„Tyrannosauroidea” változatai közötti eltérés
| [nem ellenőrzött változat] | [nem ellenőrzött változat] |
a Bot: 1 darab önmagára mutató link kiiktatva. (Hibakód: 48) |
Frissítve az angol nyelvű változat alapján. |
||
| 1. sor: | 1. sor: | ||
{{Taxobox |
{{Taxobox |
||
| name = Tyrannosauroidea |
| name = Tyrannosauroidea |
||
| status = FO |
|||
| fossil_range = [[Jura (geológia)|Jura]] – [[Kréta (kor)|Kréta]] |
|||
| fossil_range = [[Jura (időszak)|jura]] – [[Kréta (időszak)|kréta]] |
|||
| image = Sketch albertosaurus.jpg |
|||
| image = Dryptosaurus.jpg |
|||
| image_caption = ''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' |
|||
| image_caption = A ''[[Dryptosaurus|Dryptosaurus aquilunguis]]'' rekonstrukciója |
|||
| regnum = [[Állat]]ok ''(Animalia)'' |
|||
| regnum = [[Állatok]] ''(Animalia)'' |
|||
| phylum = [[Gerinchúrosok]] ''(Chordata)'' |
| phylum = [[Gerinchúrosok]] ''(Chordata)'' |
||
| |
| subphylum = [[Gerincesek]] ''(Vertebrata)'' |
||
| |
| classis = [[Hüllők]] ''(Reptilia'' vagy ''Sauropsida)'' |
||
| superordo = [[Dinoszauruszok]] ''(Dinosauria)'' |
|||
| ordo = [[Saurischia]] |
|||
| ordo = [[Hüllőmedencéjűek]] ''(Saurischia)'' |
|||
| subordo = [[Theropoda]] |
| subordo = [[Theropoda]] |
||
| infraordo = [[Coelurosauria]] |
| infraordo = [[Coelurosauria]] |
||
| superfamilia = |
| superfamilia = ''Tyrannosauroidea'' |
||
| superfamilia_authority = [[Henry Fairfield Osborn|Osborn]], 1905 |
| superfamilia_authority = [[Henry Fairfield Osborn|Osborn]], 1905 |
||
| subdivision_ranks = [[Család (rendszertan)|Családok]] |
| subdivision_ranks = [[Család (rendszertan)|Családok]] és [[Nem (rendszertan)|Nemek]] |
||
| subdivision = |
| subdivision = |
||
*''[[ |
*''[[Alectrosaurus]]'' |
||
*''[[ |
*''[[Appalachiosaurus]]'' |
||
*''[[Aviatyrannis]]'' |
|||
*?''[[Bagaraatan]]'' |
|||
*''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong]]'' |
|||
*''[[Eotyrannus]]'' |
|||
*''[[Guanlong]]'' |
|||
*?''[[Iliosuchus]]'' |
|||
*?''[[Labocania]]'' |
|||
*''[[Stokesosaurus]]'' |
|||
*''[[Xiongguanlong]]'' |
|||
*[[Dryptosauridae]] család |
|||
*[[Tyrannosauridae]] család |
|||
| synonyms = |
|||
* Deinodontoidea <small>[[Barnum Brown|Brown]], 1914</small> |
|||
| wikispecies = Tyrannosauroidea |
|||
| wikicommons = Tyrannosauroidea |
|||
}} |
|||
A '''Tyrannosauroidea''' (jelentése 'zsarnokgyík alakúak') a [[coelurosauria|coelurosaurus]] [[theropoda]] [[dinoszauruszok]] [[Család (rendszertan)|öregcsalád]]ja (vagy [[klád]]ja), melybe beletartozik a [[Tyrannosauridae]] [[Család (rendszertan)|család]] és több [[bazális (rendszertan)|bazális]] rokona. A tyrannosauroideák a [[laurázsia]]i szuperkontinensen éltek a [[jura (időszak)|jura]] [[időszak (földtörténet)|időszak]] kezdetétől a [[kréta (időszak)|kréta]] időszak végéig, mikorra az [[északi félgömb]] domináns nagytestű [[húsevő]]ivé váltak. A tyrannosauroideák [[fosszília|fosszíliái]] a mai [[Észak-Amerika]], [[Európa]] és [[Ázsia]] területén egyaránt megtalálhatók, legismertebb képviselőjük az óriás ''[[Tyrannosaurus]]''. |
|||
A '''Tyrannosauroidea''' [[család (rendszertan)|öregcsaládba]] nagy testű, [[ragadozó]] [[dinoszaurusz]]ok tartoztak. |
|||
A tyrannosauroideák a legtöbb theropodához hasonlóan [[bipedalizmus|két lábon]] járó húsevők voltak és számos csontszerkezeti jellegzetességük ([[szünapomorfia|szünapomorfiájuk]]) volt, például a [[koponya|koponyán]] és a [[csontos medence|medencén]]. Megjelenésükkor még kis termetű, hosszú, háromujjú mellső lábakkal rendelkező ragadozók voltak. A késő kréta idejére egyes [[nem (rendszertan)|nemek]] sokkal nagyobbá váltak, közéjük tartoztak a [[A legnagyobb és legkisebb dinoszauruszok méret szerinti listája#A leghosszabb theropodák|leghosszabb szárazföldi ragadozók]], melyek valaha éltek a Földön, de e késői nemek többségének aránylag kis, kétujjú mellső lábai voltak. Egy [[Kína|Kínából]] előkerült korai tyrannosauroidea, a ''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong]]'' maradványain kezdetleges [[toll]]ak nyomait fedezték fel, és a feltételezések szerint más tyrannosauroideáknak is hasonló kültakarójuk lehetett. Sok tyrannosauroidea koponyáján feltűnő, különböző méretű és formájú csontos kinövések helyezkedtek el, melyek feltehetően a párkeresés közbeni pózolásra szolgáltak. |
|||
==Név eredete== |
|||
A görög ''tyrannos (zsarnok)'' és ''saurus (hüllő)'' szavak összevonásából. Magyarul „zsarnokgyíkok” néven is emlegetik őket. |
|||
==Anatómia== |
|||
==Testfelépítés== |
|||
A tyrannosauroideák változó méretűek voltak, de általánosan jellemző rájuk, hogy idővel egyre nagyobbakká váltak. Korai képviselőik még olyan kis termetű állatok<ref name=holtz2004>{{cite book|last=Holtz|first=Thomas R.|year=2004|chapter=Tyrannosauroidea|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=Second Edition|publisher=University of California Press|location=Berkeley|pages=111–136|isbn=0-520-24209-2}}</ref> voltak, mint például a felnőtt korára 1,6 [[méter]]esre megnőtt ''Dilong''<ref name=xuetal2004>{{cite journal|last=Xu|first=Xing|coauthors= Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.|year=2004|title=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids|journal=Nature|volume=431|issue=7009|pages=680–684|doi=10.1038/nature02855}}</ref> vagy a 3 méteres hosszúságot elérő ''[[Guanlong]]''.<ref name=xuetal2006>{{cite journal|last=Xu|first=Xing|coauthors=Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi.|year=2006|title=A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China|journal=Nature|volume=439|issue=7077|pages=715–718|doi=10.1038/nature04511}}</ref> Egy kifejletlen ''[[Eotyrannus]]'' testhossza már meghaladta a 4 métert,<ref name=huttetal2001>{{cite journal|last=Hutt|first=Stephen|coauthors=Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny.|year=2001|title=A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England|journal=Cretaceous Research|volume=22|issue=2|pages=227–242|doi=10.1006/cres.2001.0252}}</ref> egy növendék ''[[Appalachiosaurus]]'' pedig körülbelül 6 méter hosszú volt,<ref name=holtz2004/> ami azt jelzi, hogy mindkét nem ennél nagyobb méretet is elérhetett. A késő kréta időszaki tyrannosauridák között megtalálható a 9 méteres ''[[Albertosaurus]]'', a több mint 12 méteres ''[[Gorgosaurus]]'' és a ''Tyrannosaurus'', melyek tömege elérte a 6400 [[kilogramm]]ot.<ref name=holtz2004/> |
|||
A zsarnokgyíkok a hátsó lábaikon jártak, mellső végtagjuk csökevényes, kétujjú volt. Hatalmas fejük és fogaik voltak. Farkuk hosszú volt, egyensúlyozásra szolgált. A legújabb felfedezések szerint toll borította testüket. |
|||
[[Fájl:Daspletosaurus FMNH.jpg|bélyegkép|balra|A ''[[Daspletosaurus]]'' nyaka és koponyája [[Chicago|chicagói]] Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History)]] |
|||
A korai tyrannosauroideák koponyája a coleurosaurusokéhoz hasonlóan hosszú, alacsony és könnyű felépítésű volt, míg a későbbieké magasabbá és masszívabbá vált. A formai különbség ellenére bizonyos koponyajellemzők megtalálhatók minden ismert tyrannosauroideánál. A [[os incisivum|premaxilláris csont]] nagyon magas, tompává téve a pofa elülső részét. Ez a jellegzetesség az [[abelisauridae|abelisauridákkal]] kapcsolatos [[konvergens evolúció]]ra utal. Az [[orrcsont]]ok jellegzetesen egybeforrtak, kissé felfelé irányulnak, a felső felületük felszíne gyakran nagyon durva. Az állcsont [[felső állcsont|felső részén]] levő premaxilláris fogak alakja eltér a többitől, méretük kisebb és a keresztmetszetük ''D'' alakú. A bazális ''Guanlongot'' kivéve az [[állkapocscsont|állkapocs]] supranguláris csontján egy feltűnő redő található, ami kétoldalt, közvetlenül az állkapocsízület alatt megnagyobbodik.<ref name=holtz2004/><ref name=xuetal2004/><ref name=xuetal2006/> |
|||
A tyrannosauroideák nyaka ''S'' alakú, farkuk hosszú, mint sok más theropodáé. Korai nemeik mellső lába hosszú, a ''Guanlong'' esetében nagyjából 60%-a a hátsó láb hosszának, és a coelurosaurusokra jellemzően három működő ujj található rajta.<ref name=xuetal2006/> A hosszú mellső végtag jellemző a kora kréta időszakban élt ''Eotyrannusra'',<ref name=huttetal2001/> az ''Appalachiosaurus'' esetében azonban ismeretlen.<ref name=carretal2005>{{cite journal|last=Carr|first=Thomas D.|coauthors=Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R.|year=2005|title=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=25|issue=1|pages=119–143|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2005)025%5B0119%3AANGASO%5D2.0.CO%3B2|accessdate=20090529}}</ref> A fejlett tyrannosauridák mellső lábai kisebbé váltak, a legszélsőségesebb példa a [[Mongólia|Mongóliában]] talált ''[[Tarbosaurus]]'', melynek felkarcsontja, már csak a combcsont hosszának negyedét éri el.<ref name=holtz2004/> Emellett a mellső láb harmadik ujja is egyre kisebb lett. Ez az ujj változatlan maradt a bazális ''Guanlongnál'',<ref name=xuetal2006/> de a ''Dilong'' esetében a másik kettőnél jóval gyengébbé vált.<ref name=xuetal2004/> Az ''Eotyrannusnak'' még mindhárom ujja használható volt,<ref name=huttetal2001/> a tyrannosauridáknak azonban csak két ujja maradt, habár egy elcsökevényesedett maradvány látható némelyik egyednél.<ref name=quinlanetal2007>{{cite journal|last=Quinlan|first=Elizibeth D.|coauthors=Derstler, Kraig; & Miller, Mercedes M.|year=2007|title=Anatomy and function of digit III of the ''Tyrannosaurus rex'' manus|journal=Geological Society of America Annual Meeting - Abstracts with Programs|pages=77|url=http://gsa.confex.com/gsa/2007AM/finalprogram/abstract_132345.htm|accessdate=20090529}} [csak kivonat]</ref> A legtöbb coelurosaurusnál, amelynél a mellső láb harmadik ujja eltűnt, a második ujj lett a legnagyobb. |
|||
==Rendszertan== |
|||
Az öregcsaládba 2 család tartozik: |
|||
*''[[Dryptosauridae]]'' |
|||
*''[[Tyrannosauridae]]'' |
|||
A tyrannosauroideák jellemző tulajdonságai közé tartozik a csípőcsont elülső részének felső végén levő konkáv bemetszés, az éles körvonalú függőleges redő a csípő külső felületén, ami az [[ízvápa|ízvápától]] (''acetabulum'') (a csípő foglalattól) felfelé kiszélesedik, valamint egy óriási „csizma” a [[szeméremcsont]] végén, aminek a hossza nagyobb, mint a szeméremcsont fele.<ref name=holtz2004/> Ezek a jellemzők valamennyi ismert tyrannosauroideánál megtalálhatók, beleértve a csoport olyan bazális tagjait is, mint a ''Guanlong''<ref name=xuetal2006/> és a ''Dilong''.<ref name=xuetal2004/> Az ''[[Aviatyrannis]]nak'' vagy ''[[Stokesosaurus]]nak'' a szeméremcsontja nem ismert, de a csípője tyrannosauroidea jellegzetességeket mutat.<ref name=rauhut2003a>{{cite journal|last=Rauhut|first=Oliver W.M.|year=2003|title=A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal|journal=Palaeontology|volume=46|issue=5|pages=903–910|doi=10.1111/1475-4983.00325}}</ref> A tyrannosauroideák hátsó lába a legtöbb theropodáéhoz hasonlóan négyujjú, azonban az első lábujj (a [[öregujj|hallux]]) nem érintkezett a talajjal. A hátsó láb a testmérethez viszonyítva hosszabb, mint a legtöbb theropodáé, és a gyors, futó állatok arányossági jellemzői figyelhetők meg rajta, mint például a meghosszabbodott [[sípcsont]] és [[lábközépcsont]]ok.<ref name=holtz2004/> Ezek az arányok megmaradtak a felnőtt ''Tyrannosaurusnál'' is,<ref name=brochu2003>{{cite journal|last=Brochu|first=Christopher R.|year=2003|title=Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull|journal=Society of Vertebrate Paleontology Memoirs|volume=7|pages=1–138|doi=10.2307/3889334|url=http://www.vertpaleo.org/publications/memoirs.cfm|accessdate=20090529}}</ref> annak ellenére, hogy valószínűleg képtelen volt a futásra.<ref name=hutchinsongarcia2002>{{cite journal|last=Hutchinson|first=John R.|coauthors=& Garcia, Mariano .|year=2002|title=''Tyrannosaurus'' was not a fast runner|journal=Nature|volume=415|issue=6875|pages=1018–1021|doi=10.1038/4151018a}}</ref> A tyrannosauridák harmadik lábközépcsontjának felső vége beékelődik a második és negyedik lábközépcsont közé, egy arctometatarsusnak nevezett struktúrát hozva létre.<ref name=holtz2004/> Az arctometatarsus megtalálható az ''Appalachiosaurusnál'',<ref name=carretal2005/> de nem tisztázott, hogy jelen volt-e az ''Eotyrannusnál''<ref name=huttetal2001/> vagy a ''[[Dryptosaurus]]nál'' is.<ref name=carpenteretal1997>{{cite journal|last=Carpenter|first=Kenneth|coauthors=Russell, Dale A.; Baird, Donald; & Denton, Robert|year=1997|title=Redescription of the holotype of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=17|issue=3|pages=561–573|url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/17-561-573.cfm|accessdate=20090529}}</ref> Ez a képződmény a fejlettebb [[ornithomimidae|ornithomimidáknál]], [[troodontidae|troodontidáknál]] és [[caenagnathidae|caenagnathidáknál]] szintén megtalálható,<ref name=holtz1994>{{cite journal|last=Holtz|first=Thomas R.|year=1994|title=The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics|journal=Journal of Palaeontology|volume=68|issue=5|pages=1100–1117|url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/68/5/1100|accessdate=20090529}}</ref> de nem ismert az olyan bazális tyrannosauroideáknál, mint a ''Dilong'', ami a konvergens evolúció jele.<ref name=xuetal2004/> |
|||
===Fontosabb nemek=== |
|||
A 2 családnak 23 neme ismert, a fontosabbak: |
|||
*[[Tyrannosaurus]] |
|||
*[[Tarbosaurus]] |
|||
*[[Albertosaurus]] |
|||
*[[Gorgosaurus]] |
|||
==Taxonómia és rendszertan== |
|||
{{csonk-dátum|csonk-bio|2006 júniusából}} |
|||
A ''Tyrannosaurust'', ahogy a Tyrannosauridae családot is [[Henry Fairfield Osborn]] nevezte el 1905-ben.<ref name=osborn1905>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry F.|year=1905|title=''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=21|pages=259–265|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1464|accessdate=20090529}}</ref> A név az [[ógörög nyelv|ógörög]] ''τυραννος''/''türannosz'' ('zsarnok') és a ''σαυρος''/''szaürosz'' ('gyík') szavak összetételéből származik. A Tyrannosauroidea öregcsaládnevet először egy brit őslénykutató, Alick Walker publikálta egy újságcikkben, 1964-ben.<ref name=walker1964>{{cite journal|last=Walker|first=Alick D.|year=1964|title=Triassic reptiles from the Elgin area: ''Ornithosuchus'' and the origin of carnosaurs|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=248|pages=53–134|doi=10.1098/rstb.1964.0009}}</ref> Az ''-oidea'' utótag, melyet gyakran használnak az állatok öregcsaládjainál, a görög ''ειδος''/''eidosz'' ('forma') szóból ered.<ref name=liddellscott>{{cite book|last=Liddell|first=Henry G.|coauthors=& Scott, Robert|year=1980|title=Greek-English Lexicon |edition=Abridged Edition|publisher=Oxford University Press,|location=Oxford|isbn=0-19-910207-4}}</ref> |
|||
A tudósok általánosan elismerik a Tyrannosauroidea öregcsaládot, melybe a tyrannosauridák és közvetlen leszármazottaik is beletartoznak.<ref name=walker1964/><ref name=bonaparteetal1990>{{cite journal|last=Bonaparte|first=José F.|coauthors=Novas, Fernando E.; & Coria, Rodolfo A.|year=1990|title=''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia|journal=Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County|volume=416|pages=1–42|url=http://www.nhm.org/research/publications/Contributions_in_Science/CS416.pdf|format=PDF|accessdate=20090529}}</ref> A [[filogenetikus rendszertan]] gerinces őslénytanban való megjelenésével azonban a [[klád]]ot több definícióval látták el. Paul Sereno volt az első, aki 1998-ban ág-alapú [[taxon]]ként definiálta a Tyrannosauroideát, belefoglalva az összes olyan [[faj]]t, amely újabb keletű közös őssel rendelkezik a ''Tyrannosaurus rex'' fejlődési vonalán, mint a [[neornithes|neornithes madarakén]].<ref name=sereno1998>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1998|title=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen|volume=210|issue=1|pages=41–83}}</ref> Hogy a család még zártkörűbbé váljon, Thomas Holtz 2004-ben úgy változtatta meg a definíciót, hogy csak azok a nemek tartozzanak bele, amelyek közelebb állnak a ''Tyrannosaurus rexhez'', mint az ''[[Ornithomimus|Ornithomimus velox]]hoz'', a ''[[Deinonychus|Deinonychus antirrhopus]]hoz'' vagy az ''[[Allosaurus|Allosaurus fragilis]]hoz''.<ref name=holtz2004/> 2005-ben Sereno egy új definíciót jelentetett meg, kizárva az ''Ornithomimus edmontonicust'', a ''[[Velociraptor|Velociraptor mongoliensis]]t'' és a ''[[Troodon|Troodon formosus]]t''.<ref name=sereno2005>{{cite web|last=Sereno|first=Paul C.|year=2005|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=350|title=Stem Archosauria – TaxonSearch, Version 1.0|accessdate=20090529}}</ref> |
|||
[[Fájl:Laelops-Charles_Knight-1896.jpg|bélyegkép|jobbra|190px|Charles R. Knight 1897-ben készült képe a két harcoló ''Laelapsról'' (mai nevén ''[[Dryptosaurus]]''). Ez a bazális tyrannosauroidea [[Észak-Amerika]] keleti részéről ismert, ahol hosszú ideig fennmaradt]] |
|||
[[Fájl:Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg|bélyegkép|190px|jobbra|A legutolsó és egyben legnagyobb tyrannosauroidea, a ''Tyrannosaurus rex'']] |
|||
===Osztályozás=== |
|||
'''Tyrannosauroidea öregcsalád''' |
|||
*?''[[Iliosuchus]]'' ([[középső jura]], [[Anglia]]) |
|||
*''[[Aviatyrannis]]'' ([[késő jura]], [[Portugália]]) |
|||
*''[[Guanlong]]'' (késő jura, [[Kína|Nyugat-Kína]]) |
|||
*''[[Stokesosaurus]]'' (késő jura, [[Észak-Amerika]] nyugati része) |
|||
*''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong]]'' ([[kora kréta]], Kelet-Kína) |
|||
*?''[[Bagaraatan]]'' ([[késő kréta]], [[Mongólia]]) |
|||
*''[[Dryptosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika keleti része) |
|||
*''[[Eotyrannus]]'' (kora kréta, Anglia) |
|||
*''[[Alectrosaurus]]'' (késő kréta, Mongólia) |
|||
*''[[Appalachiosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika keleti része) |
|||
*?''[[Labocania]]'' (késő kréta, [[Mexikó|Nyugat-Mexikó]]) |
|||
*'''[[Tyrannosauridae]] család''' |
|||
**''[[Albertosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része) |
|||
**?''[[Alioramus]]'' (késő kréta, Mongólia) |
|||
**''[[Daspletosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része) |
|||
**''[[Gorgosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része) |
|||
**''[[Tarbosaurus]]'' (késő kréta, Mongólia) |
|||
**''[[Tyrannosaurus]]'' (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része) |
|||
===Törzsfejlődés=== |
|||
Bár az őslénykutatók régóta ismerik a Tyrannosauridae családot, annak ősei sok vita tárgyát képezik. A 19. század nagy részében a tyrannosauridákat általában a nagy méretű theropodák többségét tartalmazó [[Carnosauria]] csoport tagjai közé sorolták be.<ref name=romer1956>{{cite book|last=Romer|first=Alfred S.|year=1956|title=Osteology of the Reptiles|location=Chicago|publisher=University of Chicago Press|pages=772|isbn=978-0894649851}}</ref><ref name=gauthier1986>{{cite book|last=Gauthier|first=Jacques|year=1986|chapter=Saurischian monophyly and the origin of birds|editor=Padian, Kevin. (ed.)|title=The Origin of Birds and the Evolution of Flight|series=''Memoirs of the California Academy of Sciences'' '''8'''|pages=1-55|isbn=978-0940228146|publisher=Published by California Academy of Sciences |location=San Francisco, CA}}</ref> A csoporton belül az [[allosauridae|allosauridákat]] gyakran a tyrannosauridák őseinek gondolták.<ref name=bonaparteetal1990/><ref name=molnaretal990>{{cite book|last=Molnar|first=Ralph E.|coauthors=Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming.|year=1990|chapter=Carnosauria|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=First Edition|publisher=University of California Press|location=Berkeley|pages=169-209|isbn=978-0520067271}}</ref> Az 1990-es évek elején a kladisztikus elemzés eredményeként a tyrannosauridákat egy 1920-as évekből származó elképzelésnek megfelelően a coelurosaurusok közé helyezték át.<ref name=novas1992>{{cite book|last=Novas|first=Fernando E.|year=1992|chapter=The evolution of the carnivorous dinosaurs|language=Spanish|editor=Sanz, José L.; & Buscalioni, Angela D.|title=Los Dinosaurios y su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca|location=Cuenca|publisher=Instituto "Juan de Valdez"|pages=125-163}}</ref><ref name=holtz1994/>.<ref name=matthewbrown1922>{{cite journal|last=Matthew|first=William D.|coauthors=& Brown, Barnum.|year=1922|title=The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=46|pages=367–385|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1300|accessdate=20090529}}</ref><ref name=vonhuene1923>{{cite journal|last=von Huene|first=Friedrich|title=Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic|journal=Geological Society of America Bulletin|volume=34|issue=3|pages=449–458}}</ref> A tyrannosauridákat jelenleg egyetemesen nagy méretű coelurosaurusoknak tekintik.<ref name=holtz2004/><ref name=xuetal2006/><ref name=sereno1999>{{cite journal|last=Sereno|first=Paul C.|year=1999|title=The evolution of dinosaurs|journal=Science|volume=284|issue=5423|pages=2137–2147|doi=10.1126/science.284.5423.2137}}</ref><ref name=rauhut2003b>{{cite journal|last=Rauhut|first=Oliver W.M.|year=2003|title=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs|journal=Special Papers in Palaeontology|volume=69|pages=1–213}}</ref><ref name=currieetal2003>{{cite journal|last=Currie|first=Philip J.|coauthors=Hurum, Jřrn H; & Sabath, Karol.|year=2003|title=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny|journal=Acta Palaeontologica Polonica| volume=48|issue=2|pages=227–234|url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf|accessdate=20090529}}</ref><ref name=norelletal2006>{{cite journal|last=Norell|first=Mark A.|coauthors=Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; & Rowe, Timothy.|year=2006|title=A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)|journal=American Museum Novitates|volume= 3545|pages=1–51|doi=10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5823|accessdate=20090529}}</ref><ref name=senter2007>{{cite journal|last=Senter|first=Phil|year=2007|title=A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=5|issue=4|pages=429–463|doi=10.1017/S1477201907002143}}</ref> |
|||
{{userboxtop|align=right|bordercolor=lightgray|toptext=A bazális Tyrannosauroidea [[Kladisztika#Alapelvek, fogalmak|kladogramja]]}} |
|||
<br/><u><center>'''Xing Xu ''és mások'' 2006-os cikke alapján'''<ref name=xuetal2006/></center></u> |
|||
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80% |
|||
|label1=[[Coelurosauria]] |
|||
|1={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1=[[Compsognathidae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|label1= '''Tyrannosauroidea''' |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Guanlong]]'' |
|||
|2=''[[Stokesosaurus]]'' |
|||
|label3=<font color="white">void</font> |
|||
|3={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1=''[[Dilong (dinoszaurusz)|Dilong]]'' |
|||
|2=[[Tyrannosauridae]]}}}} |
|||
|2=[[Maniraptoriformes]] |
|||
}} }} }} |
|||
<br/><u><center>'''Thomas R. Holtz 2004-es műve alapján'''<ref name=holtz2004/></center></u> |
|||
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80% |
|||
|label1=[[Coelurosauria]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=[[Compsognathidae]] |
|||
|label2=<font color="white">void</font> |
|||
|2={{clade |
|||
|label1= '''Tyrannosauroidea''' |
|||
|1={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1=''[[Bagaraatan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Stokesosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Dryptosaurus]]'' |
|||
|label3=<font color="white">void</font> |
|||
|3={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1=''[[Eotyrannus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1=''[[Alectrosaurus]]? |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1=''[[Alioramus]]? |
|||
|2=[[Tyrannosauridae]]}} }} }} }} }} |
|||
|2=[[Maniraptoriformes]] |
|||
}} }} }} |
|||
<br/><u><center>'''Thomas Carr ''és mások'' 2005-ös cikke alapján'''<ref name=carretal2005/></center></u> |
|||
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80% |
|||
|label1='''Tyrannosauroidea''' |
|||
|1={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1=''[[Dryptosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=<font color="white">void</font> |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Appalachiosaurus]]'' |
|||
|2=[[Tyrannosauridae]] |
|||
}} }} }} }} |
|||
{{userboxbottom}} |
|||
1994-ben Holtz az Arctometatarsalia nevű coelurosaurus kládban helyezte el a tyrannosauroideákat, az [[caenagnathidae|elmisauridákat]], az [[ornithomimosauria|ornithomimosaurusokat]] valamint a [[troodontidae|troodontidákat]], a boka struktúrájukra hivatkozva, ugyanis a második és a negyedik lábközépcsont összeér a lábtő közelében, elölnézetből eltakarva a harmadik lábközépcsontot (egy arctometatarsalia nevű struktúrát képezve).<ref name=holtz1994/> A ''Dilonghoz'' hasonló bazális tyrannosauroideák azonban nem arctometatarzális sarokkal rendelkeznek, ami konvergens evolúcióra utal.<ref name=xuetal2004/> Az Arctometatarsalia kládot elvetették és a legtöbb őslénykutató már nem használja a tyrannosauroideákkal kapcsolatban, melyeket rendszerint bazális, a [[Maniraptoriformes]]től elkülönülő coelurosaurusoknak tekintenek.<ref name=holtz2004/><ref name=rauhut2003b/><ref name=norelletal2006/> Egy újabb elemzés szerint a [[Coeluridae]] család, beleértve a késő jura időszaki észak-amerikai ''[[Coelurus]]'' és ''[[Tanycolagreus]]'' nemeket is, a Tyrannosauroidea [[Kladisztika#Alapelvek, fogalmak|testvércsoportja]].<ref name=senter2007/> |
|||
A legbazálisabb, teljes csontváz alapján ismertté vált tyrannosauroidea a ''Guanlong''.<ref name=xuetal2006/> Más taxáknak, például a ''Stokesosaurusnak'' és az ''Aviatyrannisnak'' csupán töredékes maradványai kerültek elő.<ref name=rauhut2003a/> Az alaposabban ismert ''Dilong'' kissé fejlettebbnek tűnik a ''Guanlongnál'' és a ''Stokesosaurusnál''.<ref name=xuetal2004/><ref name=xuetal2006/> A ''Dryptosaurus'' nemről, melynek osztályozása hosszú ideig problémát okozott, az újabb elemzések megállapították, hogy bazális tyrannosauroidea, és kissé távolabbi rokonságban áll a Tyrannosauridae családdal, mint az ''Eotyrannus'' és az ''Appalachiosaurus''.<ref name=holtz2004/><ref name=carretal2005/><ref name=holtzdml2005>{{cite web|last=Holtz|first=Thomas R.|date=2005-09-20|url=http://dml.cmnh.org/2005Sep/msg00345.html|title=RE: Burpee Conference (LONG)|work=Archives of the Dinosaur Mailing List|accessdate=20090529}}</ref> A Mongóliában talált ''[[Alectrosaurus]]'' egy kevésbé ismert, de egyértelműen tyrannosaurida nem, bár a pontos rokoni kapcsolatai tisztázatlanok.<ref name=holtz2004/> A további taxákat a különböző szerzők lehetséges tyrannosauroideának tartják, beleértve a ''[[Bagaraatan]]t'', a ''[[Labocania]]t'' és a „C.” ''maortuensis'' nevű fajt, amit tévesen a ''[[Chilantaisaurus]]'' nemhez soroltak be.<ref name=holtz2004/> A [[Thaiföld]] kora kréta időszaki rétegéből előkerült ''[[Siamotyrannus]]t'' eredetileg korai tyrannosauridaként írták le,<ref name=buffetautetal1996>{{cite journal|last=Buffetaut|first=Eric|coauthors=Suteethorn, Varavudh; & Tong Haiyan|year=1996|title=The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand|journal=Nature|volume=381|issue=6584|pages=689–691|doi=10.1038/381689a0}}</ref> de később megállapítást nyert, hogy egy [[carnosauria|carnosaurus]].<ref name=rauhut2003b/><ref name=holtzetal2004>{{cite book|last=Holtz|first=Thomas R.|coauthors=Molnar, Ralph E.; & Currie, Philip J.|year=2004|chapter=Basal Tetanurae|editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka|title=The Dinosauria|edition=Second Edition|publisher=University of California Press|location=Berkeley|pages=71–110|isbn=0-520-24209-2}}</ref> Az ''[[Iliosuchus]]'' csípőjén egy függőleges redő található, ami a tyrannosauroideákéra emlékeztet, és elképzelhető, hogy ez a nem tényleg a öregcsalád korai tagjai közé tartozik, de ennek eldöntéséhez nem áll rendelkezésre elegendő fosszilis anyag.<ref name=rauhut2003a/><ref name=holtzetal2004/> |
|||
==Elterjedési terület== |
|||
A legkorábbi ismert tyrannosauroideák a kora jura időszakból származó észak-nyugat kínai ''Guanlong'',<ref name=xuetal2006/> az [[Amerikai Egyesült Államok|Egyesült Államok]] nyugati részéről előkerült ''Stokesosaurus'', és az ''Aviatyrannis'', melyre [[Portugália|Portugáliában]] találtak rá. Némelyik ''Stokesosaurus'' fosszília talán az ''Aviatyrannishoz'' tartozik, mivel ebben az időben nagy hasonlóság volt Portugália és Észak-Amerika dinoszaurusz faunája között. Ha a középső jurából Angliából származó ''Iliosuchus'' tyrannosauroidea volt, akkor lehet, hogy a csoport egyik legkorábbi ismert képviselője, és egyben felveti annak lehetőségét, hogy az öregcsalád Európából származik.<ref name=rauhut2003a/> |
|||
[[Fájl:Tyrant map.png|bélyegkép|jobbra|450px|Tyrannosauroidea fosszíliákat csak az északi kontinenseken fedeztek fel. A késő kréta időszaki tyrannosauroideák csak Észak-Amerikából és Ázsiából kerültek elő. (A <span style="color:green">zöld</span>, <span style="color:yellow">sárga</span> és <span style="color:red">piros</span> pontok a tyrannosauroideák késő jura, kora kréta és késő kréta időszaki lelőhelyei; a késő kréta időszaki tyrannosauridák lelőhelyeit a <span style="color:blue">kék</span> pontok jelzik.)]] |
|||
A kora kréta időszak tyrannosauroideáit mindhárom északi kontinensen megtalálták. Ebből a korból csak két nem vált ismertté, az angliai ''Eotyrannus''<ref name=huttetal2001/> és az északkelet-kínai ''Dilong'',<ref name=xuetal2004/> ám a kora kréta tyrannosauroideáinak premaxilláris fogai a [[Utah]] állambeli Cedar Mountain Formációból<ref name=kirklandetal1997>{{cite journal|last=Kirkland|first=James I.|coauthors=Britt, Brooks; Burge, Donald L.; Carpenter, Kenneth; Cifelli, Richard; DeCourten, Frank; Eaton, Jeffrey; Hasiotis, Steven; & Lawton, Timothy.|year=1997|title=Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography|journal=Brigham Young University Geology Studies|volume=42|issue=II|pages=69–103}}</ref> és a [[japán]] Tetori Csoportból is ismertté váltak.<ref name=manabe1999>{{cite journal|last=Manabe|first=Makoto|year=1999|title=The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia|journal=Journal of Paleontology|volume=73|issue=6|pages=1176–1178|url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/6/1176|accessdate=20090529}}</ref> A „Chilantaisaurus” ''maortuensist'', melyre a belső-mongóliai Dashuigou Formációban bukkantak rá, Kínában néha kora kréta időszaki tyrannosauroideának tekintik.<ref name=holtz2004/> |
|||
A kréta időszak közepétől kezdődően Európából már nem kerültek elő újabb tyrannosauroidea maradványok, ami azt jelzi, hogy addigra a csoport ezen a kontinensen már kihalt.<ref name=holtz2004/> A tyrannosauroideák fogaira és feltételezett testfosszíliáira az észak-amerikai Dakota Formáció,<ref name=kirklandetal1997/> valamint [[Kazahsztán]], [[Tadzsikisztán]] és [[Üzbegisztán]]<ref name=nessov1995>{{cite book|last=Nessov|first=Lev A.|year=1995|title=Dinosaurs of Northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography|publisher=Scientific Research Institute of the Earth's Crust, St. Petersburg State University|location=St. Petersburg|pages=156pp|language=Russian}}</ref> középső kréta időszaki rétegeiben is rátaláltak. Az első egyértelmű tyrannosaurida maradványok Észak-Amerika és Ázsia késő kréta időszaki rétegeinek [[campaniai (korszak)|campaniai]] korszakából származnak. Két alcsaládjukat ismerték fel. Az albertosaurinák csak Észak-Amerikából ismertek, míg a tyrannosaurinák maradványai mindkét kontinensen fellelhetők.<ref name=holtz2004/> [[Alaszka|Alaszkában]] szintén vannak tyrannosaurida lelőhelyek, ugyanis a két kontinenst földhídként összekötő terület lehetővé tette az elterjedésüket.<ref name=fiorillogangloff2000>{{cite journal|last=Fiorillo|first=Anthony R.|coauthors=& Gangloff, Roland A.|year=2000|title=Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=20|issue=4|pages=675–682|doi=10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634%282000%29020%5B0675%3ATTFTPC%5D2.0.CO%3B2|accessdate=20090529}}</ref> A nem tyrannosaurida tyrannosauroideák, mint az ''Alectrosaurus'' és talán a ''Bagaraatan'' is az ázsiai tyrannosauridák kortársaiként éltek, de Észak-Amerika nyugati részén nem voltak jelen.<ref name=holtz2004/> A kréta időszakban Észak-Amerika keleti és nyugati felét a [[Nyugati Belső Víziút]] ketté választotta. A tyrannosauridák hiánya a kontinens keleti felén arra utal, hogy a család már a beltenger megjelenése után fejlődött ki, lehetővé téve, hogy az olyan bazális tyrannosauridák, mint a ''Dryptosaurus'' és az ''Appalachiosaurus'' [[reliktum faj]]ként fennmaradjanak a keleti területen az időszak végéig.<ref name=carretal2005/> |
|||
==Ősbiológia== |
|||
===Tollak=== |
|||
A kínai Yixian (Jihszien) Formáció és több liaoningi [[formáció (rétegtan)|formáció]] kora kréta időszaki rétegeiből a coelurosaurus csontvázak maradványaival együtt hosszú [[fehérje]]rostok is előkerültek.<ref name=zhouetal2003>{{cite journal|last=Zhou Zhonghe|coauthors=Barrett, Paul M.; & Hilton, Jason.|year=2003|title=An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem|journal=Nature|volume=421|issue=6925|pages=807–814|doi=10.1038/nature01420}}</ref> Ezeket a rostokat rendszerint „prototollakként” azonosítják, mivel [[homológia (biológia)|hasonlítanak]] azokra a szárral rendelkező tollakra, amiket a madarak és a [[tollas dinoszauruszok]]<ref name=chenetal1998>{{cite journal|last=Chen Peiji|coauthors=Dong Zhiming; & Zhen Shuonan.|year=1998|title=An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China|journal=Nature|volume=391|issue=6663|pages=147–152|doi=10.1038/34356}}</ref><ref name=xuetal2003>{{cite journal|last=Xu Xing|coauthors=Zhou Zhonghe & Prum, Richard A.|year=2003|title=Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers|journal=Nature|volume=410|issue=6825|pages=200–204|doi=10.1038/35065589}}</ref> maradványai között találtak, azonban léteznek más elméletek is a mibenlétüket illetően.<ref name=linghamsoliaretal2007>{{cite journal|last=Lingham-Soliar|first=Theagarten|coauthors=Feduccia, Alan & Wang, Xiaolin.|year=2007|title=A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=270|issue=1620|pages=1823–1829|doi=10.1098/rspb.2007.0352}}</ref> A ''Dilongot'', melynek csontvázáról 2004-ben készült leírás, a prototollakkal rendelkező tyrannosauroideák első példájaként tartják számon. A ''Dilong'' modern madarak pehelytollaihoz hasonló prototollainak már volt száruk, de nem voltak fedő- vagy kontúrtollak, így feltehetően csak hőszigetelésre szolgáltak.<ref name=xuetal2004/> |
|||
A prototollak jelenléte a bazális tyrannosauroideáknál nem meglepő, mióta ismertté vált, hogy ez a tulajdonság a coelurosaurusok jellegzetességei közé tartozott; az olyan bazális nemek, mint a ''[[Sinosauropteryx]]''<ref name=chenetal1998/> ugyanúgy rendelkeztek vele, mint a fejlettebb csoportok.<ref name=zhouetal2003/> A nagy tyrannosauridák ritka fosszilizálódott bőrlenyomatai azonban tollatlanok, inkább pikkelyek jelenlétére utalnak.<ref name=martinczerkas2000>{{cite journal|last=Martin|first=Larry D.|coauthors=& Czerkas, Stephan A.|year=2000|title=The fossil record of feather evolution in the Mesozoic|journal=American Zoologist|volume=40|issue=4|pages=687–694|doi=10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1668%2F0003-1569%282000%29040%5B0687%3ATFROFE%5D2.0.CO%3B2|accessdate=20090529}}</ref> Lehetséges, hogy azok a részek, amelyeken a prototollak voltak nem őrződtek meg a lenyomatokban. Az is elképzelhető, hogy a nagy méretű tyrannosauridáknál a prototollak másodlagosan elvesztek, ahhoz [[analógia (biológia)|hasonlóan]], ahogy az az [[elefántfélék|elefánt]] és más nagytestű emlősök [[szőrzet]]e esetében történt, ugyanis a testfelület-tömeg arány lecsökkenti a hőátadást, szükségtelen mértékben megnövelve a bunda hőszigetelését.<ref name=xuetal2004/> |
|||
===Fejdíszek=== |
|||
[[Fájl:Guanlong wucaii head.jpg|bélyegkép|jobbra|A bazális kínai tyrannosauroidea, a ''[[Guanlong]]'' fejdísze]] |
|||
Sok theropoda, köztük számos tyrannosauroidea koponyáján csontos fejdíszeket találtak. A legbonyolultabbal a ''Guanlong'' rendelkezik, melynek orrcsontjai egy nagy méretű kiemelkedést tartanak, ami a koponya középvonalán az orrtól a szemekig fut végig. A kiemelkedésen számos nagy nyílás (''foramen'') található a tömeg csökkentése céljából.<ref name=xuetal2006/> A kevésbé látványos fejdíszű ''Dilongnál'' a koponya két oldalán egy-egy alacsony redő található, amiket az orr- és a [[könnycsont]]ok tartanak. Ez a két kiemelkedés befelé görbül és az orrcimpák mögött találkozik, egy ''Y'' alakú fejdíszt alkotva.<ref name=xuetal2004/> A tyrannosauridák összeforrt orrcsontjainak felszíne gyakran nagyon durva. A Mongóliából előkerült feltételezett tyrannosaurida, az ''[[Alioramus]]'' az orrcsontjain öt, egy sorban elhelyezkedő csontkinövést viselt; ahhoz hasonlókat, amik az ''Appalachiosaurus'', a ''[[Daspletosaurus]]'', az ''Albertosaurus'' és a ''Tarbosaurus'' egyes példányain is megtalálhatók.<ref name=carretal2005/> Az ''Albertosaurus'', a ''Gorgosaurus'' és a ''Daspletosaurus'' szarvakat viseltek a könnycsontjaikon, a szemeik közelében. A könnycsonti szarv hiányzik a ''Tarbosaurusnál'' és a ''Tyrannosaurusnál'', melyeknél ehelyett egy félhold alakú fejdísz helyezkedett el a szemek mögött, a posztorbitális csonton.<ref name=holtz2004/> |
|||
Ezeknek a fejékeknek talán a párkeresésnél való pózolásban vagy az egyes példányok azonosításában volt szerepük.<ref name=holtz2004/> A ''Guanlong'' esetében például a [[hátrány-elv]] (handicap) lehetett érvényben, mivel a nagy és érzékeny fejdísz valószínűleg nem járt előnnyel a vadászat során a feltehetően aktív ragadozó életmódot folytató állat számára. Ha egy egyed egészséges és sikeres vadász volt a törékeny csontdíszek ellenére, akkor az a kisebb díszűeket felülmúló kiváló tulajdonságait jelezhette. A ''Guanlong'' fejéke talán a [[nemi szelekció]] eszközeként fejlődött ki, hasonló szerepet töltve be, mint a ma élő [[páva|pávák]] nehezen kezelhető farka vagy az [[óriásszarvas]] agancsa, az udvarlásnál előnyt, a vadászatnál pedig hátrányt jelentve.<ref name=xuetal2006/> |
|||
==Hivatkozások és jegyzetek== |
|||
{{fordítás|en|4=angol|n=a|Tyrannosauroidea|oldid=297651564}}<!-- 2009-06-21 --> |
|||
{{források}} |
|||
==Külső hivatkozások== |
|||
* {{cite web|url=http://web.archive.org/web/20070125140546/staff.washington.edu/eoraptor/Tyrannosauroidea.html|title=List of tyrannosauroid specimens and species at The Theropod Database|accessdate=20090529}} |
|||
[[Kategória:Tyrannosauroideák| ]] |
[[Kategória:Tyrannosauroideák| ]] |
||
A lap 2009. július 17., 15:06-kori változata
 | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: jura – kréta | ||||||||||||||||||
| A Dryptosaurus aquilunguis rekonstrukciója A Dryptosaurus aquilunguis rekonstrukciója
| ||||||||||||||||||
| Természetvédelmi státusz | ||||||||||||||||||
| Fosszilis | ||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| Szinonimák | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| Családok és Nemek | ||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Tyrannosauroidea témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Tyrannosauroidea témájú médiaállományokat és Tyrannosauroidea témájú kategóriát. |
A Tyrannosauroidea (jelentése 'zsarnokgyík alakúak') a coelurosaurus theropoda dinoszauruszok öregcsaládja (vagy kládja), melybe beletartozik a Tyrannosauridae család és több bazális rokona. A tyrannosauroideák a laurázsiai szuperkontinensen éltek a jura időszak kezdetétől a kréta időszak végéig, mikorra az északi félgömb domináns nagytestű húsevőivé váltak. A tyrannosauroideák fosszíliái a mai Észak-Amerika, Európa és Ázsia területén egyaránt megtalálhatók, legismertebb képviselőjük az óriás Tyrannosaurus.
A tyrannosauroideák a legtöbb theropodához hasonlóan két lábon járó húsevők voltak és számos csontszerkezeti jellegzetességük (szünapomorfiájuk) volt, például a koponyán és a medencén. Megjelenésükkor még kis termetű, hosszú, háromujjú mellső lábakkal rendelkező ragadozók voltak. A késő kréta idejére egyes nemek sokkal nagyobbá váltak, közéjük tartoztak a leghosszabb szárazföldi ragadozók, melyek valaha éltek a Földön, de e késői nemek többségének aránylag kis, kétujjú mellső lábai voltak. Egy Kínából előkerült korai tyrannosauroidea, a Dilong maradványain kezdetleges tollak nyomait fedezték fel, és a feltételezések szerint más tyrannosauroideáknak is hasonló kültakarójuk lehetett. Sok tyrannosauroidea koponyáján feltűnő, különböző méretű és formájú csontos kinövések helyezkedtek el, melyek feltehetően a párkeresés közbeni pózolásra szolgáltak.
Anatómia
A tyrannosauroideák változó méretűek voltak, de általánosan jellemző rájuk, hogy idővel egyre nagyobbakká váltak. Korai képviselőik még olyan kis termetű állatok[1] voltak, mint például a felnőtt korára 1,6 méteresre megnőtt Dilong[2] vagy a 3 méteres hosszúságot elérő Guanlong.[3] Egy kifejletlen Eotyrannus testhossza már meghaladta a 4 métert,[4] egy növendék Appalachiosaurus pedig körülbelül 6 méter hosszú volt,[1] ami azt jelzi, hogy mindkét nem ennél nagyobb méretet is elérhetett. A késő kréta időszaki tyrannosauridák között megtalálható a 9 méteres Albertosaurus, a több mint 12 méteres Gorgosaurus és a Tyrannosaurus, melyek tömege elérte a 6400 kilogrammot.[1]
A korai tyrannosauroideák koponyája a coleurosaurusokéhoz hasonlóan hosszú, alacsony és könnyű felépítésű volt, míg a későbbieké magasabbá és masszívabbá vált. A formai különbség ellenére bizonyos koponyajellemzők megtalálhatók minden ismert tyrannosauroideánál. A premaxilláris csont nagyon magas, tompává téve a pofa elülső részét. Ez a jellegzetesség az abelisauridákkal kapcsolatos konvergens evolúcióra utal. Az orrcsontok jellegzetesen egybeforrtak, kissé felfelé irányulnak, a felső felületük felszíne gyakran nagyon durva. Az állcsont felső részén levő premaxilláris fogak alakja eltér a többitől, méretük kisebb és a keresztmetszetük D alakú. A bazális Guanlongot kivéve az állkapocs supranguláris csontján egy feltűnő redő található, ami kétoldalt, közvetlenül az állkapocsízület alatt megnagyobbodik.[1][2][3]
A tyrannosauroideák nyaka S alakú, farkuk hosszú, mint sok más theropodáé. Korai nemeik mellső lába hosszú, a Guanlong esetében nagyjából 60%-a a hátsó láb hosszának, és a coelurosaurusokra jellemzően három működő ujj található rajta.[3] A hosszú mellső végtag jellemző a kora kréta időszakban élt Eotyrannusra,[4] az Appalachiosaurus esetében azonban ismeretlen.[5] A fejlett tyrannosauridák mellső lábai kisebbé váltak, a legszélsőségesebb példa a Mongóliában talált Tarbosaurus, melynek felkarcsontja, már csak a combcsont hosszának negyedét éri el.[1] Emellett a mellső láb harmadik ujja is egyre kisebb lett. Ez az ujj változatlan maradt a bazális Guanlongnál,[3] de a Dilong esetében a másik kettőnél jóval gyengébbé vált.[2] Az Eotyrannusnak még mindhárom ujja használható volt,[4] a tyrannosauridáknak azonban csak két ujja maradt, habár egy elcsökevényesedett maradvány látható némelyik egyednél.[6] A legtöbb coelurosaurusnál, amelynél a mellső láb harmadik ujja eltűnt, a második ujj lett a legnagyobb.
A tyrannosauroideák jellemző tulajdonságai közé tartozik a csípőcsont elülső részének felső végén levő konkáv bemetszés, az éles körvonalú függőleges redő a csípő külső felületén, ami az ízvápától (acetabulum) (a csípő foglalattól) felfelé kiszélesedik, valamint egy óriási „csizma” a szeméremcsont végén, aminek a hossza nagyobb, mint a szeméremcsont fele.[1] Ezek a jellemzők valamennyi ismert tyrannosauroideánál megtalálhatók, beleértve a csoport olyan bazális tagjait is, mint a Guanlong[3] és a Dilong.[2] Az Aviatyrannisnak vagy Stokesosaurusnak a szeméremcsontja nem ismert, de a csípője tyrannosauroidea jellegzetességeket mutat.[7] A tyrannosauroideák hátsó lába a legtöbb theropodáéhoz hasonlóan négyujjú, azonban az első lábujj (a hallux) nem érintkezett a talajjal. A hátsó láb a testmérethez viszonyítva hosszabb, mint a legtöbb theropodáé, és a gyors, futó állatok arányossági jellemzői figyelhetők meg rajta, mint például a meghosszabbodott sípcsont és lábközépcsontok.[1] Ezek az arányok megmaradtak a felnőtt Tyrannosaurusnál is,[8] annak ellenére, hogy valószínűleg képtelen volt a futásra.[9] A tyrannosauridák harmadik lábközépcsontjának felső vége beékelődik a második és negyedik lábközépcsont közé, egy arctometatarsusnak nevezett struktúrát hozva létre.[1] Az arctometatarsus megtalálható az Appalachiosaurusnál,[5] de nem tisztázott, hogy jelen volt-e az Eotyrannusnál[4] vagy a Dryptosaurusnál is.[10] Ez a képződmény a fejlettebb ornithomimidáknál, troodontidáknál és caenagnathidáknál szintén megtalálható,[11] de nem ismert az olyan bazális tyrannosauroideáknál, mint a Dilong, ami a konvergens evolúció jele.[2]
Taxonómia és rendszertan
A Tyrannosaurust, ahogy a Tyrannosauridae családot is Henry Fairfield Osborn nevezte el 1905-ben.[12] A név az ógörög τυραννος/türannosz ('zsarnok') és a σαυρος/szaürosz ('gyík') szavak összetételéből származik. A Tyrannosauroidea öregcsaládnevet először egy brit őslénykutató, Alick Walker publikálta egy újságcikkben, 1964-ben.[13] Az -oidea utótag, melyet gyakran használnak az állatok öregcsaládjainál, a görög ειδος/eidosz ('forma') szóból ered.[14] A tudósok általánosan elismerik a Tyrannosauroidea öregcsaládot, melybe a tyrannosauridák és közvetlen leszármazottaik is beletartoznak.[13][15] A filogenetikus rendszertan gerinces őslénytanban való megjelenésével azonban a kládot több definícióval látták el. Paul Sereno volt az első, aki 1998-ban ág-alapú taxonként definiálta a Tyrannosauroideát, belefoglalva az összes olyan fajt, amely újabb keletű közös őssel rendelkezik a Tyrannosaurus rex fejlődési vonalán, mint a neornithes madarakén.[16] Hogy a család még zártkörűbbé váljon, Thomas Holtz 2004-ben úgy változtatta meg a definíciót, hogy csak azok a nemek tartozzanak bele, amelyek közelebb állnak a Tyrannosaurus rexhez, mint az Ornithomimus veloxhoz, a Deinonychus antirrhopushoz vagy az Allosaurus fragilishoz.[1] 2005-ben Sereno egy új definíciót jelentetett meg, kizárva az Ornithomimus edmontonicust, a Velociraptor mongoliensist és a Troodon formosust.[17]
Osztályozás
Tyrannosauroidea öregcsalád
- ?Iliosuchus (középső jura, Anglia)
- Aviatyrannis (késő jura, Portugália)
- Guanlong (késő jura, Nyugat-Kína)
- Stokesosaurus (késő jura, Észak-Amerika nyugati része)
- Dilong (kora kréta, Kelet-Kína)
- ?Bagaraatan (késő kréta, Mongólia)
- Dryptosaurus (késő kréta, Észak-Amerika keleti része)
- Eotyrannus (kora kréta, Anglia)
- Alectrosaurus (késő kréta, Mongólia)
- Appalachiosaurus (késő kréta, Észak-Amerika keleti része)
- ?Labocania (késő kréta, Nyugat-Mexikó)
- Tyrannosauridae család
- Albertosaurus (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
- ?Alioramus (késő kréta, Mongólia)
- Daspletosaurus (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
- Gorgosaurus (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
- Tarbosaurus (késő kréta, Mongólia)
- Tyrannosaurus (késő kréta, Észak-Amerika nyugati része)
Törzsfejlődés
Bár az őslénykutatók régóta ismerik a Tyrannosauridae családot, annak ősei sok vita tárgyát képezik. A 19. század nagy részében a tyrannosauridákat általában a nagy méretű theropodák többségét tartalmazó Carnosauria csoport tagjai közé sorolták be.[18][19] A csoporton belül az allosauridákat gyakran a tyrannosauridák őseinek gondolták.[15][20] Az 1990-es évek elején a kladisztikus elemzés eredményeként a tyrannosauridákat egy 1920-as évekből származó elképzelésnek megfelelően a coelurosaurusok közé helyezték át.[21][11].[22][23] A tyrannosauridákat jelenleg egyetemesen nagy méretű coelurosaurusoknak tekintik.[1][3][24][25][26][27][28]
| A bazális Tyrannosauroidea kladogramja | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
1994-ben Holtz az Arctometatarsalia nevű coelurosaurus kládban helyezte el a tyrannosauroideákat, az elmisauridákat, az ornithomimosaurusokat valamint a troodontidákat, a boka struktúrájukra hivatkozva, ugyanis a második és a negyedik lábközépcsont összeér a lábtő közelében, elölnézetből eltakarva a harmadik lábközépcsontot (egy arctometatarsalia nevű struktúrát képezve).[11] A Dilonghoz hasonló bazális tyrannosauroideák azonban nem arctometatarzális sarokkal rendelkeznek, ami konvergens evolúcióra utal.[2] Az Arctometatarsalia kládot elvetették és a legtöbb őslénykutató már nem használja a tyrannosauroideákkal kapcsolatban, melyeket rendszerint bazális, a Maniraptoriformestől elkülönülő coelurosaurusoknak tekintenek.[1][25][27] Egy újabb elemzés szerint a Coeluridae család, beleértve a késő jura időszaki észak-amerikai Coelurus és Tanycolagreus nemeket is, a Tyrannosauroidea testvércsoportja.[28]
A legbazálisabb, teljes csontváz alapján ismertté vált tyrannosauroidea a Guanlong.[3] Más taxáknak, például a Stokesosaurusnak és az Aviatyrannisnak csupán töredékes maradványai kerültek elő.[7] Az alaposabban ismert Dilong kissé fejlettebbnek tűnik a Guanlongnál és a Stokesosaurusnál.[2][3] A Dryptosaurus nemről, melynek osztályozása hosszú ideig problémát okozott, az újabb elemzések megállapították, hogy bazális tyrannosauroidea, és kissé távolabbi rokonságban áll a Tyrannosauridae családdal, mint az Eotyrannus és az Appalachiosaurus.[1][5][29] A Mongóliában talált Alectrosaurus egy kevésbé ismert, de egyértelműen tyrannosaurida nem, bár a pontos rokoni kapcsolatai tisztázatlanok.[1] A további taxákat a különböző szerzők lehetséges tyrannosauroideának tartják, beleértve a Bagaraatant, a Labocaniat és a „C.” maortuensis nevű fajt, amit tévesen a Chilantaisaurus nemhez soroltak be.[1] A Thaiföld kora kréta időszaki rétegéből előkerült Siamotyrannust eredetileg korai tyrannosauridaként írták le,[30] de később megállapítást nyert, hogy egy carnosaurus.[25][31] Az Iliosuchus csípőjén egy függőleges redő található, ami a tyrannosauroideákéra emlékeztet, és elképzelhető, hogy ez a nem tényleg a öregcsalád korai tagjai közé tartozik, de ennek eldöntéséhez nem áll rendelkezésre elegendő fosszilis anyag.[7][31]
Elterjedési terület
A legkorábbi ismert tyrannosauroideák a kora jura időszakból származó észak-nyugat kínai Guanlong,[3] az Egyesült Államok nyugati részéről előkerült Stokesosaurus, és az Aviatyrannis, melyre Portugáliában találtak rá. Némelyik Stokesosaurus fosszília talán az Aviatyrannishoz tartozik, mivel ebben az időben nagy hasonlóság volt Portugália és Észak-Amerika dinoszaurusz faunája között. Ha a középső jurából Angliából származó Iliosuchus tyrannosauroidea volt, akkor lehet, hogy a csoport egyik legkorábbi ismert képviselője, és egyben felveti annak lehetőségét, hogy az öregcsalád Európából származik.[7]
A kora kréta időszak tyrannosauroideáit mindhárom északi kontinensen megtalálták. Ebből a korból csak két nem vált ismertté, az angliai Eotyrannus[4] és az északkelet-kínai Dilong,[2] ám a kora kréta tyrannosauroideáinak premaxilláris fogai a Utah állambeli Cedar Mountain Formációból[32] és a japán Tetori Csoportból is ismertté váltak.[33] A „Chilantaisaurus” maortuensist, melyre a belső-mongóliai Dashuigou Formációban bukkantak rá, Kínában néha kora kréta időszaki tyrannosauroideának tekintik.[1]
A kréta időszak közepétől kezdődően Európából már nem kerültek elő újabb tyrannosauroidea maradványok, ami azt jelzi, hogy addigra a csoport ezen a kontinensen már kihalt.[1] A tyrannosauroideák fogaira és feltételezett testfosszíliáira az észak-amerikai Dakota Formáció,[32] valamint Kazahsztán, Tadzsikisztán és Üzbegisztán[34] középső kréta időszaki rétegeiben is rátaláltak. Az első egyértelmű tyrannosaurida maradványok Észak-Amerika és Ázsia késő kréta időszaki rétegeinek campaniai korszakából származnak. Két alcsaládjukat ismerték fel. Az albertosaurinák csak Észak-Amerikából ismertek, míg a tyrannosaurinák maradványai mindkét kontinensen fellelhetők.[1] Alaszkában szintén vannak tyrannosaurida lelőhelyek, ugyanis a két kontinenst földhídként összekötő terület lehetővé tette az elterjedésüket.[35] A nem tyrannosaurida tyrannosauroideák, mint az Alectrosaurus és talán a Bagaraatan is az ázsiai tyrannosauridák kortársaiként éltek, de Észak-Amerika nyugati részén nem voltak jelen.[1] A kréta időszakban Észak-Amerika keleti és nyugati felét a Nyugati Belső Víziút ketté választotta. A tyrannosauridák hiánya a kontinens keleti felén arra utal, hogy a család már a beltenger megjelenése után fejlődött ki, lehetővé téve, hogy az olyan bazális tyrannosauridák, mint a Dryptosaurus és az Appalachiosaurus reliktum fajként fennmaradjanak a keleti területen az időszak végéig.[5]
Ősbiológia
Tollak
A kínai Yixian (Jihszien) Formáció és több liaoningi formáció kora kréta időszaki rétegeiből a coelurosaurus csontvázak maradványaival együtt hosszú fehérjerostok is előkerültek.[36] Ezeket a rostokat rendszerint „prototollakként” azonosítják, mivel hasonlítanak azokra a szárral rendelkező tollakra, amiket a madarak és a tollas dinoszauruszok[37][38] maradványai között találtak, azonban léteznek más elméletek is a mibenlétüket illetően.[39] A Dilongot, melynek csontvázáról 2004-ben készült leírás, a prototollakkal rendelkező tyrannosauroideák első példájaként tartják számon. A Dilong modern madarak pehelytollaihoz hasonló prototollainak már volt száruk, de nem voltak fedő- vagy kontúrtollak, így feltehetően csak hőszigetelésre szolgáltak.[2]
A prototollak jelenléte a bazális tyrannosauroideáknál nem meglepő, mióta ismertté vált, hogy ez a tulajdonság a coelurosaurusok jellegzetességei közé tartozott; az olyan bazális nemek, mint a Sinosauropteryx[37] ugyanúgy rendelkeztek vele, mint a fejlettebb csoportok.[36] A nagy tyrannosauridák ritka fosszilizálódott bőrlenyomatai azonban tollatlanok, inkább pikkelyek jelenlétére utalnak.[40] Lehetséges, hogy azok a részek, amelyeken a prototollak voltak nem őrződtek meg a lenyomatokban. Az is elképzelhető, hogy a nagy méretű tyrannosauridáknál a prototollak másodlagosan elvesztek, ahhoz hasonlóan, ahogy az az elefánt és más nagytestű emlősök szőrzete esetében történt, ugyanis a testfelület-tömeg arány lecsökkenti a hőátadást, szükségtelen mértékben megnövelve a bunda hőszigetelését.[2]
Fejdíszek
Sok theropoda, köztük számos tyrannosauroidea koponyáján csontos fejdíszeket találtak. A legbonyolultabbal a Guanlong rendelkezik, melynek orrcsontjai egy nagy méretű kiemelkedést tartanak, ami a koponya középvonalán az orrtól a szemekig fut végig. A kiemelkedésen számos nagy nyílás (foramen) található a tömeg csökkentése céljából.[3] A kevésbé látványos fejdíszű Dilongnál a koponya két oldalán egy-egy alacsony redő található, amiket az orr- és a könnycsontok tartanak. Ez a két kiemelkedés befelé görbül és az orrcimpák mögött találkozik, egy Y alakú fejdíszt alkotva.[2] A tyrannosauridák összeforrt orrcsontjainak felszíne gyakran nagyon durva. A Mongóliából előkerült feltételezett tyrannosaurida, az Alioramus az orrcsontjain öt, egy sorban elhelyezkedő csontkinövést viselt; ahhoz hasonlókat, amik az Appalachiosaurus, a Daspletosaurus, az Albertosaurus és a Tarbosaurus egyes példányain is megtalálhatók.[5] Az Albertosaurus, a Gorgosaurus és a Daspletosaurus szarvakat viseltek a könnycsontjaikon, a szemeik közelében. A könnycsonti szarv hiányzik a Tarbosaurusnál és a Tyrannosaurusnál, melyeknél ehelyett egy félhold alakú fejdísz helyezkedett el a szemek mögött, a posztorbitális csonton.[1]
Ezeknek a fejékeknek talán a párkeresésnél való pózolásban vagy az egyes példányok azonosításában volt szerepük.[1] A Guanlong esetében például a hátrány-elv (handicap) lehetett érvényben, mivel a nagy és érzékeny fejdísz valószínűleg nem járt előnnyel a vadászat során a feltehetően aktív ragadozó életmódot folytató állat számára. Ha egy egyed egészséges és sikeres vadász volt a törékeny csontdíszek ellenére, akkor az a kisebb díszűeket felülmúló kiváló tulajdonságait jelezhette. A Guanlong fejéke talán a nemi szelekció eszközeként fejlődött ki, hasonló szerepet töltve be, mint a ma élő pávák nehezen kezelhető farka vagy az óriásszarvas agancsa, az udvarlásnál előnyt, a vadászatnál pedig hátrányt jelentve.[3]
Hivatkozások és jegyzetek
Ez a szócikk részben vagy egészben a Tyrannosauroidea című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Holtz, Thomas R..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Tyrannosauroidea, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 111–136. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2
- ↑ a b c d e f g h i j k Xu, Xing, Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. Nature 431 (7009), 680–684. o. DOI:10.1038/nature02855.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Xu, Xing, Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. (2006). „A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China”. Nature 439 (7077), 715–718. o. DOI:10.1038/nature04511.
- ↑ a b c d e Hutt, Stephen, Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny. (2001). „A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England”. Cretaceous Research 22 (2), 227–242. o. DOI:10.1006/cres.2001.0252.
- ↑ a b c d e f Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). „A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1), 119–143. o. DOI:[0119:ANGASO2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ Quinlan, Elizibeth D., Derstler, Kraig; & Miller, Mercedes M. (2007). „Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus”. Geological Society of America Annual Meeting - Abstracts with Programs, 77. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.) [csak kivonat]
- ↑ a b c d Rauhut, Oliver W.M. (2003). „A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal”. Palaeontology 46 (5), 903–910. o. DOI:10.1111/1475-4983.00325.
- ↑ Brochu, Christopher R. (2003). „Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull”. Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7, 1–138. o. DOI:10.2307/3889334. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ Hutchinson, John R., & Garcia, Mariano . (2002). „Tyrannosaurus was not a fast runner”. Nature 415 (6875), 1018–1021. o. DOI:10.1038/4151018a.
- ↑ Carpenter, Kenneth, Russell, Dale A.; Baird, Donald; & Denton, Robert (1997). „Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey”. Journal of Vertebrate Paleontology 17 (3), 561–573. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ a b c Holtz, Thomas R. (1994). „The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics”. Journal of Palaeontology 68 (5), 1100–1117. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ Osborn, Henry F. (1905). „Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the American Museum of Natural History 21, 259–265. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ a b Walker, Alick D. (1964). „Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 248, 53–134. o. DOI:10.1098/rstb.1964.0009.
- ↑ Liddell, Henry G., & Scott, Robert. Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford: Oxford University Press, (1980). ISBN 0-19-910207-4
- ↑ a b Bonaparte, José F., Novas, Fernando E.; & Coria, Rodolfo A. (1990). „Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia” (PDF). Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County 416, 1–42. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ Sereno, Paul C. (1998). „A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210 (1), 41–83. o.
- ↑ Sereno, Paul C.: Stem Archosauria – TaxonSearch, Version 1.0, 2005. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ Romer, Alfred S.. Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press, 772. o. (1956). ISBN 978-0894649851
- ↑ Gauthier, Jacques.szerk.: Padian, Kevin. (ed.): Saurischian monophyly and the origin of birds, The Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences 8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences, 1-55. o. (1986). ISBN 978-0940228146
- ↑ Molnar, Ralph E., Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Carnosauria, The Dinosauria, First Edition, Berkeley: University of California Press, 169-209. o. (1990). ISBN 978-0520067271
- ↑ Novas, Fernando E..szerk.: Sanz, José L.; & Buscalioni, Angela D.: The evolution of the carnivorous dinosaurs, Los Dinosaurios y su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca (spanish nyelven). Cuenca: Instituto "Juan de Valdez", 125-163. o. (1992)
- ↑ Matthew, William D., & Brown, Barnum. (1922). „The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta”. Bulletin of the American Museum of Natural History 46, 367–385. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ von Huene, Friedrich. „Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic”. Geological Society of America Bulletin 34 (3), 449–458. o.
- ↑ Sereno, Paul C. (1999). „The evolution of dinosaurs”. Science 284 (5423), 2137–2147. o. DOI:10.1126/science.284.5423.2137.
- ↑ a b c Rauhut, Oliver W.M. (2003). „The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs”. Special Papers in Palaeontology 69, 1–213. o.
- ↑ Currie, Philip J., Hurum, Jřrn H; & Sabath, Karol. (2003). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 227–234. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ a b Norell, Mark A., Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; & Rowe, Timothy. (2006). „A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)”. American Museum Novitates 3545, 1–51. o. DOI:[1:ANDTFU2.0.CO;2 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ a b Senter, Phil (2007). „A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)”. Journal of Systematic Palaeontology 5 (4), 429–463. o. DOI:10.1017/S1477201907002143.
- ↑ Holtz, Thomas R.: RE: Burpee Conference (LONG). Archives of the Dinosaur Mailing List, 2005. szeptember 20. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ Buffetaut, Eric, Suteethorn, Varavudh; & Tong Haiyan (1996). „The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand”. Nature 381 (6584), 689–691. o. DOI:10.1038/381689a0.
- ↑ a b Holtz, Thomas R., Molnar, Ralph E.; & Currie, Philip J..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Basal Tetanurae, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 71–110. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2
- ↑ a b Kirkland, James I., Britt, Brooks; Burge, Donald L.; Carpenter, Kenneth; Cifelli, Richard; DeCourten, Frank; Eaton, Jeffrey; Hasiotis, Steven; & Lawton, Timothy. (1997). „Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography”. Brigham Young University Geology Studies 42 (II), 69–103. o.
- ↑ Manabe, Makoto (1999). „The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia”. Journal of Paleontology 73 (6), 1176–1178. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ Nessov, Lev A.. Dinosaurs of Northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography (russian nyelven). St. Petersburg: Scientific Research Institute of the Earth's Crust, St. Petersburg State University, 156pp. o. (1995)
- ↑ Fiorillo, Anthony R., & Gangloff, Roland A. (2000). „Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology”. Journal of Vertebrate Paleontology 20 (4), 675–682. o. DOI:[0675:TTFTPC2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
- ↑ a b Zhou Zhonghe, Barrett, Paul M.; & Hilton, Jason. (2003). „An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem”. Nature 421 (6925), 807–814. o. DOI:10.1038/nature01420.
- ↑ a b Chen Peiji, Dong Zhiming; & Zhen Shuonan. (1998). „An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China”. Nature 391 (6663), 147–152. o. DOI:10.1038/34356.
- ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe & Prum, Richard A. (2003). „Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers”. Nature 410 (6825), 200–204. o. DOI:10.1038/35065589.
- ↑ Lingham-Soliar, Theagarten, Feduccia, Alan & Wang, Xiaolin. (2007). „A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 270 (1620), 1823–1829. o. DOI:10.1098/rspb.2007.0352.
- ↑ Martin, Larry D., & Czerkas, Stephan A. (2000). „The fossil record of feather evolution in the Mesozoic”. American Zoologist 40 (4), 687–694. o. DOI:[0687:TFROFE2.0.CO;2 10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.)
Külső hivatkozások
- List of tyrannosauroid specimens and species at The Theropod Database. (Hozzáférés: 2009. május 29.)