„Gombák” változatai közötti eltérés

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
[ellenőrzött változat][nem ellenőrzött változat]
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
inkább a Nature közlése legyen a forrás a kormeghatározásra
Promarkp1 (vitalap | szerkesztései)
Elírás javítása, az ui. nem legyolo galóca, hanem császárgomba.
Címkék: Mobilról szerkesztett Mobil web szerkesztés
34. sor: 34. sor:
| wikicommonscat = Fungi
| wikicommonscat = Fungi
}}
}}
[[Fájl:Amanita muscaria qtl1.jpg|thumb|240px|right|Avarban megbújó mérgező [[légyölő galóca]] ''(Amanita muscaria)'', amely a nevét onnan kapta, hogy régebben a gombát papírra kenve légyölő anyagként használták fel]]
[[Fájl:Amanita muscaria qtl1.jpg|thumb|240px|right|Avarban megbújó ehető[[császár galóca]]
[[Fájl:Gombaozlabszuret.JPG|thumb|240px|right|[[Nagy őzlábgomba]]-szüret (a háttérben egyéb ehető kalapos gombák)]]
[[Fájl:Gombaozlabszuret.JPG|thumb|240px|right|[[Nagy őzlábgomba]]-szüret (a háttérben egyéb ehető kalapos gombák)]]
A '''gombák''' ''(Fungi)'' [[Eukarióták|eukarióta]] sejtekből álló, [[egysejtűek|egy-]] vagy [[többsejtűek|többsejtű]], általában [[telepes növények|telepes]] felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, [[kitin]]tartalmú [[sejtfal]]lal rendelkező [[élőlény]]ek, melyek az élővilág egy önálló [[Ország (rendszertan)|országát]] alkotják, mert a gombák a növényekkel ellentétben, az [[állatok]]hoz hasonlóan [[Heterotrófia|heterotróf]]ok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy [[szaprofita|szaprofiták]] (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagy [[mikorrhiza|mikorrhizásak]] (gyökérkolonizálóak, azaz a [[gyökér|gyökerén]] keresztül [[szimbiózis]]ban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó [[szerves anyag]]ként hasznosító [[Élősködő|paraziták]]. Szaporodásuk rendszerint a [[szél]]lel szállítódó [[spóra|spórákkal]] történik. Jelenleg kb. 120&nbsp;000 [[faj]]ukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.<ref>{{cite web|url=https://index.hu/techtud/2019/11/28/1_milliard_eves_gombakat_talaltak_az_elovilag_torzsfejlodeset_at_kell_ertekelni/#|title=Egymilliárd éves gombákat találtak, az egész élővilág törzsfejlődését át kell értékelni|publisher=[[Index.hu]]|accessdate=2019-11-28}}</ref>
A '''gombák''' ''(Fungi)'' [[Eukarióták|eukarióta]] sejtekből álló, [[egysejtűek|egy-]] vagy [[többsejtűek|többsejtű]], általában [[telepes növények|telepes]] felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, [[kitin]]tartalmú [[sejtfal]]lal rendelkező [[élőlény]]ek, melyek az élővilág egy önálló [[Ország (rendszertan)|országát]] alkotják, mert a gombák a növényekkel ellentétben, az [[állatok]]hoz hasonlóan [[Heterotrófia|heterotróf]]ok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy [[szaprofita|szaprofiták]] (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagy [[mikorrhiza|mikorrhizásak]] (gyökérkolonizálóak, azaz a [[gyökér|gyökerén]] keresztül [[szimbiózis]]ban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó [[szerves anyag]]ként hasznosító [[Élősködő|paraziták]]. Szaporodásuk rendszerint a [[szél]]lel szállítódó [[spóra|spórákkal]] történik. Jelenleg kb. 120&nbsp;000 [[faj]]ukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.<ref>{{cite web|url=https://index.hu/techtud/2019/11/28/1_milliard_eves_gombakat_talaltak_az_elovilag_torzsfejlodeset_at_kell_ertekelni/#|title=Egymilliárd éves gombákat találtak, az egész élővilág törzsfejlődését át kell értékelni|publisher=[[Index.hu]]|accessdate=2019-11-28}}</ref>

A lap 2019. november 29., 23:25-kori változata

Gombák
Evolúciós időszak: 1000–0 Ma
Gombatelep boszorkánygyűrűje Brisbane egyik parkjában
Gombatelep boszorkánygyűrűje Brisbane egyik parkjában
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Opisthokonta
Ország: Gombák (Fungi)
(L., 1753) R.T. Moore, 1980[1]
Alországok/Törzsek/Altörzsek[2]
Blastocladiomycota
Rajzóspórás gombák (Chytridiomycota)
Endomikorrhiza-gombák (Glomeromycota)
Microsporidia
Neocallimastigomycota

Dikarya (benne: Deuteromycota)

Tömlősgombák (Ascomycota)
Pezizomycotina
Saccharomycotina
Taphrinomycotina
Bazídiumos gombák (Basidiomycota)
Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina

Incertae sedis altörzsek

Entomophthoromycotina
Kickxellomycotina
Mucoromycotina
Zoopagomycotina
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Gombák témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Gombák témájú médiaállományokat és Gombák témájú kategóriát.

[[Fájl:Amanita muscaria qtl1.jpg|thumb|240px|right|Avarban megbújó ehetőcsászár galóca [[Fájl:Gombaozlabszuret.JPG|thumb|240px|right|Nagy őzlábgomba-szüret (a háttérben egyéb ehető kalapos gombák)]] A gombák (Fungi) eukarióta sejtekből álló, egy- vagy többsejtű, általában telepes felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, kitintartalmú sejtfallal rendelkező élőlények, melyek az élővilág egy önálló országát alkotják, mert a gombák a növényekkel ellentétben, az állatokhoz hasonlóan heterotrófok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy szaprofiták (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagy mikorrhizásak (gyökérkolonizálóak, azaz a gyökerén keresztül szimbiózisban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó szerves anyagként hasznosító paraziták. Szaporodásuk rendszerint a széllel szállítódó spórákkal történik. Jelenleg kb. 120 000 fajukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.[3]

A gombák kutatásával a mikológia foglalkozik.

Sok gombafaj okozhat fertőző megbetegedéseket, mikózisokat. Ezen kívül a gombák mérgező vegyületek révén is károsíthatják az állati (emberi) szervezetet: ilyenkor mycetizmusról vagy mikotoxikózisról beszélünk.

A gombák többsége aerob (azaz anyagcseréjükhöz szükségük van oxigénre). Sok gombafaj hosszú ideig kibírja az oxigén hiányát, azonban ilyenkor egy idő után a sejtjeik szaporodása leáll. Az anaerob (a levegő oxigénjét egyáltalán nem hasznosító) gombafajok másodlagosan anaerobok, azaz eredetileg nem voltak azok, csak elvesztették mitokondriumaikat.

Sokáig 460 millió éves gombaleletek tartották a legrégebbi gombák rekordját, ám 2019-ben kutatók azonosítottak egy 1010–890 millió év közé tehető leletet. Ez egyúttal azt is eredményezheti a tudományos világban, hogy az eukarióták megjelenésének, elterjedésének időzítéséről szóló elméleteket meg kell majd változtatnia a tudósoknak.[4]<Nature: Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada, 2019. május 22.</ref>

Jelentőségük

Legfontosabb a lebontó szerepük, mely a szaprofita gombák feladata. Ezek lebontják a szerves – elsősorban növényi – anyagokat. A szerves anyagok teljes lebontását viszont csak a baktériumok tudják elvégezni – de ha csak a baktériumok végeznék, a folyamat sokkal lassúbb lenne. A nagy molekulákat ugyanis a gombák aprózzák fel és készítik elő a baktériumoknak. A gombák jelentősek a körforgásban, mert a szerves anyagok lebontása a talaj keletkezésének egy fontos feltétele. A magasabb rendű növényeknek közvetlen hasznuk is van a gombákból, sok gomba ugyanis szimbiózisban él a gyökerekkel, elsősorban a fás növények gyökerével. A lebontó gombák ugyanakkor óriási károkat is okoznak az élelmiszerek lebontásával. Az élősködő gombák is nagy jelentőségűek: nagy szerepük van a természetes kiválasztódásban, szabályozzák a bizonyos szempontból káros szervezetek túlszaporodását a természetben.[5]

Osztályozásuk

Hagyományos rendszertanuk

A rendszertanban régebben a növények világába sorolták, ma már azonban külön csoportba sorolják őket, mivel sejtjeik felépítése, testszerveződésük, és anyagcseréjük nagymértékben eltér a növényekétől. Rendszertani felosztásuk és nevezéktanuk azonban a növényekét követi. A taxonok elnevezésénél a -mycota végződés jelenti a törzsi, a -mycotina az altörzsi, a -mycetes az osztály-, a -mycetidae az alosztály-, az -ales pedig a rendi szintet.

A valódi gombák legközelebbi rokonai az állatok és a galléros ostorosok, velük együtt alkotják az Opisthokontae csoportot. A szűkebb értelemben vett gombák monofiletikus csoportot alkotnak, a gombák országát (Fungi regnum). Tágabb értelemben a gombák közé soroljuk az Amoebozoa regnumba tartozó nyálkagombákat, valamint a Chromista (színes moszatok) regnumba tartozó moszatgombákat is. A gombákat a következő törzsekre osztják:

A régebbi rendszertanokban az ivarosan nem szaporodó gombákat és az ivarosan szaporodók anamorfáit külön mesterséges rendszertani kategóriába sorolták be ez volt a Fungi Imperfekti, Deuteromycetes, vagy Conidiomycetes (konídiumos gombák). Ez a felosztás a gyakorlati alkalmazást segíti, nem tükrözi a filogenetikus kapcsolatokat.

Modern rendszertanok

A gombák országa rendkívül változatos taxonokat foglal magába, különböző ökológiai szerepű, életstratégiájú és morfológiájú élőlényeket egészen az egysejtű, vízi életmódot folytató rajzóspórás gombáktól a nagyméretű kalaposgombákig. Valójában nagyon keveset tudunk a gombák biodiverzitásának mértékéről; becslések szerint 1,5 millió fajuk létezhet, ennek máig csak mintegy 5%-át sikerült osztályozni. A 18-19. század úttörőivel (Carl von Linné, Christian Hendrik Persoon és Elias Magnus Fries) kezdve a gombákat fiziológiai vagy morfológiai jellemzőik alapján osztályozták (olyan karakterisztikus tulajdonságok alapján, mint a spóráik színe vagy más mikroszkopikus tényezők). A molekuláris genetika fejlődése lehetővé tette a DNS-szekvenálás technikájának integrálását a taxonómiába, aminek segítségével sok régebbi rendszertani csoport léte megkérdőjeleződött. A 2000-es években publikált filogenetikai tanulmányok újraformálták a gombák országát, amit jelenlegi tudásunk szerint 1 alország, 7 törzs és 10 altörzs alkot.

Bár hagyományosan a botanika keretei között tanították a gombákat, valójában leszármazásilag közelebb állnak az állatokhoz, mint a növényekhez. Az állatokkal együtt monofiletikus csoportot alkotnak Opisthokonta néven.[6] A molekuláris filogenetikai elemzések megerősítik a gombák közös eredetét, monofiletikusságát.[7] A gombarendszertan jelenleg az állandó változás állapotában van, főleg az újabb, DNS-összehasonlításon alapuló kutatások miatt. Ezek az újabb kutatások gyakran felülírják a régebbi, morfológiai alapú, illetve a klasszikus fajfogalomra alapuló eredményeket.[8]

Jelenleg nincs univerzálisan elfogadott rendszer a magasabb taxonómiai szinteken, és minden szinten gyakoriak a névcserék, a fajtól fölfelé. A kutatók erőfeszítéseket tesznek egy konzisztensebb, egységes nevezéktan megalkotására.[7][9] Egy-egy gombafajra sokszor több binomiális név is utalhat, ha az egyedek különböző életciklusa vagy szaporodási módja (ivaros vagy ivartalan) miatt nem sikerült azonosítani őket. Több weboldal, köztük az Index Fungorum és az ITIS foglalkozik a gombafajok aktuális neveinek listázásával (kereszthivatkozásokkal a régebbi, szinonim nevekre).

A gombák országának 2007-es osztályozása mikológusok tucatjainak és más, a gombák rendszertanával foglalkozó tudósoknak nagyszabású együttműködésén alapszik.[7] Hét törzset ír le, melyek közül kettő – az Ascomycota és a Basidiomycota – egy alországot alkot Dikarya néven. Az itt látható kladogram felsorolja a nagyobb gombataxonokat, jelezve rokoni viszonyaikat az opisthokonta és unikonta szervezetekhez is. (A kladogram ágainak hosszúsága nem arányos az evolúciós távolsággal.)

Linnaeus 1735
2 ország
Haeckel 1866
3 ország
[10]
Chatton 1937
2 birodalom
[11]
Copeland 1956
4 ország
[12]
Whittaker 1969
5 ország
[13]
Woese et al. 1977
6 ország
[14]
Woese et al. 1990
3 domén
[15]
- Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eukarya
Vegetabilia Plantae Plantae Fungi Fungi
Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia

Taxonómiai csoportok

Áttetsző, szürkés színű sejtek egy rétegének mikroszkopikus nézete, némelyik apró, sötét színű gömböket tartalmaz
Arbuszkuláris mikorrhiza mikroszkóp alatt. Len kortikális gyökérsejtjei arbuszkulákkal párosítva

A gombák főbb törzseit főleg ivari szaporítóképleteik alapján osztályozták. Jelenleg hét törzset írnak le, ezek: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, és Basidiomycota.[7]

Ehető gombák

Nagy őzlábgomba (M. procera)
Májusi pereszke (Calocybe gambosa)

Az ehető gombák az élelmiszerek egy külön csoportját alkotják, bár gyakran a fűszerek, illetve a zöldségek közé is sorolják őket. Az ehető gombák legfontosabb tápanyaga a fehérje, amelynek összetételét az állati fehérjéhez hasonlíthatjuk, ezért húspótló ételként is számoljunk vele. A fehérjén kívül zsírokat, nagyon fontos ásványi anyagokat, vitaminokat, íz- és zamatanyagokat, étvágygerjesztő glutaminsavakat, antibiotikus anyagokat is tartalmaz.

Néhány ehető gombafaj:

Felhasználásuk

Sárga gévagomba telep (Laetiporus sulphureus)

A gombát felhasználjuk levesnek, salátának, főételként (rántva, pörkölt, fasírozott), de köretnek, levesek, mártások, húsok ízesítésére, valamint pizzákhoz, vagy hideg és meleg szendvicsekhez és salátákhoz is. Szárítva levesek, húsételek, saláták alkotórésze, őrölve fűszerként ugyanezekhez az ételekhez, ízesítőként használják.

A gombák gyógyhatása

A gomba hasznos az elhízás ellen, mert energiaszegény és nagy telítőértékű. Teljes értékű fehérjetartalmával kiválóan kiegészíti növényi eredetű táplálékainkat, ugyanakkor egymagában nem pótolja sem az energiaadó alaptápanyagokat, sem a fehérjeforrásainkat.

Az általánosan "kalapos gombák"-ként ismert bazídiumos gombák csoportjában, olyan új hatóanyagokat fedeztek fel, amelyek gyógyászati alkalmazása nagy jelentőségű. Ezek a hatóanyagok korunkban jelentős betegségek gyógyításában hoztak átütő sikert, mint a magas vérnyomás, a magas koleszterinszint, a különböző daganatos megbetegedések és az AIDS.

A klinikai vizsgálatok sok esetben bizonyították egyes, a népi gyógyászatban már régen használt gombák gyógyhatását. Ezek közül a gombák közül talán a legfontosabb a siitake (Lentinula edodes), amelyet már a Ming-dinasztia idejében, mint "életelixírt" tartottak számon a kínai orvosok. Újabban Észak-Amerikában és Európában is megkezdték termesztését.

Késői laskagomba (Pleurotus ostreatus)

Ma már Magyarországon is foglalkoznak siitaketermesztéssel, elsősorban exportcélokra. Ennek a gombának a vérlipidszint-csökkentő hatását a hatvanas években fedezték fel japán kutatók. Bebizonyították, hogy az 5%-nyi siitake gombával kiegészített étrend 24-45%-kal csökkenti a vér koleszterinszintjét, valamint a triglicerid- és foszfolipidszintet. Mivel a magas vérzsírszint egyike a jóléti államokban népbetegségnek számító érrendszeri megbetegedések legfontosabb rizikófaktorainak, a felfedezés óriási jelentőségű. A gomba koleszterinszint-csökkentő hatóanyaga, az eritadenin (más néven lentizin, vagy lentinacin) kémiailag 2(R),3(R)-dihidroxi-4-(9-adenil)-vajsav.

Téli fülőke (Flammulina velutipes

Hasonló hatású anyagokat tartalmaz sok más gomba is, például a késői laskagomba (Pleurotus ostreatus) a téli fülőke (Flammulina velutipes), sőt egyes nem ehető gombák is, mint például a bükkfatapló (Fomes fomentarius). A pecsétviaszgomba (Ganoderma lucidum), koleszterinszint-csökkentő, gyulladásgátló, és májvédő hatásáért lanosztán típusú triterpénjei, a ganoderánsavak felelősek. Egyes gombáknak jelentős vérnyomáscsökkentő hatásuk is van, mint például a már említett pecsétviaszgombának, vagy a bokrosgombának (Grifola frondosa). Az érrendszeri betegségek gyógyításában alkalmazzák egyes gombák véralvadásgátló hatását is. A téli fülőke trombolitikus hatású proteázai immobilizált formában a műerek falába beépítve érpótló műtéteknél gátolják a vérrögök képződését. Egyes gombáknak vércukorszint-csökkentő hatásuk is van. A gyapjas tintagombát (Coprinus comatus), sikerrel próbálták ki cukorbetegség kezelésére.

Óriás pöfeteg (Calvatia gigantea)

A nagygombák gyógyászati alkalmazásának legfontosabb és legújabb eredményei a daganatos betegségek elleni küzdelemben születtek. Már az ötvenes években ismertették az óriás pöfeteg (Calvatia gigantea) hatóanyagának, a calvacinnak vírus- és tumorgátló hatását. Nagyon sok gombafaj bizonyult aktívnak influenzavírusok, polyomielitis (gerincvelő-gyulladás) és ECHO-vírusok ellen az ehető gombák között is, mint például az ízletes vargánya (Boletus edulis) vagy a barna gyűrűstinóru (Suillus luteus). Hasonlóan hatnak egyes taplógombák vizes kivonatai, főzetei is. A rákellenes hatást elsősorban azok a 20-500 ezres mólsúlyú, 1,3 és 1,6 kötésű, béta-D-glukánokból álló gomba poliszacharidok idézik elő, amelyek a szervezet immunreakcióit erősítik. Hatásukra nő a T-limfociták és a T-helper (segítő) sejtek száma, valamint az interferontermelés. Az immunstimulánsok hatására a szervezet, hatásosan pusztítja a vírusokat és a rákos sejteket.

Az immunstimuláns hatású gombák között is elsőrendű helyet foglal el a siitake. Legfontosabb hatóanyaga, a lentinán nevű poliszacharid, egyike a leghatásosabb rákellenes vegyületeknek. A lentinán jelentősen megnövelte a hepatomás (májsejtrákos) egerek túlélését. A humán rákterápiában gyomor-, végbél-, tüdőrák, valamint hepatomák, fibroszarkómák és leukémia gyógyításában alkalmazták sikerrel. A lentinánhoz hasonló szerkezetű, és hatású glukánokat sok más bazídiumos gombából is kimutattak. Ilyen például a pecsétviaszgomba, amely a már említett aktív triterpének mellett antitumor hatású glukánokat is tartalmaz. Ebből a nálunk is élő, de a mérsékelt övben mindenütt elterjedt gombából Kínában gyógyító „gombateát” főznek. A Távol-Keleten ennek az Európában még alig hasznosított fajnak a gyógyászati célra történő mesterséges termesztésével is foglalkoznak. Megemlíthető még a rákellenes anyagokat termelő gombák között a késői laskagomba, a hasadtlemezű gomba (Schizophyllum commune), a lepketapló (Trametes versicolor) és sok más taplógomba. A nagygombák immunstimuláns poliszacharidjaival újabban igen biztató eredményeket értek el a HIV-pozitív betegek körében. A gomba hatóanyagokkal való kezelés késlelteti vagy megakadályozza az AIDS kifejlődését, és a már kialakult szindróma esetében is javulást eredményez.

Kapcsolódó szócikkek

Jegyzetek

  1. Moore RT. (1980). „Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts”. Botanica Marine 23, 361–73. o.  
  2. Az itt leírt osztályozás Hibbett és tsai. 2007-es filogenetikai munkáján alapszik.
  3. Egymilliárd éves gombákat találtak, az egész élővilág törzsfejlődését át kell értékelni. Index.hu. (Hozzáférés: 2019. november 28.)
  4. Egymilliárd éves gombákat találtak, az egész élővilág törzsfejlődését át kell értékelni. Index.hu. (Hozzáférés: 2019. november 28.)
  5. Nada Šerban, Mirko Cvijan, Radiša Jančić - Biológia gimnáziumok és a mezőgazdasági középiskolák I. osztálya számára
  6. Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T. (2008). „Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”. PLoS ONE 3 (5), e2098. o. DOI:10.1371/journal.pone.0002098. PMID 18461162. (Hozzáférés: 2009. április 25.)  
  7. a b c d e Hibbett DS, et al. (2007). „A higher level phylogenetic classification of the Fungi” (PDF). Mycological Research 111 (5), 509–47. o. [2009. március 26-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004. (Hozzáférés: 2014. október 10.)  
  8. A Palaeos: Fungi Archiválva 2004. november 14-i dátummal a Wayback Machine-ben oldal jó bevezetést adhat a gombarendszertanba, beleértve az újabb keletű bonyodalmakat is.
  9. Celio GJ, Padamsee M, Dentinger BT, Bauer R, McLaughlin DJ. (2006). „Assembling the Fungal Tree of Life: constructing the structural and biochemical database”. Mycologia 98 (6), 850–59. o. DOI:10.3852/mycologia.98.6.850. PMID 17486962.  
  10. E. Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin (1866) 
  11. E. Chatton. Titres et travaux scientifiques. Sette, Sottano, Italy (1937) 
  12. H. F. Copeland. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books (1956) 
  13. R. H. Whittaker (1969). „New concepts of kingdoms of organisms”. Science 163, 150–160. o.  
  14. C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977). „An ancient divergence among the bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9, 305–311. o.  
  15. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12), 4576–9. o. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744.  

További információk