Kladisztika

Willi Hennig német biológus

A kladisztika a rendszertanban a leszármazási mintázatokat feltáró módszertan, a filogenetikus rendszertan modern módszertana. Alapjait Emil Hans Willi Hennig (1913-1976) német entomológus fektette le az 1950-es években, aki a módszert filogenetikus szisztematikának nevezte.

Módszerei a biológián kívül más történetiséggel foglalkozó tudományokban is számításba jöhetnek, például a nyelvészetben a nyelvek törzsfájának összeállításakor vagy egyes kéziratos anyagok történeti kialakulásának értekelésében.

Besorolható a többváltozós módszerek közé, ám azoknál specializáltabb, mivel a matematikai alapokon kívül nagy súllyal esnek latba a kutató evolúcióról alkotott elképzelései: a numerikus taxonómiával ellentétben az egyes karakterek nem egyformán lényegesek, csak az evolúciós információt hordozókra van szükség, a többi csak zavarja az összképet. Az egyes tulajdonságok különböző állapotai sem egyformán lényegesek. Kimondható, hogy ha egy csoport evolúciója során egy tulajdonság eltűnik, akkor az igen kis valószínűséggel, vagy egyáltalán nem jelenhet meg újra, valamint hogy egy-egy különleges tulajdonság nem alakulhatott ki két evolúciós vonalon egymástól függetlenül, s.í.t. Látszik tehát, hogy sok múlik a rendszerező biológuson, annak evolúciós, és a konkrét csoportra alkalmazott speciális elképzelésein.

A kladisztika a vizsgált objektumok jelenbéli állapotát tekintve igyekszik egy (valójában sohasem igazolható) múltbéli eseménysorozatot felderíteni. (Újabb irányzat a sztratokladisztika, amely megpróbálja figyelembe venni a rétegtani – időbeli sorrendiségre vonatkozó – információkat is.)

Alapelvek, fogalmak

A filogenetikus csoportok vagy taxonok lehetnek monofiletikusak, parafiletikusak vagy polifiletikusak.

A kladisztika alapelve szerint a leszármazási viszonyok fa-gráfokként ábrázolhatók. Ezek általános elnevezése a kladogram (görög κλάδος, kladosz=ág). A kladogram „levelei” a tanulmányozott taxonok (OTU=Operational Taxonomic Unit vagy EU=Evolutionary Unit)). A fa-gráf belső csúcsai általában kihalt, vagy csupán feltételezett evolúciós egységeket jelölnek (HTU, Hypothetical Taxonomic Unit). A fa-gráf gyökere, amennyiben létezik, az összes szereplő taxon legfiatalabb közös ősét jelöli, ennek megállapítása a kladisztikai vizsgálat egyik legbizonytalanabb része. Az egyes élek a leszármazási utakat jelölik, tehát az ős→leszármazott relációkat (tehát a gráf irányított gráf, ha nem is szokás a nyilakat feltüntetni).

A kladogramok általában dichotomikusak (csak kettős elágazásokat tartalmaznak), számos irányzat ezt elő is írja, és megoldatlannak (unresolved) tekinti a három- vagy többszörös elágazásokat (azaz a politómikus fákat).

Mivel fákról, azaz körmentes gráfokról beszélünk, kizárjuk vizsgálódásunkból a már elágazott taxonok újrakapcsolódását (anasztomózis, avagy retikuláris evolúció), holott ez közel sem lehetetlen (lásd hibridizáció és más génáramlási lehetőségek). Ezért a kladisztika inkább a már stabilizálódott makro-, mintsem a kiforratlan, kialakulatlan mikroevolúció kutatási eszköze, utóbbi esetben a fában gondolkodás („tree thinking”) nem mindig célravezető.

A kladogram részfáit ágnak vagy kládnak nevezzük, az ide tartozó evolúciós egységek monofiletikus csoportot alkotnak. A közös őst közvetlenül megelőző őstől származó klád az előbbiek testvércsoportja (sister group). (A monofiletikus csoport a közös őstől származó minden taxont tartalmazza, ha nem mindegyiket, akkor parafiletikusnak nevezzük. Mivel a „monofiletikus” kifejezés a korábbi, még nem kladista definíció a jelenlegi „parafiletikust” jelentette, ritkábban holofiletikus névvel is illetik őket. Léteznek még a polifiletikus csoportok, ezek nem tartalmazzák minden részcsoport közvetlen őseit; ilyen például a hagyományos értelemben vett halak csoportja, hiszen a bojtosúszójú halak közelebb állnak a négylábú szárazföldi gerincesekhez, mint a többi halhoz).

A kladisztikában Occam borotvája – azaz hogy a jelenségek magyarázatában előnyben részesítendők az egyszerűbb hipotézisek a bonyolultabbakkal szemben – a minimális evolúciós utak elvében fejeződik ki. Ennek értelmében azt tekintjük optimális fának, amely a taxonok lehető legkisebb mértékű megváltozásával jár. Ez könnyen érthető a távolság alapú kladisztikában és központi jelentőségű a karakter alapú módszerek esetében is: ezeknél takarékossági elv (parsimony vagy parszimónia-elv) a neve.

Karakter-alapú kladisztika

szakzsargon:

• pleziomorf: ősi vagy primitív állapot
• apomorf: újabb vagy leszármaztatott állapot
• szünapomorfia: minél több leszármaztatott karakterben való megegyezés
• szümpleziomorfia: minél több ősi karakterben való megegyezés (nincs különösebb jelentősége)
• autapomorf karakter: csak egyetlen ágon jelentkező leszármaztatott karakter

Apomorfiának (szó szerint: „külön forma”) vagy levezetett jellegnek egy taxonómiai karakter (tulajdonság, bélyeg, jelleg) levezetett, tehát az evolúcióban újonnan megjelent állapotát tekintjük. Ezzel szemben a karakter ősi karakterállapota a pleziomorfia. Fontos megjegyezni, hogy a pleziomorf és apomorf szavak használandók a régebben elterjedt „primitív” és „fejlett” kifejezések helyett. A levezetett csoport vagy tulajdonság a törzsfejlődés során ugyanis nemcsak egyre bonyolultabbá válhatott, de egyszerűsödhetett is (pl. redukcióval, összenövéssel vagy abortusszal), mivel adott körülmények között a bonyolult, máskor az egyszerűbb alakok lehetnek hatékonyabbak. Éppen ezért nem indokolt az egyszerűbb szerveződéseket kevésbé fejletteknek tekinteni. Szünapomorfia a levezetett bélyegekben való megegyezés, szümpleziomorfia az ősi bélyegekben való megegyezés. Ha egy csoport ősében megjelent valamilyen új tulajdonság és azt továbbadta utódainak, akkor az utódok között fennáll a szünapomorfia, vagyis felismerhetően monofiletikus csoportot alkotnak. Ha egy csoport tagjai között csak olyan közös tulajdonságok figyelhetők meg amelyek ősiek (szümpleziomorfia), akkor ez a csoport közös őséről nem hordoz érdemi információt, taxonképzés alapja tehát nem lehet.

„Trükkök” a karakterek pleziomorf vagy apomorf voltának (a karakterek polaritásának) eldöntésére:

• külcsoport-módszer
• a „gyakoribb az ősibb” elve
• fosszilis bizonyítékok alkalmazása, ha rendelkezésre állnak megfelelően nagy és viszonylag hiánytalan leletsorok
• az ontogenezis során előbb jelentkező állapot általában az ősibb (Haeckel-féle „alaptörvény”)
• az atavizmusok utalhatnak a tulajdonság korábbi állapotára
• a csökevényes szervek is korábbi állapotokra utalhatnak
• a primitív bélyegek gyakran korrelálnak (együtt, egy csoportban jelennek meg)
• a csoporton belüli párhuzamos evolúciós trendek összehasonlító értékelése
• a taxonok elterjedésének figyelembe vétele (a régebbi taxonoknak több idejük volt az evolúció során az elterjedésre)

Vigyázni kell a homológiára (azaz hogy a karakterek tényleg a közös leszármazás eredményeként egyezzenek), nem pedig a párhuzamos evolúció vagy konvergens evolúció révén kialakuló homopláziáról van szó.

Források

• Podani János. A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana (2003). ISBN 963 463 632 2 

Külső hivatkozások

• The Tree of Life Projekt
• PhyloCode
• Virtual Paleobotanical Laboratory
• Compleat Cladist (pdf)