Dinokaryota
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Peridinea Ernst Haeckel Kunstformen der Natur c. könyvéből 1904 | ||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||
| ||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Dinokaryota témájú rendszertani információt.
|
A Dinokaryota a páncélos ostorosok fő csoportja. Minden olyan fajt tartalmaz, ahol a sejtmag dinokarion marad az egész sejtciklus során, ahol általában a haploid állapot jelentős. Minden „tipikus” páncélos ostoros (például a Peridinium, Gymnodinium) ide tartozik. Más fajok különlegesebbek: egyes fajok kolóniát képeznek, amőboidok vagy paraziták. A Symbiodiniumba tartoznak a szimbionta „zooxanthellák”.
Nem fotoszintetikus fajai feltehetően fotoszintetikus ősökből származnak.[2]
Történet
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Dinokaryotát Thomas Cavalier-Smith hozta létre 1993-ban a Peridinea és a Bilidinea osztályokkal.[1] 2013-ban Bachvaroff et al. javasolták a név elhagyását, mivel kérdéses volt a dinokarion szünapomorfiája.[3] 2017-ben ide sorolta a ma a Gymnodiniaceaevel egyesült Akashiwidaet, a hiposzómánál nagyobb episzómájú Epidiniát, a peridinin helyett 19-hexanoilfukoxantint tartalmazó, Haptophytina-eredetű plasztiszú Karlodiniát, a Sulcodineát és a Gyrodinidát is.[4]
2010-ben ide sorolta Gómez, Moreira és López-García a Noctilucalest.[5]
2013-ban az élő Posoniella tricarinelloidest morfológiai és molekuláris alapon is leírták.[6] 2024-ben az Oxytoxaceae a Peridinialesből a Prorocentralesbe került át, a korábban Amphidinium crassum nevű faj új neve Oxytoxum lohmannii lett.[7]
Morfológia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Gyakran morfológia alapján bontják héjas és héj nélküli csoportokra. Sejtmagja általában dinokarion, kromoszómái interfázis során együtt maradnak, és nincsenek az eukariótákra általában jellemző hisztonjai vagy centriólumai, ehelyett páncélosostoros-vírus-nukleoproteinek tömörítik a kromatint.[8] A Kryptoperidiniaceae kovamoszatokból származó kloroplasztiszokkal és szemfolttá alakult peridinin-kloroplasztisszal rendelkezik.[8] Egyes „héjas” taxonjai rendelkeznek héj nélküli fajokkal is.[8] DNS-e az együtt maradó kromoszómák miatt íves fonalakat alkot.[3] Magja körül magháló van.[9]
Életmód
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Legtöbb faja szabadon élő vagy szimbionta (például Symbiodinium) egysejtű, de a korábbi Blastodiniales fajai állat-,[8] a Tintinnophagus és a Duboscquodinium fajai csillósparaziták.[10] Osztódással, rajzósejtekkel[11] vagy spórákkal szaporodik.[10] Mitózisa zárt (dinomitózis).[9]
Csoportosítás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Többek közt morfológia alapján csoportosítják, megkülönböztetnek héjas és héj nélküli fajokat, azonban helyenként e csoportosítás mesterséges, mivel egyes héjas csoportok közé sorolt fajok héj nélküliek.[8]
Héjas fajok
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A héjas fajokat 4 csoportba sorolják a páncéllemezek elrendezése alapján:
- Dinophysales: például Dinophysis: Cingulum, sulcus, a sejt teljes hosszán végighaladó szagittális varrat és egy ostorpórus jellemzi.[8]
- Gonyaulacales: például Ceratium, Gonyaulax. Általában héjlemezes alveolusai vannak 5–6 változó szélességű sorral és jelentős elülső és hátulsó aszimmetriával.[8]
- Peridiniales: például Peridinium. Alveolusai héjlemezesek, 6 hosszanti tengelyre merőleges csoportjuk van, melyek elöl és hátul is jelentős szimmetriát mutatnak.[8]
- Prorocentrales: például Prorocentrum. Ostorai apikális helyzetűek, egy hullámos ostora más páncélos ostorosok transzverzális ostorával homológ, a másik ostor nem hullámos.[8]
A Peridiniales valószínűleg a többihez képest parafiletikus, és rRNS-fákon a héj nélküli fajokkal szerepel együtt. A többi csoport valószínűleg monofiletikus, a Dinophysiales és a Prorocentrales közeli rokonok, közös tulajdonságuk a héjat elválasztó szagittális varrat, azonban rRNS-fákon a Prorocentrales felbontva szerepel.[12]
Héj nélküli fajok
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A héj nélküli páncélosostoros-csoportok mesterségesek, többségük polifiletikus, akárcsak sok nemzetség, például a Gymnodinium és az Amphidinium. Azonban egy részük, például a Suessiales megközelítőleg monofiletikus lehet, más részük filogenetikailag nem tanulmányozott.
- Gymnodiniales: például Gymnodinium, Amphidinium. A Gymnodiniumot kerek, az óramutató járásával ellentétes apikális komplex jellemzi, az Amphidiniumot kis szabálytalan háromszög vagy félhold alakú balra törő episzóma, ez utóbbi nem rendelkezik apikális komplexszel.[8] 5 csoportra bomlik egy 2012-es rendszertani cikkben, ezek az Amphidinium, a Gyrodinium, a Kareniaceae és a Gymnodinium s. s.[13]
- Ptychodiscales: például Achradina. A mozgó állapot fala nagy részét vastag pellikula tölti ki, alveolusai, ha láthatók, nem rendelkeznek héjlemezzel, így nem sorozatosan helyezkednek el héja részei.
- Suessiales: például Symbiodinium. Alveolusai könnyű héjlemezeket tartalmaznak apikális keskenylemez-sorral, C-típusú, plasztiszon kívüli, nem membránkötött pigmentgömbökkel rendelkező szemfoltja van.[8]
- Desmocapsales: például Desmocapsa. Kis nyálkás pelyheket alkothat sok barna, egy egypirenoidos plasztiszt, szemfoltot és keményítőt tartalmazó sejtekből. Nem mozgó állapotban történő osztódással vagy két apikális ostorral rendelkező rajzósejtekkel szaporodhat.[11]
- Phytodiniales (+ Dinococcales, Dinotrichales): például Dinamoeba, Pfiesteria
- Thoracosphaerales: például Thoracosphaera. Korábban csak egy faját ismerték, a Thoracosphaera heimiit. Cisztaállapotban meszesedik, és „kalciszférákat” alkot.[14] Korábban a Thoracosphaeraceae kládot a Peridinialesbe sorolták.[15] Monofiletikus csoportot alkot a Calciodinelloideaevel,[15] egyesek a Thoracosphaeraceaet a Peridinialesbe helyezik.[6]
Blastodiniales
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Vannak parazita csoportjai is, ezt a Blastodinialesben egyesítette Chatton, ez többé nem használatos.[8] Trofikus állapota nem rendelkezik dinokarionnal, így sorolják a Blastodiniphyceae csoportba is, de részben vagy egészben a Dinophyceae csoporton belül alakult ki.[8]
A Blastodinium a Peridinialesen belül a Thoracosphaeraceae része.[8]
Fosszíliák
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Héjas tagjai közül a Gonyaulacales legkésőbb a felső triászban, a Peridiniales legkésőbb a kora jurában alakult ki.[8] A Thoracosphaeraceae meszesül, egyes rokonai nem.[8]
A Dinophysalesnek egy lehetséges fosszíliája van, ezenkívül csak jelenkori változataiban fordul elő, és vannak Ptychodiscales-fosszíliák is.[8]
Genetika
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]DNS-e viszonylag nagy – míg egy Hematodinium-faj magja 4,5, az Oxyrrhis marina magja 55,8 pg DNS-t tartalmaz, egyes fajok magi genomja 245 Gbp hosszú – vagyis több mint 200 pg – is lehet.[16] A legtöbb eukarióta által tartalmazott hisztonokat bennük a DVNP váltotta fel.[3] 20–300 fonalas kromoszómája van.[5]
Mivel az Oxyrrhis marina a Dinokaryota és a többi páncélos ostoros közti átmeneti állapot, a sejtmag-újramodellezés feltehetően az Oxyrrhis marina megjelenése előtt korán megjelent.[3]
Mitokondriális genomjuk jelentősen redukált, emellett jelentős mRNS-szerkesztés, egycisztronos tandem csoport-mRNS-expresszió és transz-splicing jellemzi.[16]
Filogenetika
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Dinokaryota a páncélos ostorosok koronacsoportja,[3] testvércsoportja a Syndiniales sensu stricto.[17]
Jegyzetek
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]- 1 2 Cavalier-Smith, T. (1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews. 57 (4): 953–994. doi:10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID 8302218.
- ↑ Saldarriaga JF; et al. (2001). "Dinoflagellate Nuclear SSU rRNA Phylogeny Suggests Multiple Plastid Losses and Replacements". Journal of Molecular Evolution. 53 (3): 204–213. Bibcode:2001JMolE..53..204S. doi:10.1007/s002390010210. PMID 11523007.
{{cite journal}}: Explicit use of et al. in:|author=(súgó) - 1 2 3 4 5 Bachvaroff TR, Gornik SG, Concepcion GT, Waller RF, Mendez GS, Lippmeier JC, Delwiche CF (2013. október 14.). "Dinoflagellate phylogeny revisited: using ribosomal proteins to resolve deep branching dinoflagellate clades". Mol Phylogenet Evol. 70: 314–322. doi:10.1016/j.ympev.2013.10.007. PMC 4144664. PMID 24135237.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - ↑ Cavalier-Smith T (2017. szeptember 5.). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.
- 1 2 Gómez F, Moreira D, López-García P (2010. február 26.). "Molecular Phylogeny of Noctilucoid Dinoflagellates (Noctilucales, Dinophyceae)". Protist. 161: 466–478. doi:10.1016/j.protis.2009.12.005.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 Gu H, Kirsch M, Zinssmeister C, Soehner S, Meier KJ, Liu T, Gottschling M (2013. július 11.). "Waking the dead: morphological and molecular characterization of extant †Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae)". Protist. 164 (5): 583–597. doi:10.1016/j.protis.2013.06.001. PMID 23850812.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - ↑ Gottschling M, Wietkamp S, Bantle A, Tillmann U (2024. március 20.). "Oxytoxaceae are prorocentralean rather than peridinialean dinophytes and taxonomic clarification of heterotrophic Oxytoxum lohmannii (≡ "Amphidinium" crassum) by epitypification". Sci Rep. 14 (6689). Hozzáférés: 2024. szeptember 23..
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 Gavelis GS, Herranz M, Wakeman KC, Ripken C, Mitarai S, Gile GH, Keeling PJ, Leander BS (2019. január 29.). "Dinoflagellate nucleus contains an extensive endomembrane network, the nuclear net". Sci Rep. 9 (839). doi:10.1038/s41598-018-37065-w. Hozzáférés: 2024. szeptember 23..
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 Bachvaroff TR, Kim S, Guillou L, Delwiche CF, Coats DW (2011. november 11.). "Molecular diversity of the syndinean genus Euduboscquella based on single-cell PCR analysis". Appl Environ Microbiol. 78 (2): 334–345. doi:10.1128/AEM.06678-11. PMC 3255722. PMID 22081578.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 Pascher A (1914). "Über Flagellaten und Algen" (PDF). Ber Dtsch Bot Ges. 32 (2): 160. Hozzáférés: 2024. szeptember 23..
- ↑ Taylor FJR (2004). "Illumination or confusion? Dinoflagellate molecular phylogenetic data viewed from a primarily morphological standpoint". Phycological Research. 52 (4): 308–324. doi:10.1111/j.1440-183.2004.tb00341.x.
- ↑ Orr RJ, Murray SA, Stüken A, Rhodes L, Jakobsen KS (2012. november 19.). "When naked became armored: an eight-gene phylogeny reveals monophyletic origin of theca in dinoflagellates". PLoS One. 7 (11). doi:10.1371/journal.pone.0050004. PMC 3501488. PMID 23185516.
{{cite journal}}: More than one of|number=és|issue=specified (súgó)CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - ↑ Janofske D, Keupp H (1992). "Mesozoic and Cenozoic "calcispheres" – update in systematics". INA Newsletter. 14 (1). International Nannoplankton Association.
- 1 2 Elbrächter M, Gottschling M, Hildebrand-Habel T, Keupp H, Kohring R, Lewis J, Meier KJS, Montresor M, Streng M, Versteegh GJM, Willems H, Zonneveld K (2008. november 1.). "Establishing an agenda for calcareous dinoflagellate research (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae) including a nomenclatural synopsis of generic names". Taxon. 57 (4): 1289–1303.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 Cooney EC, Okamoto N, Cho A, Hehenberger E, Richards TA, Santoro AE, Worden AZ, Leander BS, Keeling PJ (2020. december 6.). "Single-Cell Transcriptomics of Abedinium Reveals a New Early-Branching Dinoflagellate Lineage". Genome Biol Evol. 12 (12): 2417–2428. doi:10.1093/gbe/evaa196. PMC 7846120. PMID 33045041.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - ↑ Strassert JF, Karnkowska A, Hehenberger E, Del Campo J, Kolisko M, Okamoto N, Burki F, Janouškovec J, Poirier C, Leonard G, Hallam SJ, Richards TA, Worden AZ, Santoro AE, Keeling PJ (január 2018). "Single cell genomics of uncultured marine alveolates shows paraphyly of basal dinoflagellates". ISME J. 12 (1): 304–308. doi:10.1038/ismej.2017.167. PMC 5739020. PMID 28994824.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
Fordítás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Ez a szócikk részben vagy egészben a Dinokaryota című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
