heterosigma carterae (Raphidophyceae), and the phylogeny of heterokont algae (Ochrophyta)” (angol nyelven). Phycologia 35 (6), 500-510. o. DOI:10.2216/I0031-8884-35-6-500.1. ISSN 0031-8884. Wikidata Q54493514.  
  3. ↑ a b c d e f g h (2023. október 11.) „Validation of the phylum name Heterokontophyta”. Notulae Algarum 2023 (297).  
  4. ↑ Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
  5. ↑ a b Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 157.
  6. ↑ a b c d e f Dovilė Barcytė (2021. március 2.). „Olisthodiscus represents a new class of Ochrophyta”. Journal of Phycology 57 (4), 1094–1118. o. DOI:10.1111/jpy.13155. PMID 33655496.  
  7. ↑ a b c d Bringloe TT, Starko S, Wade RM, Vieira C, Kawai H, De Clerck O, Cock JM, Coelho SM, Destombe C, Valero M, Neiva J, Pearson GA, Faugeron S, Serrão EA, Verbruggen H (2020. május 17.). „Phylogeny and Evolution of the Brown Algae”. Critical Reviews in Plant Sciences 39 (4), 281–321. o. DOI:10.1080/07352689.2020.1787679.  
  8. ↑ a b c d e f g h i j k Graham LE, Graham JM, Wilcox LW, Cook ME. Photosynthetic Stramenopiles I: Introduction to Photosynthetic Stramenopiles, Algae, 4th, LJLM Press, 12-2–12-4. o. (2022. május 17.). ISBN 978-0-9863935-4-9 
  9. ↑ „Determinants, and implications, of the shape and size of thylakoids and cristae” (angol nyelven). The Journal of Plant Physiology 257, 153342. o. DOI:10.1016/J.JPLPH.2020.153342. ISSN 0176-1617. PMID 33385618. Wikidata Q104691547.  
  10. ↑ „On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia” (angol nyelven). Open Biology 12 (3), 210325. o. DOI:10.1098/RSOB.210325. ISSN 2046-2441. PMID 35291881. Wikidata Q112636995.  
  11. ↑ a b c d Lee RE. Phycology, 5th, Cambridge University Press. DOI: 10.1017/9781316407219 (2018. május 17.). ISBN 978-1-107-55565-5 
  12. ↑ a b c d e f g Dorrell RG, Bowler C (2017). „Chapter Three - Secondary Plastids of Stramenopiles”. Advances in Botanical Research 84, 57–103. o. DOI:10.1016/bs.abr.2017.06.003.  
  13. ↑ a b c d Wetherbee R, Jackson CJ, Repetti SI, Clementson LA, Costa JF, van de Meene A, Crawford S, Verbruggen H (2019. április 1.). „The golden paradox - a new heterokont lineage with chloroplasts surrounded by two membranes”. J Phycol 55 (2), 257–278. o. DOI:10.1111/jpy.12822. PMID 30536815.  
  14. ↑ „Protist diversity: Novel groups enrich the algal tree of life” (angol nyelven). Current Biology 31, R733-R735. o. DOI:10.1016/J.CUB.2021.04.025. ISSN 0960-9822. Wikidata Q124822461.  
  15. ↑ a b c Flori S, Jouneau PH, Finazzi G, Maréchal E, Falconet D (2016. május 17.). „Ultrastructure of the Periplastidial Compartment of the Diatom Phaeodactylum tricornutum”. Protist 167 (1), 254–267. o. DOI:10.1016/j.protis.2016.04.001. PMID 27179349.  
  16. ↑ Stadnichuk, I.N. (2021). „Endosymbiotic Origin of Chloroplasts in Plant Cells' Evolution”. Russian Journal of Plant Physiology 68 (1), 1–16. o. DOI:10.1134/S1021443721010179.  
  17. ↑ a b c d e f Andersen RA (2004). „Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae”. American Journal of Botany 91 (10), 1508–1522. o. DOI:10.3732/ajb.91.10.1508. PMID 21652306.  
  18. ↑ Orlando Necchi Jr..szerk.: Orlando Necchi Jr.: Chapter 7. Heterokonts (Xanthophyceae and Chrysophyceae) in Rivers, River Algae. Springer International Publishing, 153–158. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-31984-1_7 (2016. május 17.) 
  19. ↑ szerk.: Orlando Necchi Jr.: Chapter 5. Diatoms (Bacillariophyta) in Rivers, River Algae. Springer International Publishing, 153–158. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-31984-1_5 (2016. május 17.) 
  20. ↑ John D. Wehr.szerk.: Orlando Necchi Jr.: Chapter 6. Brown Algae (Phaeophyceae) in Rivers, River Algae. Springer International Publishing, 153–158. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-31984-1_6 (2016. május 17.) 
  21. ↑ Medlin LK, Cembella AD.szerk.: Levin SA: Biodiversity of Harmful Marine Algae, Encyclopedia of Biodiversity, Second, Academic Press, 470–484. o.. DOI: 10.1016/B978-0-12-384719-5.00404-4 (2013). ISBN 9780123847201 
  22. ↑ Brown JW, Sorhannus U (2010. május 17.). „A Molecular Genetic Timescale for the Diversification of Autotrophic Stramenopiles (Ochrophyta): Substantive Underestimation of Putative Fossil Ages”. PLOS ONE 5 (9), e12759. o. DOI:10.1371/journal.pone.0012759. PMID 20862282.  
  23. ↑ a b c d e Graf L, Yang EC, Han KY, Küpper FC, Benes KM, Oyadomari JK, ((Herbert RJH)), Verbruggen H, Wetherbee R, Andersen RA, Yoon HS (2020. december 1.). „Multigene Phylogeny, Morphological Observation and Re-examination of the Literature Lead to the Description of the Phaeosacciophyceae Classis Nova and Four New Species of the Heterokontophyta SI Clade”. Protist 171 (6), 125781. o. DOI:10.1016/j.protis.2020.125781. PMID 33278705.  
  24. ↑ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D (2016. november 1.). „A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (=Heterokonts)”. Mol Biol Evol 33 (11), 2890–2898. o. DOI:10.1093/molbev/msw168. PMID 27512113.  
  25. ↑ a b c „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences” (angol nyelven). Protoplasma 255 (1), 297-357. o. DOI:10.1007/S00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMID 28875267. Wikidata Q47194626.  
  26. ↑ Mikrjukov, Kirill A. (2001). „Taxonomy and phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids”. Acta Protozoologica 40, 3–25. o.  
  27. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2012). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes”. European Journal of Protistology 49 (3), 328–353. o. DOI:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.  
  28. ↑ Azuma, Tomonori (2022. április 10.). „An Enigmatic Stramenopile Sheds Light on Early Evolution in Ochrophyta Plastid Organellogenesis”. Molecular Biology and Evolution 39 (4). DOI:10.1093/molbev/msac065. PMID 35348760.  
  29. ↑ (2009) „Seven gene phylogeny of heterokonts”. Protist 160 (2), 191–204. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.  
  30. ↑ Thomas Cavalier-Smith (2006). „Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)”. Journal of Molecular Evolution 62 (4), 388–420. o. DOI:10.1007/s00239-004-0353-8. PMID 16557340.  
  31. ↑ a b c d e Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078.  
  32. ↑ Luther, Alexander F.. Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen (német nyelven). Stockholm: Norstedt, 1–22. o. (1899) 
  33. ↑ C. van den Hoek. Algae: an introduction to phycology. Cambridge: University Press (1995. május 17.). ISBN 0-521-30419-9 
  34. ↑ a b „How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing” (angol nyelven). Journal of Phycology 00, 1-15. o. DOI:10.1111/JPY.13431. ISSN 0022-3646. PMID 38245909. Wikidata Q124684077.  
  35. ↑ H. S. Yoon, R. A. Andersen, S. M. Boo, D. Bhattacharya. Stramenopiles. DOI: 10.1016/B978-012373944-5.00253-4 (2009. február 17.). ISBN 978-0-12-373944-5 
  36. ↑ Kai A, Yoshii Y, Nakayama T, Inouye I (2008. május 17.). „Aurearenophyceae classis nova, a New Class of Heterokontophyta Based on a New Marine Unicellular Alga Aurearena cruciata gen. et sp. nov. Inhabiting Sandy Beaches”. Protist 159 (3), 435–457. o. DOI:10.1016/j.protis.2007.12.003. ISSN 1434-4610. PMID 18358776.  
  37. ↑ Craig Bailey J, Bidigare RR, Christensen SJ, Andersen RA (1998. szeptember 1.). „Phaeothamniophyceae Classis Nova: A New Lineage of Chromophytes Based upon Photosynthetic Pigments, rbcL Sequence Analysis and Ultrastructure”. Protist 149 (3), 245–63. o. DOI:10.1016/S1434-4610(98)70032-X. PMID 23194637.  
  38. ↑ Kawai, Hiroshi (2003. május 17.). „Schizocladia ischiensis: A New Filamentous Marine Chromophyte Belonging to a New Class, Schizocladiophyceae”. Protist 154 (2), 211–228. o. DOI:10.1078/143446103322166518. ISSN 1434-4610. PMID 13677449.  
  39. ↑ Hibberd DJ (1981. február 1.). „Notes on the taxonomy and nomenclature of the algal classes Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym Xanthophyceae)”. Botanical Journal of the Linnean Society 82 (2), 93–119. o. DOI:10.1111/j.1095-8339.1981.tb00954.x.  

Fordítás[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben az Ochrophyte című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk[szerkesztés]

Fájl:Wikispecies-logo.svg
A Wikifajok tartalmaz Ochrophyta témájú rendszertani információt.
Commons:Category:Ochrophyta
A Wikimédia Commons tartalmaz Ochrophyta témájú médiaállományokat.
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Ochrophyta&oldid=27108205”