Vírusoid

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Nem tévesztendő össze a következővel: viroid.

A vírusoidok körkörös, egyszálú RNS-ek, melyeknek a replikációhoz és a kapszidképzéshez víruson belül kell lenniük.[1] Genomjuk néhány száz (200-400) nukleotidból áll, és nem kódol fehérjét.

A vírusoidok gyakorlatilag helpervírus-fehérjeburokban lévő viroidok, amelyek így hasonlítanak a viroidokra a replikáció módjában (gördülőkör-replikáció) és abban, hogy nincsenek bennük gének, azonban abban különböznek, hogy a viroidokat nem veszi körül fehérjeburok. Mind a viroidok, mind a vírusoidok pörölyribozimet kódolnak.

A vírusoidok, noha a virológia foglalkozik velük, szubvirális részecskének számítanak, nem pedig vírusnak. Mivel segédvírusoktól függnek, szatellitnek számítanak. A vírusoidok a virológiai taxonómiában a Szatellitek/Szatellit-nukleinsavak/3. alcsoport: Körkörös szatellit-RNS(-ek) csoport listájában szerepelnek.[2]

Definíció[szerkesztés]

A fogalom körétől függően a vírusoid fogalma magába foglalhatja a hepatitis D-vírust (HDV) is. A növényi vírusoidokhoz hasonlóan a HDV kerek, egyszálú, és helper vírus segítségével (hepatitis B) képez viriont, azonban a virionoknak sokkal nagyobb a genomja (kb. 1700 nt), és fehérjét kódolnak.[3][4] Ezenkívül nem mutatnak szekvenciahasonlóságot a növényvírusoid-csoporttal.

Történet[szerkesztés]

Az első vírusoidot R2 dohánymozaik-vírussal fertőzött Nicotiana velutina-növényekben fedezték fel.[5][6] Ezen RNS-eket nevezték még „viroidszerű” RNS-eknek is, és a kereskedelemben és a mezőgazdaságban fontos növényeket fertőzik, és nem önreplikáló egyszálú RNS-ek.[7] A vírusoidok RNS-replikációja hasonló a viroidokéhoz, de a viroidoktól eltérően a vírusoidoknak „segéd” vírus szükséges.

Replikáció[szerkesztés]

A vírusoid-RNS körkörös szerkezete ideális a gördülőkör-replikációhoz, ahol a genom több másolata jön létre hatékonyan egy replikációkezdés alatt.[8] Ennek további elődje, hogy az exonukleázok nem férnek hozzá, így ezeknek ellenállnak. Ezenkívül a magas GC-tartalom és nagy fokú önkomplementaritás az endonukleázokkal szemben is stabillá teszi. A körkörös RNS az RNS-foldingot korlátozza a replikációhoz megfelelő másodlagos szerkezet a ribozimmediált széttekeredés során keletkezőktől való eltérésétől.

A növényszatellit-RNS-ek és vírusoidok a megfelelő helper vírusaiktól függenek a replikáció tekintetében, és a helper vírusok pedig a növényektől függenek, hogy létrehozzák a replikációhoz szükséges komponenseket.[9] Ezért egy mindhárom fő szereplőt, a szatellitet, a helper vírusokat és a gazdanövényeket is igénylő komplex játék szükséges a szatellit-/vírusoidreplikációhoz.

Pörölyribozim vírusoidon kívül (2GOZ)

A satLTSV-replikációról kimutatták, hogy a szimmetrikus gördülőkör-mechanizmus végzi el,[10] ahol a satLTSV mind a (+), mind a (-) szálakat elvágja. A satLTSV (+) és (-) szálai egyaránt fertőzőképesek.[11] Mindazonáltal, mivel csak a (+) szál van az LTSV-részecskékben, az OAS-szekvencia és a másodlagos szerkezet feltételezések szerint csak a (+) szálon van jelen.

Gellatly et al., 2011 kimutatta, hogy az egész satLTSV-molekula szekvenciális és szerkezeti jelentőségű, ahol bármilyen, a vírusoid szerkezetét zavaró mutáció (inzertáció vagy deléció) megszüntetné a fertőzőképességét.[11] A molekulába kerülő idegen nukleotidok csak akkor maradhatnak, ha a satLTSV szerkezetét változatlanul hagyják. Ezenkívül a bekerülő idegen szekvenciák a későbbi generációkban eltűnnek, ami végül a vad típusú satLTSV-vé való visszaalakuláshoz vezet.

Ezért a satLTSV-RNS-ben az egész szekvencia fontosnak tűnik a replikációhoz, szemben a TBSV satRNS-ével vagy a hibás, interferáló RNS-ekkel,[12] ahol csak a megfelelő sorozatok vagy másodlagos szerkezetek kis részét találták elegendőnek a replikációhoz.

A ribozimszerkezetek szerepe a vírusoidok szétválásában és replikációjában[szerkesztés]

A vírusoidok szerkezete hasonlít a viroidokéra, mivel kétszálú hosszúkás, rövid terminális ágú natív másodlagos szerkezettel rendelkeznek.[13][14] Ezek pörölyribozimeket is tartalmaznak, melyek részt vesznek a gördülőkör-replikáció során történő autokatalitikus satRNS-szétválasztásban.[15] Feltételezések szerint a satLTSV pörölyribozim szerkezete csupán átmeneti, hasonlóan a Song és Miller által 2004-ben észlelt satRPV- (RPV szerotípusú sárga törpe-gabonapolerovírus)-RNS-hez.[16] Ez a szerkezet rövid III-as törzset tartalmaz, amit csak két nukleotid-bázispár stabilizál. Ez az instabil konformáció tehát a kétpörölyös szétválasztás elméletét támogatja. Ezek a szerkezetek hasonlók a CarSV-hez és a gőteribozimekhez,[17][18] ami a divergens RNS-ek közti ősi kapcsolatot támogatja. Collins et al. 1998-as tanulmányában arról számolt be, hogy a satRYMV-RNS dimerje hatékonyabban válik szét, mint a monomer, ami konzisztens a kétpörölyös szétválasztással. Abból, hogy a satRYMV a (+) szálban szétválik, de a (-) szálban nem, következik, hogy a satRYMV aszimmetrikus gördülőkör-replikációval sokszorozódik, hasonlóan más szobemovirális szatellitekhez, kivéve a satLTSV-t.[19]

Evolúciós eredet[szerkesztés]

I. csoportbeli intron (1grz)

Az olyan tulajdonságokat figyelembe véve, mint a kis méret, a körkörös szerkezet vagy a pörölyribozimek jelenléte, a viroidoknak a vírusokétól eltérő ősi evolúciós eredetük lehet.[20] Ugyanígy a szatellit-RNS-ek és a gazdavírusaik, gazdanövényeik és rovarvektoraik közti szekvenciahasonlóság hiányából következtetni lehet arra, hogy ezek a szatellit-RNS-ek spontán jöttek létre. Egy másik elmélet szerint a vírusfertőzések során készülő siRNS-eket és mikro-RNS-eket helpervírus-replikázok erősíthetik, ahol ezek a molekulák szatellit-RNS-ekké állhattak össze.

A vírusoidokat és a viroidokat összehasonlították az intronokkal méretbeli hasonlóságuk miatt. Feltételezések szerint a vírusoidok és viroidok az intronokból származtak.[21][22] Összehasonlították a viroidok (-) szálát és az U1 kis magi ribonukleoprotein-részecskéket (snRNP-k), feltételezve, hogy a viroidok kiszabadult intronok.[21][22][23][24] Dickson (1981) megfigyelte ezenkívül a viroidok és vírusoidok (+) és (-) szálai közti homológiáit.[25] Mi több, a vírusoidok és a viroidok számos szerkezeti és szekvenciahomológiát mutatnak az I. csoportbeli intronokhoz, például a Tetrahymena thermophila kivágódó intronjához.

Egy 2001-es tanulmány szerint a vírusoidok az Avsunviroidae – ahol szintén lehetnek pörölyribozimek – testvércsoportjaként önálló kládot alkothatnak. Azonban a tanulmányban említett elrendezés nem elérhető, ezért az eredmények nehezen megismételhetők.[26]

A vírusoidok és más körkörös RNS-ek ősi molekulák, amelyeket újult érdeklődéssel kutatnak.[27][28] A körkörös RNS-ekről számos funkciót derítettek ki, például a génexpresszió-modulációval, a miRNS-szivacsokként működő RNS-kötő fehérjékkel (RBP) való kölcsönhatással, az öregedéssel és számos emberi betegséggel, például a rákkal is összefüggésbe hozták.[29][30]

Fejlődése[szerkesztés]

Abouhaidar és társai 2014-es tanulmányukban leírták a fehérjetranszláció és mRNS-aktivitás eddig (2023) ismert egyetlen példáját a rizs-sárgamozaikvírus körkörös szatellit-RNS-ében (scRYMV).[31][32] Ezek alapján az scRYMV vírusoid szatellit-RNS-ként sorolható be, amely a transzláció és a replikáció modellrendszereként is működhet.

E szubvirális ágensek egy lehetséges alkalmazása a növények vírusos megbetegedéseinek biológiai kontrollágenseinek létrehozásához való vektorok létrehozása. A vektorrendszer használható az idegen gének replikációjához, túlexpressziójához és csendesítéséhez. Idegenexpresszió-vektor például a bambuszmozaikvírusszatellit-RNS (satBaMV),[33] amely 20 kDa-os P20 fehérjét kódoló nyitott leolvasási kerettel rendelkezik. Megfigyelték, hogy ha ezt a nem esszenciális nyitott leolvasási keretet idegen génnel cserélték le, ennek az idegen génnek a kifejeződése megemelkedett, vagy a gén túlkifejeződött.[33] A géncsendesítéshez bizonyos szatellit-RNS-alapú vektorok használhatók a szekvenciaspecifikus inaktivációhoz. A szatellit-dohánymozaikvírus (STMV) volt az első szubvirális ágens, amit szatellitvírus-indukált csendesítő rendszer (SVISS) kifejlesztéséhez használtak.[34]

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. ↑ R. H. Symons (1991). „The intriguing viroids and virusoids: what is their information content and how did they evolve?”. Mol. Plant Microbe Interact. 4 (2), 111–21. o. DOI:10.1094/MPMI-4-111. PMID 1932808.  
  2. ↑ 3 - Satellites and Other Virus-dependent Nucleic Acids - Subviral Agents - Subviral Agents (2011) (angol nyelven). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)
  3. ↑ Abbas, Zaigham (2013. április 2.). „Life cycle and pathogenesis of hepatitis D virus: A review” (angol nyelven). World Journal of Hepatology 5 (12), 666–675. o. DOI:10.4254/wjh.v5.i12.666. ISSN 1948-5182. PMID 24409335.  
  4. ↑ Alves, Carolina (2013. április 2.). „Hepatitis Delta Virus: A Peculiar Virus” (angol nyelven). Advances in Virology 2013, 1–11. o. DOI:10.1155/2013/560105. ISSN 1687-8639. PMID 24198831.  
  5. ↑ Haseloff, James (1982. szeptember 23.). „Viroid RNAs of cadang-cadang disease of coconuts” (angol nyelven). Nature 299 (5881), 316–321. o. DOI:10.1038/299316a0. ISSN 1476-4687.  
  6. ↑ Randles, J.W. (1981. január 15.). „Studies on encapsidated viroid-like RNA I. Characterization of velvet tobacco mottle virus” (angol nyelven). Virology 108 (1), 111–122. o. DOI:10.1016/0042-6822(81)90531-6.  
  7. ↑ Francki, R. I. B. (1985. október). „PLANT VIRUS SATELLITES” (angol nyelven). Annual Review of Microbiology 39 (1), 151–174. o. DOI:10.1146/annurev.mi.39.100185.001055. ISSN 0066-4227.  
  8. ↑ Lasda, Erika (2014. december). „Circular RNAs: diversity of form and function” (angol nyelven). RNA 20 (12), 1829–1842. o. DOI:10.1261/rna.047126.114. ISSN 1355-8382. PMID 25404635.  
  9. ↑ Roossinck, M J (1992. június). „Satellite RNAs of plant viruses: structures and biological effects” (angol nyelven). Microbiological Reviews 56 (2), 265–279. o. DOI:10.1128/mr.56.2.265-279.1992. ISSN 0146-0749. PMID 1620065.  
  10. ↑ Sheldon, Candice C. (1993. június 1.). „Is Hammerhead Self-Cleavage Involved in the Replication of a Virusoid in Vivo?” (angol nyelven). Virology 194 (2), 463–474. o. DOI:10.1006/viro.1993.1285.  
  11. ↑ a b Duncan Gellatly, Kayvan Mirhadi, Srividhya Venkataraman and Mounir G. Abou Haidar. Structural and sequence integrity are essential for the replication of the viroid-like satellite RNA of lucerne transient streak virus. Journal of General Virology (2011), 92, 1475–1481.
  12. ↑ Rubino, L. & Russo, M. (2010). Properties of a novel satellite RNA associated with tomato bushy stunt virus infections. J Gen Virol 91, 2393–2401.
  13. ↑ Francki, R. I. B. (1987). Possible viroid origin: Encapsidated viroid-like RNA. In „The Viroids” (T. O. Diener, Ed.), pp. 205–218. Plenum, New York.
  14. ↑ Gast, F.-U., Kempe, D., Spieker, R. L., and Sanger, H. L. (1996). Secondary structure probing of potato spindle tuber viroid (PSTVd) and sequence comparison with other small pathogenic RNA replicons provides evidence for central non-canonical base-pairs, large A-rich loops, and a terminal branch. J. Mol. Biol. 262, 652–670.
  15. ↑ Symons, R. H. (1991). The intriguing viroids and virusoids: What is their information content and how did they evolve? Mol. Plant–Microbe Interact. 4, 111–121.
  16. ↑ Song, S. I. & Miller, W. A. (2004). Cis and trans requirements for rolling circle replication of a satellite RNA. J Virol 78, 3072–3082.
  17. ↑ Forster, A. C., Davies, C., Sheldon, C. C., Jeffries, A. C., and Symons, R. H. (1988). Self-cleaving viroid and newt RNAs may only be active as dimers. Nature 334, 265–267.
  18. ↑ Hernandez, C., Daros, J. A., Elena, S. F., Moya, A., and Flores, R. (1992). The strands of both polarities of a small circular RNA from carnation self-cleave in vitro through alternative double- and single-hammerhead structures. Nucleic Acids Res. 20, 6323–6329.
  19. ↑ Diener, T. O., 1981. Are viroids escaped introns? Proc. Natl. Acad. Sci. USA78(8), 5014–5015.
  20. ↑ Marie-Christine Maurel: À la frontière du vivant : les viroïdes. The Conversation, 2018. február 19. (Hozzáférés: 2018. február 20.)
  21. ↑ a b Dinter Gottlieb. Viroids and virusoids are related to group I introns. Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol. 83, pp. 6250-6254, September 1986
  22. ↑ a b R.F. Collins, D.L. Gellatly, O.P. Sehgal, M.G. 1998. Abouhaidar. Self-cleaving circular RNA associated with rice yellow mottle virus is the smallest viroid-like RNA. Virology, 241, pp. 269-275
  23. ↑ Diener, T.O., 1986. Viroid processing: a model involving the central conserved region and hairpin. I. Proc. Natl. Acad. Sci.USA 83 (1), 58–62.
  24. ↑ Diener, T.O., 1989. Circular RNAs: relics of precellular evolution? Proc. Natl. Acad. Sci. USA86 (23), 9370–9374.
  25. ↑ Dickson, E. (1981) Virology 115, 216-221.
  26. ↑ (2001. augusztus 1.) „Phylogenetic Analysis of Viroid and Viroid-Like Satellite RNAs from Plants: A Reassessment”. Journal of Molecular Evolution 53 (2), 155–159. o. DOI:10.1007/s002390010203. PMID 11479686.  
  27. ↑ Hsiao KY, Sun HS, Tsai SJ. Circular RNA - New member of noncoding RNA with novel functions. Exp Biol Med (Maywood). 2017 Jun; 242 (11): 1136-1141.
  28. ↑ Qu S, Zhong Y, Shang R, Zhang X, Song W, Kjems J, Li H. The emerging landscape of circular RNA in life processes. RNA Biol. 2017 Aug 3; 14 (8): 992-999.
  29. ↑ Litholdo CG Jr, da Fonseca GC. Circular RNAs and Plant Stress Responses. Adv Exp Med Biol. 2018; 1087: 345-353.
  30. ↑ Holdt LM, Kohlmaier A, Teupser D. Molecular roles and function of circular RNAs in eukaryotic cells. Cell Mol Life Sci. 2018 Mar; 75 (6): 1071-1098.
  31. ↑ Briddon RW, Patil BL, Bagewadi B, Nawaz-ul-Rehman MS, Fauquet CM. Distinct evolutionary histories of the DNA-A and DNA-B components of bipartite begomoviruses. BMCEvol Biol. 2010 Apr 8;10:97. doi: 10.1186/1471-2148-10-97.
  32. ↑ AbouHaidar, M.G., Venkataraman, S., Golshani, A., Liu, B., Ahmad, T., 2014. Novel coding, translation, and gene expression of a replicating covalently closed circular RNAof220nt.Proc.Natl.Acad.Sci.USA111(40),14542–14547
  33. ↑ a b Lin, N.S., Lee, Y.S., Lin, B.Y., Lee, C.W., Hsu, Y.H., 1996. The open reading frame of bamboo mosaic potexvirus satellite RNA is not essential for its replication and can be replaced with a bacterial gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 3138_3142.
  34. ↑ Gosselé, V., Faché, I., Meulewaeter, F., Cornelissen, M., Metzlaff, M., 2002. SVISS A novel transient gene silencing system for gene function discovery and validation in tobacco plants. Plant J. 32, 859-866.

Fordítás[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Virusoid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk[szerkesztés]

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Vírusoid&oldid=26548095”