Heterotrichea

Heterotrichea
Rendszertani besorolás
Domén:	Eukarióták (Eukaryota);
Csoport:	Diaphoretickes;
Csoport:	Sar;
Csoport:	Alveolata;
Csoport:	Csillósok (Ciliophora);
Csoport:	Postciliodesmatophora;
Osztály:	Heterotrichea; Stein 1859
Kládok
	Blepharismidae; Climacostomidae; Condylostomatidae; Fabreidae; Gruberiidae; Coliphorina Folliculinidae; Maristentoridae; ; Peritromidae; Spirostomidae; Stentoridae;
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Heterotrichea témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Heterotrichea témájú kategóriát.

A Heterotrichea a csillósok (Ciliophora) Postciliodesmatophora kládjának osztálya. Jól látható adorális membranellumzónája van a sejtszáj körül, melyet mozgásra és táplálkozásra egyaránt használ, a sejttest többi részén rövidebb csillói vannak. A legtöbb faj erősen kontraktilis, és általában nyomott vagy kúp alakú.^[2] A legnagyobb protozoonok egy része tagja, például a Stentor és a Spirostomum, valamint számos világos pigmentációjú faj is tagja, például egyes Blepharisma-fajok is.

Etimológia

A Heterotrichea név az ógörög ἕτερος, különböző és a θρίξ (τρίχα, τριχός), haj szavakból származik,^[3]^[4] utalva a testi és a száj körüli csillók közti jelentős különbségekre.^[5]

Ultraszerkezet

Számos ultraszerkezeti jellemzője van. A testi csillók dikinetidákba rendeződnek, melyekben vagy az elülső, vagy mindkét kinetoszóma rendelkezik csillóval, és mely csillók mögötti átfedő mikrotubulusokból álló rostokkal, posztciliodezmákkal kapcsolódik össze, melyek csak ebben és a közeli rokon Karyorelictea csoportban vannak jelen. A membranellumokat 2 vagy 3 kinetoszómasort tartalmazó szájbeli polikinetidák támasztják. Ezek a száj elülső részétől balra indulnak, és gyakran a szájból kifelé spirálisan haladnak. A makronukleuszt külső mikrotubulusok osztják fel, míg a Karyorelicteában mikronukleuszok differenciálódásával alakul ki, és a többi csillósban belső mikrotubulusok osztják fel.^[6]^[5]

A csilló mögötti fő szalagokat 1 mikrotubulus választja el.^[1]

Egyes fajai, például a Stentor pyriformis, sok α-1,6-kötött glükózból álló szemcséket tartalmazhatnak.^[7]

Pigmentek

Számos faja erősen pigmentált, például ilyen a kék Stentor coeruleus. A Blepharisma vörös pigmentje a fényérzékenységgel függhet össze.^[8] A kék pigmentű Eufolliculina kiterjedt „kék szőnyegeket” alkothat mély tengerben.^[9]

Rendszertan

A *Pseudoblepharisma tenue* (Blepharismidae)^[10] és 2 fotoszintetikus endoszimbiontája, a *Chlorella* sp. K10 és a *Thiodictyon intracellulare* (Chromatiaceae)^[11]^[12] morfológiája

Otto Bütschli, Alfred Kahl, Emmanuel Fauré-Fremiet és John O. Corliss korai rendszertanai a Heterotricheát a Spirotrichea részeként írták le. Ide sorolták többek közt az Armophorida,Odontostomatida, Licnophorida, Clevelandellida és Plagiotomida csoportokat is. Azonban újabb, molekuláris filogenetikai alapú rendszertanok ez utóbbi csoportokat az Intramacronucleata csoportjaiként írják le, mivel a Heterotrichea „koronacsoportjának” nem közeli rokonai.^[5] A legtöbb Heterotrichea-faj 1 rendbe (Heterotrichida) tartozik.

Lynn 2008-as rendszertanában a Heterotrichida 9 családot tartalmaz:^[5]

Blepharismidae Jankowski in Small et Lynn, 1985
Chattonidiidae Villeneuve-Brachon 1940
Climacostomidae Repak, 1972
Condylostomatidae Kahl in Doflein et Reichenow, 1929
Folliculinidae Dons, 1914
Maristentoridae Miao, Simpson, Fu et Lobban 2005
Peritromidae Stein, 1867
Spirostomidae Stein, 1867
Stentoridae Carus, 1863

2014-ben molekuláris filogenetikai alapon 2 új családot hoztak létre:^[6]

Adl et al. 2019-es rendszertanában a Folliculinidae és a Maristentoridae közös őséből eredő Coliphorina Jankowski 1967 alrend is megtalálható.^[1]

Ökológia

Megtalálható kérődzők emésztőrendszerében ITS1-szakaszok alapján.^[13] Egyes fajai, például a Stentor pyriformis, endoszimbionta valódi zöldmoszatokkal rendelkeznek, ezért mixotrófok.^[7]

Jegyzetek

↑ ^a ^b ^c ^d Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
↑ An Integrated Model of the Biology of the Marine Symbiosis Maristentor dinoferus, Biocommunication of Ciliates (angol nyelven). Springer International Publishing, 305–326. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-32211-7_17 (2016. január 1.). ISBN 9783319322094
↑ Bailly, Anatole. Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette (1981. január 1.). ISBN 978-2010035289. OCLC 461974285
↑ Bailly, Anatole: Greek-french dictionary online. www.tabularium.be . (Hozzáférés: 2017. január 24.)
↑ ^a ^b ^c ^d Lynn, Denis H.. The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature. 3rd Edition.. Springer, 129. o. (2008). ISBN 978-1-4020-8238-2
↑ ^a ^b (2014) „Phylogenetic relationships of the ciliate class Heterotrichea (Protista, Ciliophora, Postciliodesmatophora) inferred from multiple molecular markers and multifaceted analysis strategy”. Molecular Phylogenetics and Evolution 78, 118–135. o. DOI:10.1016/j.ympev.2014.05.012. PMID 24859684.
↑ ^a ^b Hoshina R, Tsukii Y, Harumoto T, Suzaki T (2021. február 3.). „Characterization of a green Stentor with symbiotic algae growing in an extremely oligotrophic environment and storing large amounts of starch granules in its cytoplasm”. Sci Rep 11. DOI:10.1038/s41598-021-82416-9. PMID 33536497. PMC 7859197.
↑ Miyake A et al. (1990. június 29.). „Defensive function of pigment granules in Blepharisma japonicum”. European Journal of Protistology 25 (4), 310–315. o. DOI:10.1016/S0932-4739(11)80122-7. PMID 23196043.
↑ Sunday Protist – Blue Mats of the deep sea: Folliculinopsis. skepticwonder.fieldofscience.com . (Hozzáférés: 2017. július 25.)
↑ Pseudoblepharisma tenue. NCBI
↑ Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue. NCBI
↑ Muñoz-Gómez SA, Kreutz M, Hess S (2021. június 1.). „A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts.”. Science Advances 7 (24). DOI:10.1126/sciadv.abg4102. PMID 34117067. PMC 8195481.
↑ Somasundaram S, Yu Z (2025. február 11.). „Internal transcribed spacers enable species-level metataxonomic analysis of ciliated protozoa”. ISME Commun 5. DOI:10.1093/ismeco/ycaf024. PMID 40041701. PMC 11879186.

[Adl_2019-1] Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.

[2] An Integrated Model of the Biology of the Marine Symbiosis Maristentor dinoferus, Biocommunication of Ciliates (angol nyelven). Springer International Publishing, 305–326. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-32211-7_17 (2016. január 1.). ISBN 9783319322094

[3] Bailly, Anatole. Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette (1981. január 1.). ISBN 978-2010035289. OCLC 461974285

[4] Bailly, Anatole: Greek-french dictionary online. www.tabularium.be . (Hozzáférés: 2017. január 24.)

[Lynn2008-5] Lynn, Denis H.. The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature. 3rd Edition.. Springer, 129. o. (2008). ISBN 978-1-4020-8238-2

[:0-6] (2014) „Phylogenetic relationships of the ciliate class Heterotrichea (Protista, Ciliophora, Postciliodesmatophora) inferred from multiple molecular markers and multifaceted analysis strategy”. Molecular Phylogenetics and Evolution 78, 118–135. o. DOI:10.1016/j.ympev.2014.05.012. PMID 24859684.

[Spyr-7] Hoshina R, Tsukii Y, Harumoto T, Suzaki T (2021. február 3.). „Characterization of a green Stentor with symbiotic algae growing in an extremely oligotrophic environment and storing large amounts of starch granules in its cytoplasm”. Sci Rep 11. DOI:10.1038/s41598-021-82416-9. PMID 33536497. PMC 7859197.

[8] Miyake A et al. (1990. június 29.). „Defensive function of pigment granules in Blepharisma japonicum”. European Journal of Protistology 25 (4), 310–315. o. DOI:10.1016/S0932-4739(11)80122-7. PMID 23196043.

[9] Sunday Protist – Blue Mats of the deep sea: Folliculinopsis. skepticwonder.fieldofscience.com . (Hozzáférés: 2017. július 25.)

[10] Pseudoblepharisma tenue. NCBI

[11] Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue. NCBI

[pmid34117067-12] Muñoz-Gómez SA, Kreutz M, Hess S (2021. június 1.). „A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts.”. Science Advances 7 (24). DOI:10.1126/sciadv.abg4102. PMID 34117067. PMC 8195481.

[Somasundaram_2025-13] Somasundaram S, Yu Z (2025. február 11.). „Internal transcribed spacers enable species-level metataxonomic analysis of ciliated protozoa”. ISME Commun 5. DOI:10.1093/ismeco/ycaf024. PMID 40041701. PMC 11879186.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]