Kopoltyú

A kopoltyú a vízben élő állatok nagy részénél megtalálható légzőszerv, a lokalizált légzés két fő típusának egyike. A külső légzés kelléke, feladata a vízben oldott oxigén felvétele és véráramba juttatása, valamint az életfunkciók működése során keletkező széndioxid leadása. A kopoltyú szövetének vékony sejtfalán a gázok áthatolhatnak. A kopoltyúkat körülvevő testüreg módosulásával előfordulhat szárazföldön élő kopoltyús állat is, mint például a remeterákok egyes fajai. Anatómiailag nem egyezik meg a szárazföldi állatok tüdejével, az evolúció során ezek különböző módon alakultak ki, de közös jellemzőik vannak. Ezek a nedvesség fenntartásának fontossága, a légzőfelület dús erezettsége és nagy mérete. Mindkét anatómiai képlet a vérkeringés elengedhetetlen része, sőt azt lehet mondani, a keringési rendszer azért alakult ki, hogy a kopoltyúban lezajló gázcsere a test többi részében is fenntarthassa az életfunkciókat.

Evolúciója

A kopoltyú a puhatestűeknél jelent meg először. A korábban létező vízi állatok a gázcsere más módját, a diffúz légzést alkalmazták, leginkább a bőrlégzés különböző változatait. A puhatestűeknél a külső héj megjelenése tette szükségessé a gázcserét lebonyolító szerv kialakulását, mivel a bőrlégzés lehetetlenné vált. A héjon belül keringetett friss víz egyes kitüntetett helyekre összpontosította az oxigénellátást, ahol feldúsultak a gázcserében résztvevő hajszálerek. Az erek a kopoltyúhám belső felén futnak végig, általában a lehető leghosszabb útvonalon, a rajtuk keresztülhaladó vér pedig leadja a széndioxid többletét és felveszi a friss oxigént.

A csigák és kagylók elkülönülése előtt ment végbe ez a folyamat, mivel mindkét osztálynál már megtalálhatók a kopoltyúk. A kambrium elejéről ismert a Hyolithes nem, amely a két osztály összekötő láncszeme. A féregcsigáknál és a maradványcsigáknál még nincs kifejezett kopoltyú. A gyűrűsférgeknél még egyáltalán nincsen, a feltehetően velük közös őstől származő többi állatcsoportnál, mint az ízeltlábúak és puhatestűek már van. A szintén rokon csalánozóknál és az egyébként bizonytalan ősű tüskésbőrűeknél nincs kopoltyú. A gerinchúrosok kopoltyúi viszont valószínűleg a konvergens evolúció miatt hasonlóak, mivel a kezdetleges alakjaik még kopoltyúbéllel bonyolítják a gázcserét, és csak jóval később alakult ki a magas szervezettségű keringési rendszer, és az ahhoz kapcsolódó kopoltyú.

Puhatestűek

Kagylók

Fájl:Mollusc generalized.png

A csigák általános testfelépítése, piros színnel a kopoltyú

A puhatestűek esetében a külső váz megjelenésével az állatot beborító köpeny – amely addig a gázcserét végezte – begyűrődik, és létrehozza az úgynevezett köpenyüreget. A köpenyüreg falai dús érhálózatot kapnak, majd a gázcserében résztvevő felszín növelése érdekében kitüremkedések jönnek létre. Ezek a dudorok már kopoltyúk. A további fejlődés során egyre bonyolultabb, dúsabb felületek jöttek létre. Emellett azonban a köpeny fala továbbra is részt vesz a légcserében minden kagylónál. A kopoltyú evolúciója általában nehezen követhető fosszíliák alapján. A maradványcsigáknál már feltehető, hogy létrejött a köpenyüreg, de kialakult kopoltyúra nincs bizonyíték. Az első biztosan kopoltyús állatok a cserepeshéjúak és a csigák voltak. A bogárcsigák esetében a hatékony kopoltyú már nagy testméretek (1 és 25 cm között) elérését is lehetővé tették. Az ásólábúak talán másodlagosan vesztették el kopoltyúikat.

A kagylók esetében jól nyomon követhető a kopoltyú fejlődése, szinte minden lépcsőfoknak van élő képviselője. A kopoltyú alakja és szervezettsége olyan mértékben jellemző a kagylók törzsfejlődésére, hogy a recens kagylókat alapvetően a kopoltyúk alapján osztályozzák. Négy alap kopoltyútípus létezik, a protobranchia-, filibranchia-, eulamellibranchia- és septibranchia-típusok. Magyarul levélkopoltyú (vagy fésűskopoltyú), fonalkopoltyú, lemezkopoltyú és kopoltyúválaszfalas formák.

A törzsfejlődésileg első alak a levél- vagy fésűskopoltyú. Közvetlen bizonyíték ugyan nincs rá – ritkán fosszilizálódik –, de a kambrium elején fellépő kagylófélék ilyennel rendelkezhettek. E név a jellemző alakból ered, általában oldalanként egy nyélen ülő, a levelek erezetére emlékeztető fésűszerű képlet. Ez erősen emlékeztet a halak kopoltyúinak egy-egy rétegére. A fonalas kopoltyúk a kambrium és ordovícium fordulóján jelentek meg. Hosszan elnyúló, akár elágazó nyélen ülnek. Felületük jóval nagyobb a levélkopoltyúnál, de kisebb, mint a lemezkopoltyúé. Ez utóbbinál ugyanis a fonalakat keresztszalagok kötik össze és alakítanak ki nagy, egységes felületeket. A devontól kezdve bizonyított a léte. A válaszfalas kopoltyú egyfajta redukció, és viszonylag ritka. A kopoltyú – mint a gázcsere helyének egy területre összpontosulása – szükségessé tette a hatékony keringési rendszer kialakulását, így a kagylóknál található az első valódi szív.

Csigák

A csigák esetében a kopoltyú evolúciójáról még kevesebb közvetlen adat van, mint a kagylóknál. Náluk ugyanis a ház alakja kevésbé köthető a kopoltyú változásához, így a fosszilis csigák esetében nehéz meghatározni, hogy milyen kopoltyúval rendelkezhettek. Az ősi típusú, egy síkban csavarodott házú alakok esetében még sejthető, hogy a ma ismert alaptípushoz hasonló, a test hátulsó felén elhelyezkedő, páros szerv volt. A fő probléma az, hogy a hipotetikus legősibb változatú, párhuzamos idegpályákkal és szimmetrikus (bilaterális) szervekkel bíró csigafélék nem maradtak fenn, így élőben nem tanulmányozhatók. A legkorábbinak feltételezett ma is élő változat a testtájak csavarodása következtében hátulról a test egyik oldalára tolódott páros kopoltyúkkal rendelkezik. A következő fázisban a kopoltyúk már a test elülső felének egyik oldalára helyeződnek át, majd teljesen átvonulnak a másik oldalra, miközben az egyik eltűnik. Egyes csoportoknál visszacsavarodás is megfigyelhető, amelynek során a kopoltyú visszavándorol az eredeti helyére, de már csak egy van belőle. A csigák kopoltyúja helyett a szárazföldi csigák (tüdős csigák, Pulmonata) ismét a köpenyüreg falát használják az oxigén felvételére, ezt a köpenyűrt nevezik egyszerűen tüdőnek, de anatómiailag semmi köze nincsen a gerincesek tüdejéhez. A csigáknál éppúgy kialakult a keringési rendszert működtető szív, mint a kagylóknál. Ez elősegíti, hogy az oxigénben gazdag vér a test minden tájára eljusson.

A szifó a csigáknál is megjelenik, azonban a kagylóktól eltérően mindig egy van belőle, és legfontosabb szerepe a kopoltyúűr iszap elleni védelme. Amint ez a szerv megjelenik, a csigák élettere kiszélesesedett, képesek voltak iszapos aljzaton, sőt magukat az aljzatba ásva is megélni. A szifó az első olyan, a légzőrendszerhez tartozó elem, amely már a fosszilis anyagban is felismerhető. A csupaszkopoltyúsok (Nudibranchia) – hasonlóan a szárazföldi meztelencsigákhoz (Limacoidea spf.) – elvesztették házukat, zsigereik a testen belülre kerültek, kivéve a kopoltyúikat, amelyek a kétéltűek lárváihoz hasonló bolyhos kopoltyúvá alakultak. Sok fajuknál testszerte elszórva találhatók, másoknál csak az eredeti helyen, a test hátulsó részén.

Lábasfejűek

A lábasfejűek (vagy fejlábúak, Cephalopoda) esetében a kopoltyú szintén a köpenyüregben helyezkedik el. A csoportban olyan alapvető jelentőségű, hogy hány darab kopoltyúval rendelkeznek, hogy a rendszerezésük alapját is ez képzi. A négykopoltyúsok mindannyian külső, a kétkopoltyúsok belső vázzal rendelkeznek. Alapvető különbség a többi puhatestűhöz képest, hogy az oxigénben dús friss vizet itt nem a szifó – amelynek más szerepe van – szállítja a kopoltyúkhoz, hanem egy izmos szerv, a tölcsér. A tölcsér legtöbbször olyan erős, hogy a kilökött víz egyben rakétaelven működő pótmeghajtás, amely nagy kezdősebességet biztosít ezeknek a lesből vadászó állatoknak.

A belső vázas kalmárféléknél a kopoltyú tekintélyes méretű, akár a teljes testhossz egyharmadát is elérheti. A hasoldalon van, az erős szív pedig közvetlenül mögötte helyezkedik el.

Ízeltlábúak

Egy krill kopoltyúi

Az ízeltlábúak fonalas kopoltyúi általában a torszelvények két oldalán, a kopoltyúüregben helyezkednek el. Ezt egyrétegű hám és vékony kitinréteg veszi körül.

Gerinchúrosok

A félgerinchúrosok és előgerinchúrosok bélkopoltyúi

A kopoltyú finomszerkezete mikroszkóp alatt. Jól láthatók a felületnövelő kitüremkedések, amelyek funkciójukban a tüdőhólyagoknak felelnek meg.

A gerinchúrosok első képviselői diffúz légzést alkalmaztak, ebből is a belekben összpontosuló gázcsere jellemző. Az előbél eredetű lokalizált légzés első ismert képviselői a nyálkahalak. A halak szinte minden fajánál a kopoltyúlégzést kisegítő egyéb oxigénfelvételi lehetőségek is vannak, így a bőrlégzés, vagy – főleg a tüdőshalaknál, de sok más csoportban is, így például a pontyféléknél – a légkörből való közvetlen „pipálás”. Jellemző még az utóbél nyálkahártyájának gázcserélő szerepe is.

Források

• Hunyadi László: Földtan III, Műszaki Kiadó, 1979. ISBN 963102959X
• Tasnádi-Kubacska András (szerk.): Az élővilág fejlődéstörténete, Gondolat Kiadó, 1964.