Pajzsoscankó

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Wikipédia:TaxoboxInfobox info icon.svg
Pajzsoscankó
Eltérő színű nászruhát viselő hímek
Eltérő színű nászruhát viselő hímek
Tojó násztollazatban
Tojó násztollazatban
Természetvédelmi státusz
Nem fenyegetett
Status iucn EX icon blank.svg Status iucn EW icon blank.svg Status iucn CR icon blank.svg Status iucn EN icon blank.svg Status iucn VU icon blank.svg Status iucn NT icon blank.svg Status iucn LC icon.svg
Magyarországon védett
Eszmei érték: 50 000 Ft
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Osztály: Madarak (Aves)
Rend: Lilealakúak (Charadriiformes)
Család: Szalonkafélék (Scolopacidae)
Nem: Philomachus
Merrem, 1804
Faj: P. pugnax
Tudományos név
Philomachus pugnax
(Linnaeus, 1758)
Szinonimák
  • Tringa pugnax Linnaeus, 1758
Elterjedés
Elterjedési területe az év során. A sárga színű területen nyári vendég, a kéken áttelel és a zölden állandó, azaz nem vándorló állománya van.Elterjedési területe az év során. A sárga színű területen nyári vendég, a kéken áttelel és a zölden állandó, azaz nem vándorló állománya van.
Hivatkozások
Wikispecies

A Wikifajok tartalmaz Pajzsoscankó témájú rendszertani információt.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Pajzsoscankó témájú médiaállományokat.

Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Pajzsoscankó témájú kategóriát.

A pajzsoscankó[1] (Philomachus pugnax) a madarak (Aves) osztályának lilealakúak (Charadriiformes) rendjébe, ezen belül a szalonkafélék (Scolopacidae) családjába tartozó faj.

Ez a közepes termetű parti madár[2] Eurázsia északi mocsaraiban és láprétjein nyaral, illetve szaporodik. A pajzsoscankó vándormadár és a telelőhelyein óriási csapatokba verődik. Legfőbb telelőhelyei Dél- és Nyugat-Európa (itt akár állandó állománnyal is rendelkezik), Afrika, Dél-Ázsia és Ausztrália. A Philomachus nemnek az egyetlen faja. Legközelebbi rokonai a sárjáró (Limicola falcinellus) és a hegyesfarkú partfutó (Ereunetes acuminatus).

A madárnak jellegzetesen hosszú a nyaka és kidomborodó, csüngő begye van. A pajzsoscankó esetében a nemi kétalakúság jelentős mértékű. A hím jóval nagyobb a tojónál. A nászidőszakban színes tollak nőnek a hímek fején, toll nélküli pofáján a bőre narancssárgává válik, a begyi része megfeketedik és nyaka körül a nyakfodorhoz hasonló nyakgallér alakul ki. A tojó és a párzó időszakon kívül a hímek tollazata is felül szürkésbarna, alul fehéres. Az udvarlás alatt a hímek a fej- és nyaktollakat felmeresztik. A nászruhás hím három különböző színű lehet, az egyik változat színe megegyezik a tojóéval. Dürgőhelye az úgynevezett lek (az a hely ahová a hím madarak – nemcsak a pajzsoscankók – összegyűlnek egymással vetélkedni a tojók kegyeiért), melyen belül a hímek számos stratégiát bevetnek a sikeres párzás érdekében. A tojó évente csak egyszer párosodik és a talajon jól elrejtett fészekbe általában négy tojást tojik. A tojó egyedül költi ki és neveli fel a fiókáit. A fiókák fészekhagyók, kikelésük után elhagyják a fészket. A fészekalj támadói közé tartoznak a rókák, az elvadult macskák, a hermelinek, valamint a sirályfélék, a varjúfélék és a halfarkasok.

A pajzsoscankó táplálékszerzéskor csőrének segítségével kitapogatja az iszapban élő gerincteleneket. A nedves füves pusztákon és a mocsaras területeken egyaránt keresgél, ezért ha tápláléka a talaj felszínén is előfordul, akkor egyszerűen a látására hagyatkozik. Párzási időszakban főleg rovarokat eszik, de növényi eredetű ételt is fogyaszt. Ősszel a vándorlásakor és télen nem veti meg a rizst és a kukoricát sem. Mivel Skandináviában és az Arktiszon nagy számban költ, a Természetvédelmi Világszövetség (IUCN) nem fenyegetett fajnak minősíti a pajzsoscankót.[3] Ennek ellenére a pajzsoscankó-állomány Európa területén egyre csökken. Ebben a lecsapolt területek, a túllegeltetés, a növényvédő szerek használata, az élőhelyek elvesztése és a madár túlzott vadászata játszik szerepet. Az állománycsökkenés miatt a madár felkerült az úgynevezett Egyezség az afro-eurázsiai vízi vándormadarak védelméről (Agreement on the Conservation of African-Eurasian Migratory Waterbirds, röviden: AEWA) listájára.

Rendszertani besorolása és a neve[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Blasius Merrem, aki a jelenlegi madárnembe helyezte a pajzsoscankót

A pajzsoscankó a szalonkafélék nagy családjának az egyik tagja, de azon belül nem a cankók (Tringa) nemébe, hanem egy önálló, egy fajból álló nembe tartozik. Legközelebbi rokonai a sárjáró és a hegyesfarkú partfutó.[4] A pajzsoscankónak nincsenek alfajai vagy változatai.[5]

A madarat először Carl von Linné svéd biológus írta le Tringa pugnax néven.[6] Az 1758-ban kiadott Systema Naturae című könyvében a pajzsoscankó is szerepel. 1804-ben Blasius Merrem német természettudós a madarat áthelyezte a mai nemébe, a Philomachusba.[7] A pajzsoscankó tudományos nevének mindkét része a lekben tanúsított agresszív viselkedésére utal. A nemnév, azaz a Philomachus összetett szó, amely az ógörög nyelvből származik: philo = „szeretni” (φιλο), makhé = „verekedni” (μαχη),[8] míg a fajnév, a pugnax a latin „harcos” szónak a megfelelője.[9]

Valószínűleg a magyar neve is ebből ered, továbbá a nyakgallér pajzsnak is tűnhet.[10] A madár angol neve (ruff), mely az 1500-as években használt nyakfodorból ered.[11]

Előfordulása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Északra költeni jön, de a nyári bőséges táplálékkínálatot is kihasználja

Észak-Európától a kelet-szibériai Csukcsföldig költ. A madarak többsége Afrikában a Szaharától délre telel át, azonban Ázsia déli részén is megtalálhatók.[12]

A pajzsoscankó vándormadárként Eurázsia északi részén levő mocsaras területein nyaral, illetve költ és a trópusokon telel át. Egyes Szibériában költő madarak, amelyek Nyugat-Afrikában töltik a telet, éves vándorlásuk során akár 30 000 kilométert is megtesznek.[13] Nyugat-Európában vannak olyan helyek, ahonnan a pajzsoscankók nem költöznek el télen, az év minden évszakában ugyanott maradnak.[5] A pajzsoscankó kedvelt költőhelyei az alföldek édesvizű mocsaraiban és a lápréteken van.[5] Kerüli az üres tundrákat és a szélsőséges időjárású helyeket. Főleg a fagypúpokkal rendelkező mocsarakat és a sekély vízszintű deltákat választja élőhelyül. A vizes területeket a táplálék megszerzésére, a kiemelkedéseket és domboldalakat lekként és a sásosokat és a bokrosokat pedig a fészkek és tojások elrejtéséhez használja.[14] Egy magyar kutatás bebizonyította, hogy az olyan számára megfelelő legelőkön, ahol hektáronként több mint egy szarvasmarha legel, ott több pajzsoscankó rak fészket.[15] Amikor nem költ, ennek a madárnak egyéb élőhelyek is megfelelnek, mint például a jól öntözött mezőgazdasági földek, a természetes tavak szélei, a bányatavak és egyéb vizes élőhelyek. A száraz füves pusztákat, az árapálytérségeket és a tengerpartokat nemigen kedveli, gyakran kerüli.[14] Vannak élőhelyek, ahol négyzetkilométerenként akár 129 példány is lehet, azonban a legtöbb helyen ettől jóval kisebb az egyedsűrűség.[16]

Költőterületei Európa és Ázsia északi részein vannak. A költőterületek elterjedése az Egyesült Királyságtól és Skandináviától kezdve majdnem a Csendes-óceán szibériai partjáig tart. Európában főleg a mérsékelt övi területeken költ, de Oroszországban arktiszi madárnak számít, mivel a legtöbb példánya a 65. szélességi körtől északra található meg. Oroszországban él a legnagyobb állomány, ez több mint egymillió költőpárt jelent. Svédországban 61 ezer, Finnországban 39 ezer, Norvégiában 14 ezer költőpárt számoltak meg. Bár az Egyesült Királyságtól keletre a Németalföldön, Németországban, Dániában és Lengyelországban is költ, a költőpárok száma nem haladja meg a kétezret.[12]

Vándorlás közben nagy csapatokba verődik. E vándorcsapatokban több száz vagy akár több ezer egyed is lehet. A telelőhelyeken sem oszlanak szét a csapatok.[15] A legnagyobb telelőállomány Szenegálban található, itt körülbelül egymillió pajzsoscankó gyűlik össze.[5] Kisebb telelőállományok vannak Mianmarban, Kína déli részén,[5] Új-Guinea szigetén és elszórtan Ausztrália déli részén.[17] Európa atlanti-óceáni és földközi-tengeri partjainál is áttelel néhány kisebb csapat. Az Egyesült Királyságban és Nyugat-Európa partjain állandó állományok is vannak; az itteni pajzsoscankók egyaránt költenek, de át is telelnek.[14] Egyes még nem ivarérett felnőtt madarak nem vándorolnak el trópusi telelőhelyeikről. Alaszka területén igen ritka vendég (bár már itt is költött). A pajzsoscankó ritkán, de eljut Kanadába, az Amerikai Egyesült Államok kontinentális részére, Közép-Amerikába, Dél-Amerika északi részére, Madagaszkárra és Új-Zélandra is.[5][18] Kazahsztánban is költ néhány madár, bár ezt az országot a pajzsoscankók főleg táplálkozóhelynek használják a vándorlásaik során.[19][20]

Indiában áttelelő példányok „hölgykoszorúja”

A hím, amely egyáltalán nem vállal szerepet a fészekrakásban és a fiókák felnevelésében, már késő júniusban vagy kora júliusban elindul a telelőhelyek felé. Július végén a hímet a tojó és az új nemzedék követi.[21] A különböző neműek nem egy helyen telelnek általában, a hím pajzsoscankó vándorútja jóval rövidebb, mint a tojóé. Például az Egyesült Királyságban áttelelő pajzsoscankók majdnem mind hímek,[22] míg az állományukba tartozó tojóik Kenya területén várják meg a tél végét.[23] Több vándormadárfajnál is jelen van ez a nemi szegregáció. Ez azért is jó, mivel a telelőhelyeken nem kell versengjenek a különböző nemű madarak, továbbá a hím példányok hamarább elérhetik a nyaraló költőhelyeket, és nyugodtabban kiválaszthatják maguknak a legmegfelelőbb dürgőhelynek szánt területet. Az a hím, amelyik birtokba veszi a párosodásra jó esélyt adó leket, az akár több párzásra is számíthat. Feltételezések szerint a hím pajzsoscankók azért is maradhatnak az északibb területeken, mivel nagyobb testüknek köszönhetően jobban bírják a hideget.[22]

A tavasszal a Földközi-tenger közepén átvonuló csapatok – az eddigi madármegfigyelések szerint – egy jól meghatározott útvonalon repülnek. A vándorúton a pajzsoscankóknak több megálló-táplálkozóhelyük is van. Meggyűrűzött vagy festékkel megjegyzett madarak megfigyelésével bebizonyították, hogy ugyanazok a példányok évről évre ugyanazokon a helyeken állnak meg táplálkozni. A megfigyelésekből kiderült, hogy a megállóhelyek a korábban véltnél közelebb vannak egymáshoz. A kutatók előtte a madár testtömegéből ítélve úgy vélték, hogy a pajzsoscankó vonulás közbeni táplálkozóhelyei jóval távolabb vannak egymástól.[21] A pajzsoscankó „üzemanyagát” a zsírok képezik. Az emlősöktől eltérően a pajzsoscankó vonulás közben lipideket használ energiaforrásként. A test hőmérsékletének fenntartását reszketéssel, testrázkódással oldja meg. A madár lipideinek a redoxireakcióját eddig még csak keveset tanulmányozták; a pontos megértéséhez további kutatások szükségesek.[13]

A csavargó hím lehet teljesen fehér…

Kárpát-medencei előfordulása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Magyarországon csak alkalmi költőfaj, de nagy tömegekben vonul át az országon. A Fertő tónál vándorlása közben meg-megáll táplálkozni.[21]

Megjelenése[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A madár alakja a költési időszakon kívül, megegyezik a többi cankóéval. A kis feje hosszú nyakon ül, csőre alig észrevehetően lefelé görbül, a többi parti madáréhoz képest talán kicsit rövidebb. A pajzsoscankónak jellegzetesen hosszú a nyaka és kidomborodó, csüngő begye van. Lábai hosszúak, általában sárgák vagy narancsszínűek. Keskeny fehér szalag húzódik a hosszú, széles szárnyon, és a farok rajzolata is fehér.[24] A madár röpte, a többi hasonló méretű cankóhoz viszonyítva, lassú. A fajra jellemző az úgynevezett nemi kétalakúság. E madár hímének hossza 29–32 centiméter, szárnyfesztávolsága 54–60 centiméter,[24] testtömege körülbelül 180 gramm.[25] Bár néhány hím, akár a szaporodási időszak alatt is, igen hasonlít a tojóra, a hímek többsége az udvarláshoz különleges násztollazatot növeszt.[26] Nyáron, a nászidőszak alatt, amely május és június között van, a kifejlett hímek „fülpamacsot” és hatalmas tollgallért növesztenek, amelynek színe és alakja példányonként változó: lehet fehér, vöröses, vörösbarna, gesztenyebarna, kékes vagy fekete; ezenkívül vannak egyszínűek, csíkosak vagy foltosak is.[24] Az átlagos pajzsoscankó hátán lévő színezete szürkésbarna, amelyen pikkelyszerű díszítésként fekete vagy gesztenyebarna tollak ülnek, a hasi része pedig fehér. A begyén nagy fekete foltozás látható.[5] Násztollazatát hangulatának megfelelően felborzolja vagy lesimítja a madár. Ugyanakkor a pofáján levő bőr és a csőre narancssárga színűre változik. Feltételezések szerint a nászidőszakban azért olyan változatos a hímek násztollazata, mert a tojók kegyeiért történő versengésben elsősorban a külsejükkel akarnak kitűnni és udvarlás közben hangot alig hallatnak.[27] A változatos tollazat segít a példányok megkülönböztetésében. Télen eltűnik a díszes tollruha, a bőr rikító narancssárga színe pedig halványabbá válik, a fekete begy is szürkés foltozásúra vált.[24]

Pajzsoscankók különböző színekben és röptükben

A tojó egész évben szürke-barna pettyes, ezért télen a hímhez hasonlít, de lényegesen kisebb termetű.[5] Nyáron, amikor a hím díszes tollazatot visel, könnyű megkülönböztetni a nemeket. A tojó 22–26 centiméter hosszú, a szárnyfesztávolsága 46–49 centiméter közötti,[24] testtömege körülbelül 110 gramm.[25] A nászidőszakban a tojó is nászruhát visel, azonban sokkal kisebb mértékben mint a hím. Nagyjából megtartja a szürkésbarna tollazatát, azonban testének a háti részén sötét közepű és fehér szélű tollak nőnek. A begyén és az oldalain fekete foltok jelennek meg. A fiatal pajzsoscankó tollazata hasonlít az áttelelő felnőttére, hasi részén pikkelydíszítésű sötét közepű és fehér szélű tollak ülnek. Továbbá a farok alatti része halvány sárgásbarna.[24]

A hím általában már a tavaszi vándorlás kezdetekor elkezd vedleni, a násztollazatra váltani. Ahogy a pajzsoscankó csapatok kezdik elérni a költőhelyeiket, a csapaton belül egyre több hím „öltözik díszruhába”. A második életévükben levő madarak, csak jóval később vedlenek, valószínűleg azért, mert súlyuk kisebb, mint a kifejlett cankóké, és az energiájukat inkább a vándorút leküzdésére, nem pedig a „kiöltözködésre” használják fel.[28]

…vagy csak a nyakgallérja fehér

Az év során, a nyár végén és ősszel a pajzsoscankók, a kis godához (Limosa lapponica) hasonlóan másodszor is vedlenek. Mielőtt a hím átvált a jól ismert fülpamacsos és nyakgalléros násztollazatra, a téli tollazatát átmenetileg csíkos tollak váltják fel. Ugyanígy a tojó is, mielőtt eléri nyári költőterületét, vegyes téli és új, csíkos tollazatot visel. A költőterület elérésekor a hím teljesen lecseréli a téli és a csíkos tollazatát, míg a tojó csak a téli tollaitól válik meg. Feltételezések szerint a pajzsoscankó őseinél ez a csíkos tollazat volt az igazi nászruha, azonban az egyre felerősödő nemi szelekció nyomására a hímek kénytelenek lettek egyre mutatósabb tollazatot növeszteni.[29]

A kifejlett hímek és a tojók többsége már az őszi vándorlás előtt elkezdenek vedleni, azonban csak a telelőhelyeiken történik meg a teljes átváltozás. Kenyában a vedlés szempontjából a hímek körülbelül 3–4 héttel megelőzik a tojókat; már december előtt „átöltöznek”, míg a tojók csak a december során és január elején cserélik le teljesen a tollazatukat. A fiatalok első vedlése késő szeptember és november között zajlik le. Az ivarérettséghez közeledő, fiatal madarak vedlési ideje megegyezik az ivarérett, felnőtt madarakéval; ezek a cankók néha díszesebb tollazattal is kísérleteznek.[23]

A pajzsoscankóval két másik partfutó téveszthető össze. A fiatal hegyesfarkú partfutó valamivel kisebb, mint a fiatal pajzsoscankó tojó, azonban tollazatuknak a színezete majdnem azonos. A pajzsoscankót a karcsúbb teste, a hosszabb nyaka és lábai, valamint a kerekebb feje és a laposabb pofája különbözteti meg a rokonától.[30] A cankópartfutó (Ereunetes subruficollis) is igen hasonlít a pajzsoscankóra, azonban ebben az esetben még a tojó pajzsoscankó is nagyobb a cankópartfutónál. Továbbá a pajzsoscankó csőre hosszabb, teste kerekebb és a hasi része pikkelydíszítésű tollazatokat visel.[31]

Életmódja[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Táplálkozása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Az egyik tápláléka (nagy tegzes) és…

Ez a madárfaj táplálkozáskor a földről szedegeti fel a neki megfelelő falatokat. A táplálék megszerzéséhez elsősorban a látására hagyatkozik, bár néha a csőrét bedugja az iszapba vagy fejét a vízbe. Kelet-Afrika sóstavainál, a víztaposók (Phalaropus) módszere szerint úszik, közben a vízfelszínén lebegő táplálékot összeszedi.[5] Habár főleg nappal táplálkozik, azért néha éjszaka is előfordul, hogy eszik.[32] Táplálkozás közben a pajzsoscankó a nagy godához (Limosa limosa) hasonlóan felmereszti a hátán lévő tollakat, laza és hegyes csúcsot képezve a háta közepén.[24]

A költési időszakban a pajzsoscankó táplálékát majdnem teljes egészében a vízi és szárazföldi bogarak és legyek lárvái, illetve imágói alkotják. Vándorlás közben és a téli szálláshelyeken egyéb rovarokat és ízeltlábúakat is fogyaszt, például tegzeseket, csíkbogárféléket, kérészeket és sáskákat, valamint rákokat, pókokat, puhatestűeket, férgeket, békákat és kisebb halakat. Az állatokból álló étlapját kiegészíti a gabonák (főleg rizs) és fűfélék magjaival, illetve vízinövényekkel.[15] Olaszországban a vándormadarak tápláléka a pihenőhelyektől függően változik. Egyes pihenőhelyeken inkább a vízinövények és a gabonafélék (rizs, kukorica) alkotnak bőségesebb táplálékkínálatot, míg más megálló-táplálkozóhelyeken a legyek és bogarak.[33] Nyugat-Afrikában, az egyik legfőbb telelőhelyen főleg a rizsföldeken találják meg a táplálékukat. Itt is inkább a tél vége felé, amikor is a rizsföldek kiszáradnak.[34]

Mindjárt a vándorlás előtt, a pajzsoscankók zsírrétegeket kezdenek növeszteni. Naponta testtömegüknek csak az egy százalékát szedik magukra; ez feltűnően lassú, mivel például az Alaszkába vándorló kis godák naponta négyszer gyorsabban híznak. Feltételezések szerint ez azért van így, mivel a kis godáknak nincs hova leszállniuk és táplálkozniuk a Csendes-óceán fölött, míg a pajzsoscankóknak, amelyek általában összefüggő szárazföldek fölött repülnek, több megálló-táplálkozóhelyet használnak. Továbbá, szintén a kis godáktól eltérően a pajzsoscankók nem kell felemésszék az emésztőszerveik nagy részét a vándorlás előtt.[35]

Életben maradása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

…a fiókáinak az egyik ragadozója (ékfarkú halfarkas)

A költéssel elfoglalt cankók legfőbb ellenségei a nagytestű sirályok, a holló (Corvus corax), a kormos varjú (Corvus corone), a dolmányos varjú (Corvus cornix), a nagy halfarkas (Stercorarius skua) és az ékfarkú halfarkas (Stercorarius parasiticus). Időnként a rókák is vadásznak cankókra. Az elvadult macskák és a hermelinek által okozott veszteségek mértéke még nem ismert.[36][37][38] Első látásra úgy tűnik, hogy a kifejlett pajzsoscankónak csak kevés külső élősködője van,[39] de a trópusi telelőhelyein számos betegség is megtámadhatja,[40] mint például a mocsaras területeken lévő madármalária.[40] E veszélyek mellett feltételezhető, hogy a pajzsoscankó immunrendszere igen jó,[41] azonban 2006-ban, a hollandiai Frízföldön befogott madarak megvizsgált véréből megtudhattuk, hogy a pajzsoscankók immunrendszere nagyon is gyenge, a betegségekkel szemben pedig alig tud ellenállni.[42] A pajzsoscankó általában életének második életévében éri el az ivarérettséget és életkilátása 4-11 év.[43] Az élethossz rekordját egy finnországi példány tartja, ami bizonyíthatóan 13 évet és 11 hónapot élt.[25]

Szaporodása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Udvarlása és párzása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Korábbi festmény a lekről

A költési időszakban a hím a dürgőhelynek kiválasztott nyílt füves területen, az úgynevezett lekben kezdi el mutogatni magát. A pajzsoscankó azon kevés madarak egyike, amelynél a lekben bemutatott szertartás elsősorban nem a tojókat hivatott elbűvölni, hanem a vetélytársakat kizárni a párzásból. Továbbá e madár esetében a tollazat színezete és a költési időszakban tanúsított viselkedés is jól meghatározott és örökletes vonás.[44][45] A pajzsoscankó esetében három különböző típusú hím létezik: a területtulajdonos hím, a csavargó (szatellit) hím, amelynek a nyakgallérja fehér és az újonnan felfedezett tojószínű hím. A hímek 84 százalékát a területtulajdonosok teszik ki; az ő fülpamacsuk fekete vagy gesztenyebarna, továbbá a leken belül kis területtel rendelkeznek. Ezek a színes hímek aktívan udvarolnak a tojóknak, és agresszíven lépnek fel a többi hímmel szemben.[14] A lekben általában 5–20 ilyen területtulajdonos hím van. A területek körülbelül egy méter átmérőjűek, közepük csupasz és fűtől mentes (valószínűleg a sok sürgés-forgástól). A szertartás szárnyverdesésből, szökdösésből, egyenes testtartásból, a nyakgallér felborzolásából és az aktív verekedésből tevődik össze.[24] A pajzsoscankó csaknem néma, azonban nagyon ritkán halk, röffenésszerű hangot hallat.[14]

A territoriális hímek igen hűek a területükhöz, 90 százalékuk több költési időszakban is ugyanarra a helyre tér vissza. Minél sikeresebb egy hím a párosodásban, annál hűségesebb a területéhez. Minél hűségesebb egy hím a területéhez, annál jobb adatokat tud beszerezni a vetélytársai állapotáról és képességeiről. Minél stabilabb az így kialakult hímek közötti ranglétra, úgy annál kevesebb összetűzésre kerül sor köztük, tehát a tojók kevésbé érzik magukat veszélyeztetnek és bátrabban felkeresik a csendesebb területeken lévő hímeket. A leken belül az alsóbb rangú hímek is hasznot húznak az erős hímek területhűségéből, mivel ha egy ilyen erős hím elpusztul, nem valószínű, hogy egy másik erős hím fogja elfoglalni az elhullott madár területét, tehát esélyük nyílik egy ilyen jó hely birtokba vételére.[46]

Az úgynevezett csavargó hímek, melyeknek a nyakgallérja fehér vagy enyhén foltozott, nem uralnak területet. A hím állománynak körülbelül 16 százalékát teszik ki. A csavargó hím bemerészkedik a színesebb területtulajdonos hím területére, és érdekes módon a „gazda” megtűri a jövevényt.[47] Habár ellenfele a tojókért folyó versengésben, a területtulajdonos hím nem űzi el a csavargó hímet, mert tudja, hogy a fehér fajtárs jelenléte még több tojót fog odacsalni.[48][49] A tojók a tágasabb és a magasabb növényzettel rendelkező lekeket kedvelik.[50] Ha magasabb a növényzet, a fészkek jobban el lesznek rejtve.[51]

Násztollazatot viselő területtulajdonos hím udvarlás közben

A pajzsoscankó egyedeinek megjelenése és szaporodással kapcsolatos viselkedése teljes kifejlett életük során állandó marad, és egyetlen egypontos nukleotid-polimorfizmusra vezethető vissza.[47] A területtulajdonos viselkedés és megjelenés recesszív a csavargó viselkedéshez és megjelenéshez képest.[52] Eredetileg úgy gondolták, hogy a kétfajta hím közötti különbség nemi kromoszómához köthető, de valójában a párzási stratégiát leíró lókusz autoszómán, azaz testi kromoszómán található meg. Ez azt jelenti, hogy mindkét ivarú állat hordozhatja a gén két különböző formáját, nem csak a hímek. A nem területtulajdonos gént hordozó tojó fenotípusában, viselkedésében nem tér el a megszokottól, de ha a tojók tesztoszteront kapnak, genotípusuknak megfelelően mutatnak vagy nem mutatnak territoriális viselkedést.[53]

A csavargó hím általában valamivel kisebb a területtulajdonos hímnél. Ez a méretkülönbség nem annak tulajdonítható, hogy fióka korukban a fehér hím kevesebb táplálékot kapott volna, hanem egyszerűen a csavargó apjától örökölte a kisebb méretét. Ha a területtulajdonos hím fiókája pontosan ugyanannyi táplálékot kap, mint a csavargó hím fiókája, felnőtt korára mégis nagyobbra és nehezebbre nő meg, mint az utóbbi madár. A fehér hímnek, mivel nem kell védenie a területét, több ideje marad a táplálékszerzésre, emiatt neki nem kell felhalmoznia a zsírtartalékát; tehát karcsúbb megjelenésű lehet. Ezenkívül a területtulajdonos hímtől eltérően a csavargó hím messzebb is elrepül. A több repülés miatt nem is lenne előnyös számára a nagyobb testméret.[47]

2006-ban az ornitológusok felfedeztek és leírtak egy harmadik típusú hímet is, amelynek tollazata megegyezik a tojóéval. E fura példányok csak egy százalékát képezik a hímállománynak. A tojószínű hím mérete kisebb a területtulajdonos híménél, de nagyobb a tojóénál. Ez a madár nem növeszt fülpamacsot és nyakgallért, mint a két másik típusú hím, azonban a heréi nagyobbak, mint a területtulajdonos hím heréi. A tojónak álcázott hím a tojókkal együtt ellátogat a lekre, és amikor észreveszi, hogy a tojó készen áll a párzásra, akkor ő párosodik vele és megtermékenyíti.[26] Bár nem növeszt fülpamacsot és nyakgallért, azért a tollazatát lecseréli csíkosra, meglehet, hogy ez az ősök eredeti násztollazata volt. A begyűjtött tojószínű hímet a szárnyhosszáról lehet megkülönböztetni a tojótól, mivel szárnyai valamivel hosszabbak.[54] Nőies (feminin) megjelenésük ellenére a tojószínű hímek nem a tojókkal vándorolnak együtt, hanem a területtulajdonos hímekkel. E két típusú hím gyakran ugyanazon a helyen telel át.[55]

A tojószínű hímet néha megmásszák a csavargó vagy a területtulajdonos hímek, de épp olyan gyakran kerül ő is „fölülre” az azonos nemű rámászások során; ez arra utal, hogy nemi identitása ismert a többi hím számára. A nőstények azonban soha nem másszák meg a hímeket.[26] Az előzetes kutatási eredmények azt sugallják, hogy a tojószínű hímek jellemzőiért egyetlen domináns gén felelős.[56] A nőstények párzáskor gyakran előnyben részesítik a tojószínű hímeket a „normál” színezetű hímekkel szemben, sőt a normál hímek nagyobb gyakorisággal kopulálnak tojószínű hímekkel, mint nőstényekkel (és viszont). A homoszexuális aktusok nőstényeket vonzhatnak a lekbe, ahogy a csavargó hímek jelenléte is.[57] Nem az összes aktus megy végbe a lekben, a hímek csak kisebb része látogatja az aktív lekeket. Az eltérő párzási stratégiák közé tartozik a kiválasztott tojó követése („követés”), vagy annak megvárása, hogy a tojók megfelelő táplálkozóhelyre érjenek („feltartóztatás”). A hímek váltogatják ezt a három stratégiát, például nagyobb valószínűséggel látogatnak meg egy leket akkor, ha az előző napi párzási arány magas volt, vagy ha a fészekrakás időszakában kevés a hozzáférhető nőstény. A lek választási aránya kisebb a párzási idény elején, ha az időjárás hűvös és a hímek a nap nagy részét táplálkozással töltik.[58]

A tojó dönti el a kiválasztottat

A poliandria („többférjűség”) a pajzsoscankóknál a legmagasabb az ismert lekhasználó madárfajok és a lilealakúak között egyaránt. A pajzsoscankó tojóinak több mint fele párzik, illetve termékenyítteti meg tojásait több hímmel, továbbá az egyes tojók a véletlennél magasabb valószínűséggel párzanak mindkét fő hím fenotípussal. A leket használó fajoknál a nőstények választhatnak párzótársat anélkül, hogy a hímek támogatását kockáztatnák a fészekrakásban és a fiókák felnevelésében. Mivel a hímek amúgy sem segítenek a fészekrakásban és a fiókák felnevelésében, a tojónak megéri, hogy a fészekalj fiókái akár különböző hímektől származzanak és így nagyobb legyen a biodiverzitásuk. A többférjűség egyébként sokkal gyakrabban előfordul a lekelőfajoknál, mint más elsősorban páros életmódot folytató állatoknál.[52]

Fészekrakása[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A pajzsoscankó fészke egy kisebb kaparás, illetve mélyedés a földben, amit a tojó füvekkel bélel ki. A fészek a mocsári növények vagy a magas fű közé van elrejtve. Akár 400 méter távolságra is lehet a lektől.[5][14] A tojó általában a magányt keresi a fészkelés közben, bár vannak példányok, amelyek mindjárt a lekek szomszédságába rakják le a fészkeiket. A fészekaljban négy, kissé fényes, olajzöld tojás található, melyeket kis fekete vagy zöldes barna foltok tarkítanak. A tojás általában 44×31 milliméter méretű és 21 gramm súlyú, a súly 5 százalékát a tojáshéj alkotja. A szélességi körtől függően, a pajzsoscankók március közepétől június végéig rakják le a tojásaikat.[14] A tojó ezeken három hétig, azaz 20–23 napig kotlik. A fiatal madarak röviddel kikelésük után elhagyják a fészket, és 25-28 naposan röpképessé válnak.[25] Fészekhagyáskor a fiókák világos sárgásbarnák és gesztenyebarna színűek, fekete csíkokkal és fehér pettyekkel.[59] Habár saját maguk keresik meg a táplálékukat, ami többféle kis gerinctelenből állhat, a tojó gondoskodik a biztonságukról és a melegben tartásukról.[60] A tojó évente csak egy fészekaljat nevel fel.[25]

A túllegeltetés veszélyes lehet, mivel az alacsonyabb növényzetben könnyebben észrevehetők a fészkek.[38] Fogságban a fiókák elhalálozásának a két legfőbb oka a stressz okozta hirtelen halál, valamint a tekert nyak szindrómája.[60]

A pajzsoscankó és az ember[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Pajzsoscankók a kultúrában[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A pajzsoscankók hálóval történő befogása

Korábban az Egyesült Királyságban – étkezési célból – nagy számban vadászták a pajzsoscankót. 1465-ben, a George Neville érsekké választása alkalmából rendezett lakomán 2400 pajzsoscankót tálaltak fel. Az akkori időkben a madarakat lek területén hálókkal fogták meg. A befogott cankókat mielőtt levágták, néha hizlaló ketrecekbe zárva, kenyérrel, tejjel és magvakkal etették, azért hogy hizzanak kicsit.[10][61]

„…ha gyors eredményt akarnak elérni, akkor cukrot adnak a táplálékukhoz, ami két hét alatt zsírosra hizlalja őket; ilyenkor két shillinget vagy fél koronát is megadnak értük… Úgy vágják le őket, hogy egy ollóval lenyisszantják a fejüket, az ilyenkor kifolyó vér igen számottevő, figyelembe véve a madár méretét. Az erdei szalonkákhoz hasonlóan a beleikkel együtt tálalják fel őket, és az ínyencek szerint, ha kellő időben vágják le őket, akkor a legfinomabb falatoknak számítanak.”[61]

A fészkelő madarakat erősen megviselte a vadászatuk, az élőhelyeik elvesztése, a 19. században divattá vált sportvadászat és a tojások begyűjtése. Az Egyesült Királyságban az 1880-as években majdnem kihalt ez a cankófaj, de 1963-tól kisebb visszatelepítések történtek.[10][25][59] Az 1800-as évektől kezdve Svédország déli részén nagymértékű lecsapolások kezdődtek, ennek következtében a régióból eltűntek a pajzsoscankók. Ugyanez az ország északi részén, ahol az ember még nem avatkozott a természet rendjébe, a pajzsoscankók szép számban élnek. Az 1900-as évek elejétől a rovarirtó szerek használatának a bevezetésével és a lecsapolásoknak köszönhetően, Dániában a pajzsoscankók száma erősen lecsökkent.[62] A Földön még vannak olyan helyek, ahol a pajzsoscankó étkezési vagy sport célból vadászható.[63][64][65] Ilyen hely például a Malawiban levő Chilwa-tó, ahol egy évben több mint egymillió vízimadarat fogtak be, köztük sok pajzsoscankót is.[66]

Habár ez a madár a téli szálláshelyein, 40 százalékban a rizsföldeken található táplálékkal él, nem mondható kártevőnek, mivel az aratás után hátramaradt hasznosítatlan magokat és törmeléket fogyasztja, és ezenkívül a kártevő rovarokat is pusztítja. Ha mélyebb a vízszint, akkor nem merül le a rizs után, ha pedig nagy a puhatestűek száma, akkor inkább azokat fogyasztja, tehát nem okoz jelentős kárt a mezőgazdaságnak.[67]

Természetvédelmi intézkedések[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

A rizsföldek jól jönnek a telelőhelyeken

A pajzsoscankó elterjedési területe óriási, feltételezések szerint 1–10 millió négyzetkilométere tehető. Világszintű állománya legalább kétmillió példányt számlál. Az európai állomány 200 000–510 000 költőpár, és az előfordulási területének a felét foglalja magába. Azonban úgy tűnik, hogy az utóbbi tíz évben 30 százalékkal csökkent az egyedszámuk. Az ázsiai állomány az eddigi megfigyelések szerint nem változott, sőt Afrikában egyre több pajzsoscankó telel át. Emiatt a Természetvédelmi Világszövetség (IUCN) nem fenyegetett fajnak minősíti ezt a madárfajt. Ahhoz, hogy megkapja a mérsékelten fenyegetett faj státuszt, a pajzsoscankó állománycsökkenése tíz év alatt meg kell hogy haladja a 30 százalékot.[3]

Európában, Oroszországban és Svédországban a költőállományok stabilak, Norvégiában pedig elkezdődött a déli régiók honfoglalása. Finnországban, Lengyelországban, Lettországban és Hollandiában az állományok létszáma a felére csökkent. Habár az utóbbi országok állományai csak kismértékben jelentősek, azért jól mutatják, hogy az elmúlt kétszáz évben észlelt területelvesztés miatti állománycsökkenés még manapság is folytatódik. Az európai állományok megritkulását több tényező is okozza, többek között: a mocsaras területek lecsapolása, a költőterületek túllegeltetése, a rovarirtó szerek használata és a túlvadászás.[12]

A pleisztocén kori fosszilis maradványok azt mutatják, hogy korábban, az interglaciális időszakokban az európai pajzsoscankók jóval délebbre is költöttek.[68] Mivel igen érzékeny az éghajlatváltozásra, a vízszint emelkedésére, illetve csökkenésére és a növényzet növekedésének a felgyorsulására, a pajzsoscankót érdemes figyelni a klímaváltozás szempontjából.[69] A madarat a következő betegségek veszélyeztethetik nagyobb mértékben: a madárinfluenza, a botulizmus és a madármalária.[15]

A pajzsoscankó egyike azoknak a madaraknak, amelyekre vonatkozik az Egyezség az afro-eurázsiai vízi vándormadarak védelméről (Agreement on the Conservation of African-Eurasian Migratory Waterbirds, röviden: AEWA) szóló 2c kategória, ami szerint az állományok elterjedésének legnagyobb részén „jelentős hosszútávú állománycsökkenés” figyelhető meg.[70] Emiatt nagyobb figyelmet és védelmet kellene szánni e madárfaj számára. Ennek értelmében olyan határozatokat kell bevezetni, amelyek szabályozzák e listán levő madarak vadászatát és azok tojásainak a begyűjtését, valamint védett területek létrehozását és a meglévő állományok szigorú figyelését.[71]

Jegyzetek[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

  1. Magyarország madarai (magyar nyelven). birding.hu. (Hozzáférés: 2014. március 14.)
  2. A parti madár szót hogy kell írni helyesen?. e-nyelv.hu. (Hozzáférés: 2014. március 16.)
  3. ^ a b BirdLife International: 'Philomachus pugnax'. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. International Union for Conservation of Nature, 2012. (Hozzáférés: 2013. november 26.)
  4. Thomas, Gavin H., Wills, Matthew A.; Székely, Tamás (2004.). „A supertree approach to shorebird phylogeny”. BMC journals 4 (28), 1–18. o. DOI:10.1186/1471-2148-4-28. PMID 15329156.   Figure 7 shows relevant relationships.
  5. ^ a b c d e f g h i j Hayman (1986) 386–387
  6. Linnaeus (1758) 148
  7. Merrem (1804) no.168 col.542
  8. Liddell (1980)
  9. Simpson (1978) 883
  10. ^ a b c Cocker (2005) 211–212
  11. Lockwood (1984) 127–128
  12. ^ a b c Ruff Philomachus pugnax' (PDF). United Kingdom Special Protection Areas. Joint Nature Conservation Committee Retrieved 16 April 2009. Estimates for the Russian population vary widely, and I have used the minimum figure given in Snow & Perrins (1998) 628–632
  13. ^ a b Vaillancourt, Eric, Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G; Weber, Jean-Michel (2005.). „Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running” (PDF). Journal of Experimental Biology 208 (Pt 2), 317–325. o. DOI:10.1242/jeb.01397. PMID 15634851.  
  14. ^ a b c d e f g Snow & Perrins (1998) 628–632
  15. ^ a b c d 'Philomachus pugnax'. Species factsheet. BirdLife International. (Hozzáférés: 2009. április 16.)
  16. Blokhin, Y. Yu. (1998.). „Spatial and temporal dynamics of wader numbers in the delta complexes of the northern subarctic” (PDF). International Wader Studies 10, 214–220. o.  
  17. Slater (1970) 310
  18. Johnson, James A., Lanctot, Richard B.; Andres, Brad A.; Bart, Jonathan R.; Brown, Stephen C.; Kendall, Steven J.; Payer, David C. (2007. szeptember 1.). „Distribution of breeding shorebirds on the Arctic coastal plain of Alaska” (PDF). Arctic 60 (3), 277–293. o.  
  19. Saryarka – steppe and lakes of northern Kazakhstan. World heritage sites. United Nations Environment Programme and World Conservation Management Centre. (Hozzáférés: 2009. június 30.)
  20. (in Russian) Khrokov, V. (1988.). „Breeding record of Ruff Philomachus pugnax in Northern Kazakhstan”. Ornitologiya 23, 224–225. o.  
  21. ^ a b c Baccetti, N., Gambogi, R.; Magnani, A.; Piacentini, D.; Serra, L. (1998.). „Stop-over strategy of Ruff Philomachus pugnax during the spring migration” (PDF). International Wader Studies 10, 65–369. o.  
  22. ^ a b Berthold et al. (2001) 51–52
  23. ^ a b Pearson, D. J. (1981.). „The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley”. Ibis 123 (2), 158–182. o. DOI:10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x.  
  24. ^ a b c d e f g h Mullarney et al. (1999) 156
  25. ^ a b c d e f Ruff Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758]. Bird facts. British Trust for Ornithology. (Hozzáférés: 2009. április 16.)
  26. ^ a b c Jukema, Joop, Piersma, Theunis (2006.). „Permanent female mimics in a lekking shorebird” (PDF). Biology Letters 2 (2), 161–164. o. DOI:10.1098/rsbl.2005.0416. PMID 17148353.  
  27. Lank, David B., Dale, James (2001.). „Visual signals for individual identification: the silent "song" of Ruffs” (PDF). The Auk 118 (3), 759–765. o. DOI:[0759:VSFIIT2.0.CO;2 10.1642/0004-8038(2001)118[0759:VSFIIT]2.0.CO;2].  
  28. Karlionova, Natalia, Meissner, Wlodzimierz; Pinchuk, Pavel (2008.). „Differential development of breeding plumage in adult and second-year male Ruffs Philomachus pugnax”. Ardea 96 (1), 39–45. o. DOI:10.5253/078.096.0105.  
  29. Jukema, Joop, Piersma, Theunis (2000.). „Contour feather moult of Ruffs Philomachus pugnax during northward migration, with notes on homology of nuptial plumages in scolopacid waders”. Ibis 142 (2), 289–296. o. DOI:10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x.  
  30. Britton, David (1980. augusztus 1.). „Identification of Sharp-tailed Sandpipers”. British Birds (magazine) 73 (8), 333–345. o.  
  31. Vinicombe, Keith (1983. május 1.). „Identification pitfalls and assessment problems: 4. Buff-breasted Sandpiper Tryngites subruficollis”. British Birds (magazine) 76 (5), 203–206. o.  
  32. del Hoyo et al. (1996) 530–531
  33. Baccetti, N., Chelazzi, L.; Colombini, I.; Serra, L, (1998.). „Preliminary data on the diet of migrating Ruffs Philomachus pugnax in northern Italy” (PDF). International Wader Studies 10, 361–364. o.  
  34. Trolliet, B., Girard, O. (2001.). „Numbers of Ruff Philomachus pugnax wintering in West Africa” (PDF). Wader Study Group Bulletin 96, 74–78. o.  
  35. Piersma, Theunis (1998.). „Phenotypic flexibility during migration: optimization of organ size contingent on the risks and rewards of fueling and flight?”. Journal of Avian Biology 29 (4), 511–520. o. DOI:10.2307/3677170.  
  36. Management of wet grassland habitat to reduce the impact of predation on breeding waders: Phase 2. Science and research projects. Department for Environment, Food and Rural Affairs (DEFRA). (Hozzáférés: 2009. április 23.)
  37. Bolton, Mark, Tyler, Glen; Smith, Ken; Bamford, Roy (2007.). „The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves”. Journal of Applied Ecology 44 (3), 534–544. o. DOI:10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x.  
  38. ^ a b van der Wal, R., Palmer, Stephen C. (2008.). „Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing?” (PDF). Biology Letters 4 (3), 256–258. o. DOI:10.1098/rsbl.2008.0012. PMID 18381262.  
  39. Threlfall, William, Wheeler, Terry A. (1986.). „Ectoparasites from birds in Newfoundland” (PDF). Journal of Wildlife Diseases 22 (2), 273–275. o. PMID 3712656.  
  40. ^ a b Mendes, Luisa, Piersma, Theunis; Lecoq, M.; Spaans, B.; Ricklefs, Robert E. (2005.). „Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats”. Oikos 109 (2), 396–404. o. DOI:10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x.  
  41. Piersma, T. (1997.). „Do global patterns of habitat use and migration strategies co-evolve with relative investments in immunocompetence due to spatial variation in parasite pressure?”. Oikos 80 (3), 623–631. o. DOI:10.2307/3546640.  
  42. Mendes, Luisa, Piersma, Theunis; Hasselquist, Dennis; Matson, Kevin D.; Ricklefs, Robert E. (2006.). „Variation in the innate and acquired arms of the immune system among five shorebird species”. Journal of Experimental Biology 209 (Pt 2), 284–291. o. DOI:10.1242/jeb.02015. PMID 16391350.  
  43. Lozano, G.A., Lank, D.B. (2004.). „Immunocompetence and testosterone-induced condition traits in male ruffs (Philomachus pugnax)” (PDF). Animal Biology 54 (4), 315–329. o. DOI:10.1163/1570756042729555.  
  44. Roulin, Alexandre (2004.). „The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds” (PDF). Biological Reviews 79 (4), 1–34. o. DOI:10.1017/S1464793104006487.  
  45. Payne (1984) 13–14
  46. Widemo, Fredrik (1997.). „The social implications of traditional use of lek sites in the ruff Philomachus pugnax” (PDF automatic download). Behavioral Ecology 8 (2), 211–217. o. DOI:10.1093/beheco/8.2.211.  
  47. ^ a b c Lank, David B., Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred (1995. november 1.). „Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax” (PDF). Nature 378 (6552), 59–62. o. DOI:10.1038/378059a0.  
  48. Hill, Wendy L. (1991. december 1.). „Correlates of male mating success in the ruff Philomachus pugnax, a lekking shorebird”. Behavioral Ecology and Sociobiology 29 (5), 367–372. o. DOI:10.1007/BF00165962.  
  49. Hugie, Don M., Lank, David B. (1997.). „The resident's dilemma: a female choice model for the evolution of alternative mating strategies in lekking male ruffs (Philomachus pugnax)” (PDF). Behavioral Ecology 8 (2), 218–225. o. DOI:10.1093/beheco/8.2.218.  
  50. Lank, David B., Smith, Constance M. (1992.). „Females prefer larger leks: field experiments with Ruffs (Philomachus pugnax)”. Behavioral Ecology and Sociobiology 30 (5), 323–329. o. DOI:10.1007/BF00170598.  
  51. Hoglund, Jacob, Widemo, Fredrik; Sutherland, William J.; Nordenfors, Helena (1998. június 1.). „Ruffs, Philomachus pugnax, and distribution models: can leks be regarded as patches?”. Oikos 82 (2), 370–376. o. DOI:10.2307/3546978.  
  52. ^ a b Lank, David B., Smith, Constance M.; Hanotte,Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry (2002.). „High frequency of polyandry in a lek mating system” (PDF). Behavioral Ecology 13 (2), 209–215. o. DOI:10.1093/beheco/13.2.209.  
  53. Lank, D. B., Coupe, M.; Wynne-Edwards, K. E. (1999. november 1.). „Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax): autosomal inheritance and gender differentiation” (PDF). Proceedings of the Royal Society B 266 (1435), 2323–2330. o. DOI:10.1098/rspb.1999.0926.  
  54. Karlionova, Natalia, Pinchuk, Pavel; Meissner, Włodzimierz; Verkuil, Yvonne (2007.). „Biometrics of Ruffs Philomachus pugnax migrating in spring through southern Belarus with special emphasis on the occurrence of 'faeders'”. Ringing & Migration 23 (3), 134–140. o. DOI:10.1080/03078698.2007.9674359.  
  55. Verkuil, Yvonne I., Jukema, Joop; Gill, Jennifer A.; Karlionova, Natalia; Melter; Johannes; Hooijmeijer, Jos C. E. W; Piersma, Theunis (2008. november 1.). „Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales”. Bird Study 55 (3), 241–246. o. DOI:10.1080/00063650809461529.  
  56. Lank, David: Ruff Project. Simon Fraser University. (Hozzáférés: 2009. június 11.)
  57. Jos Hooijmeijer (2009.). „13–14 "Faeders are supermen"”, Kiadó: Newsletter Ruff Research 2009.  
  58. Lank, David B., Smith, Constance M. (1987. március 1.). „Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax)”. Behavioral Ecology and Sociobiology 20 (2), 137–145. o. DOI:10.1007/BF00572636.  
  59. ^ a b Coward (1930) 150–154
  60. ^ a b Achim, Johann: EAZA Husbandry guidelines for the Ruff (Philomachus pugnax) (PDF). European Association of Zoos and Aquaria (EAZA). [2004. május 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. április 23.)
  61. ^ a b Pennant (1776). 460.
  62. Brushane (Danish nyelven). Danish Forest and Nature Agency, 2009. május 15. (Hozzáférés: 2012. április 20.)
  63. Lane, Brett (1993.). „Waterbird hunting on the Red River Delta, Northern Vietnam”. The Stilt 22, 51. o.  
  64. Hayman (1986) 29
  65. Balmaki, Behnam; Barati, Ahmad "Harvesting status of migratory waterfowl in northern Iran: a case study from Gilan Province". (PDF) in Boere et al. (2006) 868–869
  66. Kanstrup, Niels "Sustainable harvest of waterbirds: a global review" (PDF) in Boere et al. (2006) 98–106
  67. Trolliet, B., Girard, O. (1991.). „On the Ruff Philomachus pugnax wintering in the Senegal Delta” (PDF). Wader Study Group Bulletin 62, 10–12.. o.  
  68. Bocheñski, Zygmunt (2002. november 1.). „Bird remains from Oblazowa – zoogeographical and evolutionary remarks” (PDF). Acta Zoologica Cracoviensia 45, 239–252. o.  
  69. Zockler, Christoph (2002. április 1.). „Declining Ruff Philomachus pugnax populations: a response to global warming?” (PDF). Wader Study Group Bulletin 97, 19–29. o.  
  70. Annex 2: Waterbird species to which the Agreement applies (PDF). Agreement on the conservation of African-Eurasian migratory Waterbirds (AEWA). AEWA. (Hozzáférés: 2008. április 22.)
  71. Annex 3: Waterbird species to which the Agreement applies (PDF). Agreement on the conservation of African-Eurasian migratory Waterbirds (AEWA). AEWA. (Hozzáférés: 2008. április 22.)

Fordítás[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

1991-es német postabélyeg
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Ruff című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.

Források[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

További információk[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]

Videók a pajzsoscankóról[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]