„Pörgekarúak” változatai közötti eltérés

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
[ellenőrzött változat][ellenőrzött változat]
Tartalom törölve Tartalom hozzáadva
Thijs!bot (vitalap | szerkesztései)
a Bot: következő hozzáadása: ar:ذراعيات الأرجل
MondalorBot (vitalap | szerkesztései)
a Bot: következő hozzáadása: bg:Раменоноги
190. sor: 190. sor:
[[en:Brachiopod]]
[[en:Brachiopod]]
[[ar:ذراعيات الأرجل]]
[[ar:ذراعيات الأرجل]]
[[bg:Раменоноги]]
[[ca:Braquiòpode]]
[[ca:Braquiòpode]]
[[cs:Ramenonožci]]
[[cs:Ramenonožci]]

A lap 2010. április 4., 08:01-kori változata

Pörgekarúak
Platystrophia ponderosa
Platystrophia ponderosa
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Csoport: Kétoldali szimmetriájúak (Bilateria)
Főtörzs: Tapogatós-csillókoszorúsok (Lophotrochozoa)
Törzs: Pörgekarúak (Brachiopoda)
Duméril, 1806
Osztályok
  • Lingulata
  • Paterinata
  • Craniforma
  • Chileata
  • Obolellata
  • Kutorginata
  • Strophomenata
  • Rhynchonellata
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Pörgekarúak témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Pörgekarúak témájú kategóriát.

Tudománytörténetük

A pörgekarúak elnevezés nemcsak hogy nem találó ez állatokra, hanem még téves képzetre is vezethet. Mikor nevet adtak nekik, abból a téves nézetből indultak ki, hogy ezek tulajdonképpen puhatestűek, a kagylók rokonai, s mivel ott az egyik csoportot fejlábúaknak, a másikat meg haslábúaknak nevezték el, ezek részére olyan nevet kerestek, amely kifejezze az azoktól való eltérést. Pedig ezeknek az állatoknak sem lábuk, sem karjaik nincsenek, melyek akár a csigák lábával, akár a lábasfejűek karjaival volnának összehasonlíthatók. A régi természetbúvárok olyan vonatkozásokat véltek felismerni a pörgekarúak és a kagylók között, amelyek a valóságban nincsenek meg s megegyezésük nem egyéb külső hasonlatosságnál. Ezt a külső hasonlatosságot az a körülmény adja meg, hogy a pörgekarúaknak is kétteknőjű házuk van, és ezen az alapon sokáig nem is tartották őket egyébnek, mint a kagylók egyik különleges csoportjának. A szájnyílás mellett kisarjadt két spirálisan becsavarodott szervben a táplálék megszerzésére való szervet láttak, mert alkalmasint akaratlanul is az akkoriban még Cuvier által is puhatestűeknek tartott kacslábú rákokra gondoltak. A félreértés annál is inkább meggyökeresedhetett, mert ezelőtt 50–60 évvel az élő állat még alig volt ismeretes, és csak az újabb időkben tudtuk meg, hogy a vélt fogókarok egyáltalában nem tudják végezni a nekik tulajdonított feladatot, mert a valóságban kopoltyúk. Az amerikai Morse és az orosz Kowalewsky 1873-ban, ill. 1874-ben közzétett vizsgálatai inkább Steenstrup ama véleményét erősítették meg, hogy a pörgekarúak nem egyebek nagyon átalakult "férgeknél", amit belső szerkezetük és fejlődésük bizonyít.

Jelentőségük ma és egykor

Mucrospirifer

Annak ellenére, hogy életműködéseik nem látványosak, más tekintetben szerencsére nagyon figyelemreméltók. A földörténeti ókor és részben a mezozoikum rétegtanában is kiemelkedő szerepet játszanak. Virágzásuk kora a földtörténeti ókor időszakára esett. Második felvirágzásuk volt a Felső-Triászban, valamint egy utolsó az alsó-Jurában, amit a thoarci anoxikus esemény zárt le. Valamikor nemcsak nagyon sok fajuk élt, hanem egyedeiknek is olyan rengeteg tömege népesítette be az ősvilági tengereket, hogy héjaikból helyenként vastag sziklarétegek keletkeztek. Ma élő 150–160 fajukkal szemben mintegy 7000 kihalt ismeretes eddig is. A mai pörgekarúak és legrégibb őseik megegyezéséből fontos következtetéseket vonhatunk az ősvilági tengerek állapotára is. Részei voltak a Sepkoski-féle első evolúciós faunának is, fejlődésük a szilur időszakban érte el a csúcsát, fajszámuk a perm időszak végéig magas maradt, majd a perm végi kihalás rendkívül súlyos csapást mért rájuk. Régen ismert tény, hogy alulmaradtak a kagylókkal folytatott evolúciós versenyben. Egy olyan korban érték virágkorukat, amikor a kagylók diverzitása még igen alacsony volt. A karbonban kezdődött meg a kagylók lassú fellendülése, amikor elhagyták a kialakulásuk helyszínéül szolgáló iszapos, csendes vizeket és alkalmazkodtak az erős kinetikai igénybevételhez a tengerparti sávban, ahol a pörgekarúak ellenében kibontakoztak. A Perm-triász kihalási esemény volt az a végső lökés, ami eldöntötte a kagylók és a pörgekarúak evolúciós párbaját.

Általános jellemzésük

Pörgekarúház anatómiája

A jelenleg élő fajok közel felét egyetlen család, a Terebratula-félék adják. A család valamennyi tagján azonnal feltűnik a két teknő nem egyenlő volta; az egyik hasas, nagyobb mint a másik, vége csőrszerűen megnyúlt s a csőr átfúrt. Ezen a lyukon rövid, izmos nyél nyúlik ki, amelynek segítségével az állat hozzánőtt különböző tengeralatti tárgyakhoz. Ha az üres héjat szétnyitni iparkodunk, meggyőződhetünk arról is, hogy azok a csőr közelében levő zárókészülék segítségével össze vannak kötve egymással olyanképpen, hogy a nagyobb teknő egy pár foga beleilleszkedik a kisebb teknő megfelelő bemélyedéseibe. A teknők nem eshetnek széjjel, annak ellenére sem, hogy nincsen rajtuk a kagylókéhoz hasonló sarokpánt. Az állatnak a héjban való elhelyezkedéséből azt kell következtetnünk, hogy a nagyobb, hasasabb teknő a hasoldalon, a kisebb pedig a hátoldalon fekszik. Az utóbbinak a zártájékától díszes, hurokszerű mészképződmény, a karváz nyúlik a szemben fekvő szabad felső szegélyig, amelynek különböző fejlettsége és alkotása önként kínálkozó bélyegeket nyujt az egyes családok és más csoportok pontos rendszertani megkülönböztetésére. Ez a karváz a kihalt állatokon is nagyon jól felismerhető és szerkezete tanulmányozható, s fontos következtetések vonhatók belőle annak a szervnek a szerkezetére, amelytől az egész csoport a nevét vette. A teknők zárását és nyitását, ellentétben a kagylókkal, egyaránt izmok végzik. A mészváz két, spirális vonalban becsavarodott, rojtosszélű ajakfüggelék vagy kar megtámasztására szolgál. A teknők által bezárt üreg nagyobb részét ezek foglalják el. A függelékek, mint már említettük, a lélegzés szervei; mozgatni az állat alig tudja őket, és így igazán nem érdemlik meg a nevüket, mert a Rhynchonelláéi kivételével ki sem tolhatók a héjból és így a táplálékot sem tudják megragadni, de azért mégis van szerepük a táplálékszerzésben, mert a felületüket borító csillók vízáramot keltenek és ez szállítja az apró részecskékre darabolódott táplálékot a szájba. A bélcsatorna rövid és vakon végződik. Az eddig leírt részeket, amelyek a legkönnyebben ötlenek szembe a héj szétnyitásakor, két vékony köpenylemez burkolja be; a köpenylemezek szorosan hozzásimulnak a héjhoz, melynek anyagát is ők választják ki. Ezeknek a lemezeknek a tágulataiban foglalnak helyet a nagyon egyszerű szerkezetű ivarszervek is. Az ivarok különváltak és néha eltérő héjaikról külsőleg is megkülönböztethetők egymástól. Az ivartermékek kivezetőjárataiul, és egyúttal valószínűleg kiválasztószervül is egy pár hártyás, belül csillós tölcsér szolgál, amelyeknek szabad vége a testüregbe nyílik s peték és a hím csírasejtek szállítását egyaránt végzi.

Egyedfejlődésük

Onniella meeki pörgekarúak. A pörgekarúak gyakran fordulnak elő a kőzetekben tömegesen. A jelenség magyarázata az lehet, hogy a pörgekarúak lárvái a múltban sem távolodtak el nagyon a szülő egyedek kolóniájától.

A peték egy, az alsó köpenylemez által alkotott zacskóba jutnak. Ugyanebbe süllyed bele a két hozzá legközelebb eső karfodor is, ezek megvastagszanak s a végük megduzzad; a duzzanat körül csoportosulnak a peték s az embriók rövid szalaggal összenőnek vele. Az embrió kezdetben zsemlye alakú, azután rövid, zömök féreghez lesz hasonlóvá. Elülső kisebbik fele olyan, mint valami fej, s rajta négy szemfolt és egy bemélyedés, a leendő szájnyílás látható. Az egész lényt csillók borítják. A braciopodák lárvái a szülőktől csak igen kis mértékben távolodnak el, az óceán méretű víztömegek legyőzésére a múltban sem voltak képesek. A rajzólárva ernyőszerű fejrésszel rendelkezik. A középső legnagyobb testrész két izmot rejt magában, amelyek később lesüllyednek a nyél felé. A lefelé irányuló kör alakú bőrredő, amelyből tűszerű, hosszú sertecsomók merednek ki, még nyomát sem árulja el a későbbi kitűrődésnek, miként az egyszerűen legömbölyített hátulsó részen sem lehet még látni, hogy abból lesz későbben a nyél. A lárva ebben az állapotában olyan, mint valami sertelábú féreg lárvája, csakhogy nem fejlődik tovább a várt irányban, hanem ellenkezőleg, visszafejlődés állapítható meg rajta, miként azt a b jelzésű ábra tanúsítja. Ez a lárva már megtelepedett, a középső gyűrű bőrrésze visszahajlott, hogy a pörgekarú köpenyét alkotó burokká legyen, míg a fejrész már eltűnőben van. Abban az állapotban, amelyet a c kép ábrázol, még szintén valami féregre emlékeztető lény van előttünk. Hátulsó része nyélbe megy át s annak a segítségével az állat véglegesen megtelepszik és kialakul a kétteknős ház, védelmül az egyébként teljesen védtelen állatnak.

Származásuk és filogenezisük

A Brachiopodák 3 fő ágra oszlanak. Az első formák még az alsó-kambriumban jelentek meg, vázuk szaruanyagból épült fel. A földtörténeti ókorban számos nemük és családjuk élt, melyeknek jelentős része a perm-triász kihalási eseménynek esett áldozatul. A túlélők közül egy utolsó felvirágzás az alsó-Jura időszakra esett, majd a thoarci anoxikus esemény vetett véget a pörgekarúak utolsó nagy felvirágzásának. A földtörténeti középkor végéig még elég gyakoriak voltak, bár a kagylók már gyakoribbak voltak és számos korábban általuk betöltött élőhelyüket elfoglalták a kréta végéig. A kréta/tercier kihalási esemény után erősen megritkultak a leleteik a kőzetekben.

Brachiopoda
 ├─Linguliformea                 
 │   ├─Lingulata                 
 │   └─Paterinata†
 ├─Craniformea
 │   └─Craniida
 └─Rhynchonelliformea
     ├─Chileata†
     └─N.N.
         ├─Obolellata†
         ├─Kutorginata†
         └─Articulata
              ├─Strophomenata†
              └─Rhynchonellata

Rendszertanuk

A Brachiopodákat az alábbi két rendre osztjuk. Közülük az elsőt főképpen az jellemzi, hogy héjának van zárókészüléke és karváza, a második osztályén ellenben sem egyik, sem másik nincsen.

Pörgekarú rendszertan

Az élő taxonok zölddel, a kihaltak szürkével jelöltek
after Williams, Carlson, and Brunton, 2000

Altörzsek Osztályok Rendek Kihalt
Linguliformea Lingulata Lingulida nem
Siphonotretida Ordovicium
Acrotretida Devon
Paterinata Paterinida Ordovicium
Craniformea Craniforma Craniida nem
Craniopsida Karbon
Trimerellida Szilur
Rhychonelliformea Chileata Chileida Kambrium
Dictyonellidina Perm
Obolellata Obolellida Kambrium
Kutorginata Kutorginida Kambrium
Strophomenata Orthotetidina Perm
Triplesiidina Szilur
Billingselloidea Ordovicium
Clitambonitidina Ordovicium
Strophomenida Karbon
Productida Perm
Rhynchonellata Protorthida Kambrium
Orthida Kambrium
Pentamerida Devon
Rhynchonellida nem
Atrypida Devon
Spiriferida Jura
Thecideida nem
Athyridida Kréta
Terebratulida nem

Első rend: Zároshéjúak (Testicardines)

Az idetartozó első család, a Terebratulidák sorából mindenekelőtt két fajt kell megemlítenünk; e két faj a Liothyrina (vagy Terebratula) vitrea Born, a másik pedig a Terebratulina caputserpentis L. Az előbbi nem ritka az Atlanti-óceánban és a Földközi-tengerben, míg a másiknak az Atlanti-óceán északi része a hazája, például a norvég fjordokban kotróháló segítségével könnyen gyüjthető. Barett ezt írja az életmódjáról: „Ez a faj minden másnál gyakrabban mutatkozik és messzebbre nyujtja ki a tapogatóit vagy cirrusait; a norvég partokon kisebb számban mindenütt megtaláltam 30–150 fonál mélységben, gyakran Oculinához, egy korallfajhoz erősítve. A cirrusok a karok felhágó részein rövidebbek, mint a lehágókon; majdnem állandóan mozogtak s gyakran észrevettem, hogy apró testecskéket vezettek a tövüknél levő csatornába. Tengervízzel telt edényben lassanként kinyitották a teknőiket. Az idegen tárgyakon megtapadt példányok sajátságos képességet és hajlandóságot tanusítottak arra, hogy nyelük izmai segítségével mozogjanak. A leválasztott példányokat ide-oda lehetett mozgatni, anélkül, hogy teknőiket bezárták volna. Kinyujtott tapogatóikat megérintve, rögtön behúzták azokat, házuk pedig bezáródott, de csakhamar kinyílt ismét. Mikor az állat visszahúzza az izmait, akkor a cirrusok befelé hajlanak; de ha kinyílik a héj, akkor látható, hogy a cirrusok fölhajlanak és kiegyenesednek. Gyakran látható azonban, hogy az állat a héj kinyitása előtt kidug néhány cirrust és ide-oda mozgatja őket, mintha kémlelné a területet, hogy nem fenyegeti-e veszély. Csak egy alkalommal vettem észre olyan áramlást, amely a cirrusok két sora között befelé haladt. Iparkodtam megállapítani, hogy valóban van-e ilyen áramlás, olyanképpen, hogy apró ecsettel kevés indigót tettem a vízbe, amelyben az állat tartózkodott… és megállapíthattam, hogy az indigórészecskék a csatornán át a száj felé siklanak.” Alig szükséges kiemelnünk, hogy ezt az áramlást a láthatatlan csillók okozzák.

A Thecidium-félék családjából említésre méltó a Thecidium Defr. nemzetség. Mindenekelőtt az jellemzi, hogy karvázával befelé irányuló nyujtványok függenek össze. A családnak ma már csak kevés képviselője él, amilyen például a Lazace-Duthiers által tanulmányozott földközi-tengeri faj, a Th. mediterraneum Risso.

Pörgekarútelep egy tenger alatti sziklán.

„A Thecidium héja – írja ez a búvár – a tenger alatt levő testekre tapad. Jókora tömegben találtam olyan tárgyakon, amelyeket a korallhalászok hálói a Bona-öböltől a Rosa-fokig a tenger fenekéről hoztak fel. A mélység, ahonnan kihalászták, 40–50 fonálnyi volt… Egy-egy ökölnyi kődarabon néha 20–30 példányt is találtam. Az élő állat megfigyelése nagyon könnyű; másfél hónapig is életben tartottam őket, és pedig csupán azzal, hogy naponta változtattam a vizüket. Feltétlenül szükséges azonban, hogy leválasszuk őket arról a tárgyról, amelyen megtelepedtek, mert ezeken mindenféle más állat is lakik, szivacsok, férgek, apró rákok stb. s hamarosan elpusztulva, megfertőzik az akvárium vizét, ami a Thecidium halálát okozhatja. Az első napokban kihalászásuk után, igen tágan szétnyitották a héjukat azokban a nagy hordókban, amelyekbe rakattam a köveket; amikor azonban kiválogatva, kisebb edénybe helyeztettem át őket, már nem nyitották annyira szét őket. A kis hátteknő egész derékszögben emelkedik a hasteknő fölé, de az általunk tett legcsekélyebb mozdulatra is azonnal villámgyorsan becsukódik. – Kétségtelen, hogy érzékeny a fény iránt. Egyik nap több példányt láttam nyitott héjjal a nagy edényben. Nagyon óvatosan közeledtem hozzájuk, s közben, hogy jobban láthassak, előrehajoltam, de a fejem így árnyékot vetett rájuk, s abban a pillanatban becsukódott valamennyi, amelyre árnyék esett. A nyitott Thecidiumon, éppen mivel a teknői nagyon szétállanak, minden részt meg lehet különböztetni, nagyon jól lehet látni a karokat és az azokat beszegő rojtokat. A héj belső felülete azonban, amelyen a köpenylemez nyugszik, olyan vakító fehér és annyira átlátszó, hogy tisztán megkülönböztethetjük a mészhurkokat és a héj kiemelkedéseit, anélkül, hogy a köpenyt észrevennők. Ez annyira meglepett, hogy szinte azt kérdeztem magamban, vajjon födi-e még puha burkolat is a megfigyelt mészrészeket?”

A Rhynchonellidák családjának a gyökerei még mélyebbre lenyúlnak, mint a devonig leérő Terebratulidákéi, ma azonban már csak négy faj képviseli őket. A Rhynchonella Fischer nemzetség a legősibb és legjobban elterjedt szervezetek közé tartozik, mert hiszen a szilurtól kezdve valamennyi földtani formációban megtalálható. A még ma is élő Rh. psittacea Chemn.-en látni a legjobban a hasteknő jellemző csőrforma nyujtványát. A nyél számára való nyílás ez alatt a csőr alatt van. A teknők úgy vannak egymáshoz erősítve, mint a Terebratuláéi, a karváz azonban csak két rövid, keskeny, elcsökevényesedett, csésze alakú lemezkéből áll, amelyek a kis teknő legmagasabb pontján vannak megerősítve. E faj előfordulásáról és életmódjáról Barett skandináviai utazása közben szintén gyüjtött néhány megfigyelést: „Elevenen csak ritkán található az északi vidékeken, nevezetesen Tromsö táján, 70–150 fonál mélységben; üres héjakat Hammerfest mellett is gyüjtöttek az iszapban. Úgy tapasztaltam, hogy ezt a fajt nagyon nehéz megfigyelni, mivel az állat különösen érzékeny minden behatás iránt és a legkisebb mozdulatra bezárja a héjait. A karok spirális járatai eléggé kitágulnak arra, hogy rojtjaik a héj széléig érjenek. Gyakran megfigyeltem ezt a fajt nyitott héjjal is, de sohasem láttam, hogy karjait kigömbölyítette és a héjból kinyujtotta volna.”

Második rend: Zárnélküliek (Ecardines)

Az eddig tárgyalt Brachiopodák, kevés kivétellel, a nagyobb mélységek lakói. Másként áll a Lingulidák és Discinidák dolga. Ezeknek a héja mintha valami szaruszerű anyagból állana, zára nincs, a széle tehát sima. Az idetartozó fajok főként és nagy egyedszámban a parti övet lakják, de csak a melegebb tájakon. Így a Lingula anatina Brug. és L. pyramidata Morse, az előbbi család jellemző képviselői, az Indiai-óceánban és Amerika partjain él, míg a Discina striata Schum., a második család tagja, Nyugat-Afrika partjain honos. Mintegy 500 millió éve léteznek, élő kövületek.

Recens Lingulák egy akváriumban

A Lingula héja vékony, majdnem hajlítható, zöldes színű. A két teknő majdnem egyforma, a belsejében nincsen váz a vastag, húsos, spirálisan felcsavarodott kar számára. Morse érdekes megfigyeléseket tett a Lingula pyramidata Stimps.-on. A nyele kilencszer olyan hosszú, mint a teste, nem tapad meg, hanem mozgékony, mint valami féreg, és mint némelyik féreg, szintén csövet tud készíteni homokból, amelybe vissza tud húzódni. A cső nyílása fölött keresztbe hajló sertéi azután mint valami rosta megakadályozzák, hogy a vízzel együtt homok is juthasson a kopoltyúkhoz. Morse azt hiszi, hogy legalább is a Lingula pyramidata nem él tovább egy évnél. Több száz, júniusban és júliusban gyüjtött példány mind egyenlő nagyságú és egyformán frisshéjú volt, tehát nagyon természetes a következtetés, hogy koruk is egyforma. A nyáron gyüjtött példányok szeptember végén mind elpusztultak olyan jelenségek kíséretében, amilyenek kíséretében Williams vizsgálatai szerint bizonyos férgek (Nais, Arenicola) természetes halálukat érik el.

A Lingula geológiai előfordulásáról Suess ezt írja: „Ez a csoport, miként a Discináé is, már nem csekély fajszámban jelenik meg a legrégebbi kövületeket tartalmazó rétegekben. Attól az időtől kezdve a mai napig valamennyi formáción keresztül fenntartotta magát, anélkül, hogy bármelyik időszakban is valami feltűnőbb maximumot ért volna el elterjedtség dolgában.”

A Craniidae család tagjai valamennyi többi Brachiopodától eltérnek abban, hogy hasteknőjüknél fogva hozzánőttek idegen tárgyakhoz. Hátteknőjük fedő alakú s a két teknőt tulajdonképpen csak izmok tartják össze egymással. A karok megtámasztására a hasteknő közepéből kiálló egyszerű orr alakú mésznyúlvány szolgál. A négy élő faj közül a legelterjedtebb a mi északi tengereinkben élő Crania anomala Müll., amely majdnem mindig a Terebratulina caputserpentis társaságában fordul elő, ezt azonban nem követi sem Észak-Amerika északi tengereibe, sem pedig a Földközi-tengerbe.

A kagylógyüjtők és a múzeumi zoológusok előtt a Brachiopodák még nemrégiben is elsőrendű ritkaságoknak számítottak, és ennek megfelelően nagyon drágán fizették őket. Azon a véleményen voltak, hogy legalább is a Terebratulák egészen különleges mélytengeri állatok, mert csak olyan mélységekből ismerték őket, amelyeket akkor az állati élet szélső határának tartottak. Azonban az újabb mélytengeri expedíciók másra tanítottak bennünket és megállapították, hogy bár a Terebratulák csak bizonyos területeken fordulnak elő, azonban az ilyeneken azután tekintélyes tömegben szoktak élni, éppen úgy, mint az ősvilági tengerek egyes pontjain is, így abban, amelyben a németek „Muschelkalk”-ja rakódott le. Másodszor pedig a Challenger kutatásai óta tudjuk, hogy éppen a Brachiopodák nem valami különösen jelentős részét alkotják a mélytengerek állatvilágának. Ez életmódjuk alapján könnyen megérthető. A pörgekarúak helyhez kötött állatok és általában véve sziklás fenékre van szükségük, amelyen mintegy lehorgonyozhatják magukat. Azonban a jelentősebb mélységekben ilyen fenék csak ritkán akad, mert ott a feneket rendesen lágy iszap vagy agyag borítja, tehát olyan anyag, amely a Brachiopodák megtelepedését lehetetlenné teszi.

Galéria

Forrás

Brehm – Az állatok világa

Commons:Category:Brachiopoda
A Wikimédia Commons tartalmaz Pörgekarúak témájú médiaállományokat.