Fogfejlődés

A fogfejlődés az a komplex folyamat, mely során kialakulnak a fogra jellemző szövetek, morfológiai sajátosságok és a végén a fog megjelenik a szájüregben. A fogakkal rendelkező állatoknál is hasonlóan zajlik le, mint az embernél.

Embernél két rend fogazat fejlődik ki (tej- és maradófogak), míg egyes állatoknál csak egy, másoknál az egész élet során cserélődik (revolver fogazat). Az emberi tejfogak fejlődése már a méhen belüli élet hatodik hetében elkezdődik, míg a maradó fogaké a huszadik héten.

Áttekintés

Szövettani metszet egy harang szakaszban lévő fogról.
A: zománcszerv
B: fog papilla
C: fogzacskó

Egy fog a fogcsírának nevezett sejttömörülésből alakul ki. Ezek a sejtek az első kopoltyúív ektodermájából és a ideglemez (crista neuralis) ektomezenchimájából származnak. Egy fogcsírán belül három részt különböztetünk meg: zománcszervet, fogpapillát és fogzacskót.

A hám eredetű (ektodermális) zománcszervben négy sejtréteg figyelhető meg: külső zománchám, reticulum stellatum, stratum intermedium és belső zománchám. Utóbbiból fognak kialakulni a zománcot termelő sejtek, az ameloblasztok. A külső és belső zománchám a majdani gyökér helyén találkozik és kialakítja a Hertwig-féle hámhüvelyt, mely a gyökér fejlődését fogja irányítani.

A kötőszövet eredetű (ektomezenchimális) fogpapilla zománcszerv fele eső részén odontoblasztok differenciálódnak, melyek a dentint fogják termelni. A fogpapilla többi részéből a fogbél fejlődik ki. A zománcszerv és a papilla találkozásánál lévő alaphártya alakja fogja megadni a fog végső alakját. Ez már korai stádiumban jól megfigyelhető.

A szintén kötőszövet eredetű fogzacskóból a fog rögzítő elemei alakulnak ki: cement, gyökérhártya, fogmeder és az íny.

Szakaszai

Első lépésként az elemi szájüreg (stomodeum) ektodermája a mélybe nyomul és egy sáncot képez: ez a sulcus vestibularis. Belső oldalán a fogléc (lamina dentalis) külső oldalán az ajakléc (lamina vestibularis) található. Az ajaklécből fog kialakulni a pofa és az ajkak.

A fog fejlődése során különböző fázisokat különítünk el: csíra vagy bimbó, sapka, harang és érési szakaszokat. Ezek követik egymást és nem mindig különíthetők el. Tulajdonképpen a fogcsírát alkotó sejtek különböző differenciálódási szakaszai.

Csíra szakasz

A fogléc „csúcsán” az ektoderma újból befűződik az alatta lévő mezenchimába. Itt a sejtek gyors szaporulatba kezdenek, az ideglemezből származó ektomezenchimális sejtekkel együtt, kialakítva a fogcsírát. Ebben a fázisban még nem figyelhető meg a sejtek jellegzetes elrendeződése.

Sapka szakasz

Szövettani metszet egy sapka stádiumban lévő fogcsíráról.

Az ektoderma szélein a sejtek gyorsabban szaporodnak és a mélybe nyomulnak, körbeveszik az ott található ektomezenchimális sejteket. Így alakul ki a sapka formájú zománcszerv. Az ektomezenchimális sejtek szintén szaporodnak, de kevesebb extracelulláris mátrixot képeznek, kialakítva a fogpapillát. A fogzacskó sejtjei majdnem teljesen körbeveszik a zománcszervet és a papillát.

Harang szakasz

Korai harang szakaszban lévő fogcsíra.

Ebben a szakaszban kezdődik el a zománcszerv sejtjeinek a differenciálódása. Kialakul a köbös sejteket tartalmazó külső- és belső zománchám. A kettő közt csillag alakú sejteket figyelhetünk meg, ezért a réteg neve reticulum stellatum. Ezek a sejtek glükózaminoglikánokat termelnek. A molekulák bontása révén energia szabadul fel, ezt az energiát használják fel az ameloblasztok, mivel nincs közvetlen vérellátásuk.

Késői harang szakasz, ahol már nincs meg a fogléc, és a fog formája is kialakult.

A stratum intermedium szintén köbös sejtjei a belső zománchámot veszik körül. Az a megfigyelés, miszerint a bennük található glikogén a zománc képzésének a megindulásakor eltűnik, arra utal, hogy hasonló szerepe lehet mint a glükózaminoglikánoknak. Kezdetben csak a két réteg sejt „felélésével” történik a zománc képzése. Később ugyancsak érmentes marad a zománcszerv, de körülötte dús kapilláris hálózat jelenik meg, melyből diffúzió révén kapja a tápanyagokat.

Szintén ebben a fázisban veszíti el a fogcsíra a kapcsolatát az elemi szájüreg hámszövetével. A belső zománchám számos redőt vet. Valószínű, hogy ezen csomók, kötegek szerepe a fog csücskeinek és árkainak a kialakítása.

Koronai szakasz

Koronai szakasz: dentin és zománc termelése.

Ebben a szakaszban kezdődik el a zománc és a koronai dentin lerakása. A gyökér fejlődése csak a korona teljes kialakulása után kezdődik el. A belső zománchám sejtjei addig osztódnak, míg kialakul a fogra jellemző forma. Ekkor leáll a sejtosztódás és a sejtek megnyúlnak, henger alakúak lesznek, sejtmagjuk eltávolodik a dentális papillától, kialakulnak az ún. preameloblasztok. Ezek indukálják a dentális papilla zománcszervhez közel eső sejtjeit, melyek szintén henger alakúak lesznek, megnő a sejtszervecske számuk és a dentin szerves állományát kezdik lerakni. Egy bizonyos vastagságú réteg lerakása után az mineralizálódik. Most a dentin megjelenése lesz a stimulus a preameloblasztok számára, melyek ameloblasztokká differenciálódnak és elkezdik a zománc szintézisét. A dentin lerakása közben az odontoblasztok a dentális papilla felé visszahúzódnak, miközben az ameloblasztok ellentétes irányba, a külső zománchám felé vándorolnak.

Kísérletekkel bebizonyították, hogy hogy ha a preameloblasztok nem alakulnak ki, az egész korona fejlődése elmarad, mert az odontoblasztok nem differenciálódnak és így később az ameloblasztok sem alakulnak ki.

Keményszövetek kialakulása

Dentin

A dentin termelődik elsőnek a fog szövetei közül. Mindig egy majdani csücsöknek megfelelően. A dentin legnagyobb mennyisége a fogfejlődés során képződik, ez a primer dentin. De az élet során folyamatosan termelődik az ún. szekunder dentin. Tercier vagy reaktív dentin a fog szöveteinek a károsodásakor termelődik.

Az odontoblasztok, differenciálódásuk után rögtön elkezdik a dentin lerakását. Kezdetben egy vastag kollagénrostokból álló, kevésbé mineralizált réteget raknak le. Ebben a mantle-dentinnek nevezett, kb. 5-30 μm vastag rétegben a dentin csatornák is hiányoznak. Később az odontoblasztok visszahúzódásuk közben nyúlványokat növesztenek. Ezek a dentinréteg vastagodásával párhuzamosan növekednek. A bennük található mikrotubulusokon keresztül nagy anyagtranszport folyik. Egyrészt az új predentinréteg képzéséhez szükséges kollagén és egyéb szerves anyagok, másrészt a mineralizációhoz szükséges ásványi anyagok szállítása. A mineralizáció során egyes szerves anyagok lebomlanak és ezek is a Tomes-nyúlványokon át távoznak.

A gyökéri dentin csak a fogkorona teljes kialakulása után kezd lerakódni. Termelődését a Hertwig-féle hámhüvely sejtjei indítják el.

Zománc

A koronai szakaszban, miután elkezdődött a dentin termelése, a zománc termelése is elkezdődik. Ez két részben zajlik le: szekréciós és érési.

A szekréciós fázisban az ameloblasztok különböző fehérjéket raknak le, melyek a zománc mineralizációját irányítják és a vázát képezik. Ezen fehérjék részben mineralizálódnak ebben a fázisban. A zománc szervetlen anyag tartalma az érési fázis végén csak 30%, a végső 96%-kal szemben. Az ameloblasztok a szerves anyag lerakása közben visszahúzódnak és Tomes-nyúlványokat hagynak maguk után. A kristályképződés során a Tomes-nyúlványok vége által lerakott hidroxilapatit kristályok fogják alkotni a centrális kristályköteget (ún. zománcprizma) és a nyúlványok oldalsó része által lerakott, más irányú, kristályok az oldalsó kristályköteget (interprizmatikus állomány).

Az érési fázisban a fehérjék közül egyesek lebomlanak és az ameloblasztokon keresztül távoznak, helyet teremtve a szervetlen anyagoknak. Ilyenkor a sejtek átalakulnak szekretáló sejtekből transzportáló sejtekké. Egyik lépésben a fehérjéket elszállítják a kezdetleges zománcból, a másikban szervetlen anyagokat szállítanak a mineralizáció helyére.

Fogágy kialakulása

A fogágy négy alkotóelemének a fejlődése egyszerre és elválaszthatatlanul történik. Ez a fejlődés a korona teljes kifejlődése után indul be és a fog előtörésével párhuzamosan történik. A külső és belső zománchám sejtjei a majdani gyökér helyén egymáshoz tapadnak, eltűnik közülük a reticulum stellatum, és a Hertwig-féle hámhüvelyt képezik. Ezen hámhüvely alakja megfelel a fog gyökérkonformációjának. Miután egy bizonyos vastagságú gyökérdentin lerakódott a hámhüvely kezd felszakadozni. Az így keletkezett résekbe fibroblasztok nyomulnak és vastag kollagén rostokat kezdnek lerakni. A fibroblasztok az alveoláris csont felől is rostokat termelnek. De ezen két réteg rost még nincs kapcsolatban. A fogzacskó ektomezenchimális sejtjeiből, a fibroblasztok mellett, cementoblasztok és oszteoblasztok is differenciálódnak. A cementoblasztok a gyökér felszínén a cementet fogják képezni, úgy, hogy az ott található kollagén rostok bekerülnek a cement állományába. A másik oldalon az oszteoblasztok is hasonlóan képezik a csontot.

Csak a fog áttörése után, az okklúzióba kerülés közben, rendeződnek a rostok a megfelelő irányba (függőleges, vízszintes, ferde). Ugyancsak ekkor rakódik le a cement nagy része. Ha a fogzacskó sejtjei csak részben tűnnek el, ún. Malassez-féle sejtekként maradnak vissza. Ezek általában latensek, de bizonyos, még nem tisztázott körülmények között (például gyulladás), cisztákká alakulhatnak.

A fogíny teljesen külön fejlődik a fog többi szövetétől: a szájüreg hámsejtjeiből alakul ki, a fogelőtörés során. Miután a zománc képződése teljesen befejeződött a redukált ameloblasztok és a külső zománchám összetapad. Ez az elsődleges hámtapadás. A fogelőtörés későbbi szakaszában, amikor a fog eléri a szájüreg hámrétegét, a külső zománchám és a hámréteg bazális sejtjei egymásba folynak. Ezek a sejtek alkotják a junctionális epithelt és ezt már másodlagos hámtapadásnak nevezzük. A hámréteg megszakadásától a fog okklúzióba kerüléséig a junctionális epithel folyamatosan apikális irányba vándorol. A sejtek hemidesmosomákkal fognak a foghoz tapadni.

Fogelőtörés

A fogelőtörés az a folyamat, melynek során a fogak megjelennek a szájüregben és okklúzióba kerülnek. Az a mechanizmus, amely kiemeli a fogat az alveolusból, nem teljesen tisztázott. Kísérletileg igazolták a fogzacskó szerepét ebben a folyamatban. Ha eltávolították a fogzacskó különböző részeit, a fog előtörése elmaradt, vagy a gyökér nem alakult ki. A fogzacskó sejtjei különböző enzimeket (metalloproteinázokat) termelnek, melyek a zománc feletti szöveteket képesek lebontani. Ezenkívül csontbontó sejtekké, oszteoklasztokká tudnak differenciálódni. A fogelőtörés irányában lévő szövetek lebontása közben folyamatosan csontképzés történik a többi részen, ugyanakkor ebben a fázisban kapcsolódnak össze a gyökérhártya kollagén rostjai.

Embernél megkülönböztetünk: tejfogazatot – amikor csak tejfogak találhatóak a szájüregben, vegyes fogazatot – az első maradó fog megjelenésétől, az utolsó tejfog kihullásáig, ezután maradó fogazatról beszélünk.

A fogak előtörésének a sorrendje a következő táblázatban látható (az Amerikai Fogászati Egyesület után [1]):

	Tejfogak (hónapokban)
	Középső metsző	Oldalsó metsző	Szemfog			Első tejőrlő	Második tejőrlő
Felső fogak	8-12	9-13	16-22			13-29	25-33
Alsó fogak	6-10	10-16	17-23			14-18	23-31
	Maradó fogak (években)
	Középső metsző	Oldalsó metsző	Szemfog	Első Kisőrlő	Második Kisőrlő	Első nagyőrlő	Második nagyőrlő	Harmadik nagyőrlő
Felső fogak	7–8	8–9	11–12	10–11	10–12	6–7	12–13	17–21
Alsó fogak	6–7	7–8	9–10	10–12	11–12	6–7	11–13	17–21

Csontpreparátum tej- és maradó fogakkal.

A tejfogak a fogsorban elfoglalt helyük sorrendjében jelennek meg. A maradó fogaknál ez alól kivételt képez az első nagyőrlő és a felső szemfog. A maradó frontfogak belülről, a szájpad és a nyelv felől közelítik meg a tejfogakat, míg a kisőrlők a tejmolárisok gyökerei közt jelennek meg.

Ha a tejőrlőket kihúzzák, a kisőrlők túl korán jelennek meg és a középvonal fele vándorolnak, beszűkítve ezáltal a helyet. Mivel a szemfog később jelenik meg, nem lesz helye a fogíven és vagy kívül, a szájtornác felől, vagy belül fog előtörni.

Források

• szerk.: Dr. Zelles Tivadar: Orálbiológia I., A csontok és a fogak keményszöveteinek biológiája. Budapest: Semmelweis Kiadó (1998). ISBN 963-7731-88-1 

Fordítás

• Ez a szócikk részben vagy egészben a Tooth development című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.